What is motor behavior?

Motor behavior includes every kind of movement from involuntary twitches to goal-directed actions in every part of the body, in every physical and social context, from the beginning of life until the end. Movements depend on generating, controlling, and exploiting physical forces, and on core psychological functions. Perception and cognition are necessary to plan and guide motor behavior. Social and cultural factors spur and constrain motor behaviors.

How can we understand motor behavior in a developmental systems view?

According to a developmental systems view, motor behaviors need to be viewed in the bodily, environmental, and social/cultural context in which they occur. New motor skills bring new parts of the environment into play and provide new opportunities for learning and doing. Differences in the way caregivers structure the environment and interact with their children affect the form of new skills, the ages when they first appear, and the shape of their developmental trajectory.

What is posture?

Posture is the position in which the body is held while standing, sitting, or lying down. It is the most important motor action, because it is the foundation upon which the other motor skills are built. The emergence of most skills need to wait for the development of sufficient postural control. Posture must be sufficiently stable to allow movement of the extremities. Maintaining a stable posture sets up the necessary conditions for looking around, handling objects, going somewhere, or having conversations.

How does development in postural control provide a means for acquiring new knowledge about the world?

As infants learn to control their posture, they start to have many more opportunities to learn. Independent sitting facilitates more sophisticated bimanual object exploration, such as fingering, transferring, and rotating, which facilitates learning about the three-dimensionality of objects. Infants also start to have more attention for changes in object appearance, object size, multimodal information about objects, and other people´s intentions to grasp objects.

How do infants overcome gravity?

Generally speaking, infants go through a top down progression. They gain increasing control from head to toe, from the head, neck, shoulders, waist, to the hips. They eventually learn to tripod sit: sitting by stabilizing their torso with their arms between their outstretched legs. They then learn to sit independently without their hands supporting them, eventually gaining sufficient stability to manage destabilizing forces caused by turning the head, twisting the torso, and moving the arms.

What is dynamic postural control?

Dynamic postural control is the ability to maintain the center of mass within the base of support while the body is subjected to internal or external perturbations that are anticipated or not.

What is body sway?

Sometimes postures appear stationary, but they are not. The body gently sways back and forth within the base of support. A sway in one direction must be met by a muscle-induced compensatory sway in the opposite direction. Infant´s compensatory sways are excessive and they often stagger and fall. Visual information for body sway is extremely powerful, and infants are learning to use visual information for postural control.

What is locomotion?

Locomotion refers to movement or the ability to move from one place to another. Locomotion is not reflexive or hardwired, but improves with practice. Infants find different ways to solve the problem of moving and often come up with different creative solutions. Generating new forms of locomotion can involve cognitive skills such as problem solving, representing goals and spatial locations, and tool use.

What is the newborn stepping reflex?

When newborn are held upright with their feet on a hard surface, they move their legs in an alternating pattern that resembles walking. This is called the newborn stepping reflex. It usually disappears by two months of age and reappears at eight to ten months when infants begin walking with support. The reflex is caused as a newborns response to optic flow. Infants can deliberately modify their leg movements in various configurations that can be kinematically equivalent and produced by the same muscle, though they may look different. In reality, with daily practice in an upright posture, the stepping movements never disappear.

How do infants learn to walk?

On average, infants take their first walking steps at twelve months. Walking onset requires sufficient strength and balance to support the body on one leg as the other leg swings forward. Experience in standing, stepping, and moving upright facilitates gains in strength and balance and accelerates the onset of walking. The first steps are wobbly and uneven, with a wide stance between feet, a small front-to-back distance between steps, long periods when both feet are on the floor, and short periods when one foot is in the air. Children rapidly improve their walking skills as they discover the relevant parameters that control upright balance and propulsion.

How do infants learn to navigate obstacles?

Children generate the requisite perceptual information through exploratory movements, such as looking, touching, and testing various options. Learning does not transfer from earlier to later developing postures. Infants learn to generate and use perceptual information about the current status of their body relevant to the environment. They learn the relevant parameters for each new posture in development and the relevant exploratory behaviors for calibrating those parameters in new situations. Over weeks of experience with each posture, judgements improve so that infants attempt safe increments within their ability and avoid risky obstacles beyond their ability.

What is manual action?

The hands are used in a wide range of actions such as feeding, locomotion, body maintenance, communication, and play. Manual actions begin prenatally, but outside the womb, infants require a stable postural base to support arm movements and perceptual information to guide movements adaptively. Tools extend children´s manual abilities.

What is spontaneous motility?

Manual action appears long before birth. Fetuses can extend their arms, wiggle their fingers, clench their fists, explore their own bodies, such their thumbs, etc. Spontaneous arm and hand movements continue after birth.

How do infants learn to reach and grab?

Goal-directed reaching requires perceptual information about the location of the object vis-à-vis the hand. Initially reaches are jerky and crooked and it takes years before children´s reaches become as smooth and straight as those of an adult. Jerky trajectories may result in part from postural constraints and unanticipated reactive forces. Reaching precedes grabbing, because control of the arms precedes control of the hands. Prospective control of grasping based on visual information for object size, orientation, and substance appears months after infants begin reaching. With increased hand/finger control, infants adapt their grip configuration to object properties, but they do so after contacting the object, not during the reach.

Why is exploring objects a multimodal development?

With increasing skill, object exploration becomes increasingly multi-modal. At first, infants use their hands only to be able to look and mouth an object. As their grip strengthens, they can heft, rub, squeeze, and finger objects, as well as transfer objects from hand to hand and rotate them in front of their eyes. Hands begin to serve a complementary function. They can use one hand to support the object and keep it in view, while using the other to generate information about the object properties.

How can infants extend their abilities by using tools?

Tool use has its roots in early motor actions and relies on motor actions for its execution. Exploring relations between objects and surfaces sets the stage for using objects as effective tools. Tool use requires infants to perceive that a goal is beyond their abilities and to recognize that an object can serve as a means to augment their abilities. Then they need to execute the necessary movements to use the tool.

What is infant facial action?

All the parts of the face begin moving prenatally. After birth, infants continue to produce facial movements as they become integral to everyday functions. Swallowing is used to suckling, eating, and talking. Vocalizations and facial expressions are used for communication. Head and eye movements are used for visual exploration of the environment.

How do infants such, chew, and swallow?

Newborns must coordinate movements of the tongue, jaws, and lips to create suction, draw liquid into the mouth, pull the liquid into the pharynx, and divert the liquid to the esophagus while pulling air into the trachea. Chewing is more complicated. Infants rely on lateral jaw movements to do most of the chewing, whereas older children use rotary jaw movements and use the lips and tongue. Infants use the same chewing movements regardless of the type of food, whereas older children select the appropriate jaw movements and muscle forces based on the food consistency.

How do children learn to speak?

Facial expressions and vocalizations appear long before infants can speak. The movements needed for speech production are one of the most complex movements to learn. The jaws, lips, and tongue must be precisely positioned to shape each sound as air travels through the oral and nasal cavities. Infants rely primarily on jaw movements as they discover functional strategies to produce speech sound. As they gain better control over their lips and learn to incorporate those movements into the jaw movements, they are able to produce a greater variety of speech sounds.

How do infants develop their visual perception?

Looking involves coordination among body, head, and eyes. Newborns who cannot turn their heads tend to watch whatever happens to be in front of them. Even as posture improves, much of what infants see is opportunistic. Looking is more functional and adaptive when the eye, head, and body movements are more controlled. To track a moving object, infants must anticipate its speed and trajectory to keep their eyes moving at the right pace. As targets move too quickly, the eyes lag behind, and infants often make corrective saccades to catch up to the target. With practice, they use less corrective saccades.

Waar gaat dit artikel over?

Slaapduur, -kwaliteit en -architectuur veranderen gedurende de levensduur, vooral in de eerste 5 levensjaren. Studies bij mensen tonen aan dat voldoende slaap bij kinderen essentieel is voor normale groei en ontwikkeling, het welzijn van moeder en gezin, en dat slaap van kinderen wordt geassocieerd met significante voorspellers van de gezondheid van volwassenen. In deze review bespreken we slaapregulatie, biologische ritmes en slaaparchitectuur; de neurofysiologie van slaap; de ontwikkeling van slaappatronen bij zuigelingen en jonge kinderen; slaapduur en -patronen: normatieve gegevens, aanbevelingen en invloedrijke factoren; slaapproblemen; en aanbevolen slaaphygiëne.

Hoe wordt slaap gereguleerd?

Slaap wordt gereguleerd door twee overlappende maar verschillende systemen: het circadiane systeem en slaap/waak-homeostase. Het circadiane systeem synchroniseert endogeen biologische ritmes, inclusief slaap, cyclisch met de 24-uurs dag en wordt aangepast door de invloed van exogene factoren. Slaap/waak-homeostase beschrijft de interne neurofysiologische drang van het lichaam naar slapen of waken. Homeostase wordt beheerst door de principes van evenwicht; het lichaam wordt gedreven naar een balans tussen slapen en waken.

Welke fasen kennen de slaapcyclus?

De slaaptoestand zelf heeft een cyclische of ritmische organisatie. Slaap wisselt af tussen slaap met snelle oogbewegingen (REM; Rapid Eye Movement) en slaap met niet-snelle oogbewegingen (NREM), in slaapcycli of ultradiaanse ritmes. REM- en NREM-slaap hebben bepalende EEG-patronen en zowel neurologische als fysiologische kenmerken, hoewel de functie van elk niet volledig wordt begrepen. Aangenomen wordt dat NREM-slaap voornamelijk functioneert als een rustgevende en herstellende slaapfase en een periode van relatief lage hersenactiviteit. Aangenomen wordt dat REM-slaap een rol speelt bij het consolideren en integreren van herinneringen en bij de ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel (CZS), zowel bij het onderhouden als het tot stand brengen van nieuwe verbindingen, vooral in tijden van ontwikkeling. REM-slaap is wanneer dromen, inclusief nachtmerries, voorkomen.

Wat is de neurologische basis van slaap?

Opwinding en slaap zijn dynamische fysiologische processen die worden gereguleerd door een complex, en slechts gedeeltelijk begrepen, netwerk van activering en onderdrukking van neurologische paden van de hersenstam via de hersenschors. Een basiskennis van de neuroanatomie en neurofysiologie is belangrijk voor het begrijpen van de ontwikkeling van slaap. Opwinding of waakzaamheid wordt gemedieerd door een systeem van neuronen die opstijgen van de hersenstam en de hypothalamus naar de hersenschors. Er zijn twee anatomische takken van het opgaande opwindingssysteem: de eerste tak gaat door de thalamus en de tweede door de hypothalamus en de basale voorhersenen. Waakzaamheid vereist gecoördineerde activiteit over de vele neurale paden en neurotransmitters.

Hoe ziet het slaapbevorderende systeem eruit?

Slaap vereist activatie van slaapbevorderende paden en deactivering van de opwindingsroutes. De best begrepen loci in het slaapbevorderende systeem zijn de neuronen van het ventrolaterale preoptische gebied (VLPO) en het mediane preoptische gebied (MNPO). De VLPO/MNPO innerveren de kernen van het stijgende opwindingssysteem (LDT/PPT, LC, DR, TMN en de orexine/hypocretine-neuronen) en scheiden remmende neurotransmitters/neuropeptiden (GABA en galanine) af, waardoor opwinding wordt geremd.

Hoe ziet de neurobiologie van REM, NREM slaap en wakker worden eruit?

Deze prikkelende en remmende neuronen die slaap en waakzaamheid reguleren, reguleren ook de slaapfase (REM/NREM-toestanden). VPLO/MNPO-neuronen bevorderen de slaap door remming van de thalamische en hypothalamische paden van het opwindingssysteem tijdens zowel NREM- als REM-slaap. De monoaminerge neuronen zijn het meest actief als ze wakker zijn, maar hebben ook een lage activiteit tijdens de NREM-slaap en geen activiteit tijdens de REM-slaap.

Hoewel een groot deel van het opwindingspad inactief is tijdens de REM-slaap, is er een subpopulatie van cholinerge neuronen in het thalamische opwindingssysteem die actief zijn tijdens de REM-slaap en worden geremd door aminerge neuronen tijdens waken en NREM-slaap. De antonia-karakteristiek van de REM-slaap wordt aangedreven door zowel de cholinerge als de slaap monoaminerge neuronen van het opwindingssysteem. de cholinergische neuronen veroorzaken activatie van de neuronen in de mediale medulla die remt  motorische neuronen. de monoaminerge prikkelende signalen, die bijdragen aan spierspanning terwijl iemand wakker is, zijn volledig geremd tijdens de REM-slaap met als gevolg een afname van spierspanning. In de zijkant van de hypothalamus zijn er neuronen die orexine/hypocretine uitscheiden. Deze stofjes richten zich op opwindingskernen en het meest actief zijn tijdens het waken en niet actief zijn tijdens de slaap (NREM of REM). In dezelfde cluster van neuronen in de laterale hypothalamus bevinden zich REM-slaapactieve neuronen die het remmende melanine-concentrerend hormoon (MCH) neuropeptide afscheiden. Dit complexe netwerk van activatie en onderdrukking van zenuwbanen die leiden tot waakzaamheid of NREM-slaap of REM-slaap, wordt slechts ten dele begrepen en vereist verder onderzoek.

