Wat is sensatie en wat is perceptie? - Chapter 1

Welkom in Onze Wereld

Sensatie en Perceptie

Sensatie (sensation) refereert naar de mogelijkheid om een stimulus op te merken en deze soms ook om te zetten in een persoonlijke ervaring. Perceptie (perception) is het geven van een betekenis aan een opgemerkte sensatie. Voorbeeld: een mogelijke sensatie is het voelen dat een hand je aanraakt; perceptie is het begrijpen van deze sensatie: is het een uiting van affectie of is het de douane die zoekt naar verdachte voorwerpen? Sensatie en perceptie staan centraal: alles wat we voelen, denken en doen hangt hier van af. Er zijn vijf wetenschappelijke methoden om sensatie en perceptie te bestuderen:

• Drempelwaarden
  Bijvoorbeeld: Wat is het zachtste (hardste) geluid dat je (zonder beschadigingen) kunt horen?

• Schalen – het meten van privé ervaringen.
  ‘Quale’ (mv. ‘qualia’) is de filosofische term voor een persoonlijke bewuste ervaring van sensatie of perceptie: zie jij dezelfde kleur rood als ik of proef je dezelfde smaak?

• De signaal detectie theorie – het meten van moeilijke beslissingen
  Bijvoorbeeld: Is de abnormaliteit op het mammogram echt borstkanker of iets goedaardigs?

• Sensorische neurowetenschap
  Hoe kan onze perceptie van de wereld net zo veel afhangen van de activiteit van onze sensorische zenuwen als van de wereld zelf? Bijvoorbeeld: Na het bijten in een peper, ontstaat een brandend gevoel in de mond. Toch is er geen temperatuurverschil in vergelijking met het moment voor het eten van de peper.

• Neuroimaging – een beeld van het brein

Bijvoorbeeld: aan het ene oog kan een plaatje van een huis gepresenteerd worden en aan het andere oog een plaatje van een gezicht. Het resultaat is ‘binocular rivalry’: beelden die strijden om perceptie. Soms zie je het huis, soms het gezicht maar nooit beiden.

Drempelwaarden en de komst van psychophysics

Gustav Fechner (1801-1887) ontwikkelde ‘psychophysics’ en wordt door sommigen de vader van experimentele psychologie genoemd; een titel die normaliter toegeschreven wordt aan Wilhelm Wundt (1832-1920). Fechner is vooral bekend doordat hij veranderingen in de fysieke wereld relateerde aan veranderingen in onze psychologische ervaringen. Zijn obsessie met de relatie tussen gedachten en substantie plaatste hem in een klassiek debat tussen dualisme en materialisme. Dualisme is de visie dat gedachten een zelfstandig bestaan leiden; apart van de materiële wereld van het lichaam. Materialisme is de visie dat substantie het enige is dat bestaat en dat alles – dus ook gedachten en bewustzijn – het resultaat is van interacties tussen substanties. Een moderne materialistische positie (het merendeel van wetenschappelijke psychologen geloven hierin) stelt dat de gedachten zijn wat de hersenen doen. Fechner kwam met het ‘panpsychism’: de visie dat de gedachten bestaan als zijnde een eigenschap van alle substanties, oftewel, dat alle substanties bewustzijn hebben (toepasbaar op mensen en dieren maar ook op niet-levende dingen). Fechners doel was om de relatie tussen sensatie (gedachten) en de energie (substantie) die deze sensatie tot stand liet komen te beschrijven. Hij noemde zijn theorie en methoden ‘psychophysics’: het definiëren van kwantitatieve relaties tussen fysieke en psychologische (subjectieve) ervaringen.

Fechner werd geïnspireerd door Ernst Weber (1795-1878). Weber was geïnteresseerd in aanraking en bestudeerde de accuraatheid van ons idee van aanraking door te meten wat de kleinste afstand is tussen twee punten om ze waar te nemen als gescheiden punten in plaats van één punt. Fechner noemde dit de ‘two-point touch threshold’.

