Gratis uitgave. Bevat de verplichte stof voor week 1 en 2 van 2014-2015. Let op, de samenvatting is nog niet compleet en gebaseerd op de oude druk van de boeken maar is vanwege de tussentoets al beschikbaar. De collegeaantekeningen en de verplichte stof bij week 1 ontbreken. Wil je helpen om de samenvatting te updaten en volledig te maken? Mail dan naar summaries@joho.org

Samenvatting verplichte stof week 2

Weefsels en spieren

Histologie is de studie van weefsels. Men onderscheidt epitheelweefsel, bindweefsel, spierweefsel en zenuwweefsel.

Epitheel weefsel

Epitheelweefsel vindt men in de huid, andere oppervlakten die aan de buitenwereld blootgesteld zijn (zoals de bekleding van de darmen) en in klieren. Epitheel bestaat uit dicht op elkaar gelegen cellen. Epitheel is polair en heeft een apicale en een basolaterale kant. Het zit vast aan de lamina basalis, is avasculair en kan gemakkelijk vervangen worden.

Epitheel beschermt, reguleert de permeabiliteit van de cel, heeft een sensorische functie en produceert gespecialiseerde serecties. Epitheelcellen specialiseren zich voor een van deze functies.

Epitheelcellen zijn sterk aan elkaar en aan de lamina basalis gebonden. Grote delen celmembraan worden gebonden door cel adhesie moleculen. Ook kunnen ze worden gebonden door intercellulair cement, proteoglycanen. De proteoglycanen bevatten het suiker hyaluronan en binden aan eiwitten op het glycogeen. Het trekt  water aan en is daardoor elastisch.

Celjunctions zijn de plaatsen waar cellen aan elkaar zitten. Er zijn drie soorten celjunctions.

• Tight junctions zijn versmeltingen van twee lipidenlagen van de celmembranen. Er vormen zich adhesieriemen die aan de microfilamenten van het terminale web vastzitten. Tight junctions reguleren de passage van moleculen.
• Gap junctions zijn eiwitporien waardoor kleine moleculen getransporteerd kunnen worden.
• Desmosomen zijn twee cellen die een zeer sterke verbinding vormen. Button desmosomen binden aan andere cellen, hemidesmosomen aan de lamina basalis.

Lamina basalis

De lamina basalis kan worden onderverdeeld in twee lagen. De lamina lucida is de laag die het dichtst bij het epitheel ligt. Het bevat glucoproteïnen en een netwerk van eiwit filamenten. De lamina lucida reguleert het transport van eiwitten en grote moleculen.

De lamina densa bevat bundels van eiwitvezels. Het geeft kracht aan het membraan en dient daarnaast ook als filter.

Classificatie van epitheel

Simpel epitheel is epitheel dat uit maar een cellaag bestaat. Het is zeer kwetsbaar en bevindt zich alleen in het lichaam.

Stratified epitheel bestaat uit meerdere lagen die over de lamina basalis heen liggen. Deze vorm van epitheel ligt op plekken die veel bescherming nodig hebben.

Plaveiselepitheel is dun, plat en onregelmatig van vorm.

Simpel: meest delicate vorm van epitheel. Ligt op plaatsen waar absorptie en diffusie plaatsvindt. In de buikholte noemen we dit mesothelium. In het hart en de bloedvaten heet het endothelium.

Stratified: bevindt zich op plaatsen waar grote druk is. Het bevat keratine, zodat het niet uitdroogt.

Cubische epitheel bestaat uit cellen die lijken op een kubus.

Simpel: beschermt een beetje en bevindt zich op plaatsen waar serectie en absorptie plaatvindt.

Stratified: is zeer zeldzaam. Bevindt zich rondom de buisjes van zweetklieren en borstklieren.

Transitioneel epitheel kan van vorm veranderen. Het wordt gevonden in de urinewegen.

Cilindrisch epitheel is cilindervormig.

Simpel: bevindt zich op plaatsen waar absorptie plaatsvindt.

Pseudostratified (meerrijig): bevindt zich in de neusholtes, trachea en bronchiën.

Stratified: is zeer zeldzaam. Het biedt bescherming.

Endocriene klieren produceren hormonen die in de bloedbaan terecht komen. Exocriene klieren produceren vocht dat naar het oppervlak van het epitheel gaat door kanaaltjes.

Merocriene serectie is de vorm van secretie die het meest voorkomt. Het gaat door middel van exocytose  van vesikels. Apocriene serectie gaat door middel van scheuring van het clemembraan, waarbij veel blaasjes vrijkomen. Hierbij vindt ook verlies van cytoplasma plaats. Bij holocriene serectie stapelt het product zich op en uiteindelijk barst de cel open en gaat ten onder.

Sereuze klieren produceren waterige oplossingen. Mucus klieren produceren mucis, dat onder invloed van water wordt omgezet in mucus. Gemengde endocriene klieren produceren meerdere stoffen tegelijk.

Eencellige exocriene klieren zijn bekercellen die mucis produceren. Meercellige exocriene klieren zorgen voor serectie naar een holte en vervolgens door kanaaltjes naar het oppervlak. Bij de classificatie van deze klieren wordt gekeken naar de structuur van de kanaaltjes (simpel of compound), de vorm van het uitscheidingselement (buisvorming, alveolair of een combinatie van deze structuren) en de verbinding tussen de kanaaltjes en de uitscheidingselementen (bijvoorbeeld vertakt).

Bindweefsel

Bindweefsel geeft structuur aan ons lichaam. Het ligt in lagen georganiseerd rond organen en zorgt voor een verbinding tussen deze organen en de rest van het lichaam. We onderscheiden 3 soorten lagen bindweefsel of fascia.

De meeste organen worden door diepe fascie omgeven en zijn hiermee verbonden, net als de buitenste lagen van botten en kraakbeen. Dit vormt een stevig, fibreus netwerk.

De subsereuze of verbindende fascie verbindt de diepe fascia met de sereuze membranen. Deze verbinding voorkomt beschadiging van de membranen door beweging van de skeletspieren en de organen.

De oppervlakkige of onderhuidse fascie zorgt voor bescherming en isolatie van het lichaam. Ook deze bindweefsellaag maakt beweging tussen de twee aangelegen structuren mogelijk.

Bindweefsel bevat extracellulaire vezels, elastische grondsubstantie en een gevarieerde celpopulatie.

• Fibroblasten zijn altijd aanwezig in het bindweefsel. Ze zorgen voor de secretie van eiwitten en hyoluronan. Extracellulaire vloeistof, hyoluronan en eiwitten vormen samen proteoglycanen. Fibroblasten kunnen tot fibrocyten differentiëren.
• Macrofagen zijn amoeboide cellen in de extracellulaire matrix. Wanneer ze gestimuleerd worden, activeren ze het imuunsysteem.
• Adipocyten zijn vetcellen.
• Mesenchiemcellen zijn stamcellen die bij een plaatselijke verwonding dochtercellen produceren die zich kunnen specialiseren.
• Melanocyten synthetiseren het bruine pigment melanine.
• Mestcellen bevinden zich in de bloedvaten. Ze bevatten granules met histamine en heparine.
• Lymfocyten produceren antilichamen.
• Microfagen zijn fagocyterende bloedcellen.
• Collageen vezels zijn lang, recht en niet vertakt. Ze bestaan uit een bundel omeengewonden eiwitsubunits. Ze zijn zeer flexibel en heel sterk.
• Reticulum vezels bestaan uit hetzelfde materiaal maar zijn dunner en vertakt. Je vindt ze in het stroma dat ervoor zorgt dat de positie van functionerende cellen wordt gestabiliseerd.
• Elastische vezels bevatten het eiwit elastine. Ze zijn zeer vertakt en vormen een elastisch ligament.

