Deze samenvatting is gebaseerd op het studiejaar 2013-2014.

Thema III, IV (en thema I aangevuld)

Clinically Oriented Anatomy, Introduction: Skeletal System

Het skeletstelsel kan worden opgesplitst in 2 functionele categorieën. Het axiale skelet bestaat uit de botten van het hoofd, de nek en de romp. Het appendiculaire skelet bestaat uit de botten van de extremiteiten, inclusief die van de schouder en pelvis. Het skelet bestaat uit kraakbeen en botten.

Kraakbeen is een vorm van bindweefsel. Het zit op plekken waar flexibiliteit gewenst is. Ook de articulaire oppervlakken (dragende vlakken) in een synoviaal gewricht zijn bedekt met kraakbeen om te zorgen voor een lage weerstand zodat de twee vlakken soepel over elkaar heen kunnen glijden. Kraakbeen is avasculair, en wordt gevoed door middel van diffusie.

Bot is een zeer gespecialiseerde, harde vorm van bindweefsel. De functies van bot zijn:

• Het lichaam, en zijn holtes ondersteunen.

• Het beschermen van vitale organen.

• Zorgen dat beweging van het lichaam mogelijk is

• Opslag van mineralen

• Het produceren van bloedcellen in het beenmerg.

Het periosteum (per i= eromheen, osteos = bot) is een laagje van bindweefselvezels dat alle botten omgeeft. Het laagje binweefselvezels dat kraakbeen omgeeft heet perichondrium (chondrion = kraakbeen). Deze laagjes vormen een bindplaats voor pezen en banden.

Er zijn twee typen bot: compact bot en spongieus bot. Het onderscheid wordt gemaakt op basis van de relatieve dichtheid. Alle botten hebben aan de buitenkant een laag compact bot en hebben een spongieuze kern, behalve bij botten waar de kern beenmerg bevat. Botten worden ook geclassificeerd naar hun vorm:

• Lange botten zijn buisvormig. Vb: humerus

• Korte botten zijn kubusvormig. Vb: in de enkel en pols

• Platte botten hebben vaak een beschermende functie. Vb: het cranium

• Onregelmatige botten kunnen ook andere vormen hebben. Vb: in het gezicht

• Sesambotten zitten vaak op plekken waar pezen lopen, om deze te beschermen tegen slijtage. Vb: de patella

Termenlijst met betrekking tot botten:

• Capitulum: een kleine, articulaire kop

• Condylus: rond, knokkelachtig uitsteeksel

• Epicondylus: het stukje bovenop de condylus

• Facet: plat gebied, meestal met kraakbeen bedekt, bij een gewricht

• Foramen: letterlijk een raam, een gang door het bot heen

• Fossa: een hol, of verlaagd stukje van een bot

• Malleolus: afgeronde gang

De meeste botten hebben jaren nodig om hun uiteindelijke grootte te bereiken. Alle botten ontstaan uit het mesenchym (embryonaal bindweefsel) via 2 verschillende processen:

• Intramembraneuze ossificatie (botvorming): tijdens de embryonale periode ontstaan mesenchymale modellen van botten, die tijdens de foetale periode beginnen met groeien.

• Endochondrale ossificatie: mesenchymcellen differentiëren tot chondroblastcellen. Deze vormen botmodellen van kraakbeen. In het midden van dit model wordt dit kraakbeen geïnfiltreerd met calcium en periosteale capillairen. Deze initiëren het primaire ossificatiecentrum. Deze vormt botweefsel, dat het meeste kraakbeen vervangt. Botweefsel dat is ontstaan uit het primaire ossificatiecentrum heet de diafyse. De meeste secundaire ossificatiecentra ontstaan na de geboorte in ontwikkelend botweefsel. Botweefsel hieruit ontstaan heet de epifyse. Tijdens de groei van een lang bot ontstaan er epifysale schijven tussen de epi- en de diafyse, die de rest van het bot produceren. Deze heten ook wel groeischijven.

Botweefsel is sterk gevasculariseerd. Er is minstens 1 voedende arterie per bot. In het beenmerg splitst zo’n arterie in meerdere verticale takken.

Gewrichten zijn verbindingen tussen botten. Er is een grote variatie in functie en vorm. Je kunt ze indelen op basis van de manier of het type materiaal waardoor de botten worden verbonden:

1. Synoviale gewrichten verbinden botten door middel van een gewrichtskapsel en –holte. Deze holte is gevuld met een kleine hoeveelheid synoviaal vocht. De oppervlakken van de botten zijn bedekt met kraakbeen. De botten kunnen ten opzichte van elkaar bewegen. Meestal worden synoviale gewrichten door banden en pezen geholpen in hun functie.

2. Vezelgewrichten verbinden botten met vezels. De bewegingsmogelijkheid in zo’n gewricht hangt af van de lengte van de vezels. Een voorbeeld is de verbinding tussen de verschillende botten in het cranium.

3. Kraakbeengewrichten verbinden botten met hyalien kraakbeen. Primaire kraakbeengewrichten (ook wel synchondrosen) staan gering buigen toe, bij kleine kinderen. Meestal zijn zij tijdelijk, en hebben ze een functie bij het groeien bij een epifysale schijf. Secundaire kraakbeengewrichten zijn sterk en laten weinig beweging toe. Je vindt ze bijvoorbeeld bij tussenwervelschijven.

Synoviale gewrichten komen het meest voor en kunnen worden opgedeeld in 6 typen, afhankelijk van welke beweging ze toelaten:

1. Eiergewricht

2. Scharniergewricht

3. Zadelgewricht

4. Elipsoidgewricht

5. Kogelgewricht

6. Rolgewricht

Zie ook figuur I.17, the six types of synovial joints

Clinically Oriented Anatomy, Introduction: Muscular Tissue and Muscular System

Het spierstelsel bestaat uit alle spieren in het lichaam. Spiercellen, of spiervezels, zijn gespecialiseerde contractiele cellen. De spierweefsels worden bij elkaar gehouden door bindweefsel. Door dit bindweefsel lopen ook de zenuwvezels en capillairen. Er zijn 3 soorten spierweefsel:

• Dwarsgestreept spierweefsel wordt willekeurig gecontroleerd en zijn dus somatisch. De skeletspieren zijn dwarsgestreepte spieren.

• Hartspierweefsel wordt niet willekeurig gecontroleerd (autonoom). Hartspierweefsel vormt de wanden van het hart en grote vaten (aorta). Door deze spieren wordt het bloed rondgepompt.

• Glad spierweefsel wordt niet willekeurig gecontroleerd. Glad spierweefsel vormt de wanden van de meeste vaten en holle organen (viscera). Ze zorgen voor de beweging van substanties door de holle organen.

Alle skeletspieren hebben een deel dat kan rekken en strekken (spierweefsel), en meeste skeletspieren hebben ook een deel dat niet contractiel is (pezen). De pezen bestaan uit georganiseerde collageenbundels. Bij het meten van de lengte van een spier worden zowel het spierweefsel als de pezen meegenomen. De meeste skeletspieren zijn direct of indirect bevestigd aan botten, kraakbeen, ligamenten of peesbladen. Sommige skeletspieren zijn aan organen (bijv. de oogbal), huid of slijmvlies bevestigd. Spieren zijn belangrijk voor voortbeweging, ondersteuning, vormgeving van het lichaam, en hitteproductie. De architectuur en vorm van spieren verschilt. Sommige spieren vormen platte vellen, aponeuroses, die aan het skelet of peesbladen bevestigd zijn, of aan de aponeurose van een andere spier. De naamgeving van spieren is naar hun functie, waaraan zij bevestigd zijn of op basis van hun positie, vorm of lengte.

• Platte spieren hebben parallelle vezels, vaak met aponeurose.

• Bij veervormige spieren zijn de spiertrossen als een veer uitgewaaierd. Deze spieren kunnen één, twee of meerdere “veren” hebben.

• Spoelvormige spieren zijn spieren met een insertie en een spoelvormige spierbuik.

• Waaiervormige spieren ontstaan uit een brede rand en convergeren naar één pees.

• Meerbuikige spieren hebben meerdere spierbuiken tussen pezige intersecties.

• Kringspieren zijn rond en omringen een lichaamsopening welke zij kunnen sluiten wanneer de spieren contraheren.

• Meerkoppige spieren kunnen meerdere inserties hebben.

Spieren kunnen alleen trekken, niet duwen. Als een spier contraheert blijft één van de aanhechtingen stationair en beweegt de ander. De aanhechting van de kant die niet beweegt wordt de origo genoemd en de kant die beweegt heet de insertie.

Reflexieve contractie: hoewel skeletspieren vrijwillige spieren zijn, zijn bepaalde delen van hun functie automatisch (reflex). Voorbeelden hiervan zijn de ademhalingsspieren.

Tonische contractie: spieren relaxeren (bijna) nooit geheel maar blijven een beetje gecontraheerd. Deze lichte contractie heet spiertonus en creëert geen beweging of weerstand maar geeft de spier een bepaalde stevigheid. Dit helpt bij het behouden van stabiliteit van de gewrichten en het behouden van het postuur, en houdt de spier klaar om adequaat te reageren op een stimulus. Deze spiertonus verdwijnt alleen wanneer je bewusteloos bent, of na een zenuwlaesie.

Fasische contractie: er zijn twee soorten fasische contractie:

• Bij isotonische contractie verandert de spier van lengte (er ontstaat beweging). Bij concentrische isotonische contractie verkort de spier, en bij excentrische isotonische contractie wordt de spier langer.

• Bij isometrische contractie ontstaat er geen beweging (de spier verandert niet in lengte) maar de spierspanning (kracht) neemt toe.

Concentrische en excentrische contractie gaan samen: wanneer de agonist concentrisch contracteert, ondergaat zijn antagonist een excentrische contractie (biceps versus triceps).

De structurele eenheid van een spier is de dwarsgestreepte spiervezel. De functionele eenheid van een spier is een motoreenheid. Een motoreenheid bestaat uit een motorneuron en de spiervezels die dit motorneuron controleert. Wanneer een motorzenuw gestimuleerd wordt geeft hij een signaal door waardoor alle spiervezels in die motoreenheid tegelijk contraheren. Hoe kleiner (minder spiervezels) de motoreenheid, hoe preciezer de beweging van de motoreenheid.

De agonist is de spier die verantwoordelijk is voor het produceren van een bepaalde beweging. Hij contraheert concentrisch en voert het grootste deel van het werk uit. Bij sommige bewegingen werken twee agonisten even hard samen.

Een synergist complementeert de contractie van de agonist. Hij kan de agonist direct helpen, door een minder krachtige component van dezelfde beweging toe te voegen, of hij kan de agonist indirect helpen, door te werken als een fixatiepunt (fixator). Een fixator houdt het proximale deel van ledemaat vast door middel van isometrische contracties, terwijl het distale deel van hetzelfde ledemaat beweegt.

De antagonist is een spier die een contractie uitvoert, tegenovergesteld aan de contractie van de agonist. Als een agonist concentrisch contraheert, contraheert een antagonist excentrisch. Een antagonist kan ook een synergist tegen werken, dan heet deze spier een secundaire antagonist.

In de ledematen zijn spieren die dezelfde bewegingen uitvoeren gewoonlijk door eenzelfde peesblad omgeven, en worden ze door dezelfde zenuwen geïnnerveerd. Het is daarom makkelijk om de innervatie van de spieren categoriseren in functionele groepen. De enige uitzondering daarop is het hoofd. De zenuwen eindigen normaal gesproken op de spieren, en niet de pezen, en komen vanuit de diepte van de spier zodat zij beschermd zijn door de spier die ze innerveren. De bloedtoevoer van spieren komt vaak vanuit meerdere punten, en meestal wordt een spier van bloed voorzien door alle slagaders in zijn omgeving.

Ondanks dat de spiertonus maar een kleine kracht is, is hij toch heel belangrijk. De spiertonus in de lippen houdt de tanden recht. De afwezigheid van spiertonus in een bewusteloze patiënt kan ervoor zorgen dat gewrichten ontwrichten wanneer de patiënt wordt bewogen. Als er geen innervatie meer is van een spier wordt deze geparalyseerd.

