Deze samenvatting is gebaseerd op het studiejaar 2013-2014.

22 Het reconstrueren en het gebruik maken van fylogenese

Green Fluorescent Protein (GFP) is ontdekt in 1962 door Osamu Shimomura en zijn team. Dit eiwit kwam uit de weefsels van een kwal. Dertig jaar na ontdekking kwam Martin Chalfie met de techniek om het gen voor GFP met een ander eiwit te verbinden; om zo specifieke genen te visualiseren in cellen en weefsels van levende organismen. Ook heeft meneer Tsien hieraan meegewerkt en zorgde ervoor dat niet alleen de kleur groen gebruikt kon worden. Alleen rood kon hij niet maken, wat erg frustrerend was aangezien dat een kleur is die duidelijk door weefsel heen schijnt. Meneer Matz heeft deze kleur, samen met groen en cyaan, uit koraal verkregen. Verrassend genoeg waren de fluorescerende eiwitten geëvolueerd van groen, naar rood in een aantal stappen. Een dergelijke evolutionaire geschiedenis, vaak afgebeeld als een boomdiagram van relaties tussen geslachten, heet een fylogenie. Vele aspecten in de biologie, zoals de evolutie, structuur, functie en gedrag van organismen, kunnen door de fylogenese verklaard worden.

22.1 Wat is fylogenie?

Fylogenie is de geschiedenis van de evolutionaire relaties tussen organismen of hun genen. Dit kan weergegeven worden in een boomdiagram. De soort begint op een bepaald punt in de tijd en leeft rustig voort. Dit wordt op een tijdsschaal uiteen gezet. Als de tak zich splitst in twee takken, betekent dat dat er een verschil is opgetreden tussen een soort die eerst nog hetzelfde was. Elke lijn ontwikkeld zich vervolgens onafhankelijk van de andere lijn. Vervolgens kunnen er nog meer vertakkingen optreden. Dit betekent dat er meerdere scheidingen tussen soorten zijn. Deze bomen kunnen aangeven in hoeverre een soort gelijk is aan een andere soort. De evolutie van soorten, zoals een grote groep insecten of juist individuele gezinnen, kan hier worden aangegeven.

De linkerkant vertegenwoordig vaak de oudste soorten. De bomen kunnen verschillende soorten splitsingen aangeven: soortvorming gebeurtenis, een gen duplicatie gebeurtenis (een genenboom), of een transmissie gebeurtenis (een boom van virale lijnen die via een gastheer bevolking overleefd). Dit is de horizontale as en geeft de tijd tussen soorten en splitsingen aan. De verticale as is niet leesbaar en wordt op een manier ingesteld waardoor het makkelijker wordt om de boom te lezen.

Een soort of groep van soorten die we aanduiden of de naam van een taxon (meervoud taxa) genoemd, zoals mensen of insecten. Elk taxon dat bestaat uit een voorouder en alle evolutionaire nakomelingen wordt een clade genoemde. Twee soorten die elkaars naaste verwanten zijn, worden zuster soorten genoemd en twee verwante clades, worden zuster clades genoemd.

Voor 1980 werden fylogenetische bomen zichtbaar gemaakt in de literatuur over evolutionaire biologie en dan vooral op het gebied van systematiek: de studie en classificatie van biodiversiteit. Tegenwoordig worden deze bomen bijna op elk vlak gebruikt.

De volledige evolutionaire geschiedenis van het leven staat bekend als de boom des levens. Dit is dus een hele grote boom met alle levende en dode soorten op de hele wereld sinds het ontstaan van de aarde. Deze is nog lang niet volledig en zelfs van bekende soorten weten we vrij weinig. De evolutionaire relaties tussen soorten, zoals in de boom van het leven, vormen ook de basis voor de biologische classificatie. Dit evolutionaire kader zorgt ervoor dat biologen voorspellingen kunnen maken over het gedrag, de ecologie, de fysiologie, de genetica en de morfologie van soorten.

Wanneer biologen soorten vergelijken, komen ze verschillende eigenschappen tegen. Het is van belang om te weten hoe soorten veranderen door omgevingscondities of selectiedruk. Hierdoor kan er resistentie tegen bepaalde medicijnen begrepen worden.

