Deze samenvatting is gebaseerd op collegejaar 2012-2013. Bekijk hier ons huidige aanbod.

Hoorcollege 1: Hoofdstuk 1 + 4

In de cognitieve neurowetenschap zijn vooral implicaties voor gedrag, functie en pathologie van belang. Een begin van deze wetenschap is de anatomische les van dr. Deijman. Op dit schilderij zie je dat een misdadiger als onderzochte dient. Voor de cognitieve neurowetenschap zijn vooral neuroimaging technieken belangrijk.

Neuroimaging

Er zijn verschillende technieken die gebruikt worden binnen de cognitieve neurowetenschap. De anatomische magnetic resonance imaging (MRI) wordt vooral gebruikt om een foto van het brein te krijgen. Functionele MRI (fMRI) registreert de activiteit in het brein en de functionele gebieden die hierbij geactiveerd worden. Diffusion Tensor Imaging (DTI) laat zien hoe de connectiviteit loopt in de hersenen. Het kan verschillende hersengebieden met elkaar in verband brengen.

Geschiedenis
Cognitieve neurowetenschap houdt zich bezig met het begrijpen van gedrag in termen van neurale structuren en processen. Gall vond in de late 18^e eeuw de frenologie uit. Lashley was tegen localisatie, het brein produceert massale actie en hij ondervond geen gevolgen van laesies.

Hughling Jackson onderzocht localisatie naar aanleiding van laesies en epileptische aanvallen. Broca ondekte het gebied voor spraak. Wernicke ontdekte het gebied voor taalperceptie. Dit zijn voorbeelden van localisatie in de tweede helft van de 19^e eeuw. Brodmann (1909) maakte een indeling van corticale hersengebieden. Deze gebieden gebruiken we hedendaags nog steeds. Hij deed dit op basis van de structuur die cellen hebben.

Voor complexe vaardigheden en gedrag is er een combinatie nodig van meerdere gebieden met allemaal hun eigen specialisatie, dus geen eenvoudige localisatie.

De neuron doctrine (1906) door Golgi heeft een onjuist beeld gegeven dat alle neuronen met elkaar in verbinding staan (syncytium). Wel zorgde hij ervoor dat de bouw van de neuronen zichtbaar werd. Ramon y Cajal ontdekte dat neuronen aparte bouwstenen zijn, niet één netwerk. Electrische signalen gaan van dendriet naar axon. Sherrington ontdekte uiteindelijk dat elektrische signalen via synapsen verlopen.

Ontstaan van cognitieve neurowetenschap
Er is altijd al gebruik gemaakt van dierproeven en patiëntonderzoek. Tot en met 1900 was er nauwelijks kennis over hersenstructuur. In de jaren ‘50 onderzocht Luria laesiestudies door te kijken naar de schade die werd aangericht door granaatscherven in de hersenen (In de oorlog bij Rusland). In de jaren ’60 werd EEG uitgevonden. In de jaren ‘70 ERP (event related potential). In de jaren ‘80 PET (positronemissietomografie, beeldtechniek waarbij gebruik wordt gemaakt van een radioactieve stof die wordt ingespoten), CT (computertomografie, door middel van röntgenstralen), MEG (magnetoencephalografie, het meten van magnetische velden door electrische activiteit). In de jaren ’90 werden MRI en fMRI steeds belangrijker. De verschuiving van technieken kun je volgen van structuur naar anatomie, naar functie, naar gedrag, naar menselijk functioneren en uiteindelijk naar sociale vaardigheden.

Op een gegeven moment was het associationisme een groot succes en het behaviorisme bloeide op. Het associationisme houdt in wanneer prikkels tegelijk ontvangen worden, ze aan elkaar gekoppeld worden. Het behaviorisme had weinig belangstelling voor hersenen en maakten gebruik van de black box benadering: wat er in die zwarte doos (brein) gebeurd maakt niet uit, het gaat om het gedrag wat volgt. Reward learning en de betekenis van associaties zijn altijd nog belangrijk. De implimentaties zijn ‘onbelangrijk’.

Cognitieve psychologische successen
In de jaren ’60 en ’70 van de vorige eeuw ontstond de cognitief psychologische revolutie. Gedrag wordt niet uitsluitend door input bepaald. G. Miller onderzocht de beperkingen van het korte termijngeheugen en Chomsky ontwierp ‘the language acquisition device’. Fodor bedacht interne modulaire representaties, wat kan worden gezien als de ‘taal’ van het denken. Een voorbeeld hiervan is dat het zien van een plaatje van je moeder geen enkele relatie heeft met het kunnen herkennen van de stem van je moeder. In een later stadium worden verschillende modulen samengevoegd. Dit was de genadeklap aan het behaviorisme omdat het behaviorisme hierop geen antwoorden had.

Gedragspsychologie
Labels beschrijven wel wat er gebeurd maar verklaren het niet (geen rekening houden met de biologie). Modelleren (hersenen als pc) was populair in de jaren ’70. Marr bedacht ‘levels of discription’ van fenomenen zoals perceptie en kan worden gezien als de grondlegger van de computationale neurowetenschap. Een probleem kan op meerdere niveaus zinvol worden bestudeerd. Momenteel wordt er gekeken naar hersenen als model. Mentale activiteit wordt gemodelleerd aan de hand van kennis over de hersenen.

Methoden
Convergerende methoden die worden gebruikt in cognitief neurowetenschappelijk onderzoek zijn de volgende: dieronderzoek, genetisch onderzoek, patiëntenonderzoek, fysiologische metingen, beeldvormende techniek, gedragsmetingen en simulaties met computationele modellen. Al deze methoden zijn gericht op de functionele verklaring van menselijk gedrag. De uitdaging van de cognitieve psychologie is het afleiden van de structuur van mentale processen uit gedrag. Waar ontstaan beperkingen en waar ontstaat het conflict?

Dieronderzoek kent als voordeel dat je elektroden in de hersenen van een functionerend dier kan plaatsen. Single cell recording en local field potentials zijn veelgebruikte methoden. Ook laesiestudies zijn veelgebruikte methoden bij dieren. Genetische manipulatie is de selectieve fok en ‘knock out’ van genen (expressie). Beperkingen bij dieronderzoek is de generaliseerbaarheid naar mensen. Vooral hogere cognitieve functies zijn een probleem. Een ander punt is de ethiek.

Single cell studies is ooit gestart bij primitieve organismen zoals een zeeslak. Bij zoogdieren is dit een handige methode voor de identificatie van receptieve velden. Perceptuele processen houden in dat elke cel zich gespecialiseerd voor verschillende delen in het visuele systeem. Homologen bij de mens is niet altijd duidelijk.

MEG staat voor magneticencephalongrafie. Bij deze methode zijn alleen oppervlakkige bronnen meetbaar. Het geeft een vrij goede spatiële resolutie en een goede temporele resolutie. Het geeft ook een beter signaal dan EEG. Spatiële resolutie is de mate waarin je de nauwkeurigheid van het signaal kunt localiseren. Temporele resolutie is de mate van nauwkeurigheid in de tijd kunnen vastleggen.

Neuroimaging
PET (positronemissietomografie) laat zien dat daar waar het brein actief is, er een grotere verbranding van glucose. Het geeft een functioneel beeld van het brein en heeft een lage temporele resolutie (40 sec. lang zelfde taak laten uitvoeren voor één plaatje). MRI is een methode en daarbij meet je per voxel (volume element) de activiteit. Hoe sterker het magnetische veld (1,5 / 3 / 7 Tesla) hoe scherper het beeld. De snelheid van terugval in energietoestand is een indicatie voor de chemische samenstelling per voxel, dit is de structurele MRI. fMRI meet de verhouding van hemoglobine met en zonder zuurstof. Hierbij wordt gebruik gemaakt van het BOLD-signaal. BOLD staat voor blood oxygenation level dependent. Een fMRI scan zorgt ervoor dat de gebieden in de hersenen die actief zijn worden afgebeeld.

Hoorcollege 2: Hoofdstuk 2+3

Astrocyten zorgen voor het zuurstoftransport en voedingstoffen uit het bloed. Microglia repareert en ruimt op. De nodes (knopen) of Ranvier zijn er in een axon om telkens ‘opnieuw’ een actiepotentiaal te genereren. Zonder deze knopen zou het actiepotentiaal ‘uitsterven’, maar door een korte onderbreking wordt deze weer opnieuw opgewekt.

Neurotransmitters
Primaire aminozuren gaan rechtstreeks van de ene cel naar de andere en dit gebeurt op lokaal niveau. Secundaire monoamines zijn projecties vanuit de hersenstamkernen. Een serotoninetekort ,vanuit de locus coeruleus, leidt bijvoorbeeld tot een depressie. (Nor)epinefrine zorgt voor je energieniveau. Daarnaast zorgt het ervoor dat je directe aandacht kan richten op een exogene stimuli die actie vereist, zoals bijvoorbeeld het horen van een harde knal. Dopamine speelt een rol bij motoriek en wordt aangemaakt in de substantia nigra. Tertiaire neuropeptides hebben een algemene werking. Ze zorgen voor (de)activatie: een voorbeeld is dat je snel in actie kan komen of juist ontspant.