Als er geen tonus is in de antagonist van een bepaalde spier kan een ledemaat een abnormale rustpositie aannemen.

Spierpijn kan ontstaan wanneer een excentrische contractie van een spier te sterk is, of wanneer er een nooit eerder uitgevoerde beweging uitgevoerd wordt. Een trap aflopen resulteert dus in meer spierpijn dan een trap oplopen. De spierstrekking die gebeurt tijdens excentrische contracties resulteert eerder in kleine spierscheurtjes en periosteale irritatie dan die tijdens een concentrische contractie. Skeletspieren kunnen maar tot een bepaalde lengte uitrekken, normaal is dit maar tot een-derde van hun lengte in rust. Als zij langer dat een-derde uitrekken beschadigen ze. Gewoonlijk zorgen de hechtingen van de spieren op de botten ervoor dat zij niet te ver uitgerekt kunnen worden. Alleen de hamstring bereikt zijn maximale lengte voordat de heup geheel gebogen is. Hierdoor verrekt de hamstring veel vaker dan andere spieren.

Dwarsgestreept spierweefsel kan niet opnieuw delen. Wel kan het vervangen worden door nieuwe spiervezels die afstammen van satellietspiercellen (myosatellietcellen). Deze myosatellieten zijn een bron van myoblasten (voorlopers van spiercellen). Myoblasten hebben het vermogen om met elkaar te versmelten en nieuwe spiervezels te vormen. Helaas is het aantal spiercellen dat op deze manier nieuw gevormd kan worden niet genoeg om grote spierschade of trauma te compenseren. De nieuwe spiervezels bestaan uit een ongeorganiseerde mix van spiercellen en fibreus littekenweefsel. Wel kunnen spiercellen groeien door frequente, zware, lichamelijke inspanning.

De wanden van het hart bestaan uit hartspierweefsel, of myocard. Een klein deel van de aorta, pulmonair arterie en superior vena cava bestaat ook uit myocard. Het hartspierweefsel wordt niet willekeurig gecontroleerd. Het sinusritme (hartritme) wordt gereguleerd door de sinusknoop. De sinusknoop bestaat uit myocardcellen die in een automatisch ritme contraheren. Hij wordt beïnvloed door het autonome zenuwstelsel (AZS). Net als het dwarsgestreepte spierweefsel van de skeletspieren ziet hartspierweefsel er ook gestreept uit onder de microscoop. Hartspierweefsel verschilt van dwarsgestreept spierweefsel in locatie, stimulatie, uiterlijk en activiteit.

Glad spierweefsel kan net als hartspierweefsel niet willekeurig gecontroleerd worden, maar wordt door het AZS gereguleerd. Daarnaast kunnen ook hormonen, of lokale stimuli (zoals rek en strek), het gladde spierweefsel beïnvloeden. Glad spierweefsel reageert langzamer op stimuli en contraheert rustiger. Het kan ook veel beter tegen uitrekken van het spierweefsel dan gestreept spierweefsel.

In compensatoire hypertrofie reageert het hartspierweefsel op een vergrote vraag aan bloed door harder te gaan pompen. Hierdoor ontstaat cardiale hypertrofie waarbij de hartspiercellen worden vergroot en verdikt. Wanneer de bloedtoevoer naar de hartspieren wordt geblokkeerd door bijvoorbeeld een hartinfarct worden de spiercellen beschadigd. Het hartspierweefsel necrotiseert en er ontstaat fibreus littekenweefsel (dit heet een myocardiaal infarct, of myocardiale necrose). Omdat hartspiercellen niet opnieuw kunnen delen wordt het dode weefsel niet vervangen door gezond weefsel. Daarnaast bestaan er ook geen myocardsatellietcellen.

Ook glad spierweefsel kan hypertrofie ondergaan als het harder moeten werken. Daarnaast kunnen gladde spiercellen ook hyperplasie ondergaan. Dit betekent dat er nieuwe groei van gladde spiercellen is waardoor het spierweefsel wordt vergroot. Dit gebeurt bijvoorbeeld tijdens de zwangerschap in de baarmoeder. Gladde spiercellen kunnen dus wel opnieuw delen.

Clinically Oriented Anatomy, Introduction: Nervous System

Het zenuwstelsel zorgt ervoor dat het lichaam kan reageren op veranderingen in het interne en externe milieu. Je kunt het zenuwstelsel op 2 manieren indelen:

• Structureel: het centrale zenuwstelsel (CZS) en het perifere zenuwstelsel (PZS)

• Functioneel: het somatische zenuwstelsel (SZS) en het autonome zenuwstelsel (AZS)

Zenuwweefsel bestaat uit 2 soorten cellen:

• Neuronen zijn de functionele cellen van het zenuwstelsel die voor snelle communicatie zorgen. Het bestaat uit een cellichaam, dendrieten en een axon. Ook heeft het een vettige laag eromheen: de myelineschede. Deze draagt bij aan de hoge snelheid. Neuronen communiceren via synapsen door middel van neurotransmitter.

• Neuroglia vormen een groot deel van het zenuwweefsel. Ze ondersteunen, isoleren en voeden de neuronen. In het CZS bestaan ze vooral uit oligodendroglia, astrocyten, ependymale cellen en microglia. In het PZS bestaan ze uit satellietcellen en Schwanncellen.

Het CZS bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Een nucleus is een verzameling cellichamen in het CZS. Een bundel van zenuwvezels (axonen) in het CZS heet een tractus. De hersenen en het ruggenmerg bestaan uit grijze en witte stof. De cellichamen vormen de grijze stof, en de (gemyeliniseerde) tracti vormen de witte stof. Het CZS wordt omgeven en beschermd door 3 vliezen, van binnen naar buiten de pia mater, de arachnoïde mater en de dura mater.

Het PZS bestaat uit al het zenuwweefsel dat niet in het CZS ligt. Een zenuwvezel in het PZS bestaat uit axonen, diens neurolemma (een laag van Schwanncellen) en het endoneurale bindweefsel. Meestal produceert het neurolemma de myelineschede, onder andere voor bescherming. Op sommige plaatsen doet het dit niet, en biedt het neurolemma zelf de bescherming.

Een zenuw bestaat uit een bundel zenuwvezels, bindweefsel en bloedvaten. De zenuwen worden vervolgens omgeven door drie lagen bindweefsel:

• Endoneurium: een laagje bindweefsel dat direct om de neurilemma (is meervoud van neurolemma) en axonen zit.

• Perineurium: een laag straf bindweefsel dat om de bundels met zenuwvezels zit.

• Epineurium: een dikke laag bindweefsel waar de zenuwvezels, bloedvaten en lymfevaten allemaal inzitten.

Een verzameling zenuwcellen buiten het centrale zenuwstelsel heet een ganglion. Er zijn motorische en sensorische ganglia.

Er zijn verschillende soorten zenuwcellen. Afferente, sensorische of sensibele zenuwen brengen informatie naar het CZS toe, en efferente of motorische zenuwen leiden informatie van het CZS af. Ook zit er verschil in craniale en spinale zenuwen. Er zijn 12 paar craniale zenuwen, waarvan er 11 uit de hersenen komen.

Ze ontspringen uit de openingen in het cranium. Er zijn 31 paar spinale zenuwen. Ze treden uit door de intervertebrale foramina (openingen tussen de wervels). De huid die wordt geïnnerveerd door één spinale zenuw wordt een dermatoom genoemd. Spieren die worden geïnnerveerd door één spinale zenuw heet een myotoom.

Het SZS bestaat uit de somatische gedeeltes van het CZS en het PZS en biedt sensorische en motorische innervatie door het hele lichaam, behalve de viscera in de thorax- en abdomenholte, glad spierweefsel en klieren. Het sensorische deel geeft informatie over aanraking, pijn, temperatuur en positie. Van deze informatie worden wij ons bewust in de hersenen. Het somatische deel stuurt alleen de skeletspieren.

Het AZS, ook wel het viscerale zenuwstelsel genoemd, bestaat uit motorische vezels die glad spierweefsel, hartspierweefsel en klieren stimuleren. Viscerale (onwillekeurige) sensorische vezels sturen informatie door als bloeddruk, diffusie, en reflexsensaties uit holle organen en bloedvaten.

De efferente zenuwvezels en ganglia van het AZS worden verdeeld in twee groepen: de sympathische, thoracolumbale vezels en de parasympathische, craniosacrale vezels. De anatomische verdeling berust vooral op de locatie van het presynaptische cellichaam. De functionele verdeling hangt vooral af van het type neurotransmitter dat wordt gebruikt. Ze hebben vaak tegenovergestelde effecten.

Clinically Oriented Anatomy, hoofdstuk 1: Thorax
Pagina 72-97, 99-104, 106-180

De thorax, ook vaak de borst genoemd, is het gedeelte tussen de nek en de buik. De borst is echter uitgebreider dan de thorax, de thorax is de borstkas en de holte met de organen.

De thoraxholte en –wand hebben de vorm van een kegel, met het smalste gedeelte bovenaan en het breedste gedeelte ter hoogte van de overgang met het abdomen. De thoraxwand is net zo dik als de ribbenkast, echter bestaat de ribbenkast enkel uit bot en kraakbeen en de thoraxwand tevens uit spieren. Het sternum is één aanhechtingsplaats voor de ribben, posterior zitten ze vast aan de wervels. Het diafragma is de onderkant van de thorax en wordt diep geïnvagineerd (terug geduwd) door de buikorganen.

In de thoraxholte liggen de primaire organen voor ademhaling en circulatie, namelijk het hart en de longen. De oesophagus (slokdarm) loopt dwars door de thorax om voedsel van de mond naar de maag te transporteren.

De thoraxwand bestaat uit de ribbenkast, de spieren daartussen, de huid, subcutaan weefsel, spieren en fasciae. De functies zijn:

• Beschermen van de vitale organen in de thoraxholte.

• Weerstand tegen de negatieve interne druk door de elastische retractie kracht van de longen.

• Aanhechting en support voor de bovenste ledematen.

• Aanhechting voor veel spieren, bijvoorbeeld voor de buik, nek, rug en armen en de ademhalingsspieren.

   

Door de vorm is de thoraxwand erg stevig, maar omdat de ribben flexibel zijn en door het kraakbeen kunnen grote krachten worden opgevangen, zonder dat er breuken optreden. Door de organen die constant in beweging zijn, is de thorax een van de meest dynamische structuren van het lichaam.

Het skelet van de thorax vormt de osteocartilagineuze borstkas. Het skelet van de thorax bestaat uit 12 ribben en de bijbehorende costale kraakbeendelen, 12 thoracale wervels en de bijbehorende tussenwervelschijven, en het sternum.

Ribben (in het Latijn: costae) zijn kromme, platte botten. Ze zijn wonderbaarlijk licht en toch veerkrachtig. Ze bevatten een sponzig binnenste deel. Dit bestaat uit beenmerg en maakt bloedcellen aan. Er zijn 3 verschillende soorten ribben:

• Echte (vertebrocostale) ribben: #1-7. Deze ribben zitten vast aan het sternum.

• Valse (vertebrochondrale) ribben: #8-10. Deze ribben zitten vast aan het kraakbeen van de rib boven hen in plaats van direct aan het sternum.

• Zwevende (vertebrale) ribben: #11-12. Het kraakbeen van deze ribben zit niet vast aan het sternum (direct of indirect). In plaats daarvan eindigen ze in de spieren van de buik.

Daarnaast kunnen de ribben ook verdeeld worden in typische ribben en atypische ribben. Kenmerken van typische ribben zijn:

• De kop van de rib is wigvormig en heeft twee facetten, welke gescheiden zijn door een kruin. Eén facet sluit aan op de bijbehorende wervel, het andere facet sluit aan op de wervel erboven.

• De nek van de rib verbindt de kop met het lichaam.

• De tuberkel ligt tussen nek en lichaam in. Het gladde, articulaire deel sluit aan op de processus transversus van de wervel, en op het ruwe, non/articulaire deel hecht het costotransversale ligament aan.

• Het lichaam van de ribben is dun, plat en krom. Waar de kromming van de ribben het grootst is en de ribben naar anterolateraal draaien, heet de costale hoek. Dit is ook het verste punt waar de rugspieren kunnen aanhechten. De binnenkant van de rib op deze plek heet de costale groeve.