Grondsubstantie vult de intercellulaire ruimtes.

Los bindweefsel

Areolair bindweefsel is het minst gespecialiseerde bindweefsel. Het is een open framework en heeft een elastische grondsubstantie. Dit bindweefsel absorbeert schokken en wordt gevonden tussen de huid en diepere structuren.

Adipoos bindweefsel bestaat voor het grootste deel uit adipocyten. Bij volwassenen vindt je bijna alleen wit vetweefsel. Baby’s hebben ook bruin vetweefsel met meer mitochondrien.

Reticulair weefsel is weefsel in de milt en de lever dat complex 3D stroma produceert.

Dense bindweefsel is collageen. Normale collageenvezels zijn parallel. Je vindt het in pezen en ligamenten. Onregelmatig collageen vormt een netwerk. Je vindt het in capsules om organen.

Vloeibaar bindweefsel is bloed en lymfe.

Bloed bestaat uit plasma en andere elementen zoals erythrocyten, leukocyten en bloedplaatjes.

Kraakbeen

Kraakbeen is ook een soort bindweefsel. De grondsubstantie bestaat uit chondroitine, sulfaat en eiwitten. Het maakt proteoglycanen. De chondrocyten bevinden zich in lancunae. In kraakbeen liggen geen bloedvaten, omdat de chondrocyten antiangiogenese factor produceren. Perichondrium bestaat uit twee lagen die om het kraakbeen heen liggen.

Appositionele groei is nieuwe groei van kraakbeen waarbij lagen aan de buitenkant worden toegevoegd door chondroblasten. Interstitiële groei is onderhoud door chondrocyten van binnen uit.

Bot

Ook bot is een soort bindweefsel. Het bevat weinig grondsubstantie, veel calciumfosfaat en calciumcarbonaat. De cellen die in botweefsel worden gevonden zijn vooral de osteoblasten en de osteocyten.

Membranen

Er zijn 4 soorten membranen die om lichaamsoppervlakken gelegen liggen. Ze bestaan uit bindweefsel en epitheelcellen. Mucosae zijn slijmvliezen en zorgen ervoor dat oppervlakten die in contact met het externe milieu staan vochtig blijven. Ook kan er door deze soort membranen transport plaatsvinden.

De pleura, het peritoneum en het pericard zijn sereuze membranen. Ze bestaan uit een visceraal gedeelte (de buitenste laag) en een parietaal gedeelte (de binnenste laag). Deze membranen zijn zeer dun, maar stevig en permeabel. Het vocht dat erop gevormd wordt heet transudaat.

De cutaneuze membraan, de huid, is niet permeabel en er wordt geen vocht door uitgescheiden.

Gewrichtsholtes worden omgeven door een synoviaal membraan, waarbinnen synoviaal vocht is gelegen. Daarbinnen ligt nog een laag macrofagen die de samenstelling van het vocht regelen.

Spierweefsel

Een skeletspier bestaat uit spiervezels. Deze vezels zijn samensmeltingen van veel myoblasten en zijn daardoor erg groot. De kernen liggen in de periferie. Skeletspiercellen zijn willekeurige, dwarsgestreepte spiercellen.

Hartspiercellen zijn onwillekeurige, dwarsgestreepte cellen. De kernen liggen niet in de periferie en de cellen zijn niet in staat te regenereren.

Gladde spiercellen zijn ook onwillekeurig. Ze kunnen gedurende zeer lange tijd contraheren, doordat ze veel minder sarcomeren hebben en dus veel minder energie nodig hebben.

Skeletspieren maken beweging mogelijk, ze zorgen voor de houding en de balans, ondersteunen zacht weefsel, bewaken in- en uitgangen, reguleren de lichaamstemperatuur en slaan voedingsstoffen op.

Anatomie skeletspieren

Het epimysium is een laag collageenvezels om de gehele spier heen. Het scheidt de spier van het omliggende weefsel. Het perimysium is het bindweefsel dat de spier in verschillende compartimenten, fascicles, verdeelt. Het endomysium is het bindweefsel om de individuele spiercellen.

Het epimysium en het perimysium hebben bloedvaten en zenuwen. Dit moet ook wel want axonen brengen de impuls en voor samentrekking is veel zuurstof nodig.

Myoblasten zijn cellen waaruit skeletsspiercellen ontstaan. Satellite cellen zijn myoblasten in het spierweefsel. Het sacrolemma en het sacroplasma zijn het celmembraan en het cytoplasma van de spiercellen. T-tubuli zijn smalle buisjes die van het celmembraan naar het endoplasmatisch reticulum lopen. Deze buisjes brengen het actiepotentiaal over.

Myofibrillen: bundels myofilamenten (dik en dun), zorgen voor contractie.

Sarcoplasmatisch reticulum: ER

Sarcomeren: bundels dikke en dunne filamenten (zie figuur 10-4 blz. 299)

A-band: donker, bestaat uit:

M-lijn – centrale deel, eiwitten houden dikke en dunne filamenten op de plaats

H-zone – bevat alleen dikke filamenten

Zone overlap van dikke en dunne tussen elkaar.

I-band: alleen dunne filamenten, loopt van de A-band van het ene sarcomeer naar de A-band van het andere sarcomeer. Bestaat uit:

Z-lijn – markeert de grens tussen sarcomeren, bestaat uit atine

T-lijn – bindt dikke filamenten aan Z-lijn.

Dunne filamenten bestaan uit myosinemoleculen. De staart van deze moleculen zit vast aan een ander myosinemolecuul. De vrije kop kan binden met een dun filament waarbij kruisbruggen worden gevormd. Hierdoor kan contractie plaatsvinden. Alle myosinemoleculen liggen met hun staart richting de M-lijn. In de H-zone liggen geen myosinekopjes.

Wanneer een skeletspier samentrekt worden de H-zone en de I-banden kleiner, de zones komen over elkaar te liggen, de Z-lijnen bewegen naar elkaar toe. De lengte van de A-band blijft gelijk. De dunne filamenten glijden richting het midden van het sarcomeer, langs de dikke filamenten. Men noemt dit de glijdende filamenten theorie.

Samentrekking skeletspieren:

Wanneer spiercellen samentrekken trekken ze aan de pezen waar aan ze vastzitten. De pees mag echter niet langer worden en moet dus weerstand bieden aan de trekkracht.

Skeletspieren worden door de persoon zelf gecontroleerd. Ze trekken alleen samen wanneer de persoon het wil. De spieren worden dan geactiveerd door een impuls die door de neuronen wordt geleid en het sacrolemma van de spiercellen activeert. Daar op volgend vindt excitatiecontractie koppeling plaats. De eerste stap van deze reactie is vrijkomen van Ca 2+ uit de cisternae van het SR. Ca 2+ triggert de interactie tussen dikke en dunne filamenten en leidt tot een spiercontractie waarbij ATP wordt verbruikt.

Neuromusculaire junctions zijn gespecialiseerde verbindingen tussen cellen waar communicatie tussen het zenuwstelsel en de skeletspieren plaats vindt. Elke skeletspiercel wordt aangestuurd door een neuron. Het axon van dit neuron is sterk vertakt en eindigt in meerdere synaptische terminals. Deze terminals bevatten mitochondria en blaasjes met de neurotransmitter acetylcholine. De synapsspleet is een smalle ruimte tussen de synaps en het sarcomella, de oppervlakte van het sarcomella waar zich acetylcholine receptoren bevinden heet het motorisch eindplaatje.