Weber ontdekte dat mensen die een licht gewicht in een hand kregen, beter waren in het detecteren van een verschil in zwaarte met een ander gewicht in hun andere hand. Dit was in tegenstelling tot een zwaar gewicht als referentie stimulus. Hij noemde dit het ‘just noticeable difference’ (JND) of ‘difference threshold’: het kleinst detecteerbare verschil tussen twee stimuli, of met andere woorden: de minimale verandering in een stimulus waarvan correct opgemerkt wordt dat deze anders is dan een referentiestimulus. JNDs veranderen in een systematische manier en houden zich voor bepaalde stimuli aan bepaalde ratio’s. Dit noemde Fechner Weber fracties: de constanten van evenredigheid in Webers wet. Fechner gaf Webers observaties ook een wiskundige formule genaamd Webers wet: het principe dat de relatie tussen stimulus en resulterende sensatie beschrijft, dit zegt dat de JND een constante fractie is van de vergelijkingsstimulus. In formule termen zegt dit, dat de grootte van een detecteerbaar verschil (ΔI) een constant deel (K) is van het level van de stimulus (I). In Webers observaties vond Fechner wat hij zocht: een manier om de relatie tussen gedachten (mind) en substantie te beschrijven. Hij creëerde Fechners wet: de kleinst detecteerbare verandering in een stimulus (ΔI) kan gezien worden als een unit van gedachten, omdat dit de kleinste waarneembare verandering is. S = k log R, waarin S de psychologische sensatie is, k een constante en log R het level van de fysieke stimulus. Conclusie van deze formule: onze psychologische ervaring van de intensiteit van licht, geluid, geur, aanraking of smaak verhoogt langzamer dan de actuele fysieke stimulus. Deze formule heeft overeenkomst met Einsteins E = mc².

Een absolute drempel is de minimale hoeveelheid stimulatie die nodig is voor een persoon om de stimulus 50% van de keren op te merken, de minimale intensiteit van een stimulus die opgemerkt kan worden.

Psychophysical methoden

Wat is de absolute drempel van geluid, het zachtste geluid wat je kunt horen? Hoe meten we dat? Hier zijn 3 methoden voor. De methode van constante stimuli vereist dat veel stimuli worden gecreëerd met verschillende intensiteiten om de kleinste/laagst detecteerbare intensiteit te vinden. Stimuli – variërend van zeldzaam tot bijna altijd waarneembaar (of zeldzaam tot bijna altijd waarneembaar van een referentie stimulus) – worden één voor één aangeboden. Participanten reageren op elke presentatie met “ja/nee” of “hetzelfde/anders”. De methode is makkelijk in gebruik maar kan inefficiënt zijn, omdat veel van de tijd gespendeerd wordt aan stimuli die duidelijk boven de drempel vallen. Een efficiëntere methode is de methode van limieten, hierin worden specifieke dimensies van een stimulus, of het verschil tussen twee stimuli, stapsgewijs gevarieerd totdat de participant anders reageert. Een set stimuli met bijvoorbeeld tonen wordt gepresenteerd, beginnend met het zachtste geluid en steeds iets harder. De participant wordt gevraagd aan te geven wanneer hij/zij iets hoort. Het kan ook in omgekeerde volgorde (van hard naar zacht) en dan wordt de participant gevraagd wanneer hij/zij het geluid niet meer hoort. Het gemiddelde van dergelijke ‘crossover points’ wordt gezien als de drempel. Een derde methode is de methode van aanpassing die hetzelfde is als de methode van limieten, behalve dat de participant zelf stapsgewijs de intensiteit van een stimulus verhoogt of verlaagt. Deze methode is het makkelijkst te begrijpen, omdat het overeenkomt met dagelijkse activiteiten, zoals het aanpassen van de volume op een stereo, maar wordt het minst gebruikt. Omdat het moeilijk is om mensen betrouwbaar intensiteit aan te laten passen op dezelfde waarde tussen mensen en over tijd. Om terug te komen op de absolute drempel: het boek concludeert dat er geen harde ‘absolute’ drempels zijn. Vanwege variabiliteit in ons zenuwstelsel zullen we stimuli vlakbij de drempel soms wel detecteren en soms niet. We zullen het moeten doen met een ietwat willekeurige definitie van een drempel.