Hoe slaappatronen ontwikkelen bij jonge kinderen?

Tijdens het eerste levensjaar veranderen de slaappatronen van baby's. De coördinatie van deze biologische ritmes en hun synchronisatie met de tijd van de dag ontwikkelt zich snel gedurende de eerste 6 maanden van het leven, wat het belang benadrukt van effectieve gedragsroutines die deze ontwikkeling vroeg in de kindertijd versterken. Biologische ritmes die integraal deel uitmaken van de slaap-waakcyclus omvatten veranderingen in lichaamstemperatuur en veranderingen in hormoonspiegels zoals melatonine en cortisol.

De kindertijd is een tijd van snelle hersenontwikkeling en significante veranderingen in de interne organisatie van de slaap.Ultradiane slaapcycli zijn ook korter bij kinderen en worden steeds langer naarmate ze volwassener worden. leven. In de eerste 5 levensjaren worstelen veel ouders en kinderen ook met slaap en slaapgerelateerd gedrag. Onvoldoende slaap heeft negatieve gevolgen voor neurologische gedrags- en cognitieve functies, gezondheid en welzijn. Er is echter een breed scala aan "normale" slaapduur en -patronen, en aanbevelingen voor slaapduur.

Wat zijn de conclusies van onderzoek naar slaappatronen bij kinderen?

Bright Futures, een nationaal initiatief voor gezondheidsbevordering en -preventie onder leiding van de American Academy of Pediatrics (AAP), biedt de meest algemeen aanvaarde aanbevelingen voor preventieve pediatrische gezondheidszorg, inclusief informatie over typische slaappatronen en dagelijkse slaapduur. Er zijn beperkte recente grote onderzoeken die rapporteren over slaappatronen en duur van kinderen. Een groot onderzoek naar de slaapgewoonten van kinderen, waarbij gebruik werd gemaakt van een landelijk representatieve steekproef, werd in 2004 gepubliceerd door de National Sleep Foundation. Deze studie rapporteerde een totale gemiddelde dagelijkse slaaptijd van 12,8 uur voor baby's (0-11 maanden), 11,7 uur voor peuters (12-35 maanden) en 10,4 uur voor kinderen in de voorschoolse leeftijd (3-5 jaar oud). Al deze gemiddelde duur ligt aan de onderkant van de slaapduur die wordt aanbevolen door Bright Futures en de consensusverklaring uit 2015 van slaapexperts van de National Sleep Foundation en de American Academy of Sleep Medicine.

Welke factoren kunnen slaappatronen bij kinderen beïnvloeden?

Er zijn verschillende factoren die slaappatronen bij kinderen kunnen beïnvloeden.

• Het culturele milieu is belangrijk voor het begrijpen en evalueren van de slaapduur en -patronen van kinderen. Er zijn een aantal studies die slaapduur en -patronen vergelijken bij jonge kinderen in verschillende landen en culturen. Een studie vond bijvoorbeeld latere bedtijden en kortere nachtelijke en totale slaapduur bij jonge kinderen in overwegend Aziatische landen.
• Ouder-kindrelaties en opvoedingsfactoren, met name ouderlijk affect, hebben ook invloed op de slaap van baby's en kinderen.
• Blootstelling aan de media kan leiden tot slaapproblemen door negatieve gevolgen voor slaapschema's en -routines.Interessant is dat is aangetoond dat de slaapduur van kinderen in de loop van de tijd afneemt, vooral sinds het begin van de 20e eeuw. Met de proliferatie van computers, videogames, televisietoestellen en met name draagbare persoonlijke elektronische apparaten, is er steeds meer bewijs en toenemende bezorgdheid dat mediagebruik de slaap verstoort, zowel neurofysiologisch als door slaaptijd te vervangen.

Welke slaapproblemen bestaan er?

Slaapproblemen komen vaak voor en hebben vaak hun oorsprong in het gedrag, als gevolg van factoren zoals het temperament en de ontwikkeling van het kind, de opvoedingsstijl of het affect, de interactie tussen kind en ouder en omgevingsfactoren. Er zijn ook parasomnia's, dit zijn periodieke, ongewenste gedragingen die optreden tijdens de slaap.

Gedeeltelijke opwindingsparasomnieën, zoals slaapwandelen, verwarde opwinding en nachtmerries, treden op tijdens de NREM-slaap, vroeg in de nacht, meestal tijdens de overgang uit de eerste en diepste periode van de NREM-slaap.

Wat houdt een goede slaaphygiëne in?

Gezonde slaappatronen kunnen tot stand worden gebracht en slaapproblemen kunnen worden voorkomen en beheerd door middel van slaapbevorderende ouderschapspraktijken of goede 'slaaphygiëne'. Slaap van goede kwaliteit, vooral 's nachts, bevordert volledige waakzaamheid overdag. Routines zijn cruciaal voor een goede slaaphygiëne, met name consistente slaapschema's en pre-slaaproutines. Bedtijdroutines geven externe aanwijzingen dat de slaap eraan komt en helpen kinderen zich mentaal op de slaap voor te bereiden door zowel voorspelbaar als kalmerend te zijn. Tegen de leeftijd van ongeveer 6 maanden zouden ouders een vaste bedtijdroutine moeten gaan gebruiken. Kinderen moeten tijdens het wakker zijn op de juiste manier worden gestimuleerd, met name moeten ze 's ochtends worden blootgesteld aan fel licht en worden aangemoedigd om gedurende de dag regelmatig intensief te bewegen.

Wat zijn de belangrijkste conclusies van het huidige artikel?

Er zijn veel aspecten van slaap die aanzienlijke gevolgen hebben voor de gezondheid en het welzijn van kinderen en gezinnen. Kinderartsen melden weinig formele opleiding in slaapgeneeskunde, maar patiënten melden vaak slaapproblemen bij baby's en kinderen. Basisfysiologie en ontwikkeling van slaappatronen, normatieve slaapduur en de vele beïnvloedende factoren zijn belangrijk voor het begrijpen en diagnosticeren van slaapproblemen bij kinderen. Kinderartsen moeten slaaphygiëne en het snel aanleren van gezonde slaapgewoonten bespreken tijdens routinematige anticiperende begeleiding in een poging om gezonde slaappatronen voor kinderen op de lange termijn vorm te geven en slaapproblemen te voorkomen.

Wat is het doel van de huidige review?

Spiegelneuronen (mirror neurons; MN's) werden voor het eerst beschreven in een baanbrekend artikel in 1992 als een klasse premotorcellen van apen die ontladen tijdens zowel de uitvoering van acties als observatie. Ondanks hun gedebatteerde oorsprong en functie, hebben recente studies bij verschillende soorten, van vogels tot mensen, onthuld dat buiten MN's eigenlijk zo genoemd, een verscheidenheid aan celtypen verdeeld over meerdere motorische, sensorische en emotionele hersengebieden een 'spiegelmechanisme' vormen dat complexer is. en flexibeler dan oorspronkelijk gedacht, die een evolutionair behouden rol speelt in sociale interactie. In het huidige artikel worden de huidige limitaties van het onderzoek aangewezen en stellen we de toekomstige trends voor, waarbij we aantonen dat het een inspiratiebron was voor translationeel onderzoek en de ontwikkeling van nieuwe neurorevalidatiebenaderingen, en een punt van geen terugkeer vormt in de sociale en affectieve neurowetenschap.

Wat zijn spiegelneuronen?

In 1992 ontdekte onderzoekers in onderzoek apen dat cellen genaamd spiegelneuronen actief kunnen zijn. Ze 'weerspiegelen' het vermogen van het motorsysteem om geobserveerde acties van anderen te 'reflecteren' door dezelfde neuronale substraten te rekruteren die betrokken zijn bij actieplanning en -uitvoering. De schijnbare eenvoud en verspreiding ervan over hersengebieden, functionele domeinen en diersoorten brachten onderzoekers ertoe het spiegelmechanisme te beschouwen als een basisprincipe van de hersenfunctie. Aanvankelijk bracht de verrassende eigenschap van sommige premotorneuronen om niet alleen te reageren tijdens het uitvoeren van acties, maar ook tijdens het observeren van acties van anderen, de ontdekkers van dit fenomeen ertoe om zeer restrictieve responscriteria vast te stellen voor het definiëren van een neuron als een spiegelneuron.

Wat zijn ander-selectieve neuronen?

In spiegelneuronen wordt ander-gerelateerde informatie in kaart gebracht op de neurale substraten die voornamelijk betrokken zijn bij de codering van zelf-gerelateerde processen in een uitgebreid netwerk van hersengebieden die meerdere domeinen omvatten, van motorische acties, sensaties en emoties tot beslissingen en ruimtelijke representaties, en meerdere diersoorten.
Een algemeen kenmerk van ander-selectieve neuronen is dat ze gehost worden in hersenstructuren die voornamelijk gewijd zijn aan zelfgerelateerde informatieverwerking, en meestal vermengd worden gevonden met neuronen die selectief zijn voor het zelf of spiegeleigenschappen vertonen. Ander-selectieve neuronen ondersteunen sociaal leren en het plannen van gedragsreacties op anderen in verschillende domeinen en sociale contexten.

Reageren spiegelneuronen altijd op actie?

Ten eerste betekent het zien van een ander die handelt of interne toestanden vertoont niet noodzakelijkerwijs dat de waarnemer openlijk en automatisch zal reageren. In feite worden premotorneuronen, vooral de corticospinale cellen die spinale motorcircuits aansturen, vaak onderdrukt tijdens actieobservatie. Recente studies hebben aangetoond dat verschillende zelf- en andergerelateerde neuronale populaties in de prefrontale cortex van de muis interbrain-correlaties aandrijven in paren van sociaal op elkaar inwerkende dieren. Het is dus misschien niet uitsluitend of zelfs maar in de eerste plaats het individuele spiegelneuron dat het gedrag van anderen weerspiegelt, maar een complexere neurale machinerie die wordt gevormd door een verscheidenheid aan celtypen die zijn verdeeld over meerdere hersengebieden en een evolutionair geconserveerde en fundamentele rol spelen. in sociaal leren en gedragscoördinatie. Volgens deze hypothese sturen andere-selectieve neuronen de activiteit aan van meer uitvoerende, aan zichzelf gerelateerde cellen, die gedragsreacties kunnen selecteren en plannen, afhankelijk van het gedrag van anderen, waardoor het spiegelmechanisme flexibeler en uitgebreider gearticuleerd wordt dan eerder werd gedacht.
In overeenstemming met deze visie lijkt het spiegelmechanisme niet herleidbaar te zijn tot een één-op-één sensorisch gestuurde afstemming van de actie van een ander met het eigen motorische plan van die actie van de waarnemer, zoals aanvankelijk werd verondersteld.

Wat is de neurologische verklaring voor het gebrek aan respons van spiegelneuronen?

De pariëtale en frontale knooppunten van het MN-netwerk zijn wederkerig verbonden, maar missen bijna volledig directe verbindingen met visuele gebieden van de sulcus temporalis superior (STS), behalve gebied AIP, waarvan is aangetoond dat het een voorsprong heeft. rol bij het routeren van feed-forward visuele informatie met betrekking tot zowel geobserveerde objecten als de acties van anderen, waardoor de klassieke anatomofunctionele segregatie tussen de verwerking van geobserveerde objecten en acties wordt overwonnen. Dit pad kan bijdragen aan de selectie van gedragsreacties: net zoals geobserveerde objecten specifieke handmatige acties mogelijk maken, kan de observatie van andermans acties specifieke gedragsreacties tijdens sociale uitwisselingen opleveren. Bovendien ondersteunt voldoende bewijs het vermogen van het spiegelmechanisme om onafhankelijk van inkomende sensorische input te functioneren, volgens een voorspellende architectuur wanneer er voldoende contextuele informatie beschikbaar is.

Hoe ziet het menselijk spiegelneuronensysteem eruit?

De meeste onderzoeken die voortkomen uit de MN-ontdekking zijn uitgevoerd bij mensen, maar slechts één registreerde activiteit van één neuron terwijl patiënten handgrijpende acties en emotionele gezichtsuitdrukkingen uitvoerden of observeerden, wat direct bewijs leverde van het spiegelmechanisme in verschillende zeer verschillende menselijke hersengebieden . Ook bij mensen zijn zowel reacties op lichamelijke handelingen als emotionele uitingen waarneembaar, die kunnen worden getriggerd door levende en levenloze objecten, contextuele specificiteit kunnen vertonen en worden gekenmerkt door een visceromotorische component geassocieerd met subjectieve opwinding en emotioneel gevoel.