Wanneer een actiepotentiaal bij een synaps aankomt, wordt deze gestimuleerd tot de exocytose van acetylcholine in de synaptische spleet. Acetylcholine bindt zich aan het motorisch eindplaatje. Hierdoor verandert de permeabiliteit van het celmembraan en gaat Na+ de cel in. Zo wordt een actiepotentiaal gegenereerd dat door de t-tubili door de cel verspreid wordt. Acetylcholine wordt vervolgens afgebroken door acetylcholinesterase en het ontwikkelen van een actiepotentiaal stopt.

Excitatie-contractie koppeling:

Excitatie-contractie koppeling ontstaat op de plaats van een triad, dit is een paar terminale cisternae plus een transverse tubulus. Wanneer deze bereikt wordt, wordt de afgifte van Ca 2+ gestimuleerd. Dit calcium bindt aan troponine. Hierdoor wordt het voor tropomyosinemoleculen mogelijk interacties aan te gaan met de dunne en dikke filamenten. De contractiecyclus is begonnen.

Contractiecyclus:

Calciumionen komen het sarcoplasma binnen en binden met troponine. Dit verzwakt de binding tussen het troponine-tropomyosine complex en actine. De moleculen veranderen hierdoor van plaats en maken interactie met myosine mogelijk. De actieve zijden van actine vormen kruisbruggen met de myosinekoppen. Onder invloed van ATP knikt de myosinekop. Dit heet de powerstroke. De myosinekop gaat nu een kruisbrug aan met de volgende actieve actinezijde en op die manier gaat de cyclus door zolang er calcium aan het troponine gebonden is en er genoeg ATP aanwezig is. Elke powerstroke maakt het sarcomeer korter. Omdat alle sarcomeren van een spier tegelijk samentrekken trekt de gehele spier samen.

De duur van een contractie hangt af van de duur van de stimulus, de aanwezigheid van vrije Ca+ionen in het sarcoplasma en de ATP-voorziening. Een actiepotentiaal heeft zo’n korte werking dat voor een serieuze contractie veel meer actiepotentialen achter elkaar nodig zijn. Wanneer een contractie is beëindigd keert de sarcomeer niet automatisch terug naar zijn oude lengte. Spiercellen kunnen wel zichzelf verkorten, maar niet zomaar verlengen. Externe krachten zorgen voor relaxatie van de spieren.

De trekkracht die geproduceerd wordt door een individuele spiervezel hangt af van het aantal kruisbruggen dat gevormd is. Er is geen mogelijkheid om het aantal samentrekkende sarcomeren te variëren. Wel varieert de trekkrachtproductie op het niveau van individuele spiercellen. Dit is afhankelijk van de rustlengte van de spiervezel op het moment van stimulatie en van de frequentie van stimulatie.

Relatie tussen lengte en trekkracht

Een sarcomeer werkt het beste wanneer de lengte optimaal is. Wanneer een sarcomeer in rust deze optimale lengte heeft, kunnen er een maximaal aantal kruisbruggen gevormd worden. Is een sarcomeer echter langer, dan kan het niet een even grote trekkracht opwekken als het gestimuleerd wordt. Dit omdat de trekkracht die ontstaat wordt bepaald door het aantal kruisbruggen dat wordt gevormd. Wanneer de zone van overlap tot nul is gereduceerd kan er zelfs helemaal geen interactie tussen dikke en dunne filamenten plaats vinden. Een contractie is dan dus ook niet mogelijk.

Bij een te grote afname van de lengte van een sarcomeer, en dus een toename van de grootte van de zone van overlap, neemt de geproduceerde trekkracht eveneens af. Er kunnen namelijk nog maar een beperkt aantal kruisbruggen gevormd worden.

Stimulatiefrequentie

Een stimulatie leidt tot een contractie van een spiervezel. Wanneer echter een heel aantal stimuli achter elkaar de vezel bereiken wordt het aantal contracties groter en neemt de trekkracht toe.

Twitches

Een twitch is één enkele stimulatie-contractie-relaxatie cyclus van een spiervezel. Twitches kunnen van tijd verschillen afhankelijk van het soort spiervezel, de locatie, interne en externe milieufactoren en andere factoren. Een myogram laat de ontwikkeling van de trekkracht tijdens een twitch zien. Een twitch kan worden onderverdeeld in drie fasen: de latente periode, de contractiefase en de relaxatiefase.

De latente periode begint wanneer de spiervezel gestimuleerd wordt en duurt 2 msec. De actiepotentiaal gaat door het sarcolemma en het sarcoplasmatisch reticulum laat Ca 2+ionen vrij. De spier produceert nog geen trekkracht.

Gedurende de contractiefase wordt de meeste trekkracht ontwikkeld. Deze periode duurt 15 msec.

De ontspanningsfase duurt 25 msec. Het Ca 2+level daalt weer en er vindt geen contractie meer plaats. De trekkracht daalt weer tot het rustniveau.

Wanneer een spiervezel enige malen achter elkaar gestimuleerd wordt, neemt de maximaal geproduceerde trekkracht steeds toe tot een bepaald niveau gehaald is en de waarde stabiliseert. Dit noemt men een treppe.

Wanneer een tweede stimulus aankomt voordat de ontspanningsfase is beëindigd, ontstaat een tweede krachtigere samentrekking. Er wordt een golfsommatie opgebouwd. Wanneer er nooit een gehele ontspanningsfase plaats vindt heet dit een incomplete tetanus. Bij een complete tetanus vindt er helemaal geen ontspanningsperiode meer plaats.

De totale kracht die een spier kan ontwikkelen is afhankelijk van de kracht die een spiervezel produceert en van het aantal spiervezels dat tegelijkertijd samentrekt.

Een motorische eenheid bestaat uit alle spiervezels die door één motorisch neuron worden aangestuurd. De grootte van een motorische eenheid is een indicatie van hoe precies de controle van een beweging kan zijn.

In skeletspieren zijn sommige motorische eenheden altijd actief, zelfs wanneer de spier niet samentrekt. De contractie van de spiervezels is in dat geval niet krachtig genoeg om trekkracht te produceren. Men noemt dit de spiertonus. De spiertonus stabiliseert de positie van botten en gewrichten.

Bij isotone contractie verandert de lengte van de spier en verandert de trekkracht op de pees. Wanneer er een kracht op een spier wordt uitgeoefend, zal de spier contraheren om de kracht te overwinnen. Bij concentrische contractie wordt de trekkracht overtroffen en wordt de spier korter. Bij ecentrische contractie is de spierkracht niet groot genoeg om de weerstand geheel te overtreffen en de spier verlengt.

Bij isometrische contractie verandert de spier nooit van lengte en wordt de weerstand nooit overtroffen.

Weerstand en contractiesnelheid staan met elkaar in verband. Wanneer de weerstand minder is dan de geproduceerde trekkracht zal een isotone contractie plaats vinden. Hoe groter de weerstand, hoe langer het zal duren voordat de beweging plaatsvindt, omdat de trekkracht eerst de weerstand moet overtreffen. Ook de contractie zelf gaat langzamer.

De energie die een spier nodig heeft, is in de vorm van ATP. Voor het samentrekken van een spier is zoveel ATP nodig dat het onmogelijk is deze ATP al klaar te hebben liggen.