Atypische ribben bevatten niet al deze kenmerken:

• De 1^e rib is het breedst, kortst en meest gekromd van alle zeven echte ribben. Hij heeft maar een facet omdat de kop niet aansluit op de wervel erboven. Daarnaast heeft de 1^e rib twee groeven voor de subclaviale vaten, en een tuberkel waar de musculus scalenus anterior aanhecht.

• De 2^e rib bezit een extra tuberkel aan de bovenkant, waar de musculus serratus anterior aanhecht.

• De 10^e, 11^e en 12^e rib hebben net als de 1^e rib maar één facet, daarnaast zijn de 11^e en 12^e rib heel kort en hebben nauwelijks een nek of tuberkel.

Het costale kraakbeen is een anteriore verlenging van de ribben, draagt bij aan de elasticiteit van de thoraxwand en zorgt voor een flexibele aanhechting van de ribben aan de anteriore zijde. Het kraakbeen van de 1^e tot 7^e rib wordt steeds meer, vanaf de 8^e tot de 12^e verminderd het weer. Het kraakbeen van de 8^e, 9^e en 10^e rib vormt samen de ribbenboog. Het kraakbeen van de 11^e en 12^e ribben vormen een kap op de anteriore eindes van de ribben en reiken niet naar een ander bot of kraakbeen.

De intercostaalruimtes bevinden zich tussen de ribben. Ze zijn genummerd naar de rib die de superieure rand vormt (dus de ruimte onder rib 1 en boven rib 2 is intercostaalruimte 1). In de intercostaalruimtes liggen de intercostaalspieren, en twee sets (hoofd- en collaterale-) bloedvaten en zenuwen. De ruimte onder de 12^e rib heet de subcostale ruimte.

Thoracale wervels T2 tot T9 zijn typische thoracale wervels: ze zijn onafhankelijk, hebben een lichaam, wervelboog, en zeven processen voor spier- en gewrichtsaanhechtingen. De karakteristieken van typische thoracale wervels zijn:

• Bilaterale costale facetten op het lichaam van de wervel (demifacetten) waarop de koppen van de ribben aansluiten.

• Costale facetten op de processus transversus waarop de tuberkels van de ribben aansluiten.

• Lange, inferieur hellende processus spinosus.

De lokalisatie van de facetten: de bilaterale (superieure en inferieure) costale facetten (demifacetten) zijn bilateraal gepaard, en zijn geplaatst op de superieure en inferieure posterolaterale randen van de lichamen van de thoracale wervels. De facetten zijn gerangschikt in duo’s, op twee wervels, aan weerszijde van een tussenwervelschijf. Zo’n duo van facetten vormt samen een houder voor de kop van één rib: de rib die correspondeert met de onderste wervel van het duo.

Er zijn 4 atypische costale wervels: T1, T10, T11 en T12. Deze wervels hebben geen demifacetten (en vormen dus geen duo voor de kop van één wervel) maar maken in hun eentje een houder voor de kop van een wervel. NB: T1 heeft superieur een heel facet, en inferieur een demifacet welke een duo vormt met het superieure facet van T2. T10, T11 en T12 hebben maar 2 facetten (hele facetten) in plaats van vier demifacetten (superior en inferior). Bij T10 zijn deze facetten half op het lichaam geplaatst, en half op het pedikel van de wervelboog. Bij T11 en T12 zijn ze geheel geplaatst op het pedikel.

De processus spinosus van de typische thoracale wervels zijn lang, en inferieur geheld zodat ze over de wervels eronder hellen. Ze beschermen de intervallen tussen de lamina van de wervels zodat scherpe objecten niet tussen de wervels kunnen schuiven en het ruggenmergkanaal niet kunnen binnendringen. Door de plaatsing van de facetten tussen de wervels kan de wervelkolom roteren.

Het sternum is het platte bot dat het midden van de anteriore borstkas vormt. Het ligt direct boven de viscera van het mediastinum en dient tot bescherming van vooral het hart. Het sternum bestaat uit 3 delen, het manubrium, het lichaam en het processus xiphoidus. De drie delen zijn gekoppeld door kraakbeengewrichten die ontstaan in midden- tot late volwassenheid.

Het manubrium is trapeziumvormig en is het breedst en dikst van de 3 botten van het sternum. De top van het manubrium kan gevoeld worden en heet de jugularisinkeping. Links en rechts naast de jugularisinkeping zitten de inkepingen voor de claviculae, de sternoclaviculaire gewrichten. Links en rechts (inferiolateraal) naast de sternoclaviculaire gewrichten zitten de inkepingen voor de 1^e ribben; de synchondrosen. In Figuur 1.6 B op pagina 78 is te zien dat het manubrium en het lichaam van het sternum niet geheel in hetzelfde vlak liggen. Het manubriosternale gewricht vormt daardoor de zogenoemde sternale hoek.

Het lichaam van het sternum is dunner, langer en minder breed dan het manubrium. Het lichaam van het sternum ligt op de hoogte van de 5^e tot 9^e thoracale wervel. Langs de laterale kant van het lichaam liggen de inkepingen voor de 2^e tot 6^e rib.

De inkeping voor de 7^e rib bevindt zich op het processus xiphoidus. In jonge kinderen bestaat het lichaam van het sternum uit 4 sternebrae die aan elkaar groeien tot het 25^e jaar. De lijnen waar de vier delen gefuseerd zijn, zijn te zien bij volwassenen.

De processus xiphoidus is het kleinste deel van het sternum. Het is dun en lang, en het inferieure eind ligt op de hoogte van wervel T10. De vorm van het processus xiphoidus verschilt per persoon. Het is een belangrijk herkenningspunt omdat het sternoxiphoidale gewricht de inferieure begrenzing van de borstholte aantoont, en omdat het een marker is voor de superieure begrenzing van de lever, het diafragma, en de inferieure grens van het hart.

De reeks bewegingen die de gewrichten van de thoraxwand kunnen maken is maar gering. Toch kan elke verstoring van de normale beweging van de borstkas voor problemen bij het ademhalen zorgen. Figuur 1.8 op pagina 80 toont de verschillende gewrichten van de borstkas.

Typische ribben articuleren posterieur met de wervelkolom op twee gewrichten; het gewricht van de kop van de rib, en het costotransversale gewricht. De gewrichten van de koppen van de ribben worden gevormd door de koppen van de ribben, de superieure costale facetten van de bijbehorende wervels, de inferieure facetten van de wervels erboven, en de tussenwervelschijven tussen deze twee wervels in. De kop van de rib zit vast aan de tussenwervelschijf met behulp van een intra-articulair ligament van de kop van de rib. Hierdoor wordt de ruimte in het gewricht verdeeld in twee synoviale ruimtes. De gewrichtskapsels van de kopgewrichten zijn anterieur het sterkst waar ze het ligamentum capitis costae radiatum vormen.

Sternocostale gewrichten hebben dunne gewrichtskapsels. De bewegingen van deze gewrichten worden gelimiteerd door laterale en posterieure ligamenten, maar deze ligamenten zorgen ook voor bescherming van het gewricht. De anterieure en posterieure delen van het gewricht worden beschermd door het costotransversale gewricht en het laterale costotransversale gewricht respectievelijk. Een superieur costotransversaal ligament verenigt de nek van de rib en de processus transversus dat erboven ligt. Dit ligament kan verdeeld worden in een sterk, anterieur costotransversaal ligament, en een zwak, posterieur costotransversaal ligament. Tussen dit ligament en de bijbehorende wervel passeert de nervus spinalis en de posterieure tak van de intercostaal arterie.

De bewegingen van de thoraxwand zijn verantwoordelijk voor in- en expiratie. Tijdens passieve expiratie relaxeren het diafragma, de intercostaalspieren en de secundaire ademhalingspieren waardoor de interthoracale druk wordt verhoogd. Daarnaast wordt de intra-abdominale druk verlaagd en worden de abdominale organen gedecomprimeerd. Hierdoor wordt het grootste deel van de lucht in de longen geëxpireerd.

Tijdens inspiratie neemt de hoogte van het centrale deel van de borstkas toe doordat het diafragma contraheert. Hierdoor woorden de abdominale organen gecomprimeerd. Daarnaast vergroot de anteroposteriore dimensie van de borstkas als de intercostaal spieren contraheren. Als de ribben bewegen bij de costotransversaal gewrichten worden de anterieure einden van de ribben omhoog bewogen. De transverse dimensie van de borstkas wordt ook vergroot als de intercostaalspieren contraheren.

De thoraxholte is dus onderverdeeld in drie ruimtes.

• Rechter en linker pulmonairholten: hierin bevinden zich de longen en de pleura. Deze holten beslaan het grootste gedeelte van de thoraxholte.

• Het centrale mediastinum: dit compartiment ligt tussen de pulmonairholten en scheidt deze volledig van elkaar. Hierin bevinden zich het hart, de thoracale delen van grote vaten, het thoracale deel van de trachea, oesophagus, thymus en lymfeknopen.

Clinically Oriented Anatomy, hoofdstuk 3: Pelvis and Perineum
Pagina 327, 338, 382-389

De pelvis (bekken) is het gedeelte van de romp dat onder het abdomen ligt en zorgt voor de overgang van de romp naar de onderste ledematen. De pelvis wordt omringd door de bekkengordelbotten. Het wordt verdeeld in een groter en kleiner bekken.

De bekkenholte wordt omringd door botten, ligamenten en spieren. Hierin bevinden zich de terminale gedeelten van de urethra, de blaas, het rectum, genitale organen, bloedvaten, lymfeweefsel en zenuwen. Tevens zijn er gedeelten van de dunne darm en de dikke darm.

De vrouwelijke genitale organen zijn de ovaria, de tubae, de uterus en de vagina.

• De ovaria (eierstokken) zijn de vrouwelijke gonaden waarin de oocyten zich ontwikkelen. Ook hebben ze een endocriene functie. Elk ovarium is omgeven door een mesovarium, een gedeelte van het grote ligament.

• De tubae (eileiders) geleiden de oocyt van de peritoneaalholte naar de uterus. Het infundibulum is het distale eind van de tuba dat de eicel opvangt. Vervolgens gaat die naar de ampulla, dat het wijdste en langste gedeelte is. De isthmus is een dikwandig gedeelte dat uitloopt in de uterushoorn en als laatst komt het uterine gedeelte.

• De uterus (baarmoeder) is een dikwandig, peervormig, hol, gespierd orgaan. De embryo en foetus ontwikkelen in de uterus.

• De vagina is een musculomembraneuze buis. Het is een kanaal voor menstruatievloed, het onderste gedeelte van het geboortekanaal, ontvangt de penis en het ejaculaat tijdens coïtus.

Clinically Oriented Anatomy, hoofdstuk 4: Back
Pagina 440-482

De rug is het posterieure gedeelte van de romp, tussen de nek en de billen. Het bestaat uit:

• Huid en subcutaan weefsel.

• Spieren.

• Wervelkolom

• Ribben.

• Ruggenmerg.

• Segmentale zenuwen en vaten.

Er zijn 33 vertebrae; 7 cervicaal, 12 thoracaal, 5 lumbaal, 5 sacraal en 4 coccygeaal. Samen vormen zij de ruggengraat. De wervels variëren enigszins van elkaar, maar ze hebben dezelfde basisstructuur. Een typische wervel bestaat uit een vertebral body, een vertebral arch en 7 processi. Het lichaam is het meest massief en geeft stevigheid aan de ruggengraat en ondersteunt het lichaamsgewicht. De boog is posterior van het lichaam en bestaat uit twee pedikels en laminae. In het midden zit de processus spinosus, twee processi transversi zitten posterolateraal en vier processi articulari zitten superior en inferior.

Het vertebrale lichaam bestaat uit trabeculair bot, met een randje van compact bot aan de buitenkant. In het trabeculaire bot zit ook beenmerg. De meeste inferieure en superieure oppervlakken zijn bedekt met hyalien kraakbeen, waaruit het bot ontstaan is. Ook zit er een epifysairschijf. Deze zorgen niet alleen voor groei, maar ook voor bescherming.