Hoe reageert het menselijk brein op acties van anderen?

Een groeiend aantal bewijzen toont aan dat de menselijke hersengebieden die verantwoordelijk zijn voor actieplanning en -uitvoering ook een rol spelen in de actieperceptie en -voorspelling van anderen. Bijkomend oorzakelijk bewijs van de betrokkenheid van het motorsysteem bij het herkennen van andermans acties komt uit experimenten met continue theta-burst-stimulatie (cTBS): wanneer toegepast op de hand- en lipgebieden van de linker premotorische cortex van gezonde mensen, veroorzaakte cTBS een dubbele dissociatie. het verminderen van de nauwkeurigheid van de deelnemers bij het herkennen van respectievelijk pantomimed hand- of mondacties.

Wat zijn de beperkingen van enkel-brein onderzoek?

Hoewel niet-invasieve onderzoeken bij mensen overtuigend hebben aangetoond dat het spiegelmechanisme een rol speelt bij actieperceptie, voorspelling en sociale coördinatie, stellen ze onderzoekers over het algemeen niet in staat om rechtstreeks de neurale dynamiek tussen de agent-gebaseerde en agent-gedeelde codes die ten grondslag liggen aan adaptief onderzoek te onderzoeken. sociaal gedrag. Recente hyperscanningtechnieken maken het echter mogelijk om verder te gaan dan de traditionele 'one-brain'-benadering, waarbij de hersenen van een enkele proefpersoon worden bestudeerd in situaties van sociale observatie. Deze technieken zullen een echt sociaal 'twee-hersenen'-paradigma mogelijk maken waarin de real-time wederzijdse interacties van een paar of zelfs een groep proefpersonen als een enkel systeem kunnen worden onderzocht. Hoewel er nog veel werk aan de winkel is, hebben recente studies de cruciale rol van agent-gebaseerde representaties bij het stimuleren van bidirectionele interbrain-correlaties opgehelderd, zelfs voor zeer complexe sociale gedragingen, zoals spontane communicatieve interacties.

Hoe reageert het menselijk brein op emoties van anderen?

Een grote hoeveelheid bewijs geeft aan dat menselijke hersengebieden die betrokken zijn bij de controle en regulering van emoties ook actief worden wanneer ze getuige zijn van emotionele uitingen van anderen. Mimicry weerspiegelt een globale sensomotorische simulatie van de emoties van anderen in plaats van louter een spierspecifieke resonantie, wat het idee ondersteunt dat affectieve empathie afhangt van het vermogen van sociale stimuli om visceromotorische, niet alleen somatomotorische, acties bij de waarnemer op gang te brengen. Het is belangrijk om de relevantie te benadrukken van de context waarin de emotionele uitingen van anderen worden waargenomen, omdat deze zeer verschillende visceromotorische en neurologische gedragsreacties kan veroorzaken.

Wat zijn translationele toepassingen van het spiegelmechanisme?

De ontdekking van MN's maakte de weg vrij voor een verscheidenheid aan klinische en translationele toepassingen. Enerzijds leidden studies naar het spiegelmechanisme tot nieuwe onderzoeksmogelijkheden in neuropsychiatrische aandoeningen, zoals autisme en ontwikkelingsstoornissen, evenals psychiatrische en neurologische ziekten. Hoewel er geen sluitend bewijs is geleverd voor een 'gebroken spiegeltheorie', heeft dit onderzoek de aandacht gevestigd op de voorheen verwaarloosde betrokkenheid van het motorsysteem en motorische coördinatiestoornissen bij deze ziekten. Aan de andere kant bevorderde het robuuste en convergerende bewijs dat gebieden van het spiegelnetwerk een rol spelen bij imitatievaardigheden de ontwikkeling van nieuwe neurorevalidatiebenaderingen op basis van de verbeterde rekrutering van corticospinale output tijdens actieobservatie, zoals actieobservatiebehandeling (AOT). De klinische relevantie van AOT is onderzocht, met name vanwege zijn vermogen om functioneel herstel aanzienlijk te verbeteren en te versnellen bij patiënten met motorische beperkingen als gevolg van een verscheidenheid aan neurologische aandoeningen, waaronder een beroerte, de ziekte van Parkinson of hersenverlamming. Toekomstige studies zouden meer gebruik moeten maken van de vele bevindingen van fundamenteel neurofysiologisch onderzoek naar het spiegelmechanisme en de uitgebreide kennis over de factoren die het functioneren ervan beïnvloeden.

Wat zijn de belangrijkste conclusies na 30 jaar onderzoek naar spiegelneuronen?

Dertig jaar na hun ontdekking hebben MN's een transformerende rol gespeeld in verschillende disciplines door het creëren van nieuwe onderzoeksrichtingen te stimuleren en de trends in eerder bestaande richtingen te beïnvloeden, van fundamenteel dieronderzoek tot menselijke cognitieve en sociale neurowetenschappen. Het geleidelijk verlaten van het één-brein-paradigma ten gunste van een multi-brein-paradigma is van cruciaal belang voor het begrijpen van de relatie tussen hersenen en gedrag in ecologisch relevante omstandigheden. Deze paradigmaverschuiving stelt onderzoekers in staat om licht te werpen op emotionele sociale processen, die ondanks sterk causaal bewijs in patiënten en diermodellen nog steeds geen gedetailleerde mechanistische verklaring van één neuron hebben.

De verwachte vooruitgang in het begrip van de neurale mechanismen die ten grondslag liggen aan het in kaart brengen van anderen op zichzelf in meerdere domeinen, zal uiteindelijk de verfijning en personalisatie van neurorevalidatie-interventies in verschillende klinische populaties bevorderen en kan zelfs de identificatie mogelijk maken van de daadwerkelijke bijdrage van een gewijzigde spiegeling. mechanisme, tot nu toe alleen verondersteld, voor een verscheidenheid aan ziekten bij de mens. 30 jaar na hun ontdekking vertegenwoordigen MN's een mijlpaal in de sociale en cognitieve neurowetenschappen, met een indrukwekkend vermogen om nieuwe onderzoekswegen te openen, translationele toepassingen te promoten en bruggen te bouwen tussen neurowetenschappen en de geesteswetenschappen.

Samenvatting bij hoofdstuk 4 van Developmental cognitive neuroscience van Johnson & De Haan

4.1 Hoe ziet de structuur van de hersenen eruit?

Het brein van alle zoogdieren volgt een basaal plan, dat zelfs geldt voor soorten als kikkers en vogels. Het grote verschil tussen deze soorten en hogere primaten, is de grote uitbreiding van de cerebrale cortex en daarbij horende structuren, zoals de basale ganglia. De hersenen volgen bij mensen dezelfde ontwikkeling als bij andere primaten, maar dan in een trager tempo. De neocortex van alle zoogdieren is een dun (3-4 mm) om de twee hersenhelften heen. De uitbreiding in de grootte van de cortex tijdens de evolutie, heeft geleid tot een toename in groeven (sulci) en windingen (gyri). De extra cortex die primaten, en vooral mensen, hebben, is gerelateerd aan de hogere cognitieve functies waarover zij beschikken.

De meeste sensorische informatie gaat via de thalamus naar de cortex. Daarom denken sommigen dat de thalamus ook een belangrijke rol speelt bij de corticale ontwikkeling. De informatieoverdracht tussen thalamus en cortex is echter niet unidirectioneel. Sommige output van de cortex gaat naar gebieden die betrokken zijn bij motorische controle, zoals de basale ganglia. De informatieoverdracht naar en van de cortex is dus grotendeels bidirectioneel. Daarom is het van belang om de termen ‘input’ en ‘output’ niet te verwarren met ‘sensorisch’ en ‘motorisch’.

Het brein heeft twee soorten cellen: neuronen en gliacellen. Gliacellen zijn van belang voor de ontwikkeling van de cortex, maar spelen geen directe rol in calculaties. Neuronen zijn de calculatie-units van de hersenen. Er lijken minstens 25 verschillende soorten te bestaan, waarbij iedere soort vaak een eigen functie heeft. Ongeveer 80% van de neuronen zijn piramidecellen: neuronen met een piramidevorm door een relatief grote apicale dendriet. Hoewel piramidecellen zich in veel lagen van de cortex bevinden, reiken de apicale dendrieten vaak tot het meest oppervlakkige niveau (laag 1). Door deze lange apicale dendriet kan de cel worden beïnvloed door grote aantallen cellen uit andere lagen en gebieden. Dit kan van belang zijn als de piramidecel een stabiele en inflexibele celsoort is, bij wie de output gemoduleerd wordt door meer plastische en flexibele inhiberende regulerende neuronen. De cortex bestaat uit verschillende lagen en heeft daarmee een gelaagde structuur. Elke laag bevat bepaalde celsoorten en elke laag heeft bepaalde patronen van input en output. De meeste gebieden van de neocortex bestaan uit zes lagen. Laag 1 heeft weinig cellichamen en bestaat vooral uit lange banen van witte stof, die horizontaal lopen en verschillende gebieden van de cortex met elkaar verbinden. Ook laag 2 en 3 bevatten horizontale connecties, waarbij kleine piramidecellen de verbinding leggen met nabijgelegen gebieden van de cortex. Laag 4 is de laag waar de meeste input eindigt. Deze laag bevat veel stervormige spiny stellate cellen. Vanaf laag 5 en 6 gaat veel output naar subcorticale hersengebieden. Deze lagen bevatten vooral piramidecellen.

Hoewel deze gelaagde structuur over het algemeen voor de gehele neocortex geldt, zijn er bepaalde regionale verschillen. Deze verschillen zorgen voor verschillen in specialisatie. Zo is de inputlaag (laag 4) relatief dik en goed ontwikkeld in de sensorische cortex. In het visuele systeem bestaat deze laag uit minstens vier sublagen. Laag 5 (outputlaag) is daarentegen vooral goed ontwikkeld in de motorische cortex, waarschijnlijk omdat deze laag een belangrijke rol speelt bij het sturen van output. Daarnaast zijn er enkele andere regionale verschillen die bij kunnen dragen aan verschillen in specialisatie:

• Verschillende delen van de cortex hebben verschillende projectiepatronen naar andere delen van de cortex. Geen enkel patroon is kenmerkend voor alle corticale gebieden.
• Aanwezigheid van bepaalde neurotransmitters en de relatieve bijdrage van stimulerende en inhiberende neurotransmitters.
• Verschillen in de timing van ontwikkelingsgebeurtenissen.

4.2 Hoe verloopt de prenatale hersenontwikkeling?

Na de bevruchting begint de celdeling, wat resulteert in een klompje cellen (blastocyste). Binnen een paar dagen ontwikkelt de blastocyste zich tot een structuur, bestaande uit drie lagen (de embryonale disk). Elk van deze lagen ontwikkelt zich tot een orgaan:

• Endoderm (binnenste laag): interne organen, zoals het spijsverteringskanaal en het ademhalingsstelsel;
• Mesoderm (middelste laag): het skelet en de spieren; en
• Ectoderm (buitenste laag): de huid en het zenuwstelsel (inclusief de perceptuele organen).

De ontwikkeling van het zenuwstelsel begint met neurulatie: het vouwen van een deel van het ectoderm tot een neurale buis. Drie dimensies van de neurale buis ontwikkelen zich als volgt:

• Lengte: zorgt voor het centrale zenuwstelsel, met de voor- en middenhersenen aan de ene kant en de ruggengraat aan de andere kant. De ontwikkeling van de voor- en middenhersenen begint met de vorming van blaasjes. Ongeveer vijf weken na de bevruchting kunnen deze blaasjes worden herkend als prototypes voor de belangrijkste delen van het brein: het eerste blaasje ontwikkelt zich tot de cortex (telencephalon), het tweede tot de thalamus en hypothalamus (diencephalon) en het derde tot het middenbrein (mesencephalon). Andere blaasjes ontwikkelen zich tot het cerebellum (metencephalon) en de medulla (myelencephalon).
• Omtrek: zorgt voor het onderscheid tussen sensorische en motorische systemen. De bovenkant van de neurale buis (dorsaal) ontwikkelt zich tot de sensorische cortex, terwijl de onderkant (ventraal) zich tot de motorische cortex ontwikkelt. De associatiecortexen en de ‘hogere’ sensorische en motorische cortexen bevinden zich hier tussenin. De omtrek van de neurale buis speelt bovendien een grote rol bij de ontwikkeling van zenuwen in de rest van het lichaam.
• Straal: zorgt voor de gelaagdheid van het brein en de verschillende celsoorten. Binnen de blaasjes worden cellen gevormd (proliferatie), verplaatst (migratie) en gespecialiseerd (differentiatie). De meeste cellen worden in de proliferatieve zones gevormd, die zich dicht bij het holle deel van de neurale buis bevinden. Er bestaan twee soorten proliferatieve zones: de ventriculaire zone (draagt vooral bij aan de evolutionair oudere hersenstructuren) en de subventriculaire zone (draagt vooral bij aan de relatief nieuwere hersenstructuren, zoals de neocortex). De twee zones produceren verschillende gliacellen en neuronen en leiden tot verschillende vormen van migratie.