De manier waarop ATP reageert is: ATP + creatine → ADP + creatinefosfaat. De energie die nog in het creatinefosfaat zit wordt gerecycled volgens de reactie: ADP + creatinefosfaat → ATP + creatine. Het enzym dat deze reactie kataliseert is creatinefosfokinase. ATP wordt gegenereerd door het aerobe metabolisme in mitochondriën en de glycolyse in het cytoplasma.

Aerobe metabolisme zorgt voor 95% van de energievoorziening van een cel in rust. Bij dit proces nemen mitochondriën zuurstof, ADP, fosfaationen en organische substraten uit het omliggende cytoplasma op. Vervolgens begint de TCA cyclus (kerbcyclus). Koolstofatomen worden afgegeven in de vorm van koolstofdioxide. De waterstofatomen worden aan respiratoire enzymen gekoppeld, waarbij hun elektronen worden verwijderd. Uiteindelijk worden de protonen en elektronen samengevoegd met zuurstof en wordt water gevormd. Dit gehele proces is zeer efficiënt. Een spier in rust gebruikt voor deze afbraak vetzuren. Wanneer een spier begint samen te trekken, beginnen de mitochondria echter pyrodruivenzuur af te breken. Dit wordt mede mogelijk gemaakt door de glycolyse.

Glycolyse is de afbraak van glucose tot pyrodruivenzuur in het cytoplasma van een cel. Dit is een anaeroob proces, er is geen zuurstof voor nodig. Glycolyse is een zeer effectief proces, het levert veel ATP op. De glucose die gebruikt wordt ligt in de cel opgeslagen in de vorm van glycogeen. Voordat er dus glycolyse kan plaats vinden moet glycogeen omgezet worden in glucose.

Wanneer de activiteit van spierweefsel verandert, verandert ook de energiebehoefte. In een rustende cel is maar weinig ATP nodig en is er voldoende zuurstof, zodat de mitochondriën in de behoeften kunnen voorzien. Wanneer een cel een gemiddelde activiteit heeft wordt de energieproductie gedeeltelijk overgenomen door de aerobe verbranding van pyrodruivenzuur. Is de cel zeer actief, dan is zelfs dit niet meer genoeg. Er vindt dan ook anaerobe dissimilatie van glucose plaats. Onder deze omstandigheden ontstaat ook melkzuur wat leidt tot verzuring.

Wanneer men spreekt van fatigue kan een cel niet langer de activiteit leveren die nodig is. Dit kan meerdere oorzaken hebben:

• De metabolische voorraden in de cel zijn uitgeput
• Het sarcolemma of het sarcoplasmatisch reticulum kan beschadigd zijn.
• D pH in de spiervezel kan gedaald zijn, waardoor er een verminderde hoeveelheid Ca2+ de cel instroomt en er een mindere contractie plaatsvindt.

Na het samentrekken van een spier vindt een herstelperiode plaats, waarin de omstandigheden in de cel naar normaal worden teruggebracht. Dit kan zeer lang duren. Tijdens de herstelperiode wordt melkzuur gerecycled door het weer te veranderen in pyrodruivenzuur. Hiervoor diffundeert melkzuur uit de cel het bloed in en wordt het naar de lever gebracht. Deze zet het om in pyrodruivenzuur. Een deel van de pyrodruivenzuur-moleculen wordt vervolgens afgebroken in de TCA cyclus. Dit levert de energie die nodig is om de rest van het pyrodruivenzuur weer om te zetten in glucose. Uiteindelijk wordt de glucose naar de cellen teruggeleid. Deze cyclus het de caricyclus. Voor dit gehele proces is meer zuurstof nodig dan in normale rust omstandigheden.

De activiteit van spieren kan worden besproken in termen van kracht en duur. De capaciteit van een spier wordt bepaald door het type spiervezels en de conditie van de spier.

Skeletspieren kunnen worden onderverdeeld in drie soorten: snelle vezels, gemiddelde vezels en langzame vezels.

De meeste skeletspiercellen bestaan uit snelle vezels, omdat  de vezels zeer snel achter elkaar moeten kunnen samentrekken. Snelle vezels hebben een grote diameter en bevatten dicht op elkaar geplakte myofibrillen, grote glycogeenvoorraden en relatief weinig mitochondria. Deze spieren trekken zeer krachtig samen. Het grote nadeel echter is dat deze cellen hun energie alleen op anaerobe wijze verkrijgen en daardoor dus snel verzuurd raken.

Langzame spiervezels zijn maar half zo dik als snelle en doen er drie keer zo lang over om tot een maximale contractie te komen. Ze zijn er in gespecialiseerd langere tijd achter elkaar in actie te komen. Dit komt omdat ze omgeven zijn door een veel groter netwerk van capillairen en dus veel meer zuurstof ter beschikking hebben. Ook bevatten ze het rode pigment myoglobine waardoor zuurstof wordt gebonden. Met deze grote hoeveelheid zuurstof kunnen de mitochondria meer ATP produceren. De langzame spiervezels zijn dus minder afhankelijk van anaerobe dissimiliatie.

Gemiddelde spiervezels lijken qua uiterlijk het meest op snelle spiervezels. Ze hebben echter een beter ontwikkeld capillair netwerk en zijn daardoor minder gevoelig voor  fatigue.

De percentages snelle, gemiddelde en langzame spiervezels in een spier zijn zeer verschillend. Witte spieren bevatten voornamelijk snelle spiervezels. Rode spieren daarentegen bevatten veel meer langzame spiervezels. De meeste menselijke spieren zijn een mix van snelle en langzame spiervezels en zijn daarom roze.

Wanneer een bepaalde spier heel vaak zeer sterk gestimuleerd wordt, ontwikkelen de spiervezels meer mitochondria, een grotere concentratie glycolyse-enzymen en een grotere glycogeenvoorraad. Deze spiervezels bevatten meer myofibrillen en zijn opgebouwd uit meer dikke en dunne filamenten. De spier wordt hierdoor dikker. Men noemt dit hypertrofie.

Er zijn twee verschillende manieren waarop spieren getraind kunnen worden. De anaerobe capaciteit is de tijd waarin de contractie kan plaats vinden d.m.v. glycolyse en door de ATP en creatinefosfaatreserves. Deze capaciteit wordt gelimiteerd door de beschikbare ATP en creatinefosfaat, de beschikbare hoeveelheid glycogeen en de tolerantie voor melkzuur van een spiervezel. De aerobe capaciteit is de tijd waarin een contractie kan plaatsvinden, waarbij het ondersteund wordt door mitochondriën. Ook worden er tijdens de contractie meer voedingsstoffen aangevoerd. Vooruitgang in de aerobe capaciteit resulteert in twee factoren: verandering van de karakteristieken van een spier en een verbetering van de cardiovasculaire performance.

Hartspierweefsel:

Hartspiercellen zijn relatief klein, ze hebben een centraal gelegen nucleus. De t-tubuli in hartspiercellen zijn kort en breed. De tubuli staan in contact met het celmembraan. Hartspiercellen zijn bijna geheel afhankelijk van aerobe dissimilatie. Elke hartspiercel staat met andere hartspiercellen in contact via de intercalated discs. Op deze plaats worden de celmembranen van twee hartspiercellen met elkaar verbonden door gapjunctions en desmosomen. Dit zorgt ervoor dat de positie van de cel wordt gestabiliseerd. Ook vindt door deze verbindingen geleiding plaats. Omdat de myofibrillen samen zijn verankerd is het ook mogelijk voor deze cellen om samen te trekken.