Actiepotentiaal
Als een neuron een rustpotentiaal bevat, is de cel van binnen iets negatiever geladen dan aan de buitenkant. Hierbij vindt een passief proces van diffusie van stoffen plaats, maar ook kan er een actief proces plaatsvinden als er een pomp in de buurt is die stoffen verplaatst.

De verandering van het rustpotentiaal vindt plaats bij een synaps. Als een neurotransmitter naar het postsynaptische membraan verplaatst, verstoort deze het rustpotentiaal. Het potentiaalverschil kan tot 0 komen of zelfs positief worden. Dit heet depolarisatie. De poorten schieten open en een actiepotentiaal vindt plaats. Actiepotentialen ontstaan lokaal als sterke depolarisatie plaatsvindt. Actiepotentialen kunnen van knoop naar knoop springen. Het signaal kan zo over een grote afstand worden verplaatst.

Hersenstructuren en neuroanatomie
In de hersenen bevindt zich zowel witte stof, als grijze stof. Witte stof heeft zijn naam vooral te danken aan de hoeveelheid myeline die te vinden is in deze gebieden. Het heeft een functie bij de lange afstandscommunicatie. Grijze stof gaat over de lokale verwerking van signalen.

De “limbische kwab” is verantwoordelijk voor de emotionele huishouding en is dieper in het brein gelegen. De thalamus fungeert als tussenstation, het regelt de in en uitvoer van informatie. De hypothalamus regelt de homeostase van het lichaam. Het cerebellum en de basale ganglia zijn vooral verantwoordelijk voor motorische processen. De hersenstam is primitief maar onmisbaar voor het aansturen van basisfuncties als ademhalen en hartslag.

De basale ganglia en het cerebellum zijn van belang bij de motorische processen. De anterior cingulate cortex is het gebied wat herkent of er iets misgaat in de processen die men doet. Het gaat dus over de evaluatie van gedrag.

Ontwikkeling en plasticiteit
Voor de geboorte is er al een sterke voorprogrammering over de bouw van de hersenen in de foetus. De invloed van de omgeving is daarom minder sterk dan die van genen. Toch is er wel degelijk ook invloed van de omgeving op de ontwikkeling van de hersenen, zoals bijvoorbeeld bij het foetaal alcohol syndroom. Hierbij heeft de moeder alcohol geconsumeerd tijdens de zwangerschap en is er daardoor een migratiestoornis opgetreden in het ontwikkelende brein van het kind.

In een vroeg stadium zijn er vele stamcellen in de hersenen te vinden. Bij volwassenen zijn stamcellen alleen nog terug te vinden in het beenmerg. Stamcellen kunnen zich nog tot alle cellen specialiseren. Daarom zijn ze erg nuttig inzetbaar in geschade gebieden.

Een precursorcel is een cel met een ongedifferentieerde functie. Ze kunnen binnen het brein allerlei functies vervullen. Er staat van tevoren al vast waar cellen stoppen met migreren (in welke cellaag).

Tijdens de zwangerschap en de geboorte zijn er veel meer verbindingen in de hersenen te vinden dan uiteindelijk nodig blijkt te zijn. Verbindingen die veel gebruikt worden, blijven waarschijnlijk bestaan en na 2 jaar vindt een grote snoeiing (pruning) plaats van alle overige verbindingen. Dit zodat de hersenen efficiënter kunnen gaan werken.

Ervaring is nodig om de architectuur ook te laten functioneren. Volwassenen kunnen hun synapsen aanpassen aan de hand van ervaring. Het is afhankelijk van wat je ermee doet.

Hoorcollege 3: Hoofdstuk 5

Gehoor
Auditieve stimuli zijn lastiger te maken en lastiger aan te bieden in de MRI scanner, vanwege het lawaai in de scanner. Daarom is locatie nog niet heel erg goed onderzocht. Het gehoor wordt enigszins contralateraal verwerkt, maar veel minder dan andere zintuigen. De functie van de inferior colliculus is het zo snel mogelijk oriënteren op geluid. A1 is een gebied in de hersenen wat staat voor het primaire auditieve gebied, gelegen in de superior temporaal kwab. Het receptieve veld van het visuele systeem is het deel van de visuele ruimte waar die cellen gevoelig voor zijn, dit wordt ook wel de retinotopische map genoemd. Het receptieve veld van het auditieve systeem bepaalt voor welke frequentie haarcellen gevoelig zijn; dit wordt de tonotopische map genoemd. De locatie van geluid wordt bepaald door de interaurale tijd. Dit is het verschil in tijd wanneer een geluid beide oren bereikt. Daarnaast wordt het bepaald door het verschil in intensiteit tussen de twee oren. Sommige dieren zijn hierin gespecialiseerd, de uil bijvoorbeeld.

Geur en smaak
In de orbitofrontale cortex (OFC) ligt zowel de geur als smaak opgeslagen. De OFC identificeert geur en codeert de emotionele waarde van eten, vanwege de directe connectie met het limbisch systeem. Geur wordt via receptoren boven de neusholte direct naar de hersenen geprojecteerd, dus hoeft niet langs de thalamus te gaan. De primaire olfactory cortex registreert bewust ruiken, snuiven bijvoorbeeld, en kan de verandering in geur detecteren.

Somatosensorisch (tast)
Somatische perceptie bevat tast, temperatuur, pijn (nociceptoren) en proprioceptie. Op pijn zijn twee reacties te bedenken. De eerste is dat de snelle, gemyeliniseerde weg je acute pijn laat voelen. Je kunt dan bijvoorbeeld een steek voelen. Het is een reflex en laat je je hand terugtrekken wanneer je je ergens aan brandt bijvoorbeeld. De minder snelle, niet-gemyeliniseerde weg is de zeurende pijn erna. Deze pijn heeft als signaal dat je jezelf moet verzorgen. Dit is de tweede reactie op pijn. Proprioceptie is het ervaren van je lichaam ten opzichte van een bepaalde locatie of houding. Je lichaam weet dan hoe de stand is. S1 en S2 (corticale gebieden) hebben somatotopische representaties van het lichaam (homunculus). S1 ontvangt alleen contralateraal informatie en S2 ontvangt informatie bilateraal. In S2 zijn de representaties complexer dan in S1.

Visuele systeem
Hemiretina is de helft van je retina. Door je retina in tweeën te ‘splitsen’ is het mogelijk om een linker en rechter visueel veld te creëren. Uiteindelijk komen de twee rechter visuele velden van beide ogen (op de retina, temporaal gelegen voor het linker oog, nassaal gelegen voor het rechteroog), via het optische chiasme, samen in de linker hemisfeer terecht. Voor het linker visuele veld geldt dit natuurlijk omgekeerd. Kegeltjes zijn vooral geconcentreerd in de fovea en zijn gevoelig voor daglicht. Staafjes zijn verdeeld over de hele retina en zijn actief bij weinig licht en ’s nachts. Op de blinde vlek vind je geen staafjes en kegeltjes. Hier moet namelijk de oogzenuw naar binnen.

Er wordt gedacht dat er aparte cellen zijn voor onder andere kleur, vorm en bewegingsrichting. Dit brengt het ‘bindingsproblem’ met zich mee: welke features horen bij elkaar? Blindsight is het niet bewust kunnen waarnemen van objecten, maar wel gedrag kunnen sturen. De superior colliculus is verantwoordelijk voor het zo snel mogelijk kunnen oriënteren van de ogen, wat onbewust plaatsvindt. 10% van de visuele informatie wordt ook verwerkt in de superior colliculus en 90% eindigt in het bewuste gebied. Bij blindsight zegt men stimuli niet meer te kunnen zien, maar gokt men toch goed wanneer iemand vraagt waar de stimuli aangeboden werd. Waarschijnlijk werkt de superior colliculi voor het orienteren nog wel goed, maar de corticale gebieden niet meer. Multisensorische integratie is de hypothese dat wanneer een cel niet goed zou kunnen doorkomen bij alleen het visuele veld, deze cel wel effect heeft bij meerdere zintuigelijke cellen, omdat deze de waarneming versterkt. Het geheel is dan meer dan de som der delen. Synesthesie is de neurale correlatie tussen twee perceptuele systemen. Zo zijn er personen die woorden kunnen proeven of cijfers in een bepaalde kleur zien.