Schalingsmethoden

Schalingsmethoden kunnen gebruikt worden om meer te weten te komen over de magnitude van onze ervaringen. Zo’n schalingsmethode is bijvoorbeeld de schatting van magnitude: een psychofysieke methode waarin participanten waarden moeten toekennen volgens hun waargenomen magnitude van de stimuli. Participanten krijgen bijvoorbeeld een aantal oplossingen met suiker, de één zoeter dan de ander. De participant moet nummers toekennen aan elke oplossing op een manier die voor hen logisch lijkt. Zoetere oplossingen krijgen hogere nummers en als A twee keer zo zoet lijkt als B zou het nummer van A twee keer zo groot zijn als het nummer van B. Stevens ontwikkelde deze schatting van magnitude. De relatie tussen stimulus intensiteit en sensatie wordt beschreven in Stevens’ krachtwet: S = aI^b, waarin de sensatie (S) gerelateerd is aan stimulus intensiteit (I) door exponent b. Als het exponent kleiner is dan 1 groeit de sensatie minder snel dan de stimulus. Dat is ook wat Fechners en Webers wetten zouden voorspellen. Stel je voor dat je kaarsen hebt aangestoken en er tien extra aansteekt. Als je begon met een, dan is de verandering in lichtheid groot, maar begon je met 10.000 kaarsen zul je het verschil amper merken. Het exponent voor lichtsterkte is 0.3. Voor zoetheid ongeveer 0.8. Sommigen waarden zijn groter dan 1: een kaars van 12 cm is tenslotte twee keer zo lang als een kaars van 6 cm. De relatie is alleen waar over een gemiddeld bereik aan groottes. Een inch bijtellen bij de grootte van een spin verandert onze sensorische perceptie veel meer dan een inch bijtellen bij de grootte van een giraffe. In het geval van elektrische schokken groeit de pijn met I^3.5, dus een viervoudige toename in de elektrische stroom wordt ervaren als een 128-voudige toename in pijn. Ter vergelijking:

• Webers wet betreft een objectieve meting. We weten hoeveel de stimulus heeft gevarieerd en participanten kunnen of kunnen niet zeggen dat deze veranderd is.

• Fechners wet heeft dezelfde soort objectieve meting als Webers, maar Fechners wet is eigenlijk een berekening gebaseerd op aannames over hoe sensatie werkt. Het neemt aan dat alle JNDs perceptueel gelijk zijn aan elkaar. Dit is een onjuiste aanname en leidt tot plaatsen waar de ‘wet’ dus niet klopt.

• Stevens’ kracht wet beschrijft de schattingwaarden best goed, maar deze zijn kwalitatief anders dan de data die ten grondslag ligt in Webers wet. De participanten hun ratings kunnen we opnemen en checken of deze redelijk zijn en consistent, maar er kan niet gekeken worden of ze objectief gezien juist of onjuist zijn.