De pedikels van de vertebrale boog zijn korte, cilindrische processi. De boog en het posterieure deel van het lichaam vormen de wanden van het vertebrale foramen, waardoor het ruggenmerg loopt. De processi transversi en spinosus dienen als aanhechtingspunt voor spieren.

Iedere wervel is uniek. De meesten hebben echter wel kenmerkende eigenschappen voor een van de vijf regio’s van de wervelkolom, maar daarbuiten hebben ze ook unieke kenmerken.

De cervicale wervels zijn het kleinst, en hebben het grootste vertebrale kanaal. Ze hoeven namelijk niet veel gewicht te dragen, maar er lopen wel veel zenuwen doorheen. Ook zijn ze het meest beweeglijk. Er zijn 2 bijzondere cervicale wervels: C1, ook wel atlas, en C2, ook wel axis. C1 heeft geen lichaam of processus spinosus. Hij is ringvormig en draagt het cranium. De processi transversi zijn meer lateraal geplaatst dan bij inferieure wervels. C2 is de sterkste van de cervicale wervels. Hij heeft twee grote, platte dragende oppervlakken waarop de atlas roteert. De thoracale wervels worden gekenmerkt door de aanhechting van ribben, welke vastzitten aan de costale facetten. In deze wervels is zowel rotatie als laterale flexie mogelijk. Th1-Th4 hebben overeenkomsten met de cervicale wervels, en Th9-Th12 met de lumbale wervels.

In de anatomische positie is meestal alleen de processus spinosus van C7 zichtbaar. Bij flexie van de nek en rug kunnen meerdere processi spinosi gezien worden.

Lumbale wervels hebben een relatief groot lichaam, omdat ze veel gewicht moeten dragen. (laterale) Flexie en extensie is mogelijk, rotatie niet. L5 is de grootste van de beweegbare wervels. Het sacrum bestaat meestal uit 5 gefuseerde sacrale wervels. Het zit tussen de heupbeenderen en is driehoekig, met de punt naar beneden. Het zorgt voor stabiliteit van de pelvis. Het coccyx wordt gevormd door de fusie van de ongeveer vier rudimentaire coccygeale wervels. Het exacte aantal verschilt per persoon. Het heeft geen functie, en fuseert op hogere leeftijd meestal met het sacrum.

De wervels beginnen met ontwikkelen in de embryonale periode uit mesenchymcellen rond de chorda dorsalis. De botmodellen chondrificeren, en worden kraakbeenwervels. Rond de 8^e week begint de ossificatie. Bij de geboorte bestaat typische wervel uit drie botdelen, verbonden door hyalienkraakbeen. Het sacrum en coccyx ossificeren pas na de geboorte. De meeste mensen hebben 33 wervels, maar dit kan verschillen in 32 of 34. Een verhoogd aantal komt vaker voor bij mannen, en een verlaagd aantal vaker bij vrouwen. Meestal geven deze variaties geen problemen.

De wervels vormen samen een semistijve kolom door intervertebrale schijven (tussenwervelschijven) en facetgewrichten. De relatieve dikte van de wervels bepaalt de mobiliteit, en de plaatsing van de facetgewrichten bepaalt het type beweging dat mogelijk is. Het anterieure verticale ligament houdt hyperextensie tegen, alle andere ligamenten houden vormen van flexie tegen. Het gewricht tussen de atlas en de schedel maakt knikken mogelijk, het gewricht tussen de atlas en de axis maakt schudden van het hoofd mogelijk.

De cervicale en thoracale delen van de wervelkolom zijn het meest mobiel, en dus ook het meest kwetsbaar. Flexie en extensie komen vooral in de cervicale en lumbale regio’s voor, rotatie vooral in de cervicale en thoracale regio’s.

Primaire krommingen van de wervelkolom (thoracale en sacrale kyfose) worden verworven, secundaire krommingen (cervicale en lumbale lordose) zijn nodig om overeind te kunnen blijven staan. De krommingen werken ook schokabsorberend en zorgen voor flexibiliteit.

Spinale takken van de grote cervicale en segmentale arteriën voorzien de wervelkolom van bloed. Interne en externe vertebrale veneuze plexussen voeren bloed af naar de vertebrale venen van de nek en de segmentale venen van de romp.

Clinically Oriented Anatomy, hoofdstuk 5: Lower Limb
 

Overview of lower limb

De onderste extremiteit (been) bestaat uit verschillende regio’s:

1. De gluteale regio: de overgangsregio tussen de romp en het been. Het bestaat uit de bil en de heupregio.

2. De femorale regio: de dij/het bovenbeen. Het bestaat voornamelijk uit de femur (dijbeen).

3. De knieregio: bestaat uit de condyli van de distale femur en de proximale tibia, de kop van de fibula en de patella (knieschijf).

4. De beenregio: tussen de knie en de enkel. Bestaat uit de tibia (scheenbeen) en fibula (kuitbeen).

5. De enkelregio: de mediale en laterale malleoli van de enkel.

6. De voetregio: het distale gedeelte van de onderste extremiteit.

Clinically Oriented Anatomy, hoofdstuk 6: Upper Limb
Pagina 672-673, 793-800

De bovenste extremiteit (arm) bestaat ook uit verschillende regio’s.

1. De schouder, die gedeeltelijk over de thorax en de rug ligt.

2. De arm: het eerste segment van de vrije opperarm en tevens het langste segment. Het verbindt de schouder en de elleboog, het bot heet humerus.

3. De onderarm: verbindt de elleboog en de pols. Bevat de ulna (ellepijp) en radius (spaakbeen).

4. De hand.

De gewrichten in de schoudergordel zijn de sternoclaviculaire, de glenohumerale en de acromioclaviculaire gewrichten, en zijn van belang voor de vrije beweging van de bovenste ledematen. De claviculae vormen steunpilaren voor de scapulae (en de glenohumerale gewrichten) waardoor deze weg gehouden worden van de thorax zodat het gewricht volle bewegingsvrijheid krijgt. De scapula en het glenohumerale gewricht werken samen bij de beweging van de arm. Bij een abductie van de arm van 180 graden, is de scapula 60 graden geroteerd, en de humerus 120 graden geroteerd (1:2 ratio).

Het sternoclaviculaire gewricht (SC) is een zadeltype-synoviaal gewricht dat functioneert als een kogelgewricht. Het is verdeeld in twee compartimenten door gewrichtsschijven die vast zitten aan de anterieure en posterieure SC ligamenten, verdikkingen van de gewrichtskapsel en het interclaviculaire ligament. Hierdoor is het SC gewricht heel sterk en is dislocatie zeldzaam. Breuken van het SC gewicht komen vaker voor.

• Articulatie van het SC gewricht: Het sternale einde van de clavicula articuleert met het manubrium en het kraakbeen van de 1^e rib. Waar deze structuren elkaar raken zijn ze bedekt met fibreus kraakbeen.

• Gewrichtskapsel van het SC gewricht: Het gewrichtskapsel omringt het SC gewricht, inclusief de epifyse aan het sternale eind van de clavicula. Aan de binnenkant van de fibreuze laag van het kapsel bevindt zich synoviaal membraan.

• Ligamenten van het SC gewricht: Anterieure en posterieure ligamenten versterken het gewricht. Het interclaviculaire ligament versterkt de capsule superieur. Dit ligament reikt van het sternale einde van de ene clavicula naar het sternale einde van de andere clavicula. In het midden zit dit ligament vast aan het manubrium. Het costoclaviculaire ligament hecht het inferieure oppervlak van het sternale einde van de clavicula aan de 1^e rib en het costale kraakbeen. Hierdoor wordt de elevatie van de pectorale gordel gelimiteerd.

• Bewegingen van het SC gewricht: Het SC gewricht is erg mobiel, tijdens gehele elevatie van de arm is de clavicula 60 graden opgeheven. Als elevatie ontstaat door flexie draait de clavicula rond de longitudinale as. Daarnaast kan het SC gewricht ook anterieur of posterieur bewogen worden (tot 25-30 graden). Als deze bewegingen achter elkaar uitgevoerd worden kan het acromiale eind van het gewricht in een cirkel bewogen worden (circumductie).

• Bloedtoevoer en zenuwen van het SC gewricht: Het SC gewricht wordt van bloed voorzien door de interne thoracale en suprascapulaire arteriën. De zenuwvoorziening komt van aftakkingen van de mediale supraclaviculaire zenuw en de subclaviculaire zenuw.

Het acromioclaviculaire gewricht (AC) is een schuiftype-synoviaal gewricht en is 2 á 3 cm van de tip van de schouder gelegen (gevormd door het laterale deel van het acromion).

• Articulatie van het AC gewricht: Het acromiale einde van de clavicula articuleert met het acromion van de scapula. Tussen de articulaire oppervlakken zitten incomplete, wigvormige, gewrichtsschijven.

• Gewrichtskapsel van het AC gewricht: Het gewichtskapsel van het AC gewricht is buisvormig en relatief los. Het zit vast aan de articulaire oppervlakken en is bekleed met synoviaal membraan aan de binnenkant van de fibreuze laag. Het relatief zwakke kapsel wordt superieur versterkt door de trapezia.

• Ligamenten van het AC gewricht: Het AC ligament is een fibreuze band die van het acromion tot aan de clavicula reikt, en die het AC gewricht superieur versterkt. Het coracoclaviculaire ligament is een paar van sterke banden die de claviculae aan het processus coracoidus verankeren. Het bestaat uit twee ligamenten, het conoide en het trapezoïde ligament, die gescheiden worden door een beurs. Het conoide ligament is een verticale, omgekeerde driehoek die met de apex aanhecht aan de basis van de processus coracoidus. De brede kant (basis) van het conoide ligament zit vast aan de conoide tuberkel aan de onderzijde van de clavicula. Het trapezoïde ligament zit vast aan het superieure oppervlak van de processus coracoidus en reikt lateraal tot de trapezoïde lijn op de inferieure zijde van de clavicula.

• Bewegingen van het AC gewricht: Het acromion van de scapula roteert op het acromiale einde van de clavicula. Deze bewegingen zijn aaneengesloten met beweging op het scapulothoracale gewricht. De spieren die de scapula bewegen, bewegen ook het AC gewricht.

• Bloedtoevoer en zenuwen van het AC gewricht: Het AC gewricht wordt van bloed voorzien door de suprascapulaire en thoracoacromiale arteriën. De zenuwvoorziening komt van aftakkingen van de laterale, pectorale en axillaire zenuwen. Omdat het gewricht subcutaan gelokaliseerd is, en omdat er geen spieren overheen liggen komt de zenuwvoorziening ook van de subcutane, laterale, supraclaviculaire zenuw.

Het glenohumerale gewricht (GH) is een synoviaal kogelgewricht dat een grote radius van beweging toe laat. Door deze vrijheid in beweging is het gewricht vrij onstabiel.

• Articulatie van het GH gewricht: De grote, ronde kop van de humerus articuleert met de ondiepe glenoïde holte van de scapula. De holte van de scapula wordt dieper gemaakt door een ring van fibreus kraakbeen; het glenoïde labarum. De oppervlakken waar de twee botten elkaar raken zijn omgeven door hyalien kraakbeen. De kop van de humerus past maar voor 1/3 in de glenoïde holte en wordt daarin vast gehouden door de spiertonus van het rotatormanchet.

• Gewrichtskapsel van het GH gewricht: Het GH gewricht is omgeven door een losse fibreuze laag van het gewrichtskapsel. Deze is mediaal vastgemaakt aan de rand van de glenoïde holte en lateraal vastgemaakt aan de anatomische nek van de humerus. Het kapsel omvat ook de basis van de processus coracoidus, hierdoor wordt ook de proximale aanhechting van de biceps brachii aan de supraglenoïde tuberkel van de scapula omgeven door het gewricht. Het gewrichtskapsel heeft twee openingen. Eén opening begeeft zich tussen de tuberkels van de humerus, en de pees van de kop van de biceps brachii gaat hier doorheen. De andere opening is anterieur gepositioneerd, inferieur aan de processus coracoidus, en staat communicatie toe van de bursa subscapula en de synoviale holte van het gewricht. De binnenkant van het gewrichtskapsel is bekleed met synoviaal membraan, daarnaast ligt de pees van de biceps brachii ook binnen dit membraan.