Hoorcollege 4: Hoofdstuk 6

Corticale paden
Er zijn twee corticale paden, de één loopt ventraal en is van belang voor objectherkenning en perceptie: het wat-pad. Vroeg in het ventrale pad worden eenvoudige representaties weergegeven. Hoe verder het pad vordert, hoe complexer de representaties. Het andere pad loopt dorsaal en is van belang voor spatiële perceptie: het waar-pad. Eigenlijk is dit het hoe-pad, omdat het gaat om ruimtelijke informatie die in dienst van de actie wordt uitgevoerd. Het gaat dus om beweging, niet zo zeer wat er beweegt maar waarheen en hoe snel. Nog voordat de beweging wordt gemaakt vuren de cellen al. De dorsale pad berekent wat er gedaan moet worden. Dit betekent dat perceptuele informatie in dienst staat van actie. Receptieve velden worden groter van posterior naar anterior.

Agnosie vs. optische ataxie
Agnosie geeft perceptuele problemen en geen actieproblemen. Optische ataxie geeft geen perceptuele problemen, maar de beschikbare informatie gebruiken om een handeling uit te voeren lukt niet. Occlusion is het niet kunnen zien van een deel van het object, maar aan de hand van de rest van het object moet dit niet wel herkenbaar zijn (object constantie). Er zijn twee klassieke theorieën over objectherkenning. De view-dependent theorie zegt dat elk kenmerk van een object is opgeslagen in het brein, dus dit is een grote last voor het geheugen. De view-invariant theorie zegt dat perceptie/herkenning begint met een basis van eigenschappen die we zo manipuleren totdat het overeenkomt met een plaatje wat al in ons brein bestaat. Deze laatste theorie denkt dat er slechts één of twee standaardrepresentaties in de hersenen zijn en dat er transformatie plaatsvindt naar het oriëntatiepunt bij objectherkenning.

Grandmother cells is de aanname dat één cel in het brein één object representeert. Nadeel is dat een cel niet zo plastisch is om gelijk een nieuw object op te slaan. Ook zou men dan bij het verliezen/ beschadigen van zo’n cel meteen alle informatie over dat object verliezen en ook wordt niet verklaard hoe nieuwe objecten worden herkend door het brein.

Visuele agnosie
Er zijn twee vormen van agnosie. De één is de apperceptieve agnosie (perceptueel) en deze vorm geeft moeite met het vormen van een percept als een geheel, met verbindende kenmerken. Het probleem is het ‘zien’ van objecten en niet zozeer de features van een object. Vaak ontstaat deze schade door koolmonoxidevergiftiging en de schade ligt meer posterior in het ventrale pad. De tweede vorm is associatieve agnosie (semantisch). Hier is de vraag: wat zie ik en wat betekenen deze objecten? De percepties zijn intact maar er is moeite met linken van de perceptie aan het geheugen. De schade is meer anterior in het ventrale pad en is alleen visueel: met tast kan men namelijk nog wel objecten herkennen.

Perceptuele gebieden zijn lastig om te meten. Eerst moet een gebied afgebakend worden en dan wordt er gekeken naar het effect van de stimulus. Patiënten met prosopagnosia, het onvermogen om gezichten te herkennen, herkennen een ‘echt’ gezicht sneller als deze op de kop staat. Gezichtsherkenning vind plaats in de rechterhemisfeer. Woord/taalherkenning links. De locatie komt overeen met alexia, het ondervinden van problemen met geschreven woorden. Je kunt ze dan wel produceren maar niet herkennen.

Het herkennen van een bepaald handschrift wordt als een holistisch proces gezien. Zo kun je bijvoorbeeld gelijk het handschrift van je ouders, een goede vriend(in) of je partner herkennen. Dit proces speelt ook een rol bij prosopagnosie. Het herkennen van gezichten gaat namelijk ook holistisch. Daardoor hebben mensen met prosopagnosie vaak ook problemen met bijvoorbeeld het herkennen van een handschrift.

Extriate body area is het gebied voor het herkennen van lichaamsdelen. Zo zijn er meer gebieden in het brein gevonden die specifieke objectherkenningdoeleinden kennen.

Hoorcollege 5: Hoofdstuk 7

Bij een handeling zijn altijd meerdere hersenniveaus betrokken. Er zijn namelijk vele variaties mogelijk in het uitvoeren van een handeling.

Het motor programma is deels voorgeprogrammeerd en deels door de situatie bepaald. Soms gaat het dus om routine en soms veel meer om controle. Een script is een volleerde handeling.

Hiërarchie in motorcontrole:
In het lichaam is een hiërarchie aanwezig ten opzichte van de motoriek. Hier zullen we deze hiërarchie bespreken van laag naar hoog. Het begint bij het ruggenmerg. In het ruggenmerg zijn reflexen en centrale patroon generatoren aanwezig. Daarna komt men bij de hersenstam waar reflexen zoals de ademhaling worden gereguleerd. Dan volgen het cerebellum en de basale ganglia die beide via de thalamus aanpassing van handeling reguleren en een verfijnde motoriek. Hoger gelegen is de primaire motor cortex die opdrachten uitvoert. Dit is een commando centrum. De supplementaire motorgebieden en premotor cortex zorgen voor de coördinatie van actie. De posteriore cortex zorgt voor actie vocabulaire. Dit gaat om het zoeken van een passende beweging bij een bepaald doel. Het hoogst in deze hiërarchie staat de prefrontale cortex. Deze kijkt naar de representatie van het doel. Het is als het ware de regisseur van het gehele proces.

Spieren:
Spieren worden gereguleerd via alfa motor neuronen. Deze neuronen gaan naar de spiervezels, waar acetylcholine wordt vrijgelaten. Acetylcholine is van invloed op het aanspannen van spieren. Hierdoor gaat een pees samentrekken en een gewricht gaat mee. Dit leidt tot een beweging. Antagonisten zijn spiergroepen met tegengestelde functies. Zo zijn er flexoren en extensoren.

Gezichtsspieren kunnen ons informatie geven over de stemming van een persoon. Om te weten of iemand een positieve stemming heeft, onderzoeken we de zygomaticus ( een spier die voor een glimlach zorgt) en om te weten of iemand een negatieve stemming heeft, onderzoeken we de corrugator (een spier die voor fronsen zorgt).

Spieren worden aangestuurd door het ruggenmerg. Effector is informatie naar de spieren toe. Affector is informatie van de spieren af.
Hersengebieden en motoriek:De primaire motor cortex staat in rechtstreekse verbinding met het ruggenmerg en voert uit wat er door het ruggenmerg wordt doorgegeven. De premotor cortex bewerkt de informatie vanuit de primaire motor cortex. Het striatum kent een lokale representatie van alle mogelijke handelingen. Hier is dus veel informatie in opgeslagen.

Een ‘Forward copy’ wordt alvast naar andere gebieden verstuurd wanneer hersengebieden bezig zijn met het starten van een beweging. Anticipatie is door deze informatie dus al mogelijk.

Organogram actiecontrole: Er zijn 3 wegen naar actiecontrole. Zo is er een interne loop die zorgt voor zelfgegenereerde complexe acties en cognitieve acties, zoals het beheren van het werkgeheugen. Ook is er een externe loop die informatie vanuit de buitenwereld verwerkt. En tot slot is er feedback vanuit het ruggenmerg.

Stoornissen in de motorische wegen:
Via het striatum is er een directe route naar de substantia nigra en een indirecte route. De directe route stimuleert de afgifte van dopamine in de substantia nigra en zet daarmee aan tot actie. De indirecte route remt de afgifte van dopamine in de substantia nigra en zet daarmee aan die actie-inhibitie.

Bij de ziekte van Parkinson wordt de indirecte route overactief. Het op gang brengen van handelingen is hierdoor traag en ook is het lastig om tussen taken te wisselen.

Bij de ziekte van Huntington is de directe route overactief. Hierdoor kunnen abrupte bewegingen worden waargenomen. Dit noemt men chorea.

Wanneer er schade is aan de supplementaire motorgebieden en het corpus callosum kan men een alien hand syndroom krijgen. Hierbij doet de hand iets waar je zelf geen controle over hebt.

(Lateralized) Readiness Potential:

De premotor cortex heeft ongeveer dezelfde functie als de supplementaire motorgebieden, namelijk het coördineren van acties.

De premotor cortex kent een receptief veld van locatie ten opzichte van het lichaam. Bij een taakje is gekeken naar de activiteit van een EEG signaal en de bijbehorende handelingen. Proefpersonen hadden een rode knop voor zich en keken naar een klok. Ze mochten zelf bepalen wanneer ze op de rode knop drukten, maar moesten dan goed onthouden waar de klok gestopt was. Aan de hand van dit experiment was te zien dat de motorische activatie 300 ms. sneller aanwezig is dan de bewuste intentie om te bewegen. Hieruit werd geconcludeerd dat willen een bijproduct is van wat de hersenen eerder hebben besloten. Dit heet ook wel het ‘readiness potential’ (RP). De ‘lateralized readiness potential’ (LRP) is de mate waarin voorkeur voor een handeling ontstaat. Dit wordt bepaald via besluitvormingstaken.