Een variant van de schalingsmethode laat zien dat verschillende individuen leven in verschillende sensorische werelden ook al worden ze blootgesteld aan dezelfde stimuli. Deze methode heet de ‘cross-modality matching’: de vaardigheid om intensiteiten van sensaties die komen uit verschillende sensorische modaliteiten met elkaar te matchen. Deze vaardigheid geeft inzicht in sensorische verschillen. Een luisteraar kan bijvoorbeeld de lichtsterkte van een licht aanpassen totdat het matcht met de luidheid van een toon. Dit kan echter niet met smaak. Een molecuul met de afkorting PROP wordt door sommigen ervaren als heel bitter en als sommigen als compleet smakeloos, anderen vallen er weer tussen. Als gevraagd wordt om de PROP te matchen met sensaties die niet gerelateerd zijn aan smaak, wordt er niet eenzelfde vergelijking gevonden als die tussen geluid en licht. Mensen die geen tot bijna geen smaak proeven van PROP relateren het aan zwakke sensaties, zoals het geluid van een fluister. Supertasters, individuen wiens perceptie van smaaksensaties het meest intens is, relateren de bitterheid aan de felheid van de zon of de ergste pijn ooit ervaren.

De signaaldetectietheorie

De signaaldetectietheorie (SDT) is een theorie die stelt dat de stimulus die je probeert op te merken (het signaal) altijd opgemerkt wordt in de aanwezigheid van ruis. Er wordt onderscheid gemaakt tussen interne ruis (bijvoorbeeld het feit dat je wanneer je je ogen sluit in een donkere kamer, je nog steeds een vlekkend patroon grijs met af en toe lichtere vlekken ziet) en externe ruis (de ruis in een mammogram kan bijvoorbeeld ook lijken op kanker). Soms is het makkelijk om onderscheid te maken tussen ruis en signaal. De theorie helpt ons te begrijpen wat er gebeurt wanneer we beslissingen maken in onzekere situaties. De metingen verkregen van een aantal presentaties zijn de gevoeligheid (d’) en het criterium van de participant. Het criterium is een interne drempel, bepaald door de persoon. Als de interne reactie boven dit criterium is, geeft de persoon een andere automatische reactie dan wanneer het onder dit criterium is. Er zijn twee normaalverdelingen: één van de ruis en één van de ruis samen met het signaal. Een verticale stippellijn wordt getrokken waar het criterium is. Er zijn vier opties:

• correcte afwijzing: er is geen signaal en je zegt geen signaal te hebben opgemerkt

• hit: er is een signaal en je zegt een signaal te hebben opgemerkt

• vals alarm: er is geen signaal, maar je zegt wel een signaal te hebben opgemerkt

• miss: er is wel een signaal, maar je zegt geen signaal te hebben opgemerkt

Als de twee normaalverdelingen elkaar overlappen is het erg lastig of onmogelijk om het signaal van de ruis te onderscheiden. Hoe verder de toppen van de distributies van elkaar afliggen, hoe groter de gevoeligheid. De afstand tussen twee toppen wordt de gevoeligheid ofwel d-prime (d’) genoemd. Gevoeligheid is een waarde die staat voor hoe makkelijk een persoon het verschil kan opmerken tussen de aanwezigheid en afwezigheid van een stimulus of het verschil tussen stimulus 1 en 2. Als de gevoeligheid vaststaat, kun je alleen nog het patroon van fouten veranderen door je criterium te verschuiven. Helemaal naar links: als je geen enkel signaal wil missen, kans op vaker vals alarm is groter. Helemaal naar rechts: je zal geen valse alarmen maken maar meer missers. Receiver operation characteristic (ROC) curve is de grafische plot van het aantal hits als functie van het aantal valse alarmen. Als deze hetzelfde zijn, vallen alle punten op de diagonale lijn, wat aangeeft dat de persoon niet het verschil kan aangeven tussen de aanwezigheid of afwezigheid van het signaal. Als de sensitiviteit van de persoon toeneemt, kromt de diagonale lijn in een bollende lijn die van rechtsonder richting de linkerbovenhoek buigt en weer afbuigt naar de rechterbovenhoek. Dat geeft aan dat er goed onderscheid gemaakt kan worden tussen signaal en ruis.