Neuronen en gliacellen ontstaan door de deling van cellen in de proliferatieve zones. Neuroblasten produceren neuronen en glioblasten produceren gliacellen. Een recente hypothese stelt dat de natuur geprofiteerd heeft van bepaalde vormen van mutaties tijdens de evolutie, zodat meerdere types neuronen geproduceerd zouden worden. Als jonge neuronen gevormd zijn, moeten ze van de proliferatieve zone migreren. Er zijn twee soorten migratie:

• Passieve celverplaatsing: gevormde cellen worden door nieuwgevormde cellen verder van de proliferatieve zone geduwd. Dit leidt tot een ‘outside-in’ patroon, waarbij de oude cellen naar het oppervlak van het brein worden geduwd, terwijl de nieuwere cellen dichterbij de plaats van vorming blijven. Passieve migratie leidt tot onder andere het ontstaan van de thalamus.
• Actieve celverplaatsing: de nieuwe cellen gaan langs de ouder gevormde cellen. Dit leidt tot een ‘inside-out’ patroon en wordt gevonden in de cerebrale cortex en sommige subcorticale gebieden met een gelaagde structuur.

De prenatale hersenontwikkeling is een actief proces, waarbij interacties tussen cellen plaatsvinden. Golven van spontaan vurende neuronen spelen mogelijk een grote rol bij het specificeren van de hersenstructuur, al voordat sensorische input vanuit de externe wereld een effect gehad heeft.

4.3 Hoe verloopt de postnatale hersenontwikkeling?

Vanaf de geboorte tot de adolescentie neemt de grootte van het brein aanzienlijk toe. Dit kan niet worden toegeschreven aan een toename in het aantal neuronen, omdat de meeste neuronen tijdens de prenatale ontwikkeling worden gevormd. Tijdens de postnatale ontwikkeling vindt echter wel een enorme toename plaats in synapsen, dendrieten en axonen. De grootte en complexiteit van de dendrieten van de meeste neuronen neemt toe, waardoor cellen meer gespecialiseerd worden. Ook de dichtheid van synapsen neemt toe. De toename in synapsen (synaptogenese) begint al rond de geboorte, maar de ‘groeispurt’ en het bereiken van de piek gebeurt in verschillende gebieden op verschillende leeftijden. Een ander proces dat bijdraagt aan de toenemende grootte van het brein, is myelinisatie. Hierbij wordt een vettig laagje om de axonen gevormd. Myelinisatie gebeurt in verschillende hersengebieden op verschillende momenten in de ontwikkeling. Door dit proces kunnen impulsen sneller worden overgedragen. Hierbij moet echter opgemerkt worden, dat ook zonder myelinisatie signalen overgedragen kunnen worden.

Ook positronemissietomografie (PET) kan gebruikt worden om de postnatale ontwikkeling te bestuderen. Onderzoek dat gebruik maakt van deze techniek, heeft aangetoond dat het rustende hersenmetabolisme (de opname van glucose uit het bloed is essentieel voor celfunctioneren) in het eerste levensjaar toeneemt, en rond vier- of vijfjarige leeftijd een piek bereikt die ongeveer 150% boven volwassenniveaus uitkomt in bepaalde corticale gebieden. Processen van selectief verlies hebben een grote invloed op de postnatale hersenontwikkeling. Zo vindt er na de synaptogenese een periode van synaptisch verlies plaats. De timing van deze synaptische pruning verschilt tussen hersengebieden. De aanvankelijke overproductie van synapsen speelt mogelijk een belangrijke rol bij de plasticiteit van het jonge brein. Een mogelijke verklaring voor de afname van de glucose-opname, is dat het een reflectie is van een afname van synaptische contacten. De piek van glucose-opname vindt echter later plaats dan de piek van synaptische dichtheid. Een alternatief voor deze hypothese is dat het minder moeite kost om dingen te doen, als eenmaal een bepaald vaardigheidsniveau bereikt is. Er vinden ook toe- en afnamen plaats in een aantal neurotransmitters, waaronder glutamaat, GABA en serotonine.

De techniek MRI wordt gebruikt om de structurele hersenontwikkeling op grotere schaal te onderzoeken. Uit onderzoek blijkt dat ook grijze stof toe- en afneemt, wat wijst op de pruning van verbindingen tussen neuronen. De snelste ontwikkeling vindt plaats in de primaire sensorische gebieden van de cortex, terwijl de posterieure superieure temporale cortex zich als laatst ontwikkelt. Volgens sommigen is deze volgorde een reflectie van de evolutionaire volgorde waarin deze hersenstructuren geëvolueerd zijn, maar deze hypothese is controversieel. Uit onderzoek blijkt dat witte stof over de tijd heen een lineaire toename vertoont. Het gebrek aan een afname is mogelijk een reflectie van de voortdurende myelinisatie. Onderzoek heeft dus aangetoond dat neuronen en verbindingen tussen neuronen toe- en afnemen. Een aantal dingen moet echter worden benadrukt:

• Niet alle metingen vertonen dit patroon, zoals myelinisatie en witte stof.
• Metingen, zoals synaptische densiteit, zijn statische beelden van een dynamisch proces. Dit betekent dat er waarschijnlijk geen aparte fasen van toe- en afname zijn.
• Er bestaan individuele verschillen in hersenstructuur en hersenfunctioneren.

Uit onderzoek blijkt dat intelligentie (IQ) het best voorspeld kan worden door het traject van verandering in corticale dikte, in plaats van door de dikte zelf. Meer intelligente kinderen vertonen een duidelijker patroon van toe- en afname in corticale dikte dan kinderen met een meer gemiddelde intelligentie. Verschillen in de dynamische veranderingen tijdens de ontwikkeling zijn dus van belang voor individuele verschillen in intelligentie en cognitie.

4.4 Hoe verloopt de ontwikkeling van corticale gebieden?

Er is debat over in hoeverre de functie en structuur van de cortex van tevoren vastgesteld zijn. De cortex is een gelaagde structuur, aan de andere kant is er differentiatie van de corticale structuur in gebieden. Vaak wordt aangenomen dat deze anatomisch gespecificeerde gebieden unieke functies zouden hebben. Dit blijkt echter vaak niet terecht te zijn. Toch wordt vaak geleerd dat het overgrote deel van de volwassenen dezelfde functies in ongeveer dezelfde gebieden heeft zitten. Vandaar wordt gedacht dat de verdeling van de cortex in structurele en functionele gebieden van tevoren vastgesteld is, dit is echter maar deels waar.

De meeste neuronen worden buiten de cortex gevormd en moeten dus migreren naar locaties in de cortex. Rakics ‘radial unit model’ van neocorticale differentiatie verklaart hoe zowel de regionale (‘areal’) als de gelaagde structuur van de cerebrale cortex ontstaat. Dit model stelt dat de gelaagde structuur bepaald wordt door het feit dat elke proliferatieve eenheid ongeveer honderd neuronen vormt. De neuronen van elke proliferatieve eenheid migreren naar dezelfde radial glial fiber: een baan die zich uitstrekt van de bovenkant tot de onderkant van de cortex. Radial glial fibers zijn een soort touw, om ervoor te zorgen dat alle neuronen naar de juiste plek migreren. Het laatst gevormde neuron verplaatst zich hierbij langs eerder gevormde neuronen. Het is echter gebleken dat niet alle migratie dit model volgt. Pyramidecellen worden afgewisseld met verschillende interneuronen die helpen met het in balans houden van excitatie en inhibitie in de cortex.

Een volgende vraag betreft de manier waarop differentiatie in specifieke lagen ontstaat. Er is enig bewijs voor het idee dat neuronen al beginnen te differentiëren in bepaalde celsoorten voordat de uiteindelijke bestemming van het neuron is bereikt. Dit wijst erop dat de informatie die nodig is voor differentiatie, al aanwezig is bij de vorming van het neuron in de proliferatieve zones. Differentiatie wordt dus niet beïnvloed door de omgeving waarin de cel uiteindelijk terechtkomt, ook als dit de verkeerde plek is. Sommige celeigenschappen die onderscheid maken tussen celsoorten kunnen echter later worden gevormd. Zo is gesuggereerd dat de apicale dendriet van piramidecellen het resultaat is van de toenemende afstand tussen laag 1 en andere lagen (wat het gevolg is van het ‘inside-out’ groeipatroon).

Onderzoek heeft tot dusver aangetoond dat de gelaagde structuur van de cortex waarschijnlijk ontstaat uit lokale cellulaire en moleculaire interacties, in plaats van dat deze structuur gevormd wordt door thalamische en sensorische input. Dit betekent dat de identiteit en locatie van neuronen al bepaald zijn, voordat de neuronen gevormd zijn. Inkomende axonen weten als het ware in welke laag ze moeten stoppen met groeien en synaptische contacten moeten leggen. Er zijn twee mogelijke verklaringen voor de verdeling van de hersenen in gebieden:

• De areal differentiatie van de cortex is het gevolg van een protomap. Deze differentiatie vindt vroeg in de vorming van de cortex plaats en is het resultaat van intrinsieke factoren (van de cortex of de proliferatieve zones). Er is geen activiteit van neuronen bij nodig.
• De areal differentiatie van de cortex is het gevolg van een ongedifferentieerde protocortex. Differentiatie vindt later in de ontwikkeling van de cortex plaats en is afhankelijk van extrinsieke factoren, zoals input uit andere hersengebieden of sensorische systemen. Hiervoor is activiteit van neuronen vereist. De areal differentiatie wordt beïnvloed door informatie vanuit de thalamus en vanuit interacties met andere hersengebieden.

Er zijn onderzoeken die de eerste hypothese lijken te ondersteunen. Hierbij kunnen echter een aantal kanttekeningen worden geplaatst:

• Veel patronen van genexpressie waarvan gedacht wordt dat ze bijdragen aan de regionale indeling van de cortex, vertonen geen duidelijke grenzen, maar eerder bepaalde gradaties van expressie in grote delen van de cortex. Dit suggereert dat de areal differentiatie het gevolg is van een combinatie van verschillende maten van genexpressie. Dit wordt ook wel een hyperdimensionele deken genoemd en dit contrasteert met een zogenaamde mozaïekachtig quilt (protomap). Onderzoek heeft aangetoond dat de genetische invloed op de gelaagde structuur van de cortex relatief direct is en dat verschillende genen de ontwikkeling van verschillende lagen coördineren.
• Zelfs de eigenschappen van sensorische gebieden kunnen door ervaring veranderen.
• Uit bewijs voor een areal differentiatie vóór de geboorte kan niet worden geconcludeerd dat neurale activiteit niet belangrijk is, omdat bekend is dat spontane neurale activiteit in het brein belangrijk is voor differentiatie.

Er lijkt toenemend bewijs te zijn voor een combinatie van de protomap en protocortex hypothese. De meesten stellen dat gegradeerde patronen van genexpressie zorgen voor grootschalige gebieden, met eigenschappen die voor bepaalde functies geschikt zijn (perspectief van de protomap). Binnen deze gebieden ontstaan kleinschalige functionele gebieden door activiteitsafhankelijke mechanismen (perspectief van de protocortex). Deze differentiatie in kleinere gebieden kan plaatsvinden door de selectieve ‘pruning’ van connecties. Kingsbury en Finlay verwijzen naar dit perspectief als een hyperdimensionele deken, omdat de uiteindelijke ‘deken’ het resultaat is van kleine veranderingen in vele draden. O’Leary en collega’s noemen dit perspectief het ‘coöperatieve concentratiemodel’, omdat sommige verschillende gradaties van genexpressie kunnen een tegenwerkende kracht kunnen hebben op het vormen van hersengebieden. Er wordt veel onderzoek gedaan naar de combinaties van factoren die bepalend zijn voor de regionale indeling van de cortex. Zo heeft onderzoek het volgende aangetoond:

• Het brein van hersenen blijft zich specialiseren, zelfs zonder input vanuit de thalamus.
• De regionale differentiatie van de cortex vindt grotendeels plaats door de verschillende hoeveelheden cellen die gevormd worden in verschillende lagen in verschillende hersengebieden. De corticale protomap kan gevormd worden door input vanuit andere hersengebieden. Spontane neurale activiteit in het ene hersengebied kan een mitogeen effect hebben op de voorlopercellen in het andere hersengebied, waardoor de vorming van nieuwe neuronen wordt bevorderd.