Een eigenschap die meerdere soorten met elkaar delen, heet een homoloog kenmerk. Deze zijn dan waarschijnlijk geërfd van een gemeenschappelijke voorouder. Er zijn hierbij twee soorten eigenschappen: 1) een voorouder eigenschap en 2) een verkregen eigenschap. De voorouder eigenschap heeft een soort gelijk met zijn voorouder. Een verkregen eigenschap is door de evolutie ontwikkeld en is verschillend ten opzichte van de voorouder eigenschap. Een synapomorfie is een eigenschap die ontstond in de voorouder van een fylogenetische groep. Daarnaast is deze aanwezig, al dan niet in gewijzigde vorm, in al haar leden om zo een groep af te bakenen en te identificeren.

Niet alle soortgelijke kenmerken zijn het bewijs van verwantschap. Soortgelijke kenmerken kunnen ontwikkelen in niet verwante groepen voor een van de volgende redenen:

• Convergente evolutie: sommige soorten, die wel verschillend van elkaar zijn, kunnen door selectiedruk dezelfde eigenschappen ontwikkelen.

• Evolutionaire omkering: een eigenschap kan terugkeren naar een voorouderlijke toestand.

Soortgelijke kenmerken in ver verwante taxa die veroorzaakt worden door convergente evolutie of door evolutionaire omkeringen worden homoplastisch eigenschappen genoemd, en soms homoplasies.

22.2 Hoe worden fylogenetische bomen gemaakt?

De groep van organismen van primair belang heet de ingroep. Deze wordt vergeleken met een outgroep: een soort die nauwverwant is aan de ingroep, maar de onderdelen van belang hebben ze niet gemeen. De eigenschap die in beide groepen voorkomt, is ontstaan voor de evolutie van de ingroep. Een eigenschap die alleen in de ingroep voorkomt, is apart geëvolueerd van de outgroep.

In een tabel waarin eigenschappen wel of niet aangegeven worden tussen verschillende soorten, kan enkele dingen laten zien. Welke dieren synamorfie laten zien, welke eigenschappen uniek zijn voor soorten of welke soorten nauwe relaties hebben. Samen met deze tabel kan een fylogenetische boom gemaakt worden. Door gedeelde kenmerken is bekend dat elke afgeleide eigenschap slechts eenmaal ontwikkeld, want hij is niet verdwenen.

Wetenschappers maken fylogenetische bomen met wel honderd, soms duizend soorten. Hier komen ook meerdere convergente en omgekeerde evoluties in voor. Hierdoor moeten synamorfies en homoplasies uit elkaar worden gehouden. Dit wordt gedaan door het principe van spaarzaamheid te gebruiken. De voorkeur gaat uit naar de meest eenvoudige verklaring. De spaarzaamheid theorie zorgt voor de minste homoplasies. Hierdoor bevat de fylogenetische boom minder veranderingen. Deze theorie rust op de Occam's razor logica: de beste verklaring is degene die de data het beste past tijdens het maken van de minste aannames.

Al heel lang worden fylogenetische bomen gebruikt, maar tegenwoordig kunnen ze beter en groter gemaakt worden met behulp van de computer. Evolutionaire relaties kunnen worden onthuld door verschillende studies:

• Morfologie: de aanwezigheid, grootte, vorm en andere kenmerken van lichaamsdelen. CT- en andere scans kunnen systematisch structuren van organismen op fijnere schaal analyseren. Deze studie wordt ook het meest gebruikt voor fylogenetische bomen. Het uiterlijk wordt soms bepaald door de omgeving, in plaats van de genen. Een nadeel is dat er moeilijk of bijna geen vergelijking kan worden gemaakt tussen gerelateerde soorten.

• Ontwikkeling. Overeenkomsten in ontwikkelingspatronen kunnen evolutionaire relaties onthullen. Sommige organismen vertonen gelijkenissen alleen in vroege ontwikkelingsstadia.

• Paleontologie. Fossielen tonen ons waar en wanneer organismen leefden in het verleden en geven ons een idee van hoe ze eruit zagen. Helaas zijn er niet voor alle gewilde organismen fossielen en de meeste fossielen zijn fragmentarisch.