Hartspierweefsel trekt samen zonder dat er stimulatie door neuronen plaats vindt. De contracties worden automatisch geregeld door de pacemakercellen. Neuronen  kunnen de pacemakercellen wel sneller of langzamer laten samentrekken. Hartspiercellen trekken veel langzamer samen dan skeletspiercellen. Ook de herstelperiode duurt een stuk langer.

Glad spierweefsel:

Glad spierweefsel heeft zeer veel functies:

• Rondom bloedvaten reguleert het de bloedstroom naar de dermis
• Het controleert de distributie van bloed en helpt de bloeddruk reguleren
• Het beïnvloedt de diameter van de luchtpijp
• Het speelt een rol bij de darmperistaltiek
• Het transporteert urine naar de blaas en vervoert zaad- en eicellen.

Gladde spiercellen zijn relatief lang en slank, ze hebben één centrale nucleus, geen tubuli en het sarcoplasmatisch reticulum vormt een los netwerk door het sarcoplasma. Er zijn maar weinig myofibrillen en sarcomeren, waardoor glad spierweefsel niet dwarsgestreept is.

Ook bij gladde spiercellen komen bij stimulatie Ca2+ ionen de cel binnen. Deze binden met calmoduline. Calmoduline activeert vervolgens het enzym myosine light chain kinase wat er voor zorgt dat de sarcomeren contraheren.

Multi-unit gladde spiercellen worden door motorische eenheden gereguleerd. Visceraal gladde spiercellen staan niet in contact met een neuron. De elektrische impuls krijgen zij via andere cellen.

Het Integument Systeem

Het Integument Systeem: een overzicht

Het integument systeem zorgt voor 16% van het totale lichaamsgewicht en is de eerste afweerlinie. Het systeem heeft twee hoofdbestanddelen: de huid en de adnexen. De huid bestaat uit de epidermis, de opperhuid, en de dermis, het ondergelegen bindweefsel. Tot de adnexen behoren haar, nagels en exocriene kliertjes. Onder de dermis ligt de subcutis die het integument scheidt van de rest van het lichaam. Ook deze structuur zullen we behandelen.

De algemene functies van de huid en subcutis zijn bescherming, excretie door de kliertjes, lichaamstemperatuurbehoud, synthese van vitamine D, opslag van vetten en het doorgeven van signalen aan het zenuwstelsel.

De Epidermis

De epidermis is opgebouwd uit meerlagig kubisch epitheel. Zoals al het epitheel is de epidermis avasculair. Voedingstoffen en zuurstof verkrijgen epidermiscellen door diffusie vanuit capillairen in de dermis. Dichtbij de lamina basalis is de diffusie afstand het kortst, daar vind je de meest actieve cellen. De oppervlakte cellen zijn vaak dood. De meest voorkomende epitheelcellen zijn keratinocyten, zij bevatten grote hoeveelheden van het eiwit keratine. De lagen van de epidermis worden strata (latijn) genoemd. Van lamina basalis tot de oppervlakte zijn dat de stratum germinativum, stratum spinosum, stratum granulosum, stratum lucidum en stratum corneum.

Stratum Germinativum

De stratum germinativum is verbonden met de lamina basalis door middel van hemidesmosomen. Onder de lamina basalis bevindt zich de dermis. Om de verbinding extra stevig te maken vormt de stratum geminativum epidermale ribbels, de oppervlakte van de lamina basalis wordt hierdoor vergroot. Vingerafdrukken zijn het resultaat van de epidermale ribbels. In deze stratum bevinden zich basale cellen, stamcellen, die door deling de dode keratinocyten vervangen. Ook komen pigmentcellen en Merkel cellen voor. Deze laatste staan in contact met sensorische neuronen.

Stratum Spinosum

De stratum spinosum bestaat uit acht tot tien lagen keratinocyten, onderling verbonden door desmosomen. Iedere keer dat een stamcel deelt komt één van de dochtercellen in het stratum spinosum terecht. In deze laag vind je ook Langerhans cellen die micro-organismen afkomstig uit de hogere lagen weren en huidkanker tegengaan.

Stratum Granulosum

In deze laag is celdeling gestopt en zijn de cellen bezig grote hoeveelheden keratine te maken. Keratine is vezelig van structuur en vormt granules die dehydratie veroorzaken. Hierdoor gaan de cellen dood. Keratine is het hoofdbestanddeel van haar en nagels.

Stratum Lucidum

In de dikke huid van handpalmen en voetzolen vormt de stratum lucidum een laag van platte cellen vol met keratine.

Stratum Corneum

Deze laag is blootgesteld aan de buitenlucht en bestaat uit gekeratiniseerde cellen. Keratinisatie is de vorming van oppervlakte cellen die gevuld zijn met keratine. Deze dode cellen blijven onderling stevig verbonden door desmosomen. De stratum corneum is relatief droog maar wordt door kliertjes vettig gehouden. Door een proces dat “insensible perspiration” wordt genoemd verdampt dagelijks 500 ml water door deze huidlaag. Door schade, bijvoorbeeld een brandwond, kan dit proces toenemen, met uitdroging tot gevolg.

Huidskleur

Huidskleur is het resultaat van de interactie tussen de epidermale pigmentatie en de dermale circulatie.

Epidermale pigmentatie

De epidermis bevat twee pigmenten: caroteen en melanine. Caroteen is een oranje pigment dat veel voorkomt in de stratum corneum en in de vetcellen van de dermis en hypodermis. Caroteen kan worden omgezet in vitamine A, wat nodig is voor onderhoud van het epitheel en de synthese van oogpigment. Melanine is een bruinpigment dat gemaakt wordt door melanocyten. Melanocyten verpakken melanine in blaasjes die melanosomen genoemd worden. De melanosomen worden vervolgens overgedragen op keratinocyten die daardoor verkleuren. De verkleuring is tijdelijk, de melanosomen worden afgebroken door lysosomen. Huidskleur hangt niet af van het aantal melanocyten, maar van hun activiteit. Sproeten ontstaan door locale verhoogde activiteit. Melanine beschermt de huid tegen schadelijke UV straling, door zich in de keratinocyten rondom de nucleus te concentreren. UV straling kan DNA beschadigen, wat tot mutaties en kanker kan lijden. Bij langdurige blootstelling kunnen fibroblasten beschadigd raken, waardoor rimpels ontstaan.

Dermale circulatie

Bloed bevat rode bloedcellen met daarin het pigment hemoglobine. Wanneer hemoglobine aan zuurstof bindt wordt het rood van kleur. Door de vele capillairen in de dermis heeft dit een effect op de huidskleur. Als de bloedtoevoer tijdelijk minder is, daalt het zuurstofgehalte in de weefsels en geeft hemoglobine zuurstof af. De kleur van hemoglobine verandert en van buiten af gezien lijkt de huid blauw. Dit wordt cyanosis genoemd. Vooral aan de lippen en nagels is dit goed te zien. Een aantal ziektes heeft ook effect op de huidskleur.

Steroïde productie

Matige blootstelling aan UV-straling heeft positieve effecten. Epidermale cellen gaan dan een steroïde omzetten in vitamine D. De lever zet vitamine D vervolgens om in een product dat de nieren gebruiken om het hormoon calcitriol te maken. Carcitriol is nodig voor de calcium en fosfaat opname door de ingewanden. Calcium en fosfaat heb je nodig voor de opbouw van je botten.