• Ligamenten van het GH gewricht: De GH ligamenten, en het coracohumerale ligament zijn intrinsieke ligamenten. Dit wil zeggen dat zij deel uitmaken van de fibreuze laag van het gewrichtskapsel. De GH gewrichten zijn drie fibreuze banden die de anterieure zijde van het gewrichtskapsel versterken. Ze draaien lateraal en inferieur weg van het glenoïde labarum op het punt van de supraglenoïde tuberkel van de scapula. Het coracohumerale ligament is een sterke, brede band die de basis van de processus coracoidus passeert tot aan het anterieure aspect van de grote tuberkel van de humerus. Het transversale humerale ligament is een brede fibreuze band die schuin van de grote naar de kleine tuberkel van de humerus loopt. Hierdoor overbrugt het de sulcus intertuberculus. In het kanaal dat hierdoor ontstaat worden de synoviale schede de pees van de biceps brachii op hun plaats gehouden tijdens beweging. De coracoacromiale boog is een extrinsieke, beschermende structuur die wordt gevormd door het inferieure aspect van het acromion en het processus coracoidus en het coracoacrimoniale ligament ertussen. Door deze boog kan de kop van de humerus niet superieur dislokeren uit de glenoïde holte.

• Bewegingen van het GH gewricht: Het GH gewricht heeft meer bewegingsvrijheid dan elk ander gewricht in het lichaam. Dit komt door de slapheid van het gewrichtskapsel, en de grote van de kop van de humerus in vergelijking met de glenoïde holte. Het gewricht staat beweging in 3 assen toe, en staat flexie-extensie, abductie-adductie, rotatie en circumductie toe. Als de humerus lateraal wordt geroteerd wordt de abductie wijdte vergroot. Als de humerus niet wordt geroteerd raken de grote tuberkel en de coracoacrimoniale boog elkaar waardoor abductie wordt tegen gehouden. Circumductie van het GH gewricht is een opvolging van flexie, abductie, extensie en dan adductie (of omgedraaid). Bij een grote draaicirkel bewegen ook de SC en AC gewrichten mee. Als deze stijf zijn geworden is er minder bewegingsvrijheid van het glenohumerale gewricht, zelfs als deze zelf een normaal functie heeft.

   

• Spieren die het GH gewricht bewegen: De spieren die het GH gewricht bewegen zijn de axioappendiculaire spieren en de scapulohumerale spieren. De eerste werken op de pectorale gordel, de tweede rechtstreeks op het GH gewricht. Andere spieren zorgen ervoor dat de humerus niet kan dislokeren uit de glenoïde holte.

• Bloedtoevoer en zenuwen van het GH gewricht: Het GH gewricht wordt van bloed voorzien door de anterieure en posterieure circumflex humerale slagaderen, en aftakkingen van de suprascapulaire slagader. De zenuwtoevoer komt van de suprascapulaire, axillaire en laterale pectorale zenuwen.

• Bursae rond het GH gewricht: Er bevinden zich verschillende bursae rond het glenoïde gewricht. Deze bevatten synoviale vloeistof. Bursae bevinden zich waar pezen tegen bot, ligamenten, of andere pezen aanzitten, of waar huid over een uitsteeksel van het bot beweegt. Sommige van de bursae rond het GH gewricht communiceren met de gewrichtsholte. De subscapulaire bursa bevindt zich tussen de pezen van de subscapularis en de nek van de scapula. De bursa beschermt de pees daar waar hij inferieur aan de basis van de processus coracoidus, en de nek van de scapula passeert. Deze bursa communiceert met de gewrichtsholte en is dus eigenlijk een uitstulping van de gewrichtsholte. De subacromiale bursa bevindt zich tussen het acromion, het coracoacrimoniale ligament en de deltoïd (superieur) en supraspinale pees en het gewrichtskapsel van het GH gewricht inferieur. Hierdoor kan de supraspinale pees onder de coracoacrimoniale boog bewegen, en de deltoïd over het gewrichtskapsel van het glenoïde gewricht bewegen.

The Developing Human, hoofdstuk 10: Respiratory System
Pagina 199-200, 202, 204-206, 210

De ontwikkeling van de lagere luchtwegorganen (het strottenhoofd, de luchtpijp, de bronchiën en de longen) begint in de vierde week van de ontwikkeling van het embryo. Het ademhalingsstelsel start als een uitgroei in het caudale einde van de primordiale farynx (het meest superieure deel van de slokdarm). Deze uitgroei heet de laryngotracheale gleuf. Het endoderm hiervan zal uitgroeien tot de klieren van de larynx, de trachea en bronchi. Het bindweefsel, kraakbeen en glad spierweefsel ontstaat uit het splanchisch mesoderm van de voordarm.

De laryngotracheale gleuf groeit uit tot het zakachtige laryngotracheale diverticulum, ventraal ten opzichte van het caudale deel van de voordarm. Tegen het einde van de 5^e week ontstaat het tracheoesophageale septum. Dit deelt het craniale deel van de voordarm in een ventraal deel (de laryngotracheale buis, dit wordt de larynx, trachea, bronchiën en longen) en een dorsaal deel (dit wordt de orofarynx (achterkant mondholte) en oesophagus.

Het laryngotracheale diverticulum vormt de trachea en twee laterale zakjes (bronchiën). Het endoderm groeit uit tot klieren en het splanchisch mesoderm groeit uit tot het kraakbeen, bind- en spierweefsel van de laryngotracheale buis.

De ademhalingsknoppen ontstaan tijdens de vierde week en delen al snel in twee uitstulpingen: de primaire bronchieknoppen, dit worden de pericardperitoneale kanalen. Samen met het splanchisch mesenchym differentiëren ze in de bronchiën en hun vertakkingen. Aan de rechterkant ontstaan drie lobben en aan de linkerkant twee. In de 24^e week zijn de meeste takken en de bronchiolen gevormd. Uit het mesenchym ontstaat kraakbeen, spierweefsel en capillairen. Ook de viscerale pleura komt uit het mesenchym. Het somatische mesoderm zorgt voor de pariëtale pleura. De ruimte tussen de viscerale en de pariëtale pleura is de pleuraholte.

In de vierde week ontstaat het laryngotracheale diverticulum. Het diverticulum wordt gescheiden van de voordarm door tracheoesophageale vouwen die het tracheoesophageale septum vormen. Het endoderm van de laryngotracheale buis wordt het epitheel van de ademhalingsorganen en de klieren. Het splanchisch mesenchym wordt het bindweefsel, het kraakbeen, het spierweefsel en de lymfe- en bloedvaten van deze organen. Het einde van de laryngotracheale buis vormt een ademhalingsknop, die deelt in de bronchieknoppen. Deze groeien uit tot de hoofdbronchiën, die vervolgens weer delen in lobben, segmenten, en subsegmenten. Elke knop met het omringende mesenchym is het begin van een longsegment. Dit gaat door tot er 17 takken zijn ontstaan, na de geboorte komen er nog 7 bij.

The Developing Human, hoofdstuk 13: Cardiovascular System

De ontwikkeling van het cardiovasculaire systeem begint rond het midden van de derde week. Het circulatiesysteem ontstaat uit:

• Het splanchisch mesoderm (vormt het beginstadium van het hart)

• Paraxiale en laterale mesoderm

• Faryngeaal mesoderm

• Neurale lijstcellen

Angiogenese, de ontwikkeling van bloedvaten wordt in hoofdstuk 4 beschreven.

Signalen van het anterior endoderm stimuleren de vorming van het hart. De angioblastische koorden in het mesoderm worden kanalen die twee hartbuizen vormen. Tijdens het vouwen van het embryo fuseren deze twee buizen van craniaal naar caudaal en vormen zo een buishart. Op ongeveer de 22^e dag van de ontwikkeling begint het hart te kloppen.

Drie paar vaten draineren in het hart in de 4^e week:

• De vitelline vaten vervoeren zuurstofarm bloed vanaf de middendarm. Nadat deze door het septum transversum zijn gegaan komen ze binnen in de sinus venosus (het veneuze deel van het hart). Hieruit ontstaat ook het poortadersysteem.

• De navelstrengvaten brengen zuurstofrijk bloed van de placenta naar de sinus venosus. Zodra de lever ontwikkelt, raken deze vaten los van het hart en gaan ze naar de lever. De ductus venosus zal de navelstrengader verbinden met de onderste holle ader. Dit zorgt ervoor dat het bloed van de placenta direct naar het hart gaat en niet door de capillairen van de lever hoeft.

• De cardinale vaten brengen zuurstofarm bloed van het embryo naar de sinus venosus.

De subcardinale vaten ontstaan als eerste. Uit het rechter inferior deel zal later de inferior vena cava ontstaan. Craniaal ontstaan hieruit de azygote en de hemiazygote vaten.

De inferior vena cava is opgesteld uit vier segmenten:

• Een hepatisch segment

• Een prerenaal segment, afkomstig van het rechter subcardinale vat

• Een renaal segment, afkomstig van de subcardinaal-supracardinaal anastomose

• Een postrenaal segment, afkomstig van het rechter supracardinale vat

De faryngeale boog wordt voorzien van bloed door faryngealeboogarteriën, die voortkomen uit de aortazak en eindigen in de dorsale aorta. In het begin loopt dit paar door de gehele lengte van het embryo, later fuseren deze in het caudale deel en vormen de lagere thorax/abdomen aorta. Van het overige wordt de linker buis de primordiale aorta.

Naar de somieten lopen intersegmentale arteriën, deze verdwijnen uiteindelijk. In de thorax zijn dit de intercostale arteriën. In het abdomen worden het de lumbale arteriën. Alleen het vijfde paar van intersegmentale arteriën blijft als de iliaca communis.

De vitelline arteriën zullen uiteindelijk de bloedvoorziening naar de voor-, midden- en achterdarm verzorgen. Het proximale deel van de slagaders in de navelstreng wordt de interne iliaca arterie en de superieure blaasarterie.

De buitenste laag van het buishart (het myocard) is gevormd uit het splanchisch mesoderm en is omringd door de pericardholte. Dit wordt de spierwand van het hart. Het hart bestaat in dit stadium uit een dunne buis dat omgeven is door endotheel en gescheiden van het myocard door gelatineachtig bindweefsel, dit is de cardiale gelei. Het viscerale pericard (epicard) wordt gevormd door de mesotheelcellen die afkomstig zijn van de sinus venosus en zich over het myocard verspreiden.

Na vouwing ligt het hart ventraal ten opzichte van de voordarm en caudaal ten opzichte van het orofaryngeale membraan.

Uit het buishart ontstaan de bulbus cordis, de ventrikels, het atrium, de sinus venosus. In de sinus venosus komen de vaten binnen vanuit het embryo en de placenta. In ongeveer de 23^e tot de 28^e dag ondergaat het hart een dextrale looping. Zo wordt een u-vorm gevormd met een punt die naar links wijst. Er ontstaan dan een linker- en rechterhoorn van de sinus venosus. Hart zit eerst nog vast met het dorsale mesocard, maar dit verdwijnt en vormt een transversaal pericardiale sinus, een communicatie tussen de linker en recht kamer van de pericardholte. Het hart zit nu alleen nog craniaal en caudaal vast.

De eerste bewegingen van het hart zijn regelmatige spiercontracties die beginnen in de sinus venosus. Aan het einde van de vierde week ontstaat er een gecoördineerde bloedstroom met bloed dat binnenkomt in de sinus venosus vanuit:

• Het embryo, door de cardinale venen

• De placenta, door de vena umbilicalis (navelstrengader)

• De dooierzakholte, door de vitelline venen

Het bloed komt binnen via de sinus venosus in het primordiale atrium, het gaat dan vervolgens naar het atrioventriculaire kanaal naar het primordiale ventrikel. Als het ventrikel samentrekt, wordt het bloed door de bulbus cordis en truncus arteriosus naar de aorta zak gepompt. Vervolgens gaat het door de dorsale aorta om het embryo, de dooierzakholte en de placenta van bloed te voorzien.