Prefrontale cortex:
De prefrontale cortex koppelt het doel terug naar gedrag. Dominante neigingen worden onderdrukt, zoals: utilisatiegedrag (als bijvoorbeeld een hamer voor iemand zijn/haar neus wordt gelegd, deze meteen gebruiken waarvoor die bedoeld is), perseveratie (doorgaan met wat je deed, maar wat niet meer geschikt is) en imitatie (dit is niet altijd wenselijk).

Door frontale apraxie kan ongeorganiseerd gedrag voorkomen. De prefrontale cortex komt in actie wanneer gedrag tegen automatismen ingaat.

Hoorcollege 6: Hoofdstuk 8

Processen bij geheugen:
Leren is het vormen van een herinnering. Acquisition: het vormen van aanvankelijk nog een labiele herinnering. Dit gebeurt via sensorische buffers Consolidatie: het representeren over de tijd zodat het onthouden kan worden. Storage: het permanent opslaan van herinnering. Retrieval: dit kan bewust of onbewust zijn. Sensory memory: informatie is in dit systeem maar kort aanwezig en is aanwezig in sensorische gebieden. Het sensory memory houdt verband met acquisition. Het geheugen is zwak en kan zomaar vervliegen, tenzij je consolideert.

Sensory memory
Het sensorische geheugen is het echoisch geheugen (auditief) en iconisch geheugen (visueel).
De representaties in deze geheugens verzwakken heel snel, in millisecondes. Er is op dat niveau nog veel informatie aanwezig en de representaties zijn sensorisch van aard. Het is dan puur in de primaire sensorische gebieden aanwezig en er is nog geen geheugen aangegeven. Na 100 msec of langer is het sensorische geheugen niet meer aanwezig.

Echoisch geheugen heeft een langere tijdsconstante, dit wil zeggen dat informatie langer in het sensorische geheugen blijft. De mismatch negativity is een index voor het echoisch geheugen. Hiermee wordt gekeken in hoeverre mensen reageren op opvallende stimuli. ISI staat voor stimulus interval en na ongeveer 10-12 seconden verzwakt het effect van de mismatch.

Short-term memory (STM)
In de jaren ’60-’70 werd het modal model of memory aangehangen. Het geheugen moet serieel doorlopen worden om in het lange termijngeheugen te komen; van sensorisch naar korte termijn en dan uiteindelijk in het lange termijngeheugen. Elk stadium kent een verlies van informatie. Decay treedt op wanneer de representatie langzamerhand zwakker wordt. Dit komt door veranderingen in de connectiviteit van neuronen. Interference is het verlies van info omdat er andere informatie binnen komt die het geheugen ‘overschrijft’. Een bezwaar tegen het model is dat er patiënten zijn waarvan (een deel van) het kortetermijngeheugen niet meer werkt maar er nog wel lange termijn herinneringen gevormd kunnen worden.

Working memory
Dit is voorgesteld aan de hand van de gebreken van de modal model. Verbeterde aspecten zijn dat informatie zowel uit je sensorische als uit je langetermijngeheugen kan komen. Het werkgeheugen kent de phonological loop en de visuospatial sketchpad. De verwerkte info uit deze twee modules komen dan terecht in het central executive, in de literatuur ook wel bekend als het cognitieve controle systeem. Er zijn verschillende perceptuele modaliteiten. Ook is er de episodische buffer. Dit is een aparte opslagplaats die informatie verbindt. In deze buffer wordt dus een combinatie van informatie opgeslagen. Echter is er nog geen hersengebied gevonden wat de episodische buffer ondersteund.

De hippocampus is een gebied wat consolidatie verzorgt. Het gebied werkt niet voor het werkgeheugen. Het werkgeheugen wordt verzorgt vanuit de Sylvian fissure.

Long-term memory (LTM)
Verschillende LTMs worden gebaseerd op neuropsychologische patiënten die dissociaties laten zijn. Het expliciete gheugen bevat herinneringen die je je kunt verbaliseren, je bent je er bewust van. Het impliciete geheugen bevat motorische procedures en daarvan ben je je onbewust. Daarnaast heb je het episodisch geheugen en dit geheugen is autobiografisch. Als laatste heb je het semantisch geheugen, dit is het geheugen voor feitelijke kennis.

De hippocampus bevindt zich in de medial temporal lobe en maakt geen deel uit van de neocortex, het is dus een dieper gelegen structuur. De amygdala zit er vlak naast.
Dan heb je de mamilliary bodies en daar komen we straks op terug bij Korsakoff. De perceptie van geuren zit vlakbij de geheugengebieden en daarom kunnen geuren een sterk effect op het geheugen hebben.

Amnesia
Epilepsie; een van de bronnen van epilepsie is de temporal lobe. Alvorens een operatie wordt er eerst gezocht naar epileptische activiteit door middel van een stimulus en daarna wordt eventueel weefsel verwijdert.

Als je lijdt aan anterograde amnesie dan kun je geen nieuwe herinneringen meer op kunnen slaan (voorbeeld is patiënt H.M.). De hippocampus is cruciaal voor het vormen van nieuwe langetermijnherinneringen. Deze patiënten hebben nauwelijks reterograde amnesie (herinneringen voor het trauma). Een test die wordt gebruikt om te onderzoeken hoeveel mensen nog herkend worden door een patiënt is de Famous Face Test.

Bij retrograde amnesie is er het ribot gradiënt: herinneringen van vlak voor het trauma worden niet of nauwelijks goed onthouden maar hoe ouder de herinnering is, hoe beter dat deze wordt opgehaald. Hieruit blijkt dat de hippocampus niet of nauwelijks belangrijk voor langetermijn opslag.

Het procedureel geheugen is onderdeel van impliciet geheugen. Onbewust leren is nog wel mogelijk.

Impliciet geheugen wordt onderzocht met perceptual priming. In het experiment gebruikt in het college is het de bedoeling dat de patiënt een serie woorden encodeert. Eerst krijgt deze een woordenlijst te zien en na een bepaalde delay period (varierend van een aantal dagen tot een aantal uur) moet de patiënt een word fragment completion performance uivoeren. In deze fragment completion performance worden woorden aangeboden die al eerder zijn getoond in de woordenlijst en nieuwe woorden. Voorbeeld: zie sheets  A_I_A_ (previously seen) & H__SE (new). Het resultaat is dat amnesie patiënten goed zijn in deze test ook al weten zij niet dat ze deze woorden eerder hebben gezien.

Geheugenproblemen bij apen deden zich alleen voor als zowel hippocampus als de amygdala uit apen werd gehaald. Dit was inconsistent bij patiënten waar alleen al de hippocampus was beschadigd en de amygdala niet aangetast. Problemen met surgical lesions: om bij de amygdala te komen moesten ze door een deel van de neocortex heen en dát was het probleem in het traject naar de amygdala voor de extra problemen van de apen. Medial temporal lobe, maar dan het neocorticale gedeelte, de enthorinal and perifhinal cortex en parahippocampale gyrus.

fMRI
Een ander experiment behandeld tijdens college is het volgende: proefpersonen werden gescand gedurende de encoding fase. Een dag later werd ze een flink aantal oude en nieuwe woorden laten zien. Zij moesten aangeven of ze dit woord al eerder hadden gezien of dat ze nieuw waren. Er zijn twee categorieën: oud als oud herinnerd en oud als nieuw herinnerd. fMRI BOLD responses zijn apart geplot (zie sheets) voor de later-remembered en later-forgotten in de parahippocampal gyrus (belangrijk geheugengebied). MTL = medial temporal lobe.

Recollection en familiriaty; herinneringen op een graduele schaal. De encodeer fase bevond zich buiten de scanner (indoor en outdoor locaties) en twee dagen later werd de old-new-recognition-test (retrieval deel) afgenomen in de scanner. De x-as geeft de amplitude van de BOLD respons. CR betekent correct rejections. M betekent misses. F1 weergeeft een heel zwak gevoel van familiarity t/m F3, wat een sterk gevoel van familiarity weergeeft. R staat voor recollection. (a) neocortical temporal lobe. Neocorticale gebieden die voor de hippocampus liggen zijn belangrijk voor perceptuele aspecten van de herinnering, maar je kunt er nog niet een betekenis aan geven.

False memories kan worden onderzocht met het DRM paradigma. Hoe kan het dat mensen dingen herinneren zonder dat ze dat hebben meegemaakt? Fals memories zijn semantisch nauwverwant aan wat je wél hebt meegemaakt. Lure (een loer draaien) conditie: woorden die niet zijn gepresenteerd maar die wel heel verwant zijn met de woorden van de lijst (old). In perceptuele zin zijn de lures nieuw en overlapt daarom met ‘new’. Semantisch gezien zijn de woorden al oud en overlapt daarom met ‘old’. De hippocampus is gevoelig voor semantische aspecten. In de hippocampus zijn de false memories als ‘old’.