Epidermale Groei Factor

Epidermale Groei Factor (EFG) is een peptide groeifactor die in de kliertjes van de twaalf vingerige darm wordt geproduceerd. Tot de functies van EFG behoren: het stimuleren van stamcellen in onderste strata, keratine productie verhogen, het stimuleren van herstel van de epidermis na beschadiging en het stimuleren van secretie-activiteit van de epitheliale kliertjes.

De Dermis

Organisatie

De dermis bestaat uit twee lagen: de papillaire laag en de reticulaire laag. De papillaire laag ligt onder de epidermis en bevat bloedvaatjes, lymfevaatjes en sensorische neuronen. De reticulaire laag is gemaakt van dicht bindweefsel dat collageen en elastische vezels bevat. Ook bevat de dermis adnexen als haarfollikels en zweetkliertjes.

Kracht en Elasticiteit

De dermis kan lichte uitrekkingen verdragen dankzij de aanwezigheid van collageen en elastische vezels. De elastische vezels zorgen voor flexibiliteit en de collageenvezels voorkomen overrekking. Ook de aanwezigheid van water in de huid speelt een rol, het zorgt voor huid turgor.

“Lines of cleavage”

Collageen en elastische vezels zijn gerangschikt in parallelle vezelbundels. Hierdoor ontstaan lines of cleavage in de huid. Een snee in de huid die hier parallel aan loopt zal netjes genezen, een snee die er recht op staat zal tot een litteken leiden. 

Bloedtoevoer

De vaten die de huid van bloed voorzien vormen een netwerk op de grens tussen de dermis en de hypodermis, de cutaneous plexus. Kleine adertjes gaan door naar de epidermis en voorzien onderweg de kliertjes en haarzakjes van bloed. Bij de papillaire laag aangekomen vormen ze de papillaire plexus.

Innervatie

De huid zit vol met sensoren, zoals bijvoorbeeld Merkel cellen, die ons informatie geven over de buitenwereld. De sensoren eindigen in een soort kluwen, de tactile disc.

De Subcutis

Het bindweefsel van de reticulaire laag is sterk verweven met dat van de subcutis, het is dan ook moeilijk een precieze grens te trekken. De subcutis verbindt de huid met de onderliggende weefels. De bovenste laag van de subcutis bevat veel bloedvaten en wordt daarom ook wel bloed reservoir genoemd. Ook is de subcutis een opslagplaats voor vet.

De Adnexen

Tot de adnexen behoren haar,  zweetkliertjes en nagels.

Haar en Haarzakjes

Haar wordt gemaakt door de haarfollikels. Een haarfollikel zit verankerd in de dermis en is omwonden door stevig bindweefsel. De haarfollikel wordt omgeven door sensorische neuronen, die de haarwortel plexus vormen. Ook is de haarfollikel verbonden met de arrector pile, een bundel glad spierweefsel, die ervoor zorgt dat de haren rechtop kunnen staan. Dit gebeurt bijvoorbeeld bij kippenvel.

Haarproductie begint onderin de haarfollikel. Een groepje epitheelcellen vormt hier een holte waarin zich de haar papilla bevindt, een bolletje bindweefsel met daarin haarvaatjes en zenuwen. De oppervlakte cellen van de papilla vormen de matrix. Basale cellen in het centrum van de matrix vormen dochtercellen die naar het oppervlak geperst worden. De dochtercellen het dichtst bij de matrix noemen we de medulla, de cellen die zich verder weg bevinden de cortex. De cellen helemaal aan de buitenkant vormen de cutikel. Tegen de tijd dat de matrix het oppervlak bereikt zijn de cellen dood.

De wand van de haarfollikel is opgebouwd uit een binnenste en buitenste wortel “sheat” met daaromheen een het glazig membraan.

Haargroei en verlies wordt geregeld door de haargroeicyclus. Tijdens haargroei nemen de cellen van de haarwortel voedingstoffen op, de haarwortel zit stevig vast aan de matrix. Aan het einde van de haargroeicyclus wordt de haarfollikel inactief. De verbinding tussen de haarfollikel en de matrix verzwakt. Wanneer de haarfollikel aan een nieuwe cyclus begint, wordt de oude haar door de nieuwe verstoten.

Er zijn verschillende haartypen. Tijdens de embryonale ontwikkeling verschijnen na drie maanden de eerste haartjes, lanugo, die fijn en pigmentloos zijn. Voor de geboorte zijn ze meestal al uitgevallen. Ze worden vervangen door twee typen haar: vellus haar, wat fijn is en over het hele lichaam verspreid groeit, en terminaal haar, waartoe hoofdhaar, wimpers en wenkbrauwen behoren.

Variaties in haarkleur zijn het resultaat van de verschillende soorten pigment die door de melanocyten in de papilla worden geproduceerd. Met het ouder worden neemt de pigmentproductie af en wordt het haar wit.

Kliertjes in de Huid

De huid bevat twee typen exocrine kliertjes: talgkliertjes en zweetkliertjes.

Talgkliertjes

Talgkliertjes zijn holocrine kliertjes die hun olieachtige secretie, sebum genaamd, in de haarzakjes spuiten. Ieder kliertje is aan één haarzakje verbonden via een kanaaltje.  De vetten komen vrij in het kanaaltje doordat de kliercellen scheuren. De arrector pili spiertjes trekken vervolgens samen zodat de sebum in het haarzakje en op het huidoppervlak terecht komen. Sebum gaat bacteriegroei tegen en beschermt de haarschaft en de huid.

Sebaceous follikels zijn grote talgklieren die niet aan een haarzakje verbonden zijn. Zij spuiten hun sebum direct op de huid en komen vooral op het gezicht, rug en borst voor.

Zweetkliertjes

Er zijn twee typen zweetkliertjes: apocrine zweetkliertjes en merocrine zweetkliertjes. Apocrine zweetkliertjes komen in de oksels, tepels en het schaamgebied voor. Zij spuiten hun producten in de haarzakjes en worden actief tijdens de puberteit. Rondom de secretiecellen bevinden zich myoepitheelcellen, spiercellen die door contractie de klier leeg spuiten. Merocrine zweetkliertjes komen over het hele lichaam voor en spuiten hun zweet direct op de huid. Dit wordt sensibele perspiratie genoemd. Deze kliertjes zorgen voor afkoeling van de huid en daarmee het lichaam, de excretie van water en electrolyten en ze beschermen het lichaam tegen schadelijke stoffen.

Andere huidklieren

De huid bevat enkele gespecialiseerde klieren die alleen op bepaalde plekken voorkomen. De borstklier is anatomisch verwant aan de apocrine zweetkliertjes. Hun activiteit wordt gereguleerd door hormonen. Ook in de oren bevinden zich kliertjes die in combinatie met talgkliertjes cerumen (oorsmeer) produceren.

Nagels

De nagels beschermen de dorsale kant van de vingertoppen en voorkomen vervorming bij mechanische stress, bijvoorbeeld als je iets vastpakt. Het nagellichaam is het zichtbare deel van de nagel, het deel van de epidermis dat eronder ligt is het nagelbed. Nagelproductie vindt plaats in de nagelwortel, die dichtbij het bot van de vingertop zit. Het nagellichaam is opgebouwd uit dicht op elkaar gedrukte cellen die vol zitten met keratine.