• Gedrag. Sommige gedragskenmerken zijn cultureel overgedragen en sommige zijn erfelijk. Als een bepaald gedrag cultureel wordt doorgegeven, kan het geen accurate weergave van evolutionaire relaties zijn. Denk hierbij aan liedjes van zangvogels.

• Moleculaire data. Alle erfelijke variatie ligt in het DNA en codeert voor eigenschappen. Hierbij kunnen hele specifieke kenmerken gescheiden worden van andere organismen. De mitochondriën en chloroplasten zijn hele oude delen van organismen en zijn daarom van belang voor de evolutie.

Wiskundige modellen breiden de macht uit van fylogenetische reconstructie. Ze houden rekening met verschillende tarieven van verandering op verschillende posities in een gen, codon of nucleotiden.

Wiskundige modellen kunnen worden gebruikt om te berekenen hoe een boom zou kunnen evolueren, met de methode maximale waarschijnlijkheid, gezien de geobserveerde data. Ze kunnen makkelijker analyses doen dan de spaarzaamheidtheorie en zijn makkelijk te gebruiken met statistische toetsen. De nadelen zijn dat ze erg reken intensief zijn en wiskundige modellen vereisen die moeilijk te formuleren zijn voor evolutionaire veranderingen.

Wetenschappers maken fylogenetische bomen over een hele tijd geleden, terwijl er niet eens mensen waren. Hierdoor zijn er methoden ontwikkeld die de doeltreffendheid en de nauwkeurigheid van fylogenetische bomen nakijken. Hills en Bulls hebben zo een experiment gedaan met bacteriën. Hierbij keken ze hoe de bacteriën evolueerden. Ze hebben hierbij bomen gemaakt en vervolgens aan andere wetenschappers, zonder de uitkomst te vermelden, twee vragen gesteld: 1) Heeft deze fylogenetische methode de evolutie van de bacterie goed nagemaakt en 2) zijn de voorouderlijke bacteriën goed nagemaakt? Het antwoord op beide vragen was overduidelijk ‘ja’. Helaas is dit vaak niet mogelijk door omstandigheden. Andere studies hebben hierbij gekeken naar sensitiviteit van de fylogenetische analyse of juist gekeken naar hoge variatie veranderingen. Computersimulaties, gebaseerd op wiskundige modellen van evolutionaire veranderingen, zijn ook gebruikt om de doeltreffendheid van fylogenetische analyse te bestuderen. Deze studies hebben ook de nauwkeurigheid van de fylogenetische methoden bevestigd en zijn gebruikt om deze methoden te verfijnen.

22.3 Hoe gebruiken biologen de fylogenetische bomen?

Fylogenetische bomen kunnen worden gebruikt om gebeurtenissen uit het verleden te reconstrueren. Hierdoor kunnen er biologische processen begrepen worden. Zo een proces is bijvoorbeeld het binnendringen van een virus in een gastheercel (HIV). Ook kan er bepaald worden hoe dergelijke virussen in elkaar zitten en wat de oorsprong is. Uit de fylogenetica is gebleken dat we deze virussen van chimpansees (HIV-1) en roetmangabey (HIV-2) hebben gekregen. Dit komt door het jagen op deze beesten en vervolgens te eten of juist bij het villen van deze beesten zichzelf snijden en zo bloed uitwisselen.

Fylogenetische analysen worden ook gebruikt om levende organismen te vergelijken met vroegere organismen. Zo kan er gekeken worden wat van belang was om voort te planten. Bij een groep vissen, de Xiphophorus, bleek dat vrouwtjes de lange staarten heel erg mooi vonden, aangezien mannetjes met lange staarten meer kans hadden om zich voort te planten. Om dit vast te stellen werd een analyse gedaan met voorouders van deze vis.