Korsakoff’s syndroom ontstaat door jarenlange alcoholmisbruik wat een vitaminetekort tot gevolg heeft en daarom ontstaat er breinschade. De medial temporal lope is niet de enige belangrijke structuur voor geheugen. Ook de thalamus, mammillary bodies en de dorsolaterale mediale nucleus zijn van belang. Deze blijken namelijk te zijn aangetast bij Korsakoff’s syndroom.

Alzheimer’s disease kenmerkt zich door achteruitgang van psychische functies, met name het geheugen. Atrofie met name in de medial temporal lobe en de ventrikels worden ook groter. Anatomisch gezien ontstaan er plaques and tangles, dat zijn eiwitten die niet goed worden afgebroken.

Cellulair niveau van geheugen
Donald Hebb (1949) had een theorie/waarheid: cells that fire together, wire together. Wanneer cellen samen actief zijn wordt de connectie tussen die cellen versterkt wat leidt tot asscociaties tussen cellen. LTP: longterm potentiation.

Hoorcollege 7: Hoofdstuk 9

Er zijn 2 categorieën waarin emoties worden beschreven, namelijk:

1. Basisemoties: deze zijn door Ekman opgesteld. In iedere cultuur zijn volgens hem dezelfde 6 basisemoties terug te vinden.

2. Emotionele dimensies: via valentie en arousal wordt aangegeven op welke plaats men zich op de dimensie bevindt. Valentie geeft aan of een emotie positief of negatief is en arousal geeft de opwindingsstaat aan.

Hersenen en emoties:
Papez is de onderzoeker die het emotionele netwerk in de hersenen identificeerde. MacLean heeft hier later nog een aantal gebieden aan toegevoegd.

Het imbische systeem gaat over emoties. Het is echter niet zo dat 1 specifiek gebied over 1 specifieke emotie gaat. De gebieden staan met elkaar in interactie.

De amygdala is een gebied wat een belangrijke rol speelt bij emoties. Deze bestaat uit een aantal delen, onder andere de laterale nucleus en de centrale nucleus. De laterale nucleus krijgt input uit vele hersengebieden. De centrale nucleus krijgt input vanuit de laterale nucleus en speelt een rol bij het beoordelen van de relevantie van gedrag.

Breinroutes bij emoties:

Er zijn 2 routes die een rol spelen bij emoties, namelijk:

1. Low Route: dit is een subcorticale route die snel informatie doorgeeft. De informatie gaat via de thalamus naar de amygdala. Deze route is minder accuraat, maar van groot belang in situaties waarin snel moet worden ingegrepen.

2. High Route: deze route is corticaal. De route loopt van de thalamus naar de sensorische cortex naar de amygdala. De route is wat accurater, maar duurt ook wat langer.

Angstconditionering:

Hierbij wordt een neutrale stimulus angstig gemaakt. Men heeft bijvoorbeeld een lampje (CS), een schok (US) en een angstige reactie (UR). Bij angstconditionering wordt men via het lampje (CS) als bang (CR) voor een schok (US).

Bij schade aan de amygdala kan men geen geconditioneerde respons meer vertonen. Het impliciete leren van een geconditioneerde respons gaat niet meer.

De hippocampus is van belang bij expliciet leren en lijkt nog wel intact. Wanneer er schade is aan de hippocampus is er nog wel een geconditioneerde respons, maar kan men niet uitleggen waarom men deze vertoond.

De amygdala: Naast de rol van de amygdala op impliciet leren, speelt deze ook een rol in het versterken van herinneringen. Er is dus een bewerkende rol van de amygdala bij opslag. De amygdala verhoogt de retentie, maar niet het coderen. Er vindt interactie plaats tussen de amygdala en de hippocampus.

Wanneer men schade heeft aan de amygdala, kijkt men bij het identificeren van gezichten niet meer naar de ogen. Hierdoor is een angstig gezicht minder snel te herkennen.

Andere emoties en hersengebieden die hierbij betrokken zijn:

Bij boosheid blijkt er meer activiteit te zijn in de orbitofrontale cortex. Bij verdriet blijken de linker amygdala en de rechter temporaal kwab geactiveerd te zijn. Uit ander onderzoek bleek dat ook de rechter amygdala hierbij een rol speelt. Bij walging blijkt de anterior insula van belang te zijn. De anterior cingulate cortex krijgt projecties van de orbitofrontale cortex, amygdala en de anterior insula. Hierdoor lijkt er bewijs te zijn voor hetgeen dat dit de algemene emotionele controleur is.

Hoorcollege 8: Hoofdstuk 11

Split brain patiënten: Bij patiënten met zware epilepsie wordt om de epileptische aanvallen te verminderen vaak het corpus callosum doorgesneden. Hierdoor hebben de twee hersenhelften geen verbinding meer met elkaar en is goed te onderzoeken wat de hersenhelften apart van elkaar bijdragen aan functioneren.

Specialisatie per hersenhelft: In de 2 hersenhelften zijn functionele verschillen en structurele verschillen. Zo is de Sylvian fissure groter in de rechterhersenhelft dan in de linkerhersenhelft. De Sylvian fissure speelt een rol in het werkgeheugen.

Daarnaast in de planum temporale groter in de linkerhersenhelft. Deze bevat onder andere het gebied van Wernicke. Het blijkt zo te zijn dat de linkerhersenhelft een dominante rol speelt in taalverwerking, wat een verklaring kan zijn voor de vergrote planum temporale. Bij personen met dyslexie blijkt dat de planum temporale even groot is in de linker en in de rechterhemisfeer.

Tot slot blijkt de laterale posteriore nucleus van de thalamus groter in de linkerhersenhelft. De functie hiervan is nog onbekend.

Methoden van onderzoek naar hemisfeer specialisatie: Er zijn verschillende methoden waarin onderzoek wordt gedaan. Hieronder worden ze besproken met de bijbehorende testen die worden afgenomen.

Allereerst is er split brain onderzoek. Hierbij wordt in het ene visuele veld een stimulus aangeboden en gekeken hoe snel men reageert met een hand. Zo kan er in het linker visueel veld een stimulus aangeboden worden en reageert men dan sneller met de rechterhand dan met de linkerhand. Dit omdat de rechterhand via de linkerhemisfeer wordt aangestuurd.

Daarnaast is er de Wada test. Bij deze test krijgen proefpersonen een verdoving ingespoten via de slagader naar het brein en wordt zo een gehele hemisfeer verdoofd. Door dit soort onderzoek is men erachter gekomen dat taal links gelateraliseerd is. Wanneer men namelijk de linkerhemisfeer verdoofde, kon men geen uitspraak doen over wat men gezien had, maar het wel aanwijzen. Men wist dus wel wat men gezien had, maar kon die kennis niet in taal verwoorden.

Gezichtsuitdrukkingen blijken via verschillende hersencircuits te worden aangestuurd. Zo blijkt vrijwillige gezichtsuitdrukking bilateraal te zijn vertegenwoordigd en spontane gezichtsuitdrukking blijkt in de linkerhersenhelft te worden aangestuurd.

Melodieën en letters blijken ook een specialisatie in een hemisfeer te kennen. Melodieën blijken vooral verwerkt te worden door de rechterhemisfeer, terwijl letters via de linkerhemisfeer worden verwerkt over het algemeen.

Daarnaast kan men via neuroimaging ook breinonderzoek naar lateralisatie doen. Dit gebeurt via DTI. Bij deze methode wordt de witte stof structuur in het corpus callosum onderzocht. De structurele organisatie en functionaliteit zijn voorspellend voor de reactietijd op taken waar informatie-uitwisseling plaatsvindt.

Globale en lokale perceptie: ia de linkerhersenhelft verwerkt men vooral lokale perceptie en via de rechterhersenhelft wordt vooral globale perceptie verwerkt. Een hoog frequent beeld, waarin dus veel aspecten van een object worden weergegeven geeft een lokale structuur en wordt eerder door de linkerhersenhelft verwerkt, terwijl een laag frequent beeld een globale structuur vergeeft en door de rechterhersenhelft wordt verwerkt.

Het HERA model van Tulving gaat over hemisfere asymmetrie van codering en ophalen van geheugen. Tulving denkt dat het controleren van coderen vooral links frontaal wordt gereguleerd en dat het managen van het ophalen van herinneringen vooral rechts frontaal gereguleerd wordt.

Hoorcollege 9: Hoofdstuk 10

Gedetailleerde feiten over tabellen niet belangrijk voor tentamen!

Centrale begrip in elke taal is het woord. Semantiek is de betekenis van het woord. Syntax is de grammatica, bijvoorbeeld het zelfstandig naamwoord. Het geslacht van een woord is van belang in onderzoek naar taalproducties. Klank is de fonologie. Schrijfwijze is de orthografie. Dit zijn de vier belangrijkste kenmerken van woorden.