Aan het einde van de vierde week ontstaan atrioventriculaire, endocardiale kussens aan de dorsale en ventrale wand van het atrioventriculaire kanaal. In de vijfde week worden deze gevuld met mesenchymcellen waardoor ze naar elkaar toe groeien en fuseren. Hierdoor wordt het atrioventriculaire kanaal verdeeld in een linker- en rechterhelft. Deze scheiden het primordiale atrium van het primordiale ventrikel, de kussens functioneren nu als kleppen.

Aan het begin van de vierde week wordt het primordiale atrium verdeeld in een linker en rechter atrium door het fuseren van het septum primum en het septum secundum.

Het septum primum groeit naar de kussens toe vanaf de bovenkant van het atrium. Terwijl het groeit, ontstaat een grote opening tussen het kussen en het septum primum; het foramen primum. Deze opening dient als een shunt, hierdoor kan zuurstofrijk bloed van de rechter naar de linkerkamer. Er ontstaan ook perforaties in het septum primum. Het foramen verdwijnt zodra het septum primum met de kussens fuseert. De perforaties vormen nu het foramen secundum, zodat nu deze als shunt kan dienen.

Het septum secundum groeit uit de ventrocraniale wand in de rechterkamer, direct naast het septum primum. Dit septum is gespierd. Dit septum zorgt voor een onvolledige scheiding tussen de linker- en de rechterkamer. Er ontstaat het foramen ovale. Het craniale deel van het septum primum verdwijnt. Wat overblijft van het septum primum vormt een klep voor het foramen ovale. Hierdoor kan het bloed uit inferior vena cava van de linker naar de rechter kamer omdat in de linker kamer de druk lager is. Na de geboorte is dit echter anders om en kan het bloed niet meer van de rechterkamer naar de linkerkamer. Zodra de baby 3 maanden oud is fuseert de klep met het septum secundum en vormt het fossa ovalis.

Er 2 shunts door de groei van de rechterhoorn:

• De eerste shunt komt voort uit de transformatie van vena vitellines en vena umbilices

• De tweede shunt ontstaat als de cardinale venen verbonden worden via anastomose. De rechter venen worden de superior vena cava, de linker de brachiacefalische ader.

De rechterhoorn van de sinus venosus groeit zodat de al het bloed ontvangt van de superior vena cava en de inferior vena cava. Uiteindelijk is de sinus venosus een aparte kamer van het hart en komt uit in de dorsale wand van het rechter atrium en wordt opgenomen in de wand. De linkerhoorn wordt de sinus coronarius - dit zijn de aderen die van de hartspier komen. Het deel van de wand wat van de sinus venosus afkomstig is wordt het sinus venarum genoemd en wordt gescheiden door een richel van het ruwe deel. Deze richel is de crista terminalis, dit is aan de buitenkant te zien als een groef, de sulcus terminalis.

De linkerkamer bestaat vooral uit gladspierweefsel, omdat het gevormd is door inlijving van de primordiale vena pulmonaris.

In het ventrikel ontstaat dichter bij de apex het gespierde interventriculaire (IV) septum. Tot de zevende week is er een IV foramen tussen het IV septum en de endocardiale kussens. Deze sluit uiteindelijk door het fuseren van de bulbus richel en de endocardiale kussens. Na sluiting van het IV foramen en de vorming van het membraan van het IV septum staat het rechter ventrikel in contact met de truncus pulmonaris en het linker ventrikel met de aorta.

Door de verdeling van het hart in kamers ontstaan er spierbundels: trabeculae carneae.

In de vijfde week ontstaan er bulbaire randen door de proliferatie van neurale lijstcellen. Gelijksoortige randen ontstaan in de truncus arteriosus. Tijdens dit proces spiraliseren deze 180 graden. Hierdoor wordt het septum aorticopulmonaris gevormd. Dit verdeelt de bulbus cordis en de truncus arteriosus in twee delen:

• De aorta ascendens

• De truncus pulmonaris, deze draait om de aorta ascendens

In het rechter ventrikel komt de bulbus cordis naar voren als de conus arteriosus (deze geeft vorm aan de truncus pulmonaris). In het linker ventrikel als de aorta mond, dit is de ruimte net onder de aortaklep. Als dit voltooid is ontstaan er aan het begin van de aorta en de truncus pulmonaris 3 zwellingen van subendocardiaal weefsel. Dit worden de semilunaire kleppen. In de atrioventriculaire kanalen gebeurt ontstaan op dezelfde manier kleppen.

In de sinus venosus ontstaat de sinusknoop. Omdat deze wordt ingelijfd in de rechterkamer zit deze knoop hoog in de wand van rechterkamer, in de buurt van de superior vena cava. Na inlijving ontstaat de AV-knoop (atrioventriculair) en de AV-bundel, deze zitten superior ten opzichte van de endocardiale kussens. De bundel splitst en loopt over het myocard van de ventrikels. Tijdens de ontwikkeling van het hart, ontstaat er een band van bindweefsel die de spieren van het atrium scheidt van die van de ventrikels. Dit bindweefsel vormt een deel van het cardiale skelet.

De faryngeale arteriën krijgen bloed vanuit de aortazak. In de achtste week zijn er 6 paren ontstaan en in de achtste week is de finale ordening van arteriën van de foetus gevormd.

• Afgeleiden van het eerste paar. De meeste van deze arteriën verdwijnen, maar een paar vormen de maxillaire arteriën. Deze lopen naar de oren, tanden en spieren van het oog.

• Afgeleiden van het tweede paar. Deze vormen de a. stapedialis, die loopt naar een botje in het middenoor.

• Afgeleiden van het derde paar. Het proximale deel vormt de a. carotis communis. Het distale deel komt bij de dorsale aorta en vormt de a. carotis internis.

• Afgeleide van het vierde paar. Deze vormt een deel van de aortaboog. De rechter faryngeale arterie wordt het proximale deel van de rechter a. subclavia.

• Afgeleide van het vijfde paar. Dit paar verdwijnt of ontwikkelt zich niet verder.

• Afgeleide van het zesde paar. De linker ontwikkelt zich als het proximale deel van de linker a. pulmonaris en de ductus arteriosus. De rechter ontwikkelt zich als het proximale deel van de rechter a. pulmonaris.

Zuurstofrijk bloed loopt vanuit de placenta via de v. umbilicalis naar de lever. De helft gaat daar meteen door naar de ductus venosus en zo naar de inferior vena cava (IVC). De andere helft loopt via de lever naar de IVC. Zo ontvangt de lever zijn zuurstof. Vervolgens komt het bloed in het rechter atrium, samen met het bloed uit het abdomen. Door de crista dividens loopt dit bloed door het foramen ovale naar de linkerkamer, en verlaat zo het hart via de aorta ascendens. Een klein deel gaat naar de a. pulmonaris via de rechterkamer. Hiervan gaat een deel naar de longen, het ander deel gaat door de ductus arteriosus (DA) naar de aorta descendens. De DA beschermt de longen tegen te veel bloedtoevoer.

Bij de geboorte valt de functie van de placenta weg en moeten de longen van het kindje gaan werken. Het foramen ovalis, de ductus venosus en de DA en de v. umbilices zijn niet meer nodig. Al het bloed dat lever binnenkomt, loopt nu via de lever. Dit zorgt voor een daling in de bloeddruk in de IVC en in de rechterkamer.

Het inwerking gaan van de longen heeft te maken met het volgende:

• Afname in de weerstand de pulmonaire vaten

• Toename van de bloedtoevoer in de pulmonaire vaten. Hierdoor van de druk in het linker atrium hoger dan in het rechter atrium. Hierdoor wordt het foramen ovale gesloten. Het bloed dat binnenkomt, stroomt nu uit via de a. pulmonaris. De bloedstroom in de ductus arteriosus draait om. Maar deze trekt dicht bij de geboorte.

• Het dunner worden van de wanden van de a. pulmonaris. De linkerkamer neemt toe in dikte.

De a. umbilices trekken dicht bij de geboorte om bloedverlies te voorkomen.

• De v. umbilices wordt de ligamentum teres, deze loopt van de umbilices naar de porta hepatis.

• De ductus venosus wordt de ligamentum venosum. Deze loopt door de lever van de linker tak van de poortader naar de inferior vena cava.

• Het proximale deel van de intra-abdominale delen van de a. umbilices worden de superior vesicale arteriën die urineblaas van bloed voorzien.

• Het foramen ovale sluit zich.

• De ductus arteriosus sluit zich. Deze sluiting is voltooid in de 12^e postnatale week.

De ontwikkeling begint aan het einde van de zesde week. Ze ontwikkelen zich op eenzelfde manier als de bloedvaten. Er zijn zes primaire lymfezakken te herkennen:

• Twee hals lymfezakken, deze zitten dichtbij de verbinding van de v. subclavia en anterior v. cardinales.

• Twee iliaca lymfezakken, dichtbij de verbinding van de v. iliaca met posterior v. cardinales

• Een retroperitoneale lymfezak in het mesenterium aan de posterior abdomen wand

• Een cisterna chyli, dorsaal ten opzichte van de retroperitoneale lymfe zak.

Lymfevaten komen snel vast te zitten aan de lymfezakjes en lopen langs de hoofdvaten in het hoofd, de nek en ingewanden.

Deze ontstaat uit de linker en rechter ductus thoracicus. De rechter lymfebuis komt voort uit het craniale deel van de rechter thorax buis. De thoracicus en rechter ductus lymfaticus zitten vast aan het bloedvatenstelsel tussen de v. jugularis internis en de v. subclavia.

De lymfezakken ontwikkelen zich tot lymfeknopen, behalve het bovenste deel van cisterna chyli. Mesenchymcellen nestelen zich in de zakjes. Het laat de holte verdwijnen en zorgt voor het ontstaan van kanalen, de lymfe sinus. De andere mesenchymcellen zorgen voor het bindweefsel van de lymfeknopen.

De ontstaan uit de stamcellen in de dooierzakholte en later van de stamcellen in de milt en in de lever. Deze vroege lymfocyten gaan naar het beenmerg, waar ze lymfoblasten worden. De lymfocyten die in de knopen komen voor de geboorte, zijn afkomstig van de thymus.

De milt ontstaat uit de mesenchymcellen in het dorsale mesogastrium. De tubale tonsillen (amandelen) ontstaan uit lymfeknoopjes rond de faryngeale opening. De faryngeale tonsillen ontwikkelen uit de lymfeknoopjes in de wand van de nasofarynx (neusholte). De linguale tonsil ontstaat uit lymfeknoopjes aan het begin van de tong.

Essential Cell Biology, hoofdstuk 17: Cytoskeleton

Muscle contraction

Alles wat we doen is afhankelijk van de mogelijkheid van onze spieren om sterk samen te trekken en zo onze botten te bewegen. Onwillekeurige bewegingen, zoals hartslag en peristaltiek, zijn mogelijk doordat wij respectievelijk hart- en glad spierweefsel hebben. Deze weefsels verschillen van skeletspierweefsel, hoewel ze op dezelfde manier actine en myosine gebruiken om samen te trekken.

Contractie is dus mogelijk door actine en myosine. De myosine heeft twee ATPase-koppen en een lange, dikke staart. Elk myosinemolecuul is een dimeer dat uit twee identieke myosinemoleculen bestaat. Deze worden bij elkaar gehouden door hun staarten. Clusters van myosinemoleculen vormen een myosinefilament, met aan de buitenkant de ATPase-koppen.

Vanaf het midden wijzen de koppen naar de verschillende kanten. De ene kant van de koppen bindt aan actine-filamenten om de ene richting op te bewegen, terwijl de andere kant juist de tegenovergestelde richting op wil. Het effect is dat actine en myosinefilamenten in elkaar schuiven en zo contractie bewerkstelligen. Dit is erg duidelijk weergegeven in figuur 17-42 (pagina 601).

Tijdens de spiercontractie schuiven dus de actinefilamenten langs de myosinefilamenten. De lange vezels van skeletspieren zijn enorm lange cellen die gevormd worden door verschillende kleinere cellen. De individuele kernen van de cellen liggen net onder het plasmamembraan. Het grootste gedeelte van het cytoplasma is gemaakt uit myofibrillen, de contractiele elementen.

De myofibrillen bestaan uit een ketting van identieke, kleine contractiele eenheden, de sarcomeren. Door het herhalende patroon krijgt het spierweefsel zijn karakteristieke gestreepte uiterlijk.