Daarnaast kunnen fylogenetische reconstructies convergente evolutie onthullen. Sommige planten kunnen zichzelf bestuiven, maar andere planten hebben daarvoor insecten nodig (zelfincapabel). De laatste planten hebben dus mechanismen nodig om zichzelf toch voort te kunnen planten. Een voorbeeld van zo een plant is de Leptosiphon. Deze had langere blaadjes en werd bestoven door vliegen. De zelfbestuivende soorten hadden juist korte blaadjes en geen insecten nodig om zich te bestuiven. Deze zijn onderling gekruist, waarnaar er is gekeken naar de ribosomale DNA sequenties, en een analyse heeft bepaald dat de zelfincapabele kruisers een voorouderlijke staat is. Deze voorouderlijke staat, niet-zelfbestuiving, is drie keer geëvolueerd waardoor er drie verschillende geslachten zijn. Echter lijken ze veel op elkaar. Dit betekent dat zelfbestuiving en de bijbehorende bloemstructuur het gevolg is van convergente evolutie in de drie onafhankelijke lijnen.

Ook kunnen er voorouderlijke staten gereconstrueerd worden. Deze kan informatie geven over uitgestorven organismen. Dit werd gedaan bij een opsin eiwit dat voorkomt in een archosaur (voorouder van vogels, dinosauriërs en krokodillen). Dit is een eiwit dat te maken heeft met gezichtsvermogen. De archosaur had dit eiwit op een andere plek, het is dus verplaatst, waarbij het aangaf dat dit dier in de nacht leefde.

Als laatste kunnen moleculaire klokken helpen om data van evolutionaire gebeurtenissen vast te stellen. De moleculaire klok hypothese is van Zuckerkandl en Pauling. Deze stelt dat snelheden van moleculaire veranderingen constant waren en dat ze hierdoor gebruikt konden worden om evolutionaire veranderingen te voorspellen. Het eiwit evolueert op dezelfde snelheid mee. Informatie voor deze moleculaire klok komt van fossielen, al bekende tijden en biogeografische data (scheiding continenten). De moleculaire klok hypothese is ook gebruikt om de oorsprong van het HIV-virus te bepalen. Dit is een recent virus en betekent dat de hypothese niet alleen voor oude tijden gebruikt wordt.

22.4 Hoe hangen classificatie en fylogenie samen?

De biologische classificatie is bedacht door Linnaeus rond 1750 en heet de binomiale nomenclatuur. Elke soort kreeg twee namen voor identificatie van de soort en een genus. Genus (mv. genera) is groep nauw verwante soorten. Soms wordt hier het taxonoom voor gebruikt. De eerste naam wordt met hoofdletter geschreven, beide namen cursief en na één keer de volledige naam te hebben gebruikt, wordt de afkorting genoteerd. In het systeem worden organismen verder geclassificeerd dan alleen een taxon. Boven de genus staat de familienaam en eindigt op -idae (bijvoorbeeld: Hominidae zijn alle mensen en gerelateerde apen).Bij planten wordt –aceae op het einde gebruikt. Verder worden familie gegroepeerd op de volgende classificaties in deze volgorde: orden, klassen, phyla (enkelvoud: phylum) en rijken. Een nadeel aan deze indeling is dat er subjectiviteit bestaat over welke eigenschap in welke classificatie hoort. Tegenwoordig wordt deze classificatie nog wel gebruikt, maar ook worden namen aan organismen gegeven door middel van hun taxa en evolutionaire relaties.

Evolutionaire geschiedenis is de basis voor de moderne biologische classificatie. Deze worden gebruikt om relaties tussen organismen duidelijk te maken. Tegenwoordig moeten taxa monofyletisch zijn: de taxon bevat een voorouder en alle nakomelingen van die voorouder. Dit is hetzelfde als een clade. Polyfyletisch is het tegenovergestelde van monofyletisch en houdt een groep in van verwante organismen, maar bevat niet de gemeenschappelijke voorouder. Dit kan bijvoorbeeld door te weinig kennis. Een groep die niet alle nakomelingen bevat van de gemeenschappelijke voorouder, heet een parafyletische groep. De moderne basis voor biologische classificatie is dat pure monofyletische groepen compleet van een boom verwijderd kunnen worden en dat elke tak weer subverdelingen heeft. Toch worden monofyletische- en polyfyletische groepen niet gebruikt voor taxon namen, omdat ze evolutionaire geschiedenis niet goed weerspiegelen.