Lemma
Het lemma is de abstracte representatie van woorden in ons brein. Abstract omdat het niks bevat, het is ‘leeg’. Het lemma geeft toegang tot de vier kenmerken van woorden. Het stuurt je door en werkt daarom als het ware als een ‘tussenstation’.

Taalsysteem: modulair of interactief
De domeinspecifieke module is een module die gemaakt is voor het herkennen van gesproken woorden en kan niet geschreven woorden herkennen. Neurologisch specifiek: modules min of meer aanwijzen volgens Fodor. Mandatory houdt in dat wanneer je een module input geeft, deze de input altijd moet verwerken. Innate betekent dat modules zijn aangeboren, deze visie is erg omstreden. In de jaren ’80 was het idee van verschillende modules in het brein erg aantrekkelijk. Het is een gemakkelijk concept om te onderzoeken.
Semantisch/conceptuele systeem
Prototypisch: een afbeelding kan een prototype bevatten. Zo heeft een mens voor het woord hond waarschijnlijk een prototype hond in het hoofd waarmee de binnenkomende informatie te vergelijken is en als het goed is komt deze informatie overeen voor een deel met de situatie waarin een hond zich voordoet. Bij de herkenning zal de hond als zodanig beschouwd worden. Exemplars: alle honden ooit gezien worden opgeslagen. Neural network: ergens in ons brein is het begrip ‘kat’ gerepresenteerd en dat is associatief gelinkt met andere netwerken.

Stoornissen in conceptuele/lexicale systeem
Semantische dementie betekent dat alle kennis over de wereld en het dagelijks leven langzamerhand wegvalt. Woordvindingsstoornissen zijn soms categoriespecifiek, zo is er vaak erg veel moeite met het benoemen van namen. Hannah Damasio concludeerde uit onderzoek dat mensen nooit zowel moeite hadden met personen en voorwerpen en niet met dieren. In de temporaal kwab liggen de gebieden die het benoemen van personen, dieren en voorwerpen reguleren respectievelijk van anterior naar posterior. Dit betekent dat het gebied voor het benoemen van personen en het gebied voor het benoemen van voorwerpen topografisch worden onderscheiden door het gebieden voor het benoemen van dieren. Woorden die tot een zelfde semantische categorie horen zijn samen in het brein gegroepeerd.

Van input naar betekenis
Het mental lexicon is de opslagplek voor woorden met alle informatie die hieraan verwant is. Het gaat hierbij om een strikt serieel model volgens het boek, maar er zijn ook mensen die vinden dat het van boven naar beneden kan lopen, interactief dus.

Auditieve letter- en woordherkenning
Voor een Engelsman is het niet zo erg als een Spanjaard gorse zegt in plaats van horse.Voor een Nederlander klinkt dat wel erg, omdat de g en de h bij ons aparte fonemen zijn. Zowel syntaxtische als semantische context helpen ons bij betekenis geven aan zinnen. Pure word deafness is het niet meer kunnen verstaan van taal. Dialect kan wel worden gehoord, maar er kan geen betekenis meer worden gegeven aan woorden. Marslen-Wilson’s vond dat je bij gesproken taal het eerste foneem binnenkrijgt, wat een cohort aan woorden activeert en hoe meer informatie er binnenkomt, hoe kleiner de set wordt. ‘Uniqueness point’ is het punt wanneer een woord uniek is.

Visuele letter- en woordherkenning
Sch  grafeem. Deep orthography, beide richtingen, van schrijven naar spreken en andersom, zijn onduidelijk (De Engelse taal is hierin een voorbeeld). Rumelhart and McClelland (1981) bedachten het interactive activation model. Dit is een interactief model, omdat er sprake is van feedback. Letter superioriteit effect: de context helpt bij het herkennen van een letter.

Features (14, voor elk niveau) zijn voor letters (26 van het alfabet), letters gebruik je om woorden te vormen. Binnen het niveau werken alle knopen inhiberend. Er loopt ook activatie terug van woord naar letter. Als je een nietbestaand woord gebruikt, dan wordt er op woordniveau niks geactiveerd.

Haal je de semantische context weg in een zin, dan is de reactietijd 60 milliseconde langer. Als je daarbij ook nog eens de grammaticale structuur weghaalt, dan is de reactietijd nog eens 45 milliseconde extra. Context speelt dus een belangrijke rol in de snelheid van woordherkenning. Op welk niveau vindt dit proces plaats? Bij het analyseren van de zin maken we gebruik van de betekenis. Kinderen worden onderwezen bij het beoordelen van de grammaticaliteit van de zin.

Pim Levelt; taalproductie
Wanneer je mensen een plaatje laat benoemen, onderzoek je een eenvoudige vorm van taalproductie. Wanneer je mensen een plaatje laat zien, dan wordt het conceptuele systeem geactiveerd. Die activatie van de concepten loopt door naar een eerste taalniveau. Abstracte woorden zijn geactiveerd op zo’n manier dat er nog geen klank aangegeven is.

Aannamen voor Levelt´s model:

1. Het model is modulair. Op dit niveau wordt één lemma geselecteerd en dat wordt omgezet naar fonologie.
2. Geen activatie terug. Geen activatie van de klank ‘schaap’ terug naar de lemma.

Tip of the tongue staat: wel kunnen aangeven of het een de of een het woord is maar niet op het woord zelf kunnen komen, volgens Levelt is dit een voorbeeld van stagnatie bij het klankniveau.

Plaatje-woord inferentietaak: Wanneer een plaatje benoemd moet worden van een schaap waar het woord ‘ezel’ in staat, gebeurd dit trager dan wanneer het woord ‘deur’ in het schaap staat. Deur vindt geen activatie vanuit het semantisch systeem, dus minder sterk dus minder grote concurrent van schaap.

Afasie
Er zijn verschillende vormen van afasie. Afasie is de meest voorkomende klacht na een beroerte. De gebieden van Broca en Wernicke spelen een rol bij afasie. Met een Broca afasie gaat de spraakproductie minder goed en ook het begrijpen van ingewikkeldere syntax is lastig. Bij een Wernicke afasie zit het probleem vooral in het begrijpen van taal en gaat taalproductie relatief vloeiend.

De gebieden van Broca en Wernicke blijken niet noodzakelijk voor het krijgen van een afasie. Wel blijken omliggende gebieden een grote rol hierbij te spelen. Het blijkt daarnaast dat priming nog wel werkt aangaande semantische representaties bij patiënten met een afasie. Training kan het herstel van een afasie verbeteren.

Hoorcollege 10- Hoofdstuk 12

Aandacht: William James was een van de eerste filosofen die een definitie vormde van aandacht. Hij zei dat de ‘mind’ de gedachten stuurt en dat aandacht een selectieproces is.

Tegenwoordig denken we nog steeds dat selectieprocessen een belangrijke component omvatten van aandacht, maar worden ook andere processen gezien die een bijdrage leveren aan aandacht. Zo spelen alertheid en ‘vigilance’ ook een rol.

Soorten aandacht: Er bestaat zowel vrijwillige, als onvrijwillige aandacht. Vrijwillige aandacht is gestuurde aandacht die top-down gereguleerd wordt. Deze aandacht is endogeen, hij wordt namelijk vanuit jezelf gestuurd. Onvrijwillige aandacht wordt vanuit een bottom-up proces gereguleerd en is meer exogeen. Deze aandacht wordt vanuit de omgeving gestuurd.

Ook kan men onderscheid maken tussen overt en covert aandacht. Overt aandacht is aandacht waarbij de ogen naar een bepaalde stimulus gericht worden. Covert aandacht is aandacht waarbij de ogen niet per definitie verplaatsen voor het richten van aandacht op een stimuli.

Taken die aandachtsprocessen meten: Er zijn verschillende taken die aandachtsprocessen meten. Zo zijn er interferentie en conflicttaken. Een voorbeeld hiervan is het flankerparadigma. Hierbij heeft men de taak om op de middelste stimulus te reageren. Men moet bijvoorbeeld links drukken als dat een H is, en rechts als dat een S is. Men krijgt bijvoorbeeld het volgende te zien: HHSHH. Het drukken voor de S is hier lastiger dan in een target die bijvoorbeeld SSSSS representeert. Dit komt omdat er conflict optreed en afleiders hierin een rol spelen. HHSHH is een voorbeeld van een incongruente stimulus en SSSSS is een congruente stimulus.

Daarnaast bestaan er spatiele cuing taken. Een voorbeeld hiervan is de Posner taak. Men ziet een scherm waarin links en rechts een target kunnen worden laten zien. In het midden is een pijltje te zien (vrijwillige cue). Aan de hand van de richting die het pijltje opstaat richt men zijn/haar aandacht naar het linker of rechtervakje in de verwachting van een target. Ook kan er een onvrijwillige cue verschijnen. Hierbij wordt geen pijltje laten zien, maar een lichtflits links of rechts. Hierdoor is de aandacht automatisch gericht op de kant waar de flits plaatsvond.