De grootste uitdaging is het verkrijgen van inzicht in de manier waarop de structurele differentiatie van de cortex gerelateerd is aan het ontstaan van functies. Er zijn weinig voorbeelden van duidelijke verbanden tussen een structureel en een functioneel hersengebied. Dit zijn waarschijnlijk de uitzonderingen op de regel en kan aan de meeste hersengebieden geen aangeboren functie worden toegeschreven. Onderzoek naar zogenaamde barrel fields in de somatosensorische cortex van knaagdieren heeft aangetoond hoe een hersengebied gedifferentieerd kan worden. Elk barrel field is een groep cellen, die reageert op een bepaalde snorhaar van het dier. Barrel fields zijn een aspect van de areal structuur van de cortex, die postnataal ontstaan en gevoelig zijn voor snorhaargerelateerde ervaringen in de eerste levensdagen. Als een snorhaar bijvoorbeeld wordt verwijderd, ontwikkelt het bijbehorende barrel field zich niet.

Verschillen in de timing van neurologische ontwikkelingen in gebieden, beïnvloeden de factoren die de specialisatie van deze gebieden vormen. Er zijn tegengestelde ontwikkelingen waarbij gezorgd wordt dat, als differentiatie in een bepaald gebied voornamelijk uit sensorische input bestaat, de differentiatie van andere gebieden niet zo beperkt en gespecificeerd is. 

4.5 Wat houdt corticale plasticiteit in?

Hoewel intrinsieke factoren een rol spelen bij de differentiatie van de cortex vroeg in de ontwikkeling, is de input die een hersengebied ontvangt van belang bij het behouden en de verdere ontwikkeling van deze differentiatie. Neurale activiteit kan de functie en neuroanatomie van een hersengebied veranderen. Hiervoor hebben verschillende onderzoeken bewijs geleverd.

Uit onderzoek blijkt dat een afname in input vanuit de thalamus naar een hersengebied invloed heeft op de grootte van dit gebied. Er is bijvoorbeeld onderzoek onder apen uitgevoerd. Hierbij is door middel van een operatie de thalamische input naar de primaire visuele cortex (gebied 17) gehalveerd. Deze afname in thalamische input leidt tot een verschuiving van de grens tussen gebied 17 en 18, waarbij gebied 17 kleiner wordt. Het deel dat nu tot gebied 18 behoort, verliest de oorspronkelijke eigenschappen en ontwikkelt de eigenschappen die kenmerkend zijn voor gebied 18. Hieruit lijkt te kunnen worden geconcludeerd dat sommige gebiedspecifieke kenmerken gereguleerd kunnen worden door extrinsieke factoren. Andersom geldt het volgende: het veranderen van de hoeveelheid cortex die beschikbaar is voor innervatie door de thalamus, leidt tot veranderingen in het algemene patroon van corticale differentiatie en niet alleen in het beïnvloede gebied.

Onderzoek heeft aangetoond, dat als thalamische input wordt ‘rewired’ en naar een ander hersengebied dan normaal gaat, het nieuw ontvangende hersengebied bepaalde eigenschappen ontwikkelt van het hersengebied waar de thalamische input normaal gesproken naartoe gaat. Zo is er onderzoek onder fretten uitgevoerd. Normaal gesproken gaat input vanaf het netvlies naar de visuele cortex. Als de visuele cortex echter wordt beschadigd, kan input vanaf het netvlies naar de auditieve cortex gaan. Uit het onderzoek blijkt dat de auditieve cortex dan visueel responsief wordt. Er is bewijs voor het idee dat visuele input goed verwerkt kan worden in een gebied dat oorspronkelijk niet voor visuele informatie is ontwikkeld. Er is echter geen bewijs voor het idee dat de auditieve cortex functioneel identiek wordt aan de visuele cortex.

Tot slot blijkt uit onderzoek, dat als een deel van het brein naar een nieuwe locatie wordt getransplanteerd, dit deel de eigenschappen van de nieuwe locatie overneemt. Ze dienen dan dus niet langer de functie die ze oorspronkelijk dienden. Er is bijvoorbeeld onderzoek onder ratten uitgevoerd, waarbij delen van de visuele cortex getransplanteerd werden naar de somatosensorische cortex, die normaal gesproken barrel fields vormt. Hieruit blijkt, dat als de getransplanteerde cortex thalamische input ontvangt, deze barrel fields ontwikkelt die veel lijken op de barrel fields die normaal gesproken door de somatosensorische cortex worden gevormd. Er moeten echter twee kanttekeningen worden geplaatst bij de conclusie dat de meerderheid van het hersenweefsel ‘equipotent’ is (in staat is om taken van andere delen over te nemen):

• De meeste onderzoeken die gebruik maken van transplantatie en ‘rewiring’, zijn gedaan naar primaire sensorische cortexen. Mogelijk hebben deze cortexen een gemeenschappelijke ontwikkelingsoorsprong, die niet geldt voor andere soorten cortex. Het is mogelijk dat de cortex alleen equipotent is binnen een ‘lineage’, waarbij een primaire cortex alleen de taken over kan nemen van een andere primaire cortex en een secundaire cortex alleen de taken van een andere secundaire cortex.
• Terwijl een getransplanteerde of ‘rewired’ cortex er in termen van functie en structuur hetzelfde uit kan zien als het oorspronkelijke weefsel, is het bijna altijd tóch te onderscheiden van het oorspronkelijke weefsel.

4.6 Hoe verloopt de ontwikkeling van de menselijke cortex?

Met betrekking tot de ontwikkeling van de gelaagdheid van de cortex, geldt dat de meeste neuronen zich bij de geboorte op de juiste plek bevinden. Het ‘inside-out’ groeipatroon dat plaatsvindt tijdens de prenatale hersenontwikkeling, blijft echter ook na de geboorte bestaan. Dit groeipatroon heeft betrekking op dendrieten en myelinisatie. Zo ontwikkelt laag 5 zich sneller dan de lagen 2 en 3, die meer aan het oppervlak liggen. Dit ‘inside-out’ patroon van groei geldt echter niet voor de latere toe- en afname in synaptische dichtheid.

Ook in de areal structuur van de cortex is sprake van een differentiële ontwikkeling. Zo blijkt uit onderzoek dat de primaire visuele en auditieve cortex zich sneller ontwikkelen dan de frontale cortex. Deze differentiële ontwikkeling wordt niet bij andere soorten gevonden. Waarschijnlijk zijn regionale verschillen door de langere postnatale ontwikkeling bij mensen meer zichtbaar. Ook is het mogelijk dat de verschillen in onderzoeksbevindingen tussen mensen en andere soorten het gevolg zijn van verschillen in gebruikte onderzoekstechnieken. Ook onderzoek dat gebruik maakt van PET, heeft aangetoond dat hersengebieden zich differentieel ontwikkelen. De opname van glucose bereikt in verschillende hersengebieden op verschillende leeftijden een piek. Ook witte stof ontwikkelt zich differentieel als gevolg van myelinisatie en neemt in verschillende hersengebieden in een ander tempo toe.

4.7 Hoe verloopt de hersenontwikkeling in de adolescentie?

In de puberteit vinden er een aantal veranderingen plaats in het brein, waaronder synaptische ‘pruning’ en veranderingen in myelinisatie. Deze veranderingen vinden vooral plaats in de prefrontale cortex. In de puberteit nemen ook hormoonniveaus toe. In de adolescentie neemt impulsief en risicovol gedrag toe. Onderzoek suggereert dat impulsief gedrag en risicogedrag zich anders ontwikkelen en deels een andere oorsprong in het brein hebben. Impulsief gedrag (gebrek aan inhibitie) is gerelateerd aan de ontwikkeling van de prefrontale cortex en neemt vanaf de kindertijd geleidelijk af. Individuen die geneigd zijn tot risicogedrag hebben in de adolescentie een groter risico door ontwikkelingsveranderingen in het beloningssysteem.

Tijdens de adolescentie verbeteren veel executieve functies, zoals selectieve aandacht, het werkgeheugen en het uitvoeren van meerdere taken tegelijk. Deze executieve functies zijn gerelateerd aan de prefrontale cortex, maar ook andere hersengebieden zijn bij deze veranderingen betrokken. Sommige subcorticale gebieden veranderen tijdens de adolescentie hun responseigenschappen. Zo wordt de amygdala, die betrokken is bij emotieverwerking, over de tijd heen steeds meer verfijnd. Terwijl de amygdala op 11-jarige leeftijd ook op neutrale gezichten reageert, wordt de amygdala bij volwassenen alleen geactiveerd bij het zien van een angstige gezichtsuitdrukking. Daarnaast lijken er tijdens de adolescentie sekseverschillen te bestaan in de ontwikkeling van de functie van de amygdala: bij vrouwen neemt de reactie van de amygdala op angstige gezichten tijdens de adolescentie af, terwijl dit voor mannen niet geldt. Voor de prefrontale cortex geldt het tegenovergestelde. Deze onderzoeksbevindingen kunnen worden geïnterpreteerd als een grotere toename in de emotieregulatie bij vrouwen, die gemedieerd wordt door de prefrontale cortex.

4.8 Hoe verloopt de postnatale ontwikkeling van de hippocampus en subcorticale structuren?

Bij de postnatale ontwikkeling van sommige subcorticale structuren (zoals de hippocampus, het cerebellum en de thalamus) lijkt er sprake te zijn van een paradox: enerzijds is er bewijs voor het idee dat deze structuren bij de geboorte al functioneren en anderzijds is er bewijs voor postnatale ontwikkeling en/of functionele reorganisatie van deze structuren. Een mogelijke verklaring voor deze paradox is, dat er tijdens de postnatale ontwikkeling van de neocortex veranderingen plaatsvinden in de interacties met subcorticale gebieden. Uit onderzoek blijkt dat subcorticale gebieden in de vroege ontwikkeling meer invloed hebben op de corticale verwerkingsprocessen dan later in de ontwikkeling. Tijdens de ontwikkeling worden corticale netwerken minder afhankelijk van de subcorticale invloed. Het limbische systeem omvat de amygdala, de hippocampus en de limbische gebieden van de cortex. Terwijl de limbische gebieden van de cortex dezelfde ontwikkeling volgen als andere gebieden van de cortex, worden ze eerder dan andere gebieden van de cortex gedifferentieerd en vertonen daardoor minder plasticiteit.

Het cerebellum is waarschijnlijk betrokken bij zowel motorische controle als bij bepaalde aspecten van de hogere cognitieve functies. Binnen twee maanden na de bevruchting, zijn de drie lagen van het cerebellum gevormd: de ventriculaire laag, de tussenliggende laag en de marginale laag. De ontwikkeling van het cerebellum duurt echter lang en tot ongeveer 18 maanden na de geboorte blijven er nieuwe neuronen ontwikkeld worden. Hoewel het cerebellum één van de weinige hersengebieden is waarbij sprake is van postnatale neurogenese, is er vijf dagen na de geboorte al sprake van een hoge glucose-opname.

4.9 Welke neurotransmitters zijn er?

Behalve ontwikkelingen in de neuronen en ‘wiring’ van het brein, zijn er ook ontwikkelingsveranderingen in de ‘soft soak’ aspecten van neurale functie. Soft soak verwijst naar de stoffen die betrokken zijn bij de overdracht en modulatie van neurale signalen. Er zijn twee soorten neurotransmitters: intrinsieke (ontstaan binnen de cortex) en extrinsieke (ontstaan buiten de cortex). De intrinsieke neurotransmitters kunnen verder worden verdeeld volgens het effect dat ze hebben: stimulerend of remmend. De intrinsieke, stimulerende neurotransmitter glutamaat speelt een rol bij de axonen van piramidecellen, die informatie overdragen naar andere (sub)corticale gebieden. Na de geboorte neemt het aantal receptoren voor de transmitter toe, en vervolgens af. Dit patroon van toe- en afname lijkt ook te gelden voor de intrinsieke, inhiberende neurotransmitter GABA. Uit onderzoek blijkt dat de niveaus van GABA beïnvloed kunnen worden door de mate van sensorische ervaring. Extrinsieke neurotransmitters ontstaan op verschillende subcorticale locaties. Voorbeelden hiervan zijn:

• Acetylcholine: ontstaat in de voorhersenen;
• Norepinefrine (noradrenaline): ontstaat in de locus coeruleus en is gerelateerd aan de plasticiteit van het brein;
• Serotonine: ontstaat in de raphekernen in de hersenstam; en
• Dopamine: ontstaat in de substantia nigra.