Fourier analyse

Joseph Fourier (1768-1830) ontwikkelde analyses waardoor complexe geluiden zoals muziek en spraak, complexe hoofdbewegingen en complexe beelden zoals objecten en situaties afgebroken kunnen worden tot een set van simpelere signalen die makkelijker te beschrijven zijn. Eén van de makkelijkste soorten van geluid is een sinusgolf : in horen wordt dit ook wel een pure toon genoemd en is het een golf waarvoor de variatie als functie van tijd een sinusfunctie is. In visie is een sinusgolf een patroon waarvoor variatie in een eigenschap als kleur of lichtsterkte als een functie van ruimte een sinusfunctie is. De luchtdruk verandert continue op één frequentie. De tijd (of ruimte) die nodig is om één cyclus van een herhalende golf af te ronden heet een periode. De afstand die nodig is voor een volle cyclus van oscillatie voor een sinusgolf heet golflengte. De hoogte van een golf is de amplitude. De fase van de golf is de positie ervan relatief genomen van een vastgestelde marker en wordt gemeten in graden. Sinusgolven zijn zeldzaam omdat slechts enkele vibraties in de wereld zo puur zijn. Echter stelt de Fourier analyse dat er een wiskundige procedure is waardoor elk complex signaal opgebroken kan worden tot sinusgolven op verschillende frequenties. Het complexe signaal is de som van deze sinusgolven. Geluiden worden beschreven als veranderingen in luchtdruk over tijd; beelden kunnen beschreven worden als veranderingen in licht en donker over ruimte. De beelden worden opgebroken tot componenten die vertellen hoe vaak veranderingen van licht naar donker plaatsvinden binnen een specifieke ruimte, dit wordt ruimtelijke frequentie genoemd en wordt vaak gespecificeerd in cyclussen per graad: het aantal paren van licht en donkere verticale strepen (‘bars’) per graden van de visuele hoek. Hoe groter het contrast is in het plaatje, hoe groter het contrast is tussen zwarte en witte strepen.

Sensorische neurowetenschap en de biologie van perceptie

Een belangrijke aanname met betrekking tot zenuwen en hersenen is dat het bestuderen van de zenuwen van dieren ons iets vertellen over de menselijke zenuwen, er is dus een soort van continuïteit. Het sterkste argument voor continuïteit tussen dieren en mensen kwam van Darwin’s theorie over evolutie. In dezelfde tijd schreef psycholoog Johannes Müller (1801-1858) zijn ‘Handbook of Physiology’ waarin hij de leer van specifieke zenuwenergieën (doctrine of specific nerve energies) formuleerde. Deze leer stelt twee dingen: (1) dat de aard van een sensatie niet afhangt van hoe sensorische vezels gestimuleerd worden, maar welke vezels gestimuleerd worden en (2) dat we alleen bewust zijn van de activiteit in onze zenuwen en we ons niet direct bewust kunnen zijn van de wereld zelf. Er zijn twaalf paar zenuwen (telkens één zenuw van de ene lichaamshelft en één van de andere lichaamshelft) die hun oorsprong hebben in de hersenstam en reiken tot zintuiglijke organen en motorische systemen (spieren) door openingen in de schedel. Deze paren zenuwen worden craniale zenuwen genoemd. Drie van de craniale zenuwen – reuk, optische en auditorische – zijn exclusief toegewijd aan sensorische informatie. Reukzenuwen zijn het eerste paar van craniale zenuwen. De axonen hiervan vormen bundels nadat ze door de cribriform plate zijn gegaan, hierna vormen ze de reukzenuw. De reukzenuw geleid impulsen van de reukepitheel in de neus naar de reuk ‘bulb’. De optische zenuwen zijn het tweede paar craniale zenuwen en ontluiken van de retina. Ze brengen visuele informatie naar de thalamus en andere delen van het brein. De auditorische zenuwen zijn het achtste paar en verbinden het binnenste oor met de hersens. De zenuw draagt informatie betrokken bij horen en ruimtelijke oriëntatie. De auditorische zenuw heet ook wel de ‘vestibulocochlear’ zenuw, omdat het ook vestibulaire (evenwichts) doeleinden dient en het opgebouwd is uit de gehoorzenuw (cochlear nerve) en de vestibulaire zenuw. Drie anderen zenuwparen – ‘oculomotor’, ‘trochlear’ en ‘abducens’ – zijn gewijd aan spieren die de ogen bewegen. Oogbewegingszenuwen (oculomotor nerves) zijn het derde paar craniale zenuwen en voorzien alle extrinsieke spieren van het oog van zenuwwerking, behalve de laterale rectus spier en de superieure schuine spieren. Wel voorzien ze bijvoorbeeld de liftspier van het bovenste ooglid genaamd de ciliairy muscle, de kringspier van het straalvormig lichaam in het oog en de spier van de pupil genaamd de ‘sphincter’ spier. Het vierde paar zenuwen, de katrolzenuwen (trochlear nerves), voorziet de superieure schuine spieren van de oogbal van zenuwen en het zesde paar zenuwen, de afvoerende zenuwen (abducens nerves) doen dit voor de laterale rectus spier. De andere zes craniale zenuwen zijn of exclusief motorisch of verwerken zowel sensorische als motorische signalen. Later wordt ingegaan op de eerste zes. Müllers leer heeft het niet alleen over craniale zenuwen, maar ook over warme en koude vezels die de temperatuur van je huid regelen. Dit kan zowel via externe buitentemperatuur als door substanties. Menthol bijvoorbeeld laat koude vezels vuren waardoor je huid kouder voelt, zonder dat de temperatuur verandert. Substanties zoals in pepers (genaamd capsaïcine) doen het omgekeerde met warmte vezels. Paradoxaal worden capsaïcine en menthol in zalfjes gebruikt tegen pijn, terwijl teveel van deze substanties juist pijn receptoren in de huid laten vuren.