ERP signalen: Een EEG patroon kan men middelen en hieruit valt een ERP signaal af te lezen. Een ERP signaal laat verschillende effecten zien. Een signaal wat aandacht krijgt, laat bijvoorbeeld een sterkere N1 potentiaal zien. Bij auditieve aandacht is te zien dat een P20-50 respons optreed. Dit betekent dat er een positief signaal wordt laten zien ongeveer 20 tot 50 milliseconde nadat de cue optreedt. Dit is extreem vroeg.

Visuele aandacht laat geen P20-50 respons zien, wel een P1 respons. Dit is ongeveer 100 milliseconde na de cue. De respons op het EEG signaal is sterker wanneer het gaat om een valide cue, dus wanneer de informatie over waar de cue zal plaatsvinden ook correspondeert met de uiteindelijke locatie van de cue.

De ISI is de tijd tussen het aanbieden van een cue en het aanbieden van de target. Als de tijd hiertussen kort is, wordt de P1 respons sterker. Wanneer deze tijd erg lang is, kan een omgekeerd effect worden waargenomen. Men wordt hierdoor namelijk juist trager in het reageren naar de locatie. Dit omdat het brein de cue als niet meer relevant beschouwd wanneer de target te lang op zich laat wachten. Hierdoor wil het brein geen aandacht meer richten op dat veld en treed inhibitie of return op. Dit geldt alleen voor onvrijwillige aandacht.

Dierstudies: In dierstudies wordt gebruik gemaakt van single cell recording. Hierbij wordt de activiteit van 1 neuron gemeten en gekeken wat er met de activiteit gebeurd bij het aanbieden van verschillende stimuli. Uit dierstudies komt het biased competition model. Dit model zegt als het ware dat wanneer meerdere items in cellen hun receptieve veld, dan gaan ze elkaar inhiberen en vindt competitie plaats tussen de neuronen. Hierbij speelt een soort van winner takes all principe op, namelijk de cel die het meeste aan activiteit laat zien zal uiteindelijk actief worden.

Superior colliculus: De superior colliculus is een subcorticaal gebied. Deze speelt een rol bij aandacht. In dierstudies werd namelijk aangetoond dat de superior colliculus vooral activiteit vertoond wanneer apen hun aandacht overt richten, dus door de ogen te bewegen. Het bleek zo te zijn dat niet de oogbeweging, maar de reactie op de stimulus hierbij een rol speelt.

Parietale cortex: Niet alleen de frontale cortex, maar ook de parietale cortex speelt een rol in aandacht. Mensen met laesies in de parietale cortex hebben namelijk problemen met hun ruimtelijke aandacht. Daarnaast blijkt dat neglect en extinctie kunnen optreden na laesies in de parietaal cortex. Bij neglect heeft een persoon geen aandacht meer voor een visueel veld. Meestal voor het linker visuele veld, omdat vaak de rechterhemisfeer is aangetast bij neglect. Een symptoom van neglect is extinctie. Hierbij kan men in beide visuele velden wel stimuli waarnemen, maar niet zodra in beide visuele velden tegelijk stimuli worden gepresenteerd. Op dat moment ziet men alleen nog maar de stimulus uit 1 visueel veld. Toch blijkt wel dat priming, emotionele verwerking en onbewuste aandachtsprocessen deels nog intact zijn bij personen met neglect.

De superior temporaal kwab speelt een rol bij neglect voor delen van objecten. De parietaal kwab speelt meer een rol bij ruimtelijke neglect.

Bewustzijn: Bij het meten van processen van bewustzijn wordt vaak de attentional blink taak gebruikt. Hierbij zijn er 2 targets in een hele rij van afleiders. De 2^e target blijkt lastig te zien te zijn wanneer deze snel na de eerste target volgt. Blijkbaar zijn de hersenen dan nog bezig met het verwerken van de eerste target. De frontale cortex blijkt een rol te spelen bij bewustzijn.

Hoorcollege 11 – hoofdstuk 13

Het onderscheid tussen verschillende gebieden is op functioneel gebied nog niet heel erg duidelijk, maar anatomisch wel. De dorsolaterale prefrontale cortex wordt gezien als de hoofdrolspeler en houdt informatie vast. De ventrolaterale prefrontale cortex zorgt voor manipulaties van informatie.

De ventromediale en orbitofrontale gebieden staan in relatie tot emotionele processen. De anteriore prefrontale cortex is betrokken wanneer taken extra moeilijk worden, bijvoorbeeld waneer meerdere taken tegelijkertijd uitgevoerd moeten worden.

Frontale cortex: De anatomische bijzonderheid is dat dit gedeelte bijzonder goed is verbonden met andere delen van het brein. Dit zorgt voor ideale omstandigheden om controle uit te voeren. Tot nog toe is er nog niet echt een vaste localisatie van functie, ongeacht wat voor soort taak je uitvoert. De coördinatie loopt via de dorsolaterale prefrontale cortex (dlpfc). Er zijn modules voor functiescheiding maar het is nog maar de vraag of dat echt bestaat. Het doel van handelen staat voorop. Modellen waar de cognitieve neurowetenschap naar streven staan los van een homunculus (een klein mensje in het hoofd wat alles bestuurd).

Prefrontale cortex: De taak van de prefrontale cortex (pfc) is de inhibitie en activatie van de actietendens. Om een taak uit te voeren heb je heel veel informatie nodig, dan moet je verschillende kennis activeren en de rol van de pfc is het ordenen van informatie. Je moet de juiste planning kunnen toepassen.

Orbitofrontale cortex: Dit gebied heeft een sterke samenhang met het limbisch systeem (motivatie, beloning etc.) Phineas Cage had een pin in zijn orbitofrontale cortex (ofc) gekregen en daardoor heftige gedragsveranderingen, zoals dat hij meer naar impulsen ging handelen. Bij sommige kinderen zie je ook dat ze niet kunnen wachten en impulsief gedrag kunnen vertonen. Dit kan komen doordat de prefrontale cortex en daarmee de orbitofrontale cortex nog niet optimaal functioneert. Op het moment dat we allemaal kiezen voor de beloning op kortetermijn dan krijg je een dierlijke omgang van verleidingen.

Een samenleving kan alleen functioneren als je je gedraagt zoals anderen verwachten en je je kunt inhouden op de momenten wanneer dit nodig is. Bij schade onstaat er sociopathie.

Laterale cortex/schade

Keuzefouten ontstaan niet per definitie door je te laten leiden door driften. Selectieproblemen hebben te maken dat je gemakkelijk afleidbaar bent. Hierdoor kan een informatiebron van buitenaf meteen je aandacht wegtrekken en bepalen welk gedrag je gaat vertonen. Dit resulteert in impulsief gedrag. Een voorbeeld van utilisatiegedrag is wanneer je een hamer ziet, deze gelijk oppakt en begint met hameren (bij ernstige schade aan de laterale cortex).

Postnatale ontwikkeling: Het interessante aan evolutie is dat gebieden die laat zijn ontstaan in de evolutie zijn ook laat in ontwikkeling zijn en ook zijn dit de gebieden die het meest kwetsbaar zijn en het eerste verval laten zien als er geen optimale omstandigheden zijn. Vooral in de pfc begint bij ouderen de myeline af te nemen.

Dual-process modellen: De prefrontale cortex is verantwoordelijk voor top-down processen. Deze zorgt er namelijk voor dat er, vanuit het doel geredeneerd, de juiste banen gestimuleerd worden terwijl informatie van buitenaf gewoon binnenkomt en dat levert direct bepaalde associaties die aanleiding kunnen geven om reflexmatig te kunnen handelen. Als er weinig gevaar is, kun je je vooral bottom-up laten leiden. Naarmate fouten/schade kunnen toenemen, zal je proberen de top-down processen te sturen. Modellen die samen de competitie aangaan heten dual-process modellen (bottom-up versus top-down).

PFC en ACC: Als er geen gevaar dreigt, dan heb je alleen maar relevante informatie nodig. Soms is er ook irrelevante informatie aanwezig (strooptaak), dan zijn er meerdere actiekandidaten beschikbaar. Als je geen controle toepast dan krijg je fouten (feedback of pijn). De anterior cingulate cortex (ACC) is in de hoofdrol van het monitoren: wanneer er meerdere actiekandidaten beschikbaar zijn dan probeert de ACC het te leiden. Als bottom-up niet toereikend is, dan wordt top-down verwerking toegepast.

De ACC geeft een signaal aan DLPFC en dat leidt tot executieve controle. De neiging van het brein is om het DLPFC met rust te laten omdat het gebied nogal snel moe is. Dit merk je bijvoorbeeld na een dag flink studeren.

ACC: De ACC kijkt dus of het gedrag naar wens verloopt. De rol van de ACC werd voor het eerst herkend bij event related potential (ERP): er werd gekeken wat er gebeurt bij mensen wanneer ze net een fout maken. Binnen 100ms zit er een groot potentiaalverschil tussen correct en fout beantwoorde trials. Het blijkt ook een goede voorspeller te zijn voor het gedrag wat volgt; na een fout is de reactie op de volgende trial wat trager.