Samenvattend kan het volgende worden gesteld:

• De meeste intrinsieke en extrinsieke neurotransmitters zijn al bij de geboorte aanwezig, maar vertonen na de geboorte veranderingen in verdeling en algemene niveaus.
• Verschillende neurotransmitters vertonen het patroon van toe- en afname.
• Verschillende extrinsieke neurotransmitters ontwikkelen zich, net als de corticale ontwikkeling, ‘inside-out’.
• Neurotransmitters kunnen tijdens de ontwikkeling meerdere functies hebben.
• Sommige neurotransmitters vertonen in de cortex een differentiële verdeling. Dit speelt mogelijk een rol bij de specialisatie van hersengebieden.

4.10 Wat maakt een brein menselijk?

De hersenontwikkeling duurt bij mensen ongeveer vier keer zo lang als bij andere zoogdieren. Uit onderzoek blijkt dat de volgorde van de ontwikkeling bij verschillende soorten hetzelfde is. Het tempo waarin een ontwikkeling plaatsvindt, is gerelateerd aan de relatieve grootte van de betreffende hersenstructuur. Het model van Finlay en Darlington stelt het volgende: hoe langer de hersenontwikkeling duurt, hoe groter het relatieve volume van de later ontwikkelende hersenstructuren zal zijn. In overeenstemming met dit model, wordt de vertraagde hersenontwikkeling bij mensen geassocieerd met een relatief grotere cortex. Waarschijnlijk vinden verschillen tussen soorten hun oorsprong (deels) in de timing van de celontwikkeling (het aantal ‘rondes’ van celdeling dat in en om de proliferatieve zones plaatsvindt). Mogelijk is de toegenomen mate van cortex in het menselijk brein een bijproduct van het vertragen van de algemene hersenontwikkeling. Dit suggereert dat bewijs uit onderzoek naar andere zoogdieren relevant is voor onderzoek naar de menselijke hersenontwikkeling, omdat hetzelfde proces wordt bestudeerd. Een voordeel van de relatief vertraagde hersenontwikkeling bij de mens is dat het de postnatale periode verlengt, waarin interactie met de omgeving kan bijdragen aan de verfijning en vorming van circuits.

4.11 Hoe kunnen we dit alles kort samenvatten?

Verschillende hoogtepunten in de ontwikkeling zijn hetzelfde bij mensen en dieren, maar de timing van de ontwikkeling van menselijke hersenen is langzamer en uitgerekter, wat leidt tot de ontwikkeling van meer cortex. Het hersenvolume verviervoudigt tussen de geboorte en de volwassenheid, voornamelijk vanwege vermeerderingen van axonen, dendrieten en myelinisatie. Verschillende metingen van structuur en neurofysiologie laten een karakteristiek stijgen-en-dalen zien tijdens de postnatale ontwikkeling. Wat betreft de protomap en protocortex hypothese wordt momenteel voor een middenweg gepleit, waarbij grote gebieden van tevoren vaststaan, terwijl de kleinere, hogere orde gebieden activiteitafhankelijke processen vereisen. De uitgerekte periode van postnatale ontwikkeling van menselijke hersenen laat twee differentiële aspecten zien die niet terug te vinden zijn in andere primaten: een inside-out patroon van de ontwikkeling van lagen en verschillen in de timing van de ontwikkeling van gebieden. Deze aspecten bieden de basis voor associaties tussen de ontwikkeling van hersenen en de ontwikkeling van cognitie.  

TentamenTicket

• Tip om de ontwikkeling van de embryonale disk te onthouden. (1) Het endoderm ontwikkelt zich tot interne organen, zoals het spijsverteringskanaal, dit kun je onthouden aan dat de endeldarm onderdeel is van het spijsverteringskanaal en lijkt op endoderm. (2) Het mesoderm ontwikkelt zich tot het skelet en spieren, dit kun je onthouden doordat spieren in het Engels 'muscles' zijn en mesoderm begint met dezelfde letter. (3) Het ectoderm ontwikkelt zich tot de huid en het zenuwstelsel, dit kun je onthouden aan dat ‘extern’ lijkt op ecto (ektos is Grieks voor 'van buiten'), de huid en het zenuwstelsel nemen dingen van buiten het lichaam waar.

Wat is het belang van niet-cognitieve vaardigheden in de ontwikkeling van kinderen?

In de afgelopen jaren is veel onderzoek gericht op het begrijpen van niet-cognitieve eigenschappen bij kinderen die de kans op een gezonde persoonlijke ontwikkeling en uiteindelijk het welzijn van volwassenen kunnen vergroten. De waarde van niet-cognitieve vaardigheden is ook bepaald door evaluatie van interventies zoals het baanbrekende Perry Preschool-programma, waarin verbeteringen in niet-cognitieve vaardigheden met betrekking tot gedrag en academische motivatie centraal bleken te staan in langetermijneffecten op criminaliteit en criminaliteit. werkgelegenheid.

Wat is het verschil tussen cognitieve vaardigheden en niet-cognitieve vaardigheden?

Classificatie van kenmerken in complementaire cognitieve en niet-cognitieve categorieën is een handige manier om competenties in menselijke ontwikkeling te karakteriseren.

• Cognitieve vaardigheden hebben betrekking op prestatiegerichte taken, zoals het oplossen van problemen, en academische vaardigheden, die worden gemeten door middel van prestatietests.
• De niet-cognitieve categorie omvat al het andere, zoals gedragskenmerken, emotieregulatie, aandacht, zelfregulatie en sociale vaardigheden. Niet-cognitieve vaardigheden staan in wisselwerking met cognitieve vaardigheden om succes op school en op het werk mogelijk te maken. Een bijkomend kenmerk van niet-cognitieve competenties is dat ze meer kneedbaar zijn dan cognitieve vaardigheden en dus geschikte doelen kunnen zijn voor preventie- of interventie-inspanningen. Een belangrijk kenmerk van niet-cognitieve vaardigheden bij jonge kinderen is sociale competentie.

Wat heeft het huidige onderzoek onderzocht?

We onderzochten hoe goed de belangrijkste uitkomsten voor de late adolescentie en vroege volwassenheid werden voorspeld door de beoordelingen van de sociale competentie van kinderen door leerkrachten. In het bijzonder onderzochten we hoe een meting van vroege prosociale vaardigheden uitkomsten voorspelde in belangrijke sectoren van onderwijs, werkgelegenheid, strafrecht, middelengebruik en geestelijke gezondheid. en uitkomsten 13 tot 19 jaar later gemeten. We gebruikten afzonderlijke regressiemodellen voor elke studie-uitkomst.

Wat waren de resultaten van het huidige onderzoek?

We vonden geen significant verband met het ontvangen van een werkloosheidsuitkering op jongvolwassen leeftijd. In de jonge volwassenheid was vroege sociale competentie significant en uniek gekoppeld aan arrestatie. Ten slotte voorspelde vroege sociale competentie significant het aantal arrestaties voor een ernstig delict tegen de leeftijd van 25 jaar. Hoewel vroege sociale competentie niet geassocieerd was met diagnoses van alcohol- en drugsverslaving in de vroege volwassenheid, toonden onze modellen aan dat het correleerde met drugsmisbruik. Verbanden tussen prosociale vaardigheden op de kleuterschool en toekomstige internaliserende en externaliserende problemen waren niet significant op conventionele niveaus. Ten slotte voorspelden vroege prosociale vaardigheden significant het aantal jaren medicatie voor emotionele of gedragsproblemen tot en met de middelbare school.

Wat zijn de conclusies van het onderzoek?

Over het algemeen wezen de resultaten op statistisch significante en unieke associaties tussen door de leraar beoordeelde prosociale vaardigheden en uitkomsten in alle onderzochte domeinen. Onze resultaten ondersteunen eerder onderzoek dat langetermijnvoorspellingen op basis van niet-cognitieve vaardigheden onderzocht, met name door Moffitt et al., die ontdekten dat zelfcontrole in de vroege kinderjaren een significante voorspeller was van uitkomsten in meerdere domeinen van het functioneren van jonge volwassenen. Ander belangrijk onderzoek heeft aangetoond dat niet-cognitieve vaardigheden niet zo betrouwbare voorspellers zijn voor sommige resultaten (bijvoorbeeld prestaties) als andere, meer strikt cognitieve kenmerken, zoals academische prestaties bij het begin van de school.

Onze resultaten tonen ook de voorspellende kracht aan van door de leraar gemeten prosociale vaardigheden, onafhankelijk van kind-, familie- en contextuele factoren die typisch volwassen uitkomsten voorspellen, omdat we controleerden voor sociaaleconomische status, gezinsrisicostatus, buurtkwaliteit en kenmerken van kinderen. Onze resultaten bevestigen dat deze controlevariabelen inderdaad voorspellend zijn voor sommige volwassen uitkomsten, maar dat extra, unieke variantie kan worden toegeschreven aan sociale competentie bij het binnenkomen van de school.

Welke aanbevelingen worden er gedaan voor toekomstig onderzoek?

Onze studie demonstreert de unieke voorspellende aard van vroege sociale competentie op belangrijke uitkomsten in de late adolescentie en vroege volwassenheid. Onze resultaten toonden aan dat door de leraar beoordeelde prosociale vaardigheden in de kleuterklas een consistent significante voorspeller waren in alle bestudeerde uitkomstdomeinen; een maatregel als deze kan dus een goede kandidaat zijn om te beoordelen of kinderen risico lopen op tekorten in niet-cognitieve vaardigheden bij het binnenkomen op school. We kijken uit naar verder onderzoek naar het belang van sociaal-emotionele competenties in de vroege ontwikkeling, vooral onder individuen die meer risico lopen op problemen of minder bereid zijn om te slagen op school of (uiteindelijk) op de arbeidsmarkt. Dergelijk onderzoek bevordert idealiter het begrip van de juiste constructies en maatregelen om op te focussen, rekening houdend met de leeftijd en context van het individu.

Waar gaat het huidige artikel over?

Mensen bestaan uit bijna elke denkbare dimensie, en taal is niets anders dan uitzondering. Er bestaat systematische en betekenisvolle interindividuele variatie in zowel taalverwerving als taalverwerking door volwassenen. In dit artikel bekijken we de huidige stand van zaken met betrekking tot individuele verschillen (ID's; individual differences) in eerste-taalverwerving.

Hoe ziet het proces van eerste-taalverwerving eruit?

Pretheoretisch delen alle geleerden op het gebied van taalverwerving het gemeenschappelijke doel om taalverwerving uit te leggen, gegeven (a) de eigenschappen van de input en (b) de biologische leermechanismen die kinderen aan het probleem toevoegen.

• Een prominente dimensie waarop verwervingstheorieën traditioneel verdeeld zijn, is hun mate van toewijding aan de aanname van representatieve aangeborenheid. In navolging van Chomsky's argument van armoede aan prikkels, betogen nativistische benaderingen van ontwikkeling dat de input niet rijk genoeg is om het kind in staat te stellen taal op te wekken vanuit zijn directe ervaring; omdat verwerving ogenschijnlijk snel gaat, moet het kind significante, van nature gespecificeerde kennis inbrengen bij het probleem van het leren van talen. Deze nativistische verslagen doen specifieke voorspellingen over de aard en structuur van ID's bij taalverwerving.
• Theorieën die niet uitgaan van representatieve aangeborenheid zijn er in vele variaties en worden misschien wel het meest rechttoe rechtaan emergentistisch genoemd. Emergentistische benaderingen voorspellen dat ID's het taalsysteem zouden moeten doordringen en nauw verband zullen houden met meetbare verschillen in exogene variabelen, zoals invoerhoeveelheid en -kwaliteit, en endogene variabelen die verband houden met taal.

Hoe hebben omgevingsfactoren invloed op het proces van taalverwerving?

De taalkundige omgevingen van kinderen variëren sterk binnen en tussen culturen. De inbreng van kinderen varieert in kwantiteit en kwaliteit, maar deze variatie kan de verwerving op verschillende ontwikkelingsmomenten beïnvloeden. Het werk aan inputkwaliteit heeft verschillende belangrijke invloeden op de taal van kinderen geïdentificeerd, van inputdiversiteit tot variabelen die verband houden met sociale steigers, maar studies die al deze variabelen combineren zijn niet uitgevoerd. Input wordt aanzienlijk beïnvloed door demografische variabelen en thuisomgeving, zoals sociaal-economische status, thuisgeletterdheidsomgeving en geboortevolgorde. Variatie in de input is in verband gebracht met variatie in de verwerving van woordenschat en grammatica, hoewel er nog veel onbekend is.

Hoe ziet de vroege spraakontwikkeling eruit?

Lang voordat baby's beginnen te praten, zijn ze bezig met het vastleggen van taalspecifieke kennis en het verwerken van machines. In de eerste 6 maanden van het leven is de kennis perceptueel, maar zodra kinderen beginnen te brabbelen in de tweede helft van het eerste jaar, beginnen hun producties te lijken op hun oorspronkelijke doelwit. Over het algemeen geven studies van ID's in de vroege spraakontwikkeling aan dat deze verschillen bestaan en latere taal voorspellen. Een meta-analyse die de relatie tussen vroege spraakverwerking en taal onderzocht, rapporteerde een gemiddelde effectgrootte van r = 0,31, wat een robuust effect suggereert. De gegevens nodigen echter onvermijdelijk uit tot meerdere verklaringen en er is meer werk nodig.