Vier verschillende soorten zintuiglijke informatie bereiken de cortex op verschillende plekken. Visuele perceptie gebruikt zowel cortex die anterieur uitloopt naar de pariëtaalkwab en cortex die ventraal uitloopt naar de temporaalkwab. Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz (1821-1894) was één van de belangrijkste wetenschappers ooit, hij ontdekte veel belangrijke dingen en werd erg beïnvloed door Müller. Echter wat Hermann niet leuk vond aan Müller was zijn idee van vitalisme: het idee dat er een kracht is in het leven dat anders is dan fysieke entiteiten. Helmholtz stelde dat alles verklaard kon worden door fysieke krachten. Hij toonde aan dat de activiteit van neuronen natuurkundige en scheikundige regels volgden en hij was hiermee de eerste die effectief de snelheid mat waarmee neuronen hun signalen overbrengen.

Neurale connecties

Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) verrichtte belangrijk onderzoek naar de organisatie van neuronen. Hij stelde dat neuronen elkaar niet aanraken, er zit een ruimte tussen de cellen. Sir Charles Sherrington (1857-1952) noemde die ruimte een synaps: de ruimte tussen neuronen die het overbrengen van informatie toelaat. Ook vond Sherrington dat de snelheid van neurale transmissie verminderde naarmate de transmissie via meer en meer synapsen ging. Lang werd gedacht dat het overbrengen van informatie van de ene naar andere neuron (aankomst bij de dendrieten) via een elektrische golf ging, maar Otto Loewi (1873-1961) was ervan overtuigd dat het niet zo ging: sommigen neuronen verhogen de activiteit (exciterend) en sommigen verlagen de activiteit van de volgende neuron (inhiberend). Loewi introduceerde het idee dat er een chemische transmissie moest plaatsvinden. Deze chemische moleculen werden neurotransmitters genoemd. Er zijn veel verschillende soorten en neuronen zijn selectief in het toestaan welke neurotransmitters hen exciteren of inhiberen.