Er zijn verschillende regels waar biologen zich aan moeten houden voor de naamgeving. In de wetenschappelijke wereld is voor elk organisme één naam. Als er meerdere namen worden aangeboden, wordt de eerste naam gebruikt. Soms krijgen twee verschillende organismen dezelfde naam, door onafhankelijke onderzoekers, hierbij wordt er voor het tweede organisme een nieuwe naam bedacht. Een schimmel en een fruitvliegje hebben dezelfde eerste naam Drosophila, maar dat was in het begin niet erg aangezien onderzoekers van schimmels en fruitvliegjes niet snel in contact kwamen. Tegenwoordig is dat vervelender met alle gezamenlijke genenbanken.

23. Soortvorming

Doordat de vissoort haplochromine cichlid in een apart meer terecht kwam, moesten ze zich aanpassen aan nieuwe omstandigheden. Sommige leefden op zand, andere in stenen. Ook moest hun dieet aangepast worden aan de nieuwe omstandigheden, waardoor hun mond morfologie ook toenam. Daarnaast wilde mannetjes allemaal het vrouwtje veroveren en deden dit met uiterlijke verschillen. Hierdoor ontstonden er vele soorten visjes in het meer Malawi.

23.1 Wat zijn soorten?

Een soort is een groep van organismen die kunnen paren en vruchtbare nakomelingen kunnen krijgen. Dit is het resultaat van soortvorming: uiteenlopende biologische lijnen en het ontstaan van reproductieve isolatie tussen soorten. Aangezien wetenschappers verschillende vragen willen beantwoorden, kijken ze ook anders naar soorten. Hierdoor ontstaan er verschillen soortconcepten, maar de echte vraag is: ‘wat zijn soorten?’

Vele soorten kunnen we herkennen aan hun uiterlijk. Linnaeus heeft de binomiale nomenclatuur op basis van uiterlijk gedaan, aangezien hij geen kennis had over de genetica of paargedrag. Hij gebruikte dus het morfologische soortconcept: dieren met een gelijk uiterlijk behoren tot dezelfde soort en dieren met een ongelijk uiterlijk behoren niet tot dezelfde soort. Deze methode heeft zijn nadelen, want leden van dezelfde soort lijken niet altijd op elkaar. Ook lijken sommige soorten op elkaar, maar paren die helemaal niet met elkaar. Tegenwoordig worden gedrags- en genetica informatie gebruikt om soorten te onderscheiden.

De belangrijkste factor in de divergentie van seksueel voortplanten tussen soorten is de evolutie van reproductieve isolatie. Dit is een toestand waarbij soorten alleen nog maar onderling paren en geen genen uitwisselen met andere soorten. Soort A paart alleen maar met soort A. Hierdoor kwam Mayr met het biologische soorten concept: ‘Soorten zijn groepen van werkelijke en potentiële (ook al paren ze niet, er is wel een mogelijkheid) kruisingen van populaties die reproductief geïsoleerd van andere groepen’.

Evolutionaire biologen kijken naar soorten als vertakkingen in de levensboom. Dit wordt aangeduid met de term ‘lineage species concept’. Hierbij splitst een soort in twee takken die vervolgens apart evolueren.

De verschillende soorten concepten sluiten elkaar niet uit. Ze benadrukken verschillende aspecten van soortvorming. Het morfologische soort concept kijkt naar het uiterlijk, het biologische soort concept kijkt naar reproductieve isolatie en het lineage species concept kijkt ook naar reproductieve isolatie, maar dan nog verder de evolutie in. Reproductieve isolatie is ook van belang voor morfologische aspecten. Darwin keek naar natuurlijke selectie, maar dit hoofdstuk zal verder gaan dan alleen de natuurlijke selectie.