De myosinefilamenten liggen centraal in elk sarcomeer, de dunnere actinefilamenten liggen tussen en om de myosine. De Z-lijn is waar de actinefilamenten vast zitten. De contractie wordt veroorzaakt door de simultane verkorting van alle sarcomeren, doordat de actine tussen de myosine doorschuift. Beide type filamenten veranderen niet van lengte. De glijdende beweging wordt veroorzaakt doordat de myosinekoppen een communicatie over en weer aangaan met de actinefilamenten. Wanneer een spier wordt gestimuleerd, lopen de koppen als het ware langs de actinefilamenten, door steeds te koppelen en los te laten. Tijdens elke cyclus bindt een myosinekop en wordt er één ATP-molecuul gehydrolyseerd. Doordat vele myosinekoppen langs de actinefilamenten schuiven, contraheert het sarcomeer. Na de contractie laten de koppen los en relaxeert de spier.

De spiercontractie wordt gestart door een snelle verhoging in Ca²⁺. Er kan alleen een contractie plaatsvinden als er een signaal wordt afgegeven vanuit het zenuwstelsel. Daardoor wordt een actiepotentiaal gegenereerd in de spiercelplasmamembraan. Het elektrische signaal gaat naar het sarcoplasmatisch reticulum, waarin zich een hoge concentratie Ca²⁺ bevindt. Door het elektrische signaal wordt een groot gedeelte van dit calcium uitgescheiden in het cytosol, via ionkanalen. Het calcium bindt aan troponine en induceert een vormverandering, hierdoor wordt tropomyosine een klein beetje verplaatst. Door deze verplaatsing kunnen de myosinekoppen binden aan de actinefilamenten en kan de spier samentrekken. Pompen zorgen ervoor dat het calcium snel weer terug het SR in gaat, waardoor ook de troponine en tropomyosinemolecuelen weer terug naar hun plek gaan. Zie ook figuur 17-43, op pagina 602.

Glad spierweefsel, dat onder andere in de maag, darmen, uterus en arteriën zit, kan langzame, continue contracties bewerkstelligen.
 

Histology, hoofdstuk 7: Cartilage

Kraakbeen is een avasculair weefsel dat voor meer dan 95% uit extracellulaire matrix bestaat. De rest zijn chondrocyten, welke essentieel zijn voor het produceren en onderhouden van de matrix. Omdat er geen bloedvoorziening is, moeten de glycosaminoglycanen (GAG’s) zorgen voor de diffusie van stoffen vanuit de bloedvaten en het bindweefsel rondom naar de chondrocyten.

Er zijn drie typen kraakbeen die verschillen in functie en uiterlijk, afhankelijk van de samenstelling van de matrix:

• Hyalienkraakbeen: de matrix bestaat uit type-II-collageenvezels, GAGs, proteoglycanen en multiadhesieve glycoproteïnen.

• Elastisch kraakbeen bevat elastische vezels en lamellen, bovenop de matrix van hyalienkraakbeen.

• Vezelkraakbeen bevat veel type-I-collageenvezels, bovenop de matrix van hyalienkraakbeen.

Hyalienkraakbeen heeft een glanzend uiterlijk. Als je het onder de microscoop bekijkt, zijn lacunae te zien, kleine ruimtes. In die ruimtes zitten de chondrocyten. Het kraakbeen is een levend weefsel. Het zorgt ervoor dat er zo min mogelijk wrijving is tussen verschillende weefsels, zorgt voor de lubricatie van de gewrichten en vangt krachten op vanuit het bot.

Het heeft geringe capaciteit zich te vernieuwen, hoewel het onder normale omstandigheden tijdens het leven prima functioneert. Een uitzondering hierop is de afbraak van kraakbeen in sommige gewrichten, waarvan ouderen last kunnen krijgen. Er zijn drie groepen moleculen aanwezig: collageen, dat het hoofdbestandsdeel is voor de matrix, proteoglycanen en multiadhesieve glycoproteïnen. Het hyalienkraakbeen is goed gehydrateerd, om zo de diffusie van kleine metabolieten mogelijk te maken. Rondom zit het perichondrium, een dicht bindweefsel, behalve in de gewrichtsvlakken. Hyalienkraakbeen vormt een model voor het toekomstige skelet van een foetus.

Elastisch kraakbeen heeft elastinevezels in de matrix, hierdoor kan het rekken. Dit kraakbeen zit bijvoorbeeld in de oorschelp, de buis van Eustachius en de epiglottis van de larynx. Al deze kraakbeenplekken worden omgeven door perichondrium. Dit kraakbeen calcificeert niet met de tijd, in tegenstelling tot hyalienkraakbeen.

Vezelkraakbeen bestaat uit chondrocyten en matrix, in combinatie met dicht bindweefsel. De chondrocyten liggen in rijen en groepen. Er is geen omliggend perichondrium. Dit kraakbeen ligt in de tussenwervelschijven, het schaambeen, de gewrichtsschijven, de meniscus en plekken waar pezen aan bot vastzitten. Het fungeert als schokdemper. In de extracellulaire matrix bevinden zich zowel type I als type II collageenvezels.

Het meeste kraakbeen ontstaat vanuit mesenchym tijdens de chondrogenese. Het kraakbeen kan op twee manieren groeien: appositionele groei, waarbij er nieuw kraakbeen komt op het oppervlak van oud kraakbeen, en interstitiële groei, waarbij in bestaand kraakbeen nieuwe massa wordt gevormd.

Kraakbeen kan zich maar beperkt repareren, doordat het niet gevasculariseerd is, de chondrocyten niet mobiel zijn en zich maar beperkt kunnen prolifereren. Enkel het perichondrium kan zich goed repareren. Als hyalienkraakbeen zich calcificeert, wordt het vervangen door bot.

Clinically Oriented Anatomy, hoofdstuk 8: Bone
Pagina 218-242

Bot is een gespecialiseerde vorm van bindweefsel, dat bestaat uit cellen en extracellulaire matrix. Deze matrix is echter gemineraliseerd, waardoor er extreem hard bindweefsel ontstaat, dat zorgt voor steun en bescherming. Tevens is bot een opslagplaats voor calcium en fosfaat, dat kan worden opgenomen door het bloed indien het ergens in het lichaam nodig is. Dat houdt dus in dat bot ook een belangrijke, secundaire rol speelt in de homeostase van de bloed-calcium-niveaus.

De botmatrix bestaat voornamelijk uit type I collageen, samen met andere matrix-eiwitten: proteoglycanen macromoleculen, multiadhesieve glycoproteïnen, botspecifieke vitamine-K-afhankelijke eiwitten en groeifactoren en cytokines.

In de botmatrix zitten ruimtes, genaamd lacunae, in welke elk een osteocyt bevindt. Ook zijn er veel tunnels, de canaliculi. De canaliculi lopen door het bot en zorgen ervoor dat de cellen met elkaar kunnen communiceren.

Het bot bestaat niet enkel uit osteocyten, maar ook uit:

• Osteoprogenitorcellen komen van mesenchymale stamcellen, hieruit ontstaan osteoblasten.

• Osteoblasten scheiden extracellulaire matrix uit, wanneer de cel in zijn geheel omgeven wordt door botmatrix wordt het een osteocyt.

• Bone-lining cellen blijven op het botoppervlak wanneer er geen actieve groei is. Ze ontstaan uit osteoblasten die overblijven na de botafzetting.

• Osteoclasten zijn botabsorptiecellen en zitten daar waar het bot wordt verwijderd of geremodelleerd, of waar het bot beschadigd is.

Botten zijn de organen van het skelet, botweefsel is de structurele component van botten. Het wordt onderverdeeld in compact en trabeculair bot. Aan de buitenkant van het bot zit het compacte bot en aan de binnenkant het trabeculaire.

Botten worden geclassificeerd aan de hand van hun vorm, hun locatie of het type.

• Lange botten zijn langer in een richting en hebben twee koppen, zoals het scheenbeen.

• Korte botten zijn bijna gelijk qua dikte en diameter, zoals de middenhandsbotjes.

• Platte botten zijn dun en plaatvormig, zoals de schedelbotten.

• Onregelmatige botten voldoen aan geen van de bovenstaande beschrijvingen, zoals de wervels.

Bij lange botten heet het middenstuk, dus het lange gedeelte, de diafyse. De twee koppen aan de uiteinden zijn de epifysen.

Periost is een fibreuze bindweefselcapsule die de buitenkant van het bot bedekt. Hierin zitten ook de osteoprogenitorcellen. Het periost is afwezig daar waar de botten met andere botten contact maken, daar zit namelijk kraakbeen.

De holtes in het bot worden bedekt door endosteum, een laag bindweefselcellen die ook osteoprogenitorcellen bevat. Het is vaak één cellaag dik en is lastig te zien onder de microscoop. De mergholten en de ruimten in het trabeculaire bot bevatten rood beenmerg. Dat rode beenmerg bestaat uit ontwikkelende bloedcellen in alle stadia van ontwikkeling en een netwerk van reticulaire cellen en vezels die een ondersteunende functie hebben. Geel beenmerg ontstaat op volwassen leeftijd, wanneer het rode beenmerg wordt vervangen door vetcellen. Dit gele merg kan echter in geval van nood weer differentiëren tot rood merg en zo weer helpen met de bloedvorming. In het sternum en het bekken blijft het merg rood.

Volwassen bot is samengesteld uit structurele eenheden die osteonen worden genoemd, of Haverse systemen. Ze bestaan uit concentrische lamellen van botmatrix, die een centraal kanaal omgeven, het Haverse kanaal. In dat kanaal loopt het bloed en de zenuwen voor het osteon. De canaliculi zijn in een radiaal patroon georganiseerd, om het kanaal heen. Volwassen bot wordt ook wel lamellair bot genoemd.

De bloedtoevoer geschiedt middels de Volkmann kanalen, daar doorheen lopen ook de zenuwen. Ook verbinden zij de osteonale kanalen met elkaar. De Volkmann kanalen hebben geen concentrische lamellen.

Onvolgroeid bot wordt gevormd in het skelet van een ontwikkelende foetus en heet immatuur bot. Het verschilt van volgroeid bot op een aantal punten. Zo heeft het geen lamellen, het is dus nonlamellair bot, ook wel gewoven bot. Ook heeft het relatief meer cellen en is het veel willekeuriger gerangschikt.

Verschillende cellen in het botweefsel zijn:

• Osteoprogenitorcellen stammen af van mesenchymale cellen. Het is een rustende cel die kan differentiëren in een osteoblast die botmatrix maakt.

• Osteoblasten zijn de gedifferentieerde botvormende cellen die botmatrix maken. Osteoblasten communiceren onderling en met osteocyten door middel van gap-junctions.

• Osteocyten zijn de volgroeide botcellen en zijn omgeven door botmatrix die eerder is uitgescheiden door osteoblasten.

• Bone-lining cellen ontstaan uit osteoblasten en zitten om bot dat niet meer hervormd wordt.

• Osteoclasten zorgen voor de botresorptie. Ze ontstaan uit de fusie van mononucleaire osteoprogenitorcellen onder invloed van verschillende cytokines. De nieuwgevormde osteoclasten moeten een activatieproces ondergaan voordat ze bot kunnen gaan resorberen. Dat resorberen gebeurt door protonen en lysosomale hydrolasen vrij te laten in de extracellulaire ruimte.

Het verschil tussen enchondrale en intramembraneuze, ook wel desmale botvorming berust op een verschil in aanleg. Enchondrale ossificatie houdt in dat er bot ontstaat vanuit kraakbeen. Een simpeler methode is de directe vorming van bot, de desmale ossificatie. De extremiteiten en botten die gewicht dragen worden gevormd middels endochondrale ossificatie. De platte botten van het hoofd, het gezicht en het schouderblad ontstaan middels desmale ossificatie. De namen zeggen alleen wat over hoe het bot is gevormd.

Bij de desmale botvorming, wordt bot gevormd door de differentiatie van mesenchymale cellen tot osteoblasten. De nieuwgevormde botmatrix ziet er in histologische preparaten uit als kleine, onregelmatig gevormde spiculae en trabeculae.