Het vuren van neuronen: de actiepotentiaal

Sir Alan Hodgkin (1914-1998) en Sir Andrew Huxley (1917-2012) voerden experimenten uit waarbij ze neuronen konden isoleren en op die manier konden ze testen hoe een impuls verspreidt over de axon. Ze ontdekten dat het vuren van een neuron elektrochemisch is. De spanning over de axon verhoogt als gevolg van veranderingen in het membraan van het neuron, deze staat natriumionen (Na⁺) toe naar binnen te stromen, hierdoor verhoogt het voltage, dit wordt de actiepotentiaal genoemd. Daarna vloeien kaliumionen (K⁺) uit het membraan naar buiten toe, wat het voltage weer terugbrengt. Dit proces gebeurt langs de hele lengte van de axon, tot het het uiteinde bereikt.

Neuroimaging

Methoden waarmee afbeeldingen van de structuur of/en de functie van de hersenen worden gemaakt, worden samen neuroimaging genoemd. Deze methoden helpen het brein te onderzoeken.

Electroencephalography (EEG) is een techniek waarbij tientallen elektrodes op het hoofd worden geplaatst. De elektrodes meten elektrische activiteit van populaties neuronen. EEG vertelt met grote accuraatheid waar groepen neuronen zijn en hun activiteit. Aan activiteit van één elektrode heb je weinig, omdat deze variabel is, ook als je dezelfde stimulus (zoals een lichtflits) herhaaldelijk presenteert. Echter, als je van veel signalen het gemiddelde neemt zie je een patroon van elektrisch positieve (P) en negatieve (N) golven. De resulterende gemiddelde golf is een event-related potential (ERP): een meting van elektrische activiteit van een subpopulatie neuronen als reactie op de presentatie van een specifieke stimuli. Hiervoor moet het gemiddelde genomen worden van EEG metingen.

Een aan EEG gerelateerde methode is de magnetoencephalography (MEG), deze megahelm meet veranderingen in magnetische activiteit tussen populaties van neuronen. Het heeft een voordeel en nadeel ten opzichte van EEG. Een voordeel is dat MEG een beter idee geeft met betrekking tot welke groepen neuronen het meest actief zijn, omdat MEG gebruik maakt van extreem gevoelige middelen om de kleinste veranderingen in het magnetische veld te meten. Een nadeel is dat deze middelen erg duur zijn en zeldzamer dan EEG middelen.

Computed tomography (CT) is een imaging techniek die X-ray gebruikt om een beelden te krijgen van lagen van in dit geval de hersenen. Het zijn horizontale plakken hersenen die je te zien krijgt. Donkere gebieden zijn gevulde ventrikels, het witte is bot en het grijze zijn de hersenen.

Magnetic resonance imaging (MRI) is een imaging techniek die de reactie van atomen op sterke magnetische velden gebruikt. Hiermee vormt het een afbeelding van de hersenstructuren. De atomen gaan wild draaien bij de verandering van het magnetisch veld. Het resultaat is een verticaal beeld van de helft van de hersenen. Bij functional magnetic resonance imaging (fMRI) is actief hersenweefsel hongerig hersenweefsel: het gebruikt zuurstof en andere benodigdheden die geleverd worden door bloed. Het resultaat is een bloed zuurstof level-afhankelijk signaal (BOLD signaal) dat gemeten kan worden. BOLD is de ratio tussen zuurstofvolle en zuurstofarme hemoglobine en zorgt dat de neuronen die het meest betrokken zijn in een taak gelokaliseerd kunnen worden. Het beeld is een horizontaal beeld van de helft van de hersenen waarin een BOLD signaal te zien. Gebieden in warme kleuren (rood/oranje/geel) zijn gebieden waar het BOLD signaal verhoogd is door de aanwezigheid van een visuele stimulus. Blauwe gebieden laten afname in BOLD activiteit zien.