23.2 Wat is de genetische basis van soortvorming?

Een enkele lijn kan veranderen in de tijd, maar niet voor een nieuwe soort zorgen. Hier is genetische uitwisseling voor nodig. Alleen hoe is dit mogelijk tussen verschillende soorten? Als een nieuw allel ontstaat dat reproductieve afkeer veroorzaakt, kan het niet door de populatie verspreiden, omdat er geen andere soorten verenigbaar zijn met dit allel. Toch gebeurt dit wel en Dobzhansky en Muller hebben hier een verklarend model voor. Stel dat twee soorten scheiden van elkaar en onafhankelijk verder evolueren. In de ene populatie evolueert allel A en in de andere populatie evolueert allel B. De eiwitproductie van de twee allelen kan wel of niet samenwerken. Als de populaties kruisen kunnen deze allelen voor nieuwe combinaties zorgen. Vervolgens zijn deze allelcombinaties dodelijk of juist bevorderend. In de loop van de tijd zullen er combinaties overblijven die wel werken. Dit model werkt ook met chromosomale herschikkingen.

Reproductieve isolatie ontstaat door toenemen genetische divergentie. Gelijke genetische soorten laten vaak weinig reproductieve isolatie zien. Ongelijke genetische soorten laten vaak veel reproductieve isolatie zien. De Phlox drummondii is kunstmatig geïsoleerd door de mens. Thomas Drummond had zaadjes van deze plant naar Europa gebracht en hier zijn ze verder gekweekt. Twee eeuwen later is er geconcludeerd dat de reproductieve afkeer met 14-50% is afgenomen.

23.3 Welke belemmeringen resulteren in soortvorming?

Fysieke barrières die soortvorming stimuleren, wordt allopatrische soortvorming genoemd. Dit kan door water, bergen of continentscheidingen. Een resultaat zijn zuster soorten. Dit zijn soorten die het meest verwant aan elkaar zijn. Allopatrische soortvorming kan ook ontstaan als een deel van de populatie een bestaande barrière passeert. Zij beginnen dan een nieuwe geïsoleerde populatie. Dit is het geval bij fruitvliegjes op de Hawaiiaanse eilanden. De bekendste vorm van allotropische soortvorming zijn de vinken die Darwin op de Galápagos eilanden tegen kwam. Deze leven op verschillende eilanden en hebben zich op die eilanden aan moeten passen. Dit resulteerde in vele soorten vinken: zaad-, knop- of insecteneters.

Soortvorming zonder fysieke isolatie is ook mogelijk. Dit wordt sympatrische soortvorming genoemd. Alleen als de soort gewoon met elkaar kunnen paren, hoe kan er dan isolatie optreden? Dit wordt veroorzaakt door disruptieve selectie: selectie waarin fenotypen van beide extremen in de populatie de voorkeur hebben. Een voorbeeld hiervan zijn appelvliegjes. Deze paren het liefst met andere appelliefhebbers, terwijl ze oorspronkelijk op meerdere bomen paarden. Een ander mechanisme van sympatrische soortvorming is polyploïdie. Deze soort komt vaker voor dan disruptieve selectie. Het is een verdubbeling van een set chromosomen binnen individuen (autopolyploïdie) of een twee chromosomen van twee verschillende soorten worden gecombineerd (allopolyploïdie). Autopolyploïdie ontstaat wanneer een diploïde (chromosomenpaar) en een tetraploïde (dubbele chromosomen paren) gaan paren. Hun nakomelingen zijn triploïde en vaak steriel. Ook zijn ze nauwelijks levensvatbaar, maar het kan wel door zelfbevruchting of een toevallige levensvatbaarheid verder paren. Vervolgens komen er nieuwe combinaties die een ander aantal chromosomen heeft. Allopolyploïdie ontstaat doordat twee verschillende individuen, maar nauw verwant, met elkaar kruisen. Dit kan leiden tot een verstoorde meiose en chromosomale verdubbeling. Bij planten komt polyploïdie zeer veel voor door de zelfbevruchting. Ook omdat vaak zussen en broers gekruist worden.

23.4 Wat gebeurt er als nieuwe soorten weer in contact met elkaar komen?

Als soorten niet meer bij elkaar zijn, zal de reproductieve isolatie beginnen door genetische divergentie. Deze divergentie zorgt er ook voor dat de kans kleiner wordt dat deze soorten nogmaals met elkaar paren. De reproductieve isolatie kan incompleet zijn als ze weer in contact komen, maar bij sommige zal hybridisatie optreden. De hybridisaties zijn meestal in het nadeel en de selectie zal deze door versterking eruit halen. Deze mechanismen worden prezygotisch isolerende mechanismen genoemd. Mechanismen die de fitness minder laten aansluiten bij de nakomelingen heet postzygotische isolerende mechanismen.