Beschadiging van het Integument

Het integument kan op invloeden van buitenaf reageren zonder de tussenkomst van het zenuw- of endocriene stelsel. Na schade is regeneratie mogelijk aangezien er stamcellen voorkomen in het epitheel en bindweefsel. Als zowel de epidermis als de dermis beschadigd zijn ontstaat er een bloeding. Aan het oppervlak wordt een bloedkorst gevormd zodat er geen micro-organismen kunnen binnendringen. In de korst bevinden zich fibrine eiwitten. Cellen uit het stratum germinativum migreren langs de wondrand en proberen de epidermis te herstellen. Macrofagen verwijderen pathogenen. In de wond gaan fibroblasten zich delen en herstellen de haarvaatjes zich langzaam. Het weefsel dat hierdoor ontstaat wordt granulatieweefsel genoemd. Ook collageenweefsel verschijnt en het korstje verdwijnt. Een litteken is nu zichtbaar. Bij volwassenen met een donkere huid groeit het littekenweefsel nog verder door zodat een keloïde ontstaat, verdikt littekenweefsel met een glad oppervlak.

Veroudering en het Integument Systeem

Veroudering is van grote invloed op het integument. De epidermis en dermis worden dunner, celdeling in de stamcellen neemt af. Het aantal Langerhans cellen neemt af waardoor het immuunsysteem zwakker wordt. Vitamine D productie neemt af waardoor uiteindelijk de spieren en botten zwakker kunnen worden. Melanocyten worden minder actief, waardoor de huid lichter en gevoeliger voor zonlicht wordt. Ook de kliertjes worden minder actief, waardoor de huid droger wordt. De bloedtoevoer naar de dermis neemt af waardoor de huid koeler wordt en je het sneller koud hebt.

Botweefsel en Botstructuur

Het Skeletsysteem

Tot het skeletsysteem behoren de botten, kraakbeen, pezen en ander bindweefsel dat de botten stabiliseert. Het skeletsysteem heeft meerdere functies. Het zorgt voor steun en bescherming. Het is een opslagplaats voor mineralen, in het bot, en vetten, in het gele beenmerg. In het rode beenmerg worden bloedcellen geproduceerd. In samenwerking met de spieren maakt het skelet beweging mogelijk.

De Grove Anatomie van Botten

Botvormen

Een volwassen skelet bestaat uit 206 botten, die onder te verdelen zijn in 6 catagorieën.

• Lange botten zijn lang en smal. Ze komen voor in de armen, benen, voeten en handen.
• Platte botten zijn dun en vormen de schedel, sternum, ribben en scapula. Ze bieden bescherming aan onderliggend weefsel en zijn een makkelijke aanhechtingsplaats voor spieren.
• Suturale botten zijn klein, plat en onregelmatig van vorm en verbinden de platte botten van de schedel met elkaar.
• Onregelmatige botten hebben complexe vormen en zijn bijvoorbeeld in de ruggengraat te vinden.
• Korte botten zijn klein en hoekig, bijvoorbeeld in enkels en polsen.
• Sesamoïde botten zijn klein en plat, de knieschijf is een sesamoïde bot.

Oppervlakte kenmerken

Ieder bot heeft andere oppervlakte kenmerken, die worden bepaald door de aanwezigheid van pezen, bloedvaten of zenuwen. Pathologen kunnen aan de hand van een bot de leeftijd, sekse en lengte van een individu bepalen.

Botstructuur

Een lang bot bestaat uit een schacht, de diafyse, met aan beiden uiteinden een verbreding, de epifyse. De twee delen zijn met elkaar verbonden via de metafyse. De buitenste laag van de diafyse bestaat uit compact bot, waarbinnen zich het beenmerg bevindt. De epifyse is gemaakt van sponzig botweefsel met daaromheen een laagje compact bot, de cortex. Platte botten zijn ook opgebouwd uit sponzig botweefsel met een cortex eromheen.

Histologie van het bot

Beenweefsel is bindweefsel en is dus net als andere bindweefsels opgebouwd uit gespecialiseerde cellen en een matrix.

De Matrix

De matrix bestaat uit extracellulaire eiwitvezels en een grondsubstantie. De extracellulaire eiwitvezels zijn collageen vezels, ze nemen éénderde van het gewicht in. De grondsubstantie wordt gevormd door hydroxyapatiet, een kristal dat ontstaat uit de reactie tussen calciumfosfaat en calciumhydroxide. Dit neemt tweederde van het gewicht in. De collageen vezels zijn soepel en sterk, ze vormen een soort geraamte waarop de kristallen ontstaan, die juist heel hard en onbuigzaam zijn. Dankzij deze opbouw is het bot zo sterk.

Cellen van het bot

Osteocyten zijn de meest voorkomende cellen in het bot. Osteocyten zijn volwassen cellen die niet kunnen delen. Iedere osteocyt zit in een kapsel, de lacuna, en heeft uitlopers, de canaliculi, die zorgen voor contact met andere lacunae en bloedvaten. Diffusie is ook mogelijk aangezien de osteocyten worden omgeven door intercellulaire vloeistof. Osteocyten onderhouden de botmatrix door aanmaak en afbraak te stimuleren. Bij schade worden ze omgevormd tot minder gespecialiseerde cellen, zoals osteoblasten. Osteoblasten maken nieuw botmatrix, dit proces heet osteogenese.  Osteoblasten ontwikkelen zich tot osteocyten zodra ze helemaal omgeven zijn door botmatrix. Osteoblasten onstaan uit stamcellen, de osteoprogenitor cellen. Deze cellen bevinden zich dicht bij de beenmergholte en bloedvaten. Osteoclasten breken de botmatrix weer af. Ze zijn familie van de macrofagen, hebben meer dan vijftig kernen en zijn dus heel groot.

Structuur van Compact Bot

De functionele eenheid van compact bot wordt osteon genoemd. Een osteon bestaat uit een aanvoerend en afvoerend bloedvat met daaromheen laagjes botmatrix, lamellae, en meerdere lacunae. De bloedvaten stromen meestal parallel aan de oppervlakte van de osteon. Ruimtes tussen de osteons worden opgevuld door interstitiële  lamellae. Circumferentiële lamellae omgeven de buitenste en binnenste oppervlakten van het bot.

Structuur van Sponzig Bot

In sponzig bot vormt de matrix een open netwerk van dunne takjes, de trabeculae. Er komen geen vaten voor in sponzig bot, voedingstoffen bereiken de osteocyten door middel van diffusie. Je vindt sponzig bot op plaatsen waar weinig kracht op het bot wordt uitgeoefend, of waar krachten van verschillende kanten komen. Sponzig bot is heel licht, en hoe lichter een bot, des te makkelijker het is voor een spier om hem op te tillen. Tussen de trabeculae zit vaak rood of geen beenmerg.

Het Periosteum en Endosteum

Ieder bot is omgeven door een membraan met een vezelige buitenkant en cellulaire binnenkant, het periosteum. Het periosteum isoleert het bot, geleidt bloedvaten en zenuwen en speelt een actieve rol in botgroei. De vezels van pezen zijn verweven met vezels in het periosteum en vezels in de circumferentiële lamellae. Dit zorgt voor een sterke verbinding. Het endosteum scheidt de beenmergholte van de trabeculae van het sponzig bot. Het endosteum bestaat uit één laag osteoprogenitor cellen, die soms onderbroken is. Op die plaatsen ligt de matrix bloot en kunnen osteoclasten en –blasten de matrix afbreken of aanmaken.

Botvorming en Groei

Het proces waarmee een bepaald weefseltype door bot wordt vervangen heet ossificatie. Er zijn twee vormen van ossificatie: endochondrale ossificatie en intramembrane ossificatie.