Hoe de woordenschat ontwikkelen?

Gemiddeld produceren kinderen hun eerste woord rond de 12 maanden, maar zelfs in dit vroege ontwikkelingsstadium is er meetbare variatie in hun woordenschat. Gedragsgenetische studies suggereren dat 25-60% van de variatie in woordenschat te wijten is aan genetische factoren. Biologische seks beïnvloedt ook de ontwikkeling van de vroege woordenschat. Meisjes zijn doorgaans sneller dan jongens in de vroege ontwikkeling, hoewel de verschillen klein zijn en na 2 jaar verwaarloosbaar worden. Het vroege gebruik van symbolische gebaren door kinderen (bijvoorbeeld iconische gebaren zoals doen alsof ze uit een kopje drinken om drank aan te duiden) voorspelt ook hun woordenschatontwikkeling. Een andere variabele die verband houdt met de ontwikkeling van woordenschat is de efficiëntie van de lexicale verwerking, dat wil zeggen de snelheid en/of nauwkeurigheid waarmee baby's woorden in realtime verwerken. De gegevens over ID's bij de ontwikkeling van woordenschat suggereren dat een breed scala aan omgevingsfactoren, cognitieve en sociale factoren bijdragen aan variabiliteit, zelfs voordat kinderen hun eerste woorden beginnen te produceren.

Hoe grammatica ontwikkelen bij kinderen?

Over het algemeen onthult de literatuur over grammaticale ontwikkeling meerdere bronnen van variabiliteit. De input van kinderen varieert op zowel lexicaal als grammaticaal niveau, en beide lijken de grammaticale ontwikkeling te beïnvloeden. Deze exogene bron van variantie gaat gepaard met endogene variabiliteit in het vermogen om talen te leren, waarvan gedragsgenetisch onderzoek suggereert dat deze algemeen kan zijn voor meerdere taaldomeinen en is gekoppeld aan cognitieve mechanismen die in principe los staan van taal, maar de verwerving ervan kunnen ondersteunen. Er is meer werk aan de winkel.

Hoe kunnen individuele verschillen in taalontwikkeling worden gemeten?

De studie van ID's brengt methodologische en statistische uitdagingen met zich mee die verder gaan dan die van typisch experimenteel onderzoek. Decennia lang is waargenomen dat experimentele en correlationele tradities binnen de psychologie onafhankelijk hebben gefunctioneerd, verschillende vragen beantwoordden en verschillende methodologieën gebruikten. Een focus op ID's brengt ook veel statistische uitdagingen en kansen met zich mee. Het nauwkeurig meten van ID's vereist de constructie van psychometrische modellen die constructen koppelen aan geobserveerde variabelen.

Wat zijn de belangrijkste conclusies van het huidige artikel?

Meer dan 30 jaar geleden schreef Chomsky dat variatie "marginaal is en veilig kan worden genegeerd in een breed scala van taalkundig onderzoek." Het hier besproken onderzoek wijst op de tegenovergestelde conclusie: taalverwerving is een proces dat wordt gekenmerkt door stabiele en betekenisvolle ID's. Er is een complexe, systematische variabiliteit in de taalkundige en bredere sociaal-communicatieve omgeving van kinderen, en deze variabiliteit houdt significant verband met hun latere ontwikkeling in elk taalkundig domein dat we hebben overwogen. ID's worden niet alleen veroorzaakt door variatie in input: zelfs bij de geboorte zijn er verschillen tussen kinderen die endogene processen weerspiegelen. ID's binnen domeinen zijn doorgaans gerelateerd aan verschillen in latere ontwikkelingsprestaties. De vroege vaardigheid in het verwerken van spraak is dus gerelateerd aan de ontwikkeling van de woordenschat, die gerelateerd is aan de grammaticale ontwikkeling. Daarom is er een aanzienlijke doorlaatbaarheid in het systeem; met andere woorden, het taalsysteem is nauw verweven, en deze onderlinge verbondenheid wordt onthuld door een focus op ID's.

De ID's-gegevens die in ontwikkeling zijn, komen overeen met een groeiende hoeveelheid literatuur die ID's laat zien in de uiteindelijke verwezenlijking van volwassenen in domeinen waarin ID's doorgaans niet werden verwacht. Deze verschillen weerspiegelen de uitkomsten van de ontwikkeling en worden dus vrijwel zeker beïnvloed door het soort variabelen dat hier wordt besproken, naast andere variabelen die de latere taalontwikkeling beïnvloeden (bijvoorbeeld lezen). ID's in prestatie zijn gerelateerd aan, maar zijn niet hetzelfde als, ID's in online verwerking, die ook alomtegenwoordig zijn in het hele systeem maar niet goed worden begrepen. Het bouwen van een wetenschap van ID's over het hele scala van psycholinguïstiek is dus een belangrijke onderzoeksprioriteit.

Waarom is onderzoek naar individuele verschillen in taalontwikkeling belangrijk?

Om af te sluiten keren we terug naar de theorie. De brede observatie van systeembrede ID's en permeabiliteit door het hele taalsysteem is het meest consistent met de emergente benadering, maar we benadrukken dat de hypotheseruimte nog steeds groot is en dat er nog veel werk aan de winkel is. Het kaderen van de studie van verwerving door een focus op ID's dwingt tot een expliciete afbakening van zowel endogene als exogene beperkingen op ontwikkeling. De belangrijkste theoretische vraag is dus of endogene beperkingen representatief en taalspecifiek zijn, zoals vaak wordt beweerd, of dat het leermechanismen zijn (taalspecifiek of anderszins). De ID-gegevens beperken de hypotheseruimte en bieden een middel om theorie te testen. Bovendien stelt de studie van ID's ons in staat om de ontwikkelingsdynamiek van het acquisitieproces te volgen; door associatie- en dissociatiepatronen tijdens de ontwikkeling bloot te leggen, begrijpen we de complexiteit van het taalsysteem beter. In deze geest moet het werk van toekomstige ID's zich concentreren op het voorspellen en verklaren van variabiliteit, evenals het begrijpen van de gevolgen van variabiliteit voor ontwikkelingsprocessen en -uitkomsten.

What are the consequences of preterm birth?

Preterm birth is defined as a birth at less than 37 week's gestation. It is common and responsible for global child mortality. Researchers have become interested in the long-term outcomes of preterm birth and found some interesting links between preterm birth and cognitive and psychological outcomes. On average, children born preterm were found to experience poorer mental health and educational outcomes compared to their term-born peers. Pre-term birth is also associated with lower IQ scores. Difficulties with executive functioning, processing speed, verbal fluency, cognitive flexibility and working memory may underlie the poorer cognitive and academic performance of individuals who were born preterm. These cognitive outcomes appear to be rather stable over life. Especially problems with mathematics have been linked to preterm birth. Preterm birth also increases the likelihood of neurodevelopmental and certain mental health difficulties. Children born very preterm have, on average, poorer attention and more social- communication difficulties, peer problems, and internalising symptoms than their term-born peers. Links between preterm birth and depression during childhood are less clear. However, cohort study data for young adults born at extremely low birth-weights (

How does the brain of children who were born preterm develop?

For individuals born preterm, brain maturation outside of the uterine milieu, common medical complications, plus separation from parents due to hospitalisation may contribute to lasting changes in brain and autonomic development. The period between the current threshold of viability (22– 24 weeks) and term (40 weeks) is a stage when the brain is developing rapidly. In infants born preterm, this part of brain development in an atypical extra-uterine biological milieu. This leads to alterations in cortical development.

The impact of preterm birth on brain development may actually persists into adulthood. Studies have identified structural differences, including reduced cortical gyrification, alterations in network connectivity and changes in the trajectory of cerebral development. Daily skin-to-skin care, during which the infant is placed unclothed on the mother’s or father’s chest, improves child autonomic and circadian development, maternal attachment behaviour, and mother-infant synchrony compared to standard incubator care. At age 10, babies who received kangaroo care show bet- ter resilience to social and emotional stress, better sleep organisation and better executive function- ing compared to incubator care controls. Facilitating parental presence in the NICU may therefore promote better long-term outcomes for preterm babies. 

How does psychosocial development across the lifespan take place for children who were born preterm?

Psychosocial factors, from socioeconomic status to parenting, peer relationships, and bullying victimisation have a significant impact on long-term outcomes for preterm-born children. Parental sensitivity appears to be a key factor linked to positive developmental outcomes. Responsive and involved parenting of babies in the NICU has also been linked to higher IQ scores in adults born very preterm. Children born preterm appear to be particularly susceptible to certain forms of psychosocial adversity. The detrimental impact of low parental sensitivity appears to be greater in preterm compared to term-born children. Cohort study data also suggest that adults born extremely preterm are more susceptible than term born adults to mental health problems when they have experienced psychosocial adversity. Children born very or extremely preterm are at least three times as likely to be chronically bullied during childhood compared to their term-born counterparts. 

Difficulties with working memory in preterm-born children may lead to problems with mental arithmetic, and deficits across a range of executive functions have been shown to mediate the relationship between preterm birth and attainment at school. Cognitive and learning difficulties may form part of a cascade leading to poorer educational outcomes.

What recommendations for the future can we distinguish?

In conclusion, preterm birth appears to have a lasting impact on child educational and mental health outcomes. Parent-led organisations have started advocating for greater recognition of and research into the ongoing impact of preterm birth. More work is needed to identify fruitful interventions or support strategies to ensure that preterm-born children achieve their potential. Affecting nearly 15 million children born annually worldwide, preterm birth deserves more attention as a significant and potentially modifiable risk factor for poorer educational and mental health outcomes.

Welke gevolgen heeft prenatale blootstelling aan neurotoxische stoffen?

Prenatale blootstelling aan neurotoxische stoffen kan tot ernstige schade leiden bij het kind.

• In welke fase van de zwangerschap deze blootstelling plaatsvindt, is van belang voor de aard en mate van de schade.
• Geslachtshormonen beïnvloeden de reactie op neurotoxische stoffen van meet af aan. Vaak zijn jongetjes gevoeliger voor schade.
• Daarnaast is de aard en de dosis van de neurotoxische stof van belang. Het is echter de vraag in hoeverre een enkele stof daadwerkelijk een hoofdrol speelt in de geconstateerde gevolgen van prenatale blootstelling.
• Vaak gaat blootstelling aan neurotoxische stoffen ook samen met het optreden van andere risicofactoren. Blootstelling aan lood hangt bijvoorbeeld samen met een lage sociaaleconomische status (SES) en wonen in grote steden, of in de buurt van snelwegen. Drugsgebruik hangt samen met nicotinegebruik, een slechte voeding en verzorging, crimineel gedrag en stress.

Wat houdt fetal programming in?

Voor schade als gevolg van prenatale blootsteling aan neurotoxische stoffen worden verschillende verklaringen en oorzakelijke processen beschreven. Mogelijk treden ‘fetal programming’-processen op. Deze Engelse term wordt ook in het Nederlands gebruikt en doelt op het proces van aanpassing van de foetus aan de neurobiologische omstandigheden in de baarmoeder, als gevolg van bijvoorbeeld beperkte voeding of stress van de zwangere vrouw. Daardoor zou ook de vorming van het hypothalamus-pituitary-adrenal (hpa)-feedbacksysteem, dat van belang is voor zowel de hormonale stressreacties van het kind als de hersenontwikkeling en de groei, beïnvloed kunnen worden.

Hoe kan onderzoek worden gedaan naar de aard en gevolgen van prenatale blootstelling aan neurotoxische stoffen?

Onderzoek naar de aard en de gevolgen van prenatale blootstelling aan neurotoxische stoffen is erg lastig. Het is vaak niet goed mogelijk om de aard en de ernst van de blootstelling adequaat in te schatten. Bovendien is het niet gemakkelijk beschikbare gegevens over de schadelijkheid van oplosmiddelen vanuit bijvoorbeeld dierstudies te extrapoleren naar de menselijke situatie, waar de blootstelling vaak lager is maar waar wel meerdere neurotoxische stoffen door elkaar worden gebruikt. 

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan nicotine tijdens de  zwangerschap?