Supervisory Attention System: De schrijvers (Norman and Shallace) geven duidelijk aan wanneer de top-down controle wordt toegepast. Onder welke omstandigheden begint de PFC actief te worden?

1. Planning en beslissing: Met linker prefrontaal schade heb je veel moeite met de Tower of Hanoi. Redelijke toetsing voor frontaalschade.

2. Oplossen van fouten: Wisconsin card sorting task: één voor één kaarten sorteren en classificeren. Aan de proefpersonen wordt van tevoren verteld: kijk maar op welke stapel de kaarten horen. Ze moeten door middel van feedback uitvinden wat de goede volgorde is. Op een gegeven moment verandert ineens de van manier van sorteren. Op dat moment zal iemand met schade aan de prefrontale cortex persevereren (de zelfde regel blijven toepassen, ook als deze niet de juiste is). Bij gezonde proefpersonen wordt dan vooral de ventrale pfc geactiveerd in de scanner.

3. Nieuwe handelingssequenties: Nieuw gedrag aanleren. Contrast tussen gecontroleerde en geautomatiseerde verwerking. Bij nieuw gedrag heb je alle aandacht nodig om de nieuwe taak te leren. Zolang je nog met gecontroleerde verwerking bezig bent, kun je nog flexibel zijn. Naarmate je de taak iets vaker doet wordt de pfc minder actief.

4. Risico en moeilijkheid: Een moeilijke taak roept meer effort op en dat gaat gepaard met meer noradrenaline etc. wat de pfc ten goede komt.

5. Afwijken van prepotente response: Dit wordt veelvuldig onderzocht in de cognitieve psychologie. Simon paradigma: opdracht om te reageren op de kleur van de stip en te negeren welke locatie de stip verschijnt. De irrelevante locatie van de stip leidt tot dwingend gedrag. Ook stroop paradigma en Eriksen flanker paradigm: daar waar de flankerende items anders zijn dan de target. De mate waarop je op het verkeerde been wordt gezet heeft veel te maken met het vernauwen van je aandachtsfocus. Als je snel wordt afgeleid dan is deze focus te breed. Was de vorige een congruente trial dan heeft de ACC geen conflict geconstateerd, en als de incongruente trial volgt dan ben je daar extra gevoelig voor.

Werkgeheugen: Baddeley vond een model uit met het visuospatiële kladblok en de fonologische lus. De informatie uit deze twee modules wordt vervolgens samen gevoegd in de central executive.

Volgens Cowan zijn er maximaal vier items die je actief kunt houden in het werkgeheugen. En door Oberauer wordt toegevoegd: hoeveel informatie eenheden kun je nou verwerken? Aanpassing werkgeheugen gebeurt ventrolateraal, niet mediaal.Inner speach wordt mogelijk gemaakt door het Broca gebied. Dit is het voor jezelf onuitgesproken een regel herhalen zodat je makkelijker een moeilijkere taak kunt uitvoeren.Informatie bij het delayed match to sample taak uit de sheets: als het go signaal vroeg komt houdt het al vroeg op, als het go signaal later komt dan gaat de informatie ook nog een tijdje door.

Planning: Task switching paradigma: proefpersonen één van de kwadranten laten zien (cijfer + letter) en/of de letters boven of onder de streep staan bepaald wat je er mee moet doen. Jong volwassenen hebben fouten bij sterke context maintenance (meer fouten die met impulsiviteit te maken hebben). Ouderen hebben juist meer fouten bij zwakke context maintenance (meer fouten die met het de eerste stimulus te maken hebben).
Bij de n-back taak: n = 3 is vaak het maximaal haalbare. In de scanner kun je het verschil meten tussen de activiteit in n =3 en n = 2, zo kun je er achter komen wat de extra activiteit is in de n = 3 conditie.
Het prospectief geheugen hangt sterk samen met de pfc. Hierbij herinner je jezelf uitgesteld aan een taak (vb. na college een brief posten).

Intelligentie: Crystallized intelligence is het vermogen om efficiënt vaardigheden, kennis en ervaring te gebruiken. Het doet altijd een beroep hoe goed je geheugen is en hoe makkelijk je dingen hebt geleerd en hoe goed je er toegang toe hebt. Fluid intelligence is de geheugenonafhankelijke vorm van vaardigheden waarbij je ongeacht kennis je getoetst wordt om logisch te rederenen en verbanden te leggen. Dit is zeer sterk gerelateerd aan de efficiëntie van de pfc. Ouderen scoren veel slechter dan jong volwassenen. De resultaten hiervan zijn volledig afhankelijk van je opereermogelijkheden.

Hoorcollege 12 – hoofdstuk 15

Terminologie van evolutie

Een gen is een code op je DNA. Het zorgt ervoor dat een eiwit wordt geproduceerd, wat weer voor de uitdrukkingen in het uiterlijk, zoals je oogkleur. Fitness is de bijdrage van een gen aan het evolutionaire succes. Het heeft dus niet per definitie met fysieke fitheid te maken. Adaptatie is een verandering in een kenmerk van een organisme wat bijdraagt aan fitness. Bij exaptation blijft de structuur hetzelfde, maar wordt de functie aangepast. Bij genetische specificiteit bepaalt één gen één functie, en bij pleiotrofie worden meerdere functies voor 1 gen toegeschreven. Mutatie is een verandering in de genetische structuur. Het kan zijn dat een onderdeel verdwijnt, verplaatst of wordt toegevoegd. Wanneer een mutatie bij meer dan 1% van de bevolking voorkomt, wordt dit een polymorfisme genoemd. Recombinatie is het uitwisselen van allelen. Dit gebeurt tijdens de productie van zaadcellen en eicellen. Het is geen standaardproces. Hoe dichter genen op een chromosoom bij elkaar zitten, hoe kleiner de kans op recombinatie.

Natuurlijke selectie: Darwin deed onderzoek op de Galapagos eilanden naar evolutie. Hij zag dat isolatie tot vele verschillende fenotypen en genotypen kan leiden. Lamarc dacht foutief dat genen worden veranderd door het gedrag wat men uitvoert. Wel is recent aangetoond dat de omgeving van invloed kan zijn op genen.

Bij natuurlijke selectie komen via mutatie en recombinatie variaties in het fenotype. Omstandigheden kunnen ervoor zorgen dat selectie van genotype voorkomt. Dit wordt evolutionaire fit genoemd. Pleiotrofie is een complicatie voor de theorie van Darwin. Dit omdat dit een mix van positieve en negatieve eigenschappen met zich mee kan brengen. Er moet dan gekeken worden naar het netto effect van een gen.
 

Vergelijkende neurowetenschappen:

Via de 3 R’s wordt onderzoek gedaan in de vergelijkende neurowetenschappen, namelijk: roots, rules en relevance.

1.Roots: Brodmann onderzocht de hersenen van mensen en dieren en kwam tot de conclusie dat bij mensen en dieren verschillende gebieden overeenkomsten vertonen. Zo blijkt BA 17 (de primaire visuele cortex) al erg lang mee te gaan in de evolutie.
2. Rules: Daarnaast bleek dat dezelfde gebieden in structuur zoals Brodmann ze heeft beschreven, een andere functie kunnen zijn gaan uitdragen. Zo blijkt BA 44 bij mensen te zijn gespecialiseerd in spraak en bij apen in gezichtsuitdrukkingen.
3. Relevance: In deze tak van vergelijkende neurowetenschappen wordt gekeken naar de relevantie voor de mens. Zo wordt gekeken naar de specialisatie van hersengebieden. Mensen blijken over het algemeen een grotere prefrontale cortex te hebben. Ook blijkt dat deze vooral is opgebouwd uit cognitieve structuren.

Dawkins
Dawkins is een onderzoeker die tegen het idee van het intelligent design was. Hij zei dat ieder stapje in de evolutie een voordeel geeft aan de overleving van organismen en een verhoging van fitness. Zo kunnen volgens hem complexe organen ontstaan.

Seksuele selectie
Wetenschappers zijn het niet helemaal over dit concept eens. Zo zegt de een dat het een vorm van natuurlijke selectie is, terwijl de ander zegt dat het een losstaand concept omvat. Selectie zorgt voor grotere kansen op voortplanting. Bij zowel natuurlijke selectie, als bij seksuele selectie wordt dit doel nagestreefd, maar bij beide op een andere wijze.

Door seksuele selectie zijn grotere verschillen ontstaan tussen mannen en vrouwen. Zo hebben bijvoorbeeld mannetjes woelmuizen die polygaam zijn betere spatiele vaardigheden dan vrouwtjes woelmuizen. Waarschijnlijk is dit het geval, omdat deze polygame mannetjes woelmuizen grote afstanden moeten overbruggen om vrouwtjes te bevruchten.