Endochondrale ossificatie

Tijdens de ontwikkeling wordt hyalien kraakbeen omgezet in botweefsel. Dit proces heet endochondrale ossificatie. Wanneer kraakbeen groeit worden de chondrocyten die zich in het centrum bevinden groter waardoor de matrix wordt verdrukt en calcificeert. De chondrocyten sterven en er ontstaan holtes. Bloedvaatjes groeien in het perichondrium dat om het kraakbeen heen zit, en de cellen differentiëren zich tot osteoblasten. Hierdoor ontstaat een dun botlaagje om het kraakbeen heen. Samen met fibroblasten migreren de bloedvaten naar het centrum. De fibroblasten differentiëren tot osteoblasten en vervangen de kraakbeen matrix door sponzig bot. Dit proces heet primaire osssificatie en breidt zich verder uit in het kraakbeen. Het sponzig bot vervormt zodat een beenmergholte ontstaat. Bloedvaten en fibroblasten migreren ook naar de epifyse, de secundaire ossificatie komt op gang. De epifyse wordt gevuld met sponzig bot, maar in de metafyse blijft wat kraakbeen behouden. Dit kraakbeen heet epifyseel kraakbeen of epifysele schijf, en als dit blijft groeien blijft het bot ook groeien. Ook het buitenste kapje aan beide botuiteinden blijft van kraakbeen, dit wordt articulair kraakbeen genoemd. Het articulaire kraakbeen beschermt het bot tegen contactschade in het gewricht.

Appositionele groei

Tijdens de endochondrale ossificatie wordt een botlaag aan de buitenkant gevormd. Door appositionele groei wordt deze laag dikker en de osteoblasten aan de binnenzijde zetten botmatrix af. Langzaam worden de osteoblasten omgeven door matrix en hierdoor differentiëren ze tot osteocyten. De gevormde botmatrix wordt vervangen door osteons.

Intramembrane Ossificatie

Intramembrane Ossificatie vindt plaats in mesenchymaal weefsel en vezelig bindweefsel. De schedel en kaak worden door dit proces gevormd. Op een bepaalde plaats in het weefsel, het ossificatie centrum, clusteren mesenchymale cellen samen en beginnen onderdelen van de matrix uit te scheiden. Het enzym alkaline fosfatase zorgt dat de matrix calcificeert.  De mesenchymale cellen differentiëren nu tot osteoblasten. Het gevormde bot groeit verder uit, de osteoblasten die worden ingesloten differentiëren tot osteocyten. Bloedvaten groeien het bot in. In eerste instantie ontstaat er sponzig bot, dit wordt later omgebouwd tot compact bot met osteons. Ook ontstaat er een periosteum.

Bloedvaten en Zenuwen

Botten zijn heel goed doorbloed. Een normaal bot wordt door drie vaatgroepen doorbloed. Zodra de endochondrale ossificatie begint groeien een voedende slagader en ader de diafyse binnen. De vaten treden het bot in via een klein gaatje, de voedende formina. De epifyse wordt van bloed voorzien door de metafysale vaten. Periosteale vaten  stromen door het periosteum en voorzien de buitenste osteons van bloed. Door het periosteum lopen ook lymfevaten en zenuwen. De zenuwen lopen het hele bot door, botbreuken zijn dan ook zeer pijnlijk!

Het Dynamische Karakter van het Bot

Onderdelen van het botweefsel worden constant gerecycled en vernieuwd, dit gaat je hele leven door. Oude mineralen worden verwijderd en in de bloedstroom gebracht, nieuwe mineralen worden uit de bloedstroom opgenomen en ingebouwd. Dit proces is afhankelijk van het samenspel tussen osteocyten, osteoblasten en osteoclasten. Zware metalen lijken biochemisch gezien erg op calcium, het gevaar bestaat dan ook dat osteoblasten zware metalen in de matrix inbouwen. Als deze metalen jaren later weer in de bloedstroom vrij komen, kan dit schadelijke gevolgen hebben.

Effect van Beweging op Botten

Botten zijn gevoelig voor prikkels van buitenaf. Als een bot geprikkeld wordt, creëren de kristallen een klein elektrisch veldje. De osteoblasten zijn hier gevoelig voor, ze gaan erop af en beginnen bot te produceren. De vorm van een bot is afhankelijk van de krachten die erop uitgeoefend worden. Daar waar pezen aan het bot zitten ontstaan bulten en groeven. Bij grote sterke spieren horen grote sterke botten. Als iemand zijn spieren een tijdje niet gebruikt, bijvoorbeeld door een ongeval, degeneren de botten die daarbij horen.

Effect van Hormonen en Voeding op Botten

Voor normale botgroei en onderhoud is een dieet met voldoende calcium en fosfaat nodig. Het hormoon calcitrol is verantwoordelijk voor de opname van deze stoffen in de darmen. Ook moet je vitamine C binnen krijgen. Vitamine C stimuleert de osteoblasten tot deling. Groei hormoon stimuleert eiwitsynthese en celgroei in het hele lichaam, het hormoon thyroxine stimuleert celmetabolisme en osteoblast activiteit. Tijdens de puberteit worden er meer sekshormonen geproduceerd, waardoor osteoblasten nog meer worden gestimuleerd bot aan te maken. Hierdoor halen de osteoblasten het kraakbeen in, en bereikt het bot zijn uiteindelijke grootte.

Het Skelet als een Calciumreservoir

Calcium is het meest voorkomende mineraal in het lichaam, 99% ervan zit opgeslagen in het skelet. Calciumionen spelen een rol in vele fysiologische processen, het constant houden van de calcium ion concentratie is dan ook van levensbelang. Dit wordt gedaan door twee tegengestelde hormonen: calcitonine en parathyroïde. Als de calcium ion concentratie te laag is, wordt parathyroïde vrijgegeven. Dit hormoon stimuleert osteoclast activiteit, stimuleert calcitrol waardoor calcium wordt opgenomen in de darmen en het vermindert calcium opname in de nieren. Als de calcium ion concentratie te hoog is wordt calcitonine vrij gegeven. Dit hormoon remt osteoclast activiteit en verhoogt calcium excretie in de nieren.

Reparatie van een Fractuur

Hoewel een bot erg sterk is, kan het toch breken. De bloedvaten beschadigen dan ook, er treedt een bloeding op. Er vormt zich een grote bloedprop, de fractuur hematoma, en de osteocyten die eromheen zitten sterven. De cellen van het endosteum en periosteum delen zich snel en migreren naar het gebied van de fractuur. Een externe callus vormt zich ter hoogte van de fractuur en veroorzaakt een ‘bobbel’ op het bot. Een interne callus ontstaat in de beenmergholte en tussen de twee uiteinde van de fractuur. In het centrum van de callus differentiëren de cellen zich tot chondrocyten en gaan kraakbeen produceren. Aan de randen differentiëren de cellen zich tot osteoblasten die sponzig bot gaan aanmaken. Uiteindelijk is de hele callus opgevuld met sponzig bot. Pas na een jaar is al het sponzig bot omgezet in compact bot.

Veroudering en het Skelet systeem

Vanaf je 30^ste begint de osteoblast activiteit af te nemen, terwijl de osteoclasten op gewone snelheid doorgaan. Heel langzaam neem de botmassa af. Als de botmassa zoveel afneemt dat normaal functioneren moeilijk wordt, spreekt met van osteoporose. Sekshormonen zijn van belang voor normale botaanmaak. Vooral na de menopauze bij vrouwen komt veel osteoporose voor doordat de oestrogeen circulatie vermindert. Bij kanker in het beenmerg en borst wordt een osteoclast activatie factor afgegeven waardoor ernstige osteoporose kan ontstaan.