Roken tijdens de zwangerschap wordt sterk afgeraden vanwege een risico op afname in de groei van het kind; de kinderen van moeders die tijdens de zwangerschap blijven roken wegen ongeveer 200 gram minder bij de geboorte. In deze omstandigheden hebben de kinderen echter ook een grotere kans op perinataal overlijden en op vroeggeboorte. Postnataal hebben de kinderen van moeders die gerookt hebben, vaker ademhalingsproblemen, een kortere lichaamslengte, en een slechtere motorische balans.  In een review gericht op psychische en gedragsproblemen na prenatale intoxicatie, wordt gesteld dat roken geassocieerd is met slechtere IQ-scores en meer ADHD-kenmerken en agressief gedrag bij de kinderen. Vrouwen die roken tijdens de zwan- gerschap zijn echter ook minder consciëntieus, letten minder goed op hun kinderen en hebben een lagere opleiding en een lagere SES. Statistische correctie voor dergelijke factoren liet voor kinderen van zware rokers nog steeds minder goede academische prestaties zien.

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan alcohol tijdens de zwangerschap?

Onder Fetal Alcohol Spectrum Disorders (FASD) wordt een aantal stoornis- sen gevat die samenhangen met prenatale blootstelling aan alcohol. Aan het slechtste eind van het spectrum wordt gesproken over het foetaal alcohol- syndroom (FAS). Dit wordt gekenmerkt door groeidefecten (vroeggeboorte, een laag geboortegewicht, groeivertraging), abnormale gezichtskenmerken (microcefalie, kleine bovenkaak, korte neus, groef in het filtrum (het ‘gootje’ in het midden van de bovenlip), kleine smalle ogen met een huidplooi van het bovenste ooglid die de binnenooghoek bedekt (epicanthus) en een vertraagde mentale ontwikkeling, leerstoornissen of duidelijke mentale retardatie. FAS kan optreden na een dagelijkse consumptie van 4 glazen alcohol tijdens de zwangerschap.

Naast FAS wordt onderscheid gemaakt tussen Fetal Alcohol Effects (FAE) of Partial fas (PFAS) of Alcohol Related Birth Defects (ARBD) wanneer niet aan alle fas-kenmerken wordt voldaan. Ook wordt gesproken over Alcohol Related Neurodevelopmental Disorder (ARND) aangezien de vaardigheid om complexe taken uit te voeren, zoals executieve functietaken of taken waarvoor snel en accuraat visueel redeneren nodig is, gerelateerd bleek te zijn aan het prenatale alcoholgebruik van de moeder.

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan marihuana tijdens de zwangerschap?

Gray, Day, Leech en Richardson (2005) rapporteren dat marihuanagebruik tijdens de zwangerschap samenhangt met meer depressieve klachten bij kinderen van 10 jaar. Het gaat weliswaar om een klein effect (een gemiddeld verschil van 3 punten op de Children’s Depression Inventory (CDI) tussen de wel- en niet-blootgestelde kinderen), maar het kan desalniet- temin voor de verdere ontwikkeling van de kinderen een belangrijke rol spelen.

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan opiaten tijdens de zwangerschap?

Prenatale blootstelling aan heroïne of methadon heeft bij 60-95% van de kinderen neonatale abstinentiesymptomen (nas) tot gevolg. Dit nas uit zich onder meer in veel trillen, slaapproblemen, huilen met een hoog stemgeluid, overbeweeglijkheid, veel en heftig sabbelen, gapen, niezen, transpireren.

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan cocaïne tijdens de zwangerschap?

Naar de gevolgen van cocaïnegebruik tijdens de zwangerschap is vooral in Noord-Amerika veel onderzoek gedaan. Minnes, Robin, Alt, Kirchner, Satayathum, Salbert, e.a. (2006) vonden dat prenataal cocaïnegebruik effecten laat zien op de groei van kinderen op 6-jarige leeftijd, zonder dat een duidelijk patroon van afwijkingen naar voren kwam.

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan medicatie tijdens de zwangerschap?

Ornoy (2006) rapporteert dat bij gebruik van anti-epileptica ernstige aan- geboren afwijkingen zoals hartproblemen, schisis, neuralebuis stoornissen en afwijkingen aan de ledematen zijn gevonden. Met het Anti-Epileptic Drug Syndrome (AEDS) worden typische gelaatskenmerken van aangedane kinderen beschreven; dit wordt vooral bij het gebruik van valproaat gezien, maar ook bij fenytoïne, fenobarbital en carbamazepine. Daarnaast zijn negatieve gevolgen voor de cognitieve ontwikkeling en gedragsproblemen van de kinderen geconstateerd, met name wanneer de kinderen ook de typische gelaatskenmerken hadden. In een studie naar het intellectueel functioneren van kinderen van epileptische moeders die niet behandeld waren tijdens de zwangerschap, bleek dat zij een normale intelligentie lieten zien.

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan oplosmiddelen tijdens de zwangerschap?

Organische oplosmiddelen behoren tot de vloeibare koolwaterstoffen. Deze middelen hebben een hoog vetoplossend vermogen en een relatief hoge vluchtigheid en worden vaak huishoudelijk of industrieel gebruikt, om materialen te ontvetten of schoon te maken. Sommige oplosmiddelen worden ook misbruikt, bijvoorbeeld tolueen door lijmsnuivers. Chronisch tolueengebruik door zwangere vrouwen is geassocieerd met een congenitaal syndroom dat lijkt op het foetaal alcoholsyndroom.

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan PCB's tijdens de zwangerschap?

PCB’s (polychloorbifenylen) behoren tot de groep gearomatiseerde koolwaterstoffen. PCB’s worden bijvoorbeeld toegepast als isolatievloeistof in transformatoren, als koelvloeistof, als smeermiddel en weekmaker in kunststoffen, en verder in verf, inkt, lak, kit en lijm. Het zijn sterk lipofiele (vetminnende) stoffen: goed oplosbaar in vet en slecht oplosbaar in water. Prenatale blootstelling aan PCB’s wordt geassocieerd met een vertraging in reactietijden; postnatale blootstelling door middel van borstvoeding heeft dit effect niet en heeft juist een tegengesteld en beschermend effect met betrekking tot reactietijden. Bij een zeer hoge blootstelling tijdens de zwangerschap kunnen PCB’s leiden tot een congenitaal syndroom.

Welke gevolgen heeft de blootstelling aan zware metalen tijdens de zwangerschap?

Zware metalen (lood, cadmium, kwik) zijn niet-afbreekbaar en hopen zich bij blootstelling in het lichaam op. Blootstelling aan zware metalen kan door luchtverontreiniging, beroepsmatige werkzaamheden en via de voedselketen plaatsvinden.

• Van prenatale blootstelling aan lood is naar voren gekomen dat de kinderen 1-3 IQ-punten lager scoren, meer moeilijkheden laten zien in executieve functies en werkgeheugen en meer gedragsproblemen hebben. Mogelijk is de postnatale blootstelling van groter belang voor de relatief beperkte ontwikkelingsproblemen.
• Methylkwik passeert gemakkelijk de placentabarrière en de bloed-hersen- barrière. Dit leidt tot stoornissen in het centrale zenuwstelsel en spasticiteit bij blootstellingniveaus die giftig zijn voor de mens. 

Hoe verandert het brein tijdens de ontwikkeling?

De eerste decennia van het leven zijn een tijd van enorme veranderingen in het cognitieve, sociale, seksuele en economische repertoire van de meeste mensen. Kritieke veranderingen in normaal adaptief gedrag, en het risico op symptomatisch of onaangepast gedrag, houden vermoedelijk verband met radicale ontwikkelingsveranderingen in de structuur en functie van het menselijk brein.

Wat is het doel van het huidige artikel?

Het is nog niet duidelijk hoe hersenveranderingen zich verhouden tot gedragsveranderingen in de loop van het leven vanaf de geboorte tot de vroege volwassenheid. Het is ook nog niet duidelijk hoe de hoge opkomstcijfers van psychiatrische stoornissen in de kindertijd en adolescentie kunnen worden gekoppeld aan de normatieve hersenontwikkelingsprocessen die tegelijkertijd aan de gang zijn. Een strategie die ons kan helpen om deze belangrijke vragen in de toekomst aan te pakken, is om ons vooral te richten op de organisatie van hersennetwerken. We weten al dat veranderingen in synaptische connectiviteit en axonale myelinisatie tot de belangrijkste microscopische processen in de postnatale ontwikkeling behoren. De brede gedragsveranderingen van de normale kindertijd en adolescentie gaan waarschijnlijk gepaard met grote veranderingen in anatomische en functionele hersennetwerken.

Hoe ziet de organisatie van het brein eruit?

De hersenen zijn biologisch duur. Hoewel ze bijvoorbeeld slechts 2% van de lichaamsmassa uitmaken, verbruiken de hersenen ongeveer 20% van het metabolische budget van het lichaam. Microscopische sleutelprocessen van de consolidatiefase (celverlies, synaptische snoei, myelinisatie) komen in grote lijnen overeen met ontwikkelingsveranderingen in macroscopische metingen uitgevoerd door neuroimaging. MRI-onderzoeken hebben consequent een afnemend volume grijze stof en corticale dikte aangetoond, en een toenemend volume witte stof, beide in de leeftijdscategorie van ongeveer 7–24 jaar.

Welke methodes zijn er om het brein te analyseren?

Er zijn verschillende bestaansmethoden om het brein te analyseren.

• In DTI (Witte stof tractografienetwerken) wordt elke voxel van de hersenen geassocieerd met een tensor die de snelheid van waterdiffusie in verschillende richtingen op dat punt in de ruimte weergeeft. Deze informatie kan ook worden samengevat door de metriek van fractionele anisotropie (FA), wat een scalaire waarde is tussen nul en één die de mate van anisotropie van het diffusieproces bij elke voxel beschrijft.
• Naast diffusiebeeldvorming zijn ook structurele hersennetwerken in kaart gebracht met behulp van kruiscorrelaties in morfologische metrieken, zoals corticale dikte of volume, gemeten in conventionele MRI-gegevens (grijze-stofcovariantienetwerken) van grote groepen individuen.
• Rusttoestand fMRI functionele connectiviteitsnetwerken, fMRI, werden oorspronkelijk gebruikt om de functie van individuele hersengebieden te bepalen door het bloedzuurstofniveau-afhankelijke (BOLD) signaal te meten als een proxy van neuronale activiteit tijdens verschillende taken.
• Functionele netwerken van het menselijk brein kunnen ook worden geconstrueerd op basis van elektrofysiologische opnames (EEG, MEG) die aanvullende inzichten verschaffen in gecorreleerde neurofysiologische dynamiek en functionele netwerken in de hersenen. In tegenstelling tot fMRI meten deze methoden de neuronale activiteit direct en hebben ze een uitstekende temporele resolutie.

Wat zijn belangrijke veranderingen die gebeuren in het brein tijdens de ontwikkeling?

Alles bij elkaar hebben verschillende modaliteiten van neuroimaging een breed, maar niet volledig, convergent beeld van de ontwikkeling van het menselijk hersennetwerk onthuld. Over het algemeen lijken netwerken bij de geboorte topologisch complex te zijn, maar hun organisatie evolueert geleidelijk in de kindertijd en adolescentie van een lokale architectuur die wordt gedomineerd door sensorische en sensorimotorische gebieden naar een meer diffuse topologie, waardoor integratieve functies op een hoger niveau worden vergemakkelijkt.

Op microscopisch niveau wordt aangenomen dat deze netwerkveranderingen worden ondersteund door twee sleutelprocessen. Ten eerste, synaptische snoei die onzichtbaar is voor diffusiebeeldvorming, maar die mogelijk bijdraagt aan lokale afname van functionele connectiviteit en aan de afname van het grijze stofvolume waargenomen met structurele MRI. Ten tweede, progressieve myelinisatie van langeafstandsverbindingen, die bijdraagt aan een grotere anatomische connectiviteit in DTI-gegevens, evenals een groter volume witte stof in structurele MRI, en de opkomst van een correlatiestructuur over langere afstanden in functionele MRI. verschillende bewijslijnen zijn samengekomen om te suggereren dat synaptische plasticiteit ook een sleutelrol speelt bij het definiëren van functionele connectiviteit.

Welke aanbevelingen worden gedaan voor toekomstig onderzoek?

De belangrijkste conclusies over de breinontwikkeling zijn dat groeiconnectomics een veelbelovende start hebben gemaakt in het beschrijven van de ontwikkelingsvorming van complexe hersennetwerken bij mensen, en de manieren waarop hersennetwerken abnormaal kunnen zijn bij patiënten met neurologische ontwikkelingsstoornissen. Er is nog veel te doen om een coherenter en uitgebreider beeld te krijgen van de grootschalige ontwikkeling van hersennetwerken en hoe het connectomische fenotype is gekoppeld aan hersenregionale afwijkingen, aan cognitieve functies en aan cellulaire ontwikkelingsmechanismen.Het is bemoedigend dat de algemene toepasbaarheid van grafentheoretische methoden op diverse neurowetenschappelijke datasets de mogelijkheid opent om netwerkontwikkeling in computationele, cellulaire en diermodellen te onderzoeken en uiteindelijk misschien om algemene principes van normale en abnormale netwerkontwikkeling te ontdekken.