Prezygotische mechanismen:

• Mechanische isolatie: verschillen in de maten en vormen van reproductieve organen kunnen de vereniging van gameten voorkomen.

• Tijd isolatie: soorten paren op verschillende tijden of seizoenen.

• Gedragsisolatie: vrouwtjes vallen op specifieke kenmerken van hun soort. Zelfs als soorten nauw verwant zijn. Bij planten ligt het eraan of hun bestuivers, vliegen of vogels, wel naar andere planten gaan.

• Habitat isolatie: wanneer soorten andere paring en woonplekken prefereren na hun evolutie komen ze elkaar niet tegen.

• Gametische isolatie: de eicel en zaadcel kunnen niet hechten aan elkaar door verschillende chemische stoffen. Dit is het geval bij het sperma van de zee-egel. Deze kan alleen hechten bij hele specifieke eieren van dezelfde soort.

Er zijn ook een aantal manieren wat de overleving en voortplanting van hybride nakomelingen kan verminderen (prozygotisch):

• Lage levensvatbaarheid hybride zygoten: ontwikkelen niet tot rijpe organismen of sterven tijdens de ontwikkeling.

• Lage hybride volwassen levensvatbaarheid: hybride nakomelingen hebben een lagere overlevingskans dan niet-hybride nakomelingen.

• Hybride onvruchtbaarheid: groeien tot onvruchtbare volwassen.

Natuurlijke selectie is geen voorstander van de evolutie van postzygotische isolerende mechanismen. Soorten die paren met andere soorten hebben een nadeel ten opzichte van soorten die onderling paren. Dit wordt dan ook aangemoedigd door natuurlijke selectie. Als er toch paring met andere soorten plaats vindt, dan zijn prezygotische reproductieve barrières toch efficiënter dan allopatrische populaties.

Hybride zones kunnen worden gevormd als reproductieve isolatie onvolledig is. Deze hybrides zijn vaak nakomelingen van raszuivere hybrides. Gedetailleerde genetische studies kunnen ons veel vertellen over de reden waarom smalle hybride zones, gedurende lange periodes tussen de reeksen van twee soorten, kunnen overleven. Een voorbeeld zijn twee verwante padden. Deze blijven zo lang bestaan, omdat er een hele smalle strook is van overlapping, de padden weinig bewegen en sommige combinaties zijn dodelijk. Toch zijn de hybriden half zo sterk als de rasechte voorouders.

23.5 Waarom verschillen de hoeveelheden van soortvormingen?

Verschillende ecologische en gedragsmatige factoren beïnvloeden de hoeveelheden van soortvorming:

• Dieet specialisatie: soorten die een heel algemeen dieet hebben, evolueren minder snel dan soorten die een heel specifiek dieet hebben.

• Bestuiving: groepen die door dieren bestoven worden, zijn veel diverser dan soorten die door de wind worden bestoven.

• Seksuele selectie: mechanismen voor het selecteren van een seksuele partner, hebben meer diversiteit. Denk hierbij aan de paradijsvogels met alle mooie gekleurde veren en staarten. Hoe complexer het seksueel geselecteerde gedrag, hoe meer diversiteit.

• Dispersie vermogen: hoe zwakker dieren zijn om barrières te overbruggen, hoe sneller er soortvorming optreedt. Als dieren juist water, bergen en andere barrières kunnen overleven, is er minder moeite nodig om naar andere soortgenoten te gaan.

Snelle soortvorming kan leiden tot adaptieve radiatie. Dit houdt de verspreiding in van vele soorten binnen een enkele evolutionaire afstamming. Dit komt bijvoorbeeld voor op een nieuw gebied dat af is geschermd van de rest van de wereld. Op Hawaii zijn er 28 soorten zonnebloemen. Aan de DNA-sequenties is te zien dat deze soorten een relatief recente voorouder hebben. Dit stamt dus allemaal af van één voorouder. De voorouder was niet divers in omvang, maar toen deze op Hawaii aankwam waren er vele andere soorten planten waarmee gekruist kon worden.