De enchondrale ossificatie begint met de proliferatie en aggregatie van mesenchymale cellen aan de kant van het toekomstige bot. Onder invloed van verschillende fibroblastische groeifactoren gaan de mesenchymale cellen eerst type II collageen maken en differentiëren vervolgens in chondroblasten die kraakbeenmatrix gaan maken. Als eerst wordt er een kraakbeenmodel met het algemene uiterlijk van een bot gevormd. Vervolgens gaat dit kraakbeenmodel groeien door interstitiële en appositionele groei. De toename in lengte van het bot komt door de interstitiële groei. De groei in dikte komt voornamelijk door de toevoeging van kraakbeenmatrix die geproduceerd wordt door nieuwe chondrocyten. Het eerste teken van ossificatie is de verschijning van omringend bot, rondom het kraakbeenmodel. Met de vorming van periosteaal bot worden de chondrocyten in het midden van het kraakbeen hypertrofisch. Wanneer deze chondrocyten groter worden, wordt de omringende kraakbeen geresorbeerd, waardoor er dunne, onregelmatige kraakbeenplaten ontstaan tussen de hypertrofische cellen. De cellen gaan vervolgens alkalinefosfatase produceren en het daarnaast liggende kraakbeen ondergaat calcificatie. De gecalcificeerde botmatrix remt de diffusie van voedingsstoffen, waardoor de chondrocyten doodgaan. De matrix gaat kapot en er ontstaan holtes, waarin bloedvaten gaan groeien, om de holtes van bloed te voorzien. Periostcellen migreren samen met de bloedvaten de holte in.

Enchondraal bot begint met groeien vanaf het tweede trimester van het foetale leven en groeit totdat je jongvolwassen bent. De lengtegroei van lange botten hangt af van de aanwezigheid van epifysair kraakbeen. Tijdens de botgroei wordt het avasculaire kraakbeen langzaam vervangen door gevasculariseerd botweefsel. Er zijn verschillende zones in de groeischijf. Een zone met reserve kraakbeen, een proliferatiezone, een hypertrofe zone, een gecalcificeerde kraakbeenzone en een resorptiezone.

Door het kraakbeen van de epifysairschijf blijft het bot groeien. Wanneer het bot groeit, moet het gemodelleerd worden, met afbraak en opbouw in het hele bot. De groei stopt wanneer er geen nieuw kraakbeen meer aanwezig is in de epifysairschijven.

Histology, hoofdstuk 11: Muscle Tissue
Pagina 310-315, 319, 321-338

Spieren zijn verantwoordelijk voor bewegingen van het lichaam en voor de veranderingen in vorm en grootte van interne organen. Spieren worden gekarakteriseerd door aggregaten van gespecialiseerde, verlengde cellen die op een parallelle manier gerangschikt zijn, hun primaire taak is contractie. De myofilamentinteractie is verantwoordelijk voor de spiercelcontractie. Er zijn twee typen myofilamenten, de dunne actine en de dikke myosine. Deze twee typen vullen het grootste gedeelte van het cytoplasma, wat in de spiercel ook wel sarcoplasma wordt genoemd. Spierweefsel wordt onderverdeeld op basis van de aanwezigheid van de contractiele cellen. Er zijn twee hoofdtypen spier:

• Gestreept spierweefsel: met een gestreept uiterlijk onder de microscoop.

  • Skeletspierweefsel: zit vast aan de botten en zorgt voor lichaamsbewegingen.

  • Orgaanspierweefsel: morfologisch hetzelfde als skeletspierweefsel, echter zit dit in de zachte weefsels zoals tong, farynx, diafragma en bovenste gedeelte van de oesophagus.

  • Hartspierweefsel: in het hart en de grote vaten rond het hart.

• Glad spierweefsel: hebben geen strepen.

De dwarsstrepen in het gestreepte spierweefsel worden veroorzaakt door de specifieke manier waarop de dunne en dikke filamenten gearrangeerd zijn. Dit is hetzelfde in alle typen gestreept weefsel. Gladde spiercellen hebben geen strepen omdat de filamenten veel willekeuriger gerangschikt zijn.

Een skeletspier is een meerkernig syncytium. Het weefsel is opgebouwd uit spiervezels die ontstaan door de fusie van kleine, individuele spiercellen, de myoblasten. De lengte kan variëren van bijna een meter (in het been) tot een paar millimeter (in het oor). De kernen van skeletspierweefsel liggen in het cytoplasma direct onder het plasmamembraan, het sarcolemma. De gestreepte spiervezels worden bij elkaar gehouden door bindweefsel. Door dit bindweefsel is het mogelijk zeer grote krachten om te zetten. Aan het eind van de spier wordt het bindweefsel een pees die vastzit aan bot. Er worden drie soorten skeletspiervezels onderscheiden, op basis van hun contractiesnelheid en metabolische activiteit.

• Type I: langzame oxidatieve vezels. Ze zijn klein en rood en bevatten veel mitochondria en grote hoeveelheden myoglobine. Deze spiervezels worden niet moe, maar kunnen wel minder kracht genereren. Ze hebben de langzaamste ATPase reactiesnelheid. Deze vezels komen voornamelijk voor in de extremiteiten en de rug. Ook marathonlopers en andere duursporters hebben relatief veel type I spierweefsel.

• Type IIa: snelle oxidatieve glycolytische vezels. Deze hebben een gemiddelde lengte en veel mitochondria. Ze bevatten grote hoeveelheden glycogeen en hebben de capaciteit om anaerobe glycolyse te laten plaatsvinden. Ze zijn voor de hoge piekbelasting van spieren. Sprinters en hockeyers hebben veel van deze vezels.

• Type IIb: snelle glycolytische vezels. Lange vezels die lichtroze kleur hebben, ze hebben minder mitochondria en myoglobine. Ze kunnen veel glycogeen opslaan. Ze hebben de snelste myosine ATPase, maar zijn ook snel moe door de productie van melkzuur. Ze zijn voor de fijne motoriek. Korte afstandsprinters en gewichtsheffers hebben veel van deze vezels.

De structurele en functionele eenheid van de spiervezel is de myofibril. Deze zorgen voor het gestreepte uiterlijk van het spierweefsel. De myofibrillen zijn samengesteld uit bundels van myofilamenten. De functionele eenheid van een myofibril is een sarcomeer, een segment van de myofibril tussen twee Z-lijnen.

De skeletspieren worden rijkelijk geïnnerveerd door motorneuronen die vanuit het ruggenmerg of de hersenstam ontspringen. De axonen van de zenuwtakken scheiden als ze dichter bij de spier komen, zodat er terminale takken komen die eindigen op individuele spiervezels. De neuromusculaire-overgang is het contact tussen de terminale takken en de spiervezel (de motorische eindplaat). De axon wordt omgeven door een myelineschede en bij het axon-eind is het alleen nog maar omgeven door een klein gedeelte van de Schwanncel. Door het vrijkomen van acetylcholine in de synaptische spleet, wordt het plasmamembraan gedepolariseerd wat leidt tot contractie. Een enkele neuron innerveert enkele tot honderden spiervezels. Spieren die voor fijne motoriek zorgen hebben de minste vezels per motorneuroneenheid. Innervatie is essentieel voor spiercellen om hun functionaliteit te behouden. Wanneer de innervatie wordt afgesneden (door een defecte zenuw) treedt spieratrofie op, de spier wordt dunner. Wanneer de innervatie weer op gang kan worden gebracht, kan de spier weer de normale dikte terugkrijgen.

Voor de contractie van een skeletspiercel zijn verschillende stappen nodig.

1. Een zenuwimpuls reist langs de axon van een motoneuron en komt aan bij de neuromusculaire-overgang. Hiermee begint de contractie.

2. Door de zenuwimpuls wordt het vrijlaten van acetylcholine in de synaptische spleet gestart, waardoor er plaatselijke depolarisatie van het sarcolemma begint.

3. Voltage-gated Na-kanalen openen en natrium gaat de cel in.

4. De depolarisatie verspreidt zich over het plasmamembraan van de spiercel en reist verder via de membranen van de T-tubuli.

5. Voltage-sensor-eiwitten in het plasmamembraan van de T-tubuli veranderen hun conformatie.

6. De T-tubuli staan in contact met het sarcoplasmatisch reticulum, waar Ca-release-kanalen worden geactiveerd door de conformatieveranderingen.

7. Calcium wordt razendsnel vanuit het SR in het sarcoplasma vrijgelaten.

8. Calcium bindt het TnC-gedeelte van het troponinecomplex.

9. De contractiecyclus is geactiveerd en calcium wordt weer opgenomen in het sarcoplasmatisch reticulum.

Het spierspoeltje is een gespecialiseerde receptorunit in de spier, het bestaat uit twee typen spiervezels: de spoelcellen en neuronterminalen. De unit wordt omgeven door een intern kapsel. Een met vocht gevulde ruimte scheidt het interne kapsel van het externe kapsel. De spierspoel geeft informatie door over de hoeveelheid rek in de spier. De sensorische zenuwen worden geactiveerd door rek en geven informatie door aan het centrale zenuwstelsel, die de activiteit van motorneuronen voor die specifieke cel weer aanpassen.

Myoblasten fuseren om meerkernige myofibrillen te vormen. De myoblasten ontstaan uit myogene stamcellen, die zichzelf kunnen vernieuwen.

Hartspierweefsel heeft dezelfde vezels en hetzelfde type rangschikking als skeletspierweefsel. Het weefsel heeft ook dwarsstreping, maar ook een soort banden: intercalated discs. Hierdoor ontstaan vezels van verschillende lengte. De cellen liggen in het midden van de cel. Er zijn heel veel grote mitochondria en glycogeenopslag in elke myofibril.

De intercalated discs zijn de verbindingen tussen de hartspiercellen en bestaan uit verschillende gespecialiseerde cel-tot-cel junctions.

• Fascia adherens (adhering junction): de belangrijkste component van de intercalated disc. Het houdt de cellen bij elkaar en filamenten bij elkaar.

• Macula adherentes (desmosomen): bindt de individuele cellen aan elkaar en zorgen dat ze niet van elkaar los komen.

• Gap junctions (communication junctions): ze zorgen voor de ionische continuïteit tussen de aangrenzende hartspiercellen, zodat macromoleculen van cel naar cel kunnen reizen.

Het sER in hartspierweefsel is georganiseerd in een netwerk langs de sarcomeer, van Z-lijn tot Z-lijn. De passage van calcium van het lumen van de T-tubulus tot het sarcoplasma is essentieel om de contractiecyclus op te starten. Deze cyclus is hetzelfde als bij het skeletspierweefsel. Echter, in het hart is er long-lasting depolarisatie, omdat het hart continu aan het pompen is. Ook heeft hartspierweefsel een spontane ritmische contractie. Deze contractie wordt gereguleerd en gecoördineerd door gespecialiseerde cardiale geleidingscellen. Deze liggen samen in knopen en in geleidende vezels, Purkinje-vezels. Ze worden door zowel parasympatische als sympathische zenuwen geïnnerveerd. De sympathische stimulatie zorgt voor een versnelling van het hartritme en de parasympatische juist voor een daling.

Wanneer er schade optreedt aan de hartspiercellen, wordt dat vervangen door fibreus bindweefsel. Hierdoor gaat de pompfunctie op de plek van de schade verloren. Dit gebeurt bij een myocard infarct. Wanneer dit optreedt komen er specifieke markers in het bloed, de structurele subunits TnI en TnT van het cardiale troponinecomplex. Deze markers komen tussen 3 en 12 uur na een infarct in het bloed en kunnen tot 2 weken terug te vinden zijn in het bloed.

De cellen van glad spierweefsel hebben een contractiel apparaat van dunne en dikke filamenten en een cytoskelet van desmine en vimentine filamenten. Glad spierweefsel is gespecialiseerd voor langzame, lange contractie. Ze trekken samen op een golfachtige manier, waardoor peristaltiek ontstaat. Het gladde spierweefsel heeft geen zenuwstimulatie nodig, maar kan spontaan contractie beginnen. Normaliter wordt het gereguleerd door de postganglia van het autonome zenuwstelsel, zowel sympathisch als parasympatisch.