Positron emission tomography (PET) is een imaging techniek die laat zien waar in de hersenen neuronen vooral actief zijn. PET meet het metabolisme van de hersencellen door een veilige hoeveelheid radioactieve isotopen (de ‘tracer’) te injecteren in de bloedstroom. Het idee is hetzelfde als fMRI: detecteer activiteit in neuronen door te zoeken naar verhoogde metabolische activiteit. Een veelgebruikte tracer is een instabiele vorm van zuurstof, ¹⁵O, die twee minuten actief is. Een voordeel is dat het een stille techniek is, wat nuttig is in studies naar hersenactiviteit gerelateerd aan horen. Een nadeel is dat het niet de makkelijkste techniek is.

Stampvragen

1. Welke vijf manieren zijn er om sensatie en perceptie te bestuderen?

2. Wat is het verschil tussen de absolute drempelwaarde en de difference drempelwaarde (of JND)?

3. Wat houdt de schatting van magnitude in en welke formule hoort hierbij?

4. Welke vier mogelijkheden zijn er om te antwoorden bij de signaaldetectietheorie na het stellen van het criterium?

5. Waarin verschilden Helmholtz en Müller van mening?

6. Wat houdt een actiepotentiaal in?

7. Noem een aantal neuroimaging technieken.

Hoe kunnen onze ogen licht waarnemen? - Chapter 2

Een beetje over de natuurkunde van licht

Licht is een vorm van elektromagnetische radiatie ofwel energie geproduceerd door vibraties van elektrisch geladen materiaal. Je kunt licht op twee manieren conceptualiseren. Ten eerste als een golf: een schommeling die via een medium gaat, dit door het overbrengen van energie van het deeltje naar het andere deeltje zonder permanente verplaatsing van het medium te veroorzaken. Ten tweede als stroom fotonen: een hoeveelheid licht of een andere vorm van elektromagnetische radiatie die eigenschappen van zowel het deeltje als de golf laat zien. Een foton is een klein deeltje licht die een hoeveelheid energie bevat. Zichtbare golflengtes zijn tussen de 400 en 700 nanometer. Wat gebeurt er met het licht van een ster? Elektromagnetische radiatie reist in een rechte lijn met de snelheid van het licht tot de atmosfeer waar sommige fotonen geabsorbeerd worden door onder andere stof en water. Absorberen is licht, geluid of energie opnemen en het niet overdragen. Sommige fotonen zullen verspreid worden door deze deeltjes. Verspreiden (scatter): het verstrooien van licht op een ongeregelde manier. De meeste fotonen gaan echter door de atmosfeer en bereiken een oppervlakte/object. Als het een lichtgekleurd oppervlakte raakt reflecteert het: wanneer licht een - voornamelijk licht, ‘sound’ of heet - oppervlakte raakt, wordt het teruggestuurd naar de oorsprong ervan. Als het een donker oppervlakte raakt wordt het geabsorbeerd. Als licht niet gereflecteerd of geabsorbeerd wordt, wordt het overgedragen door de oppervlakte: het wordt overgebracht van één plek naar de volgende plek. Als we vanachter een raam staan en naar een ster kijken zullen sommige lichtstralen breken (refract): (1) de richting van een energiegolf wordt veranderd als het door een ander medium gaat, in dit geval door glas als licht er doorheen gaat; (2) het meten van de mate van breking in een lens of oog.

Ogen die licht zien

Het eerste oogweefsel dat het licht van de ster tegenkomt is het hoornvlies (cornea): het transparante ‘raam’ naar de oogbal. Deze laat licht door zonder onderbreking; het licht wordt niet geabsorbeerd of gereflecteerd, maar overgedragen. Hier wordt het licht voor het eerst en tevens het sterkste afgebogen (het draagt voor tweederde bij aan de focuskracht van het oog). Het is transparant omdat het sterk geordende vezels bevat en geen bloedvaten die licht kunnen absorberen. Er zijn wel veel uiteinden van sensorische zenuwen waardoor de ogen gesloten worden of tranen produceren als het hoornvlies beschadigt, dit herstelt vaak binnen 24 uur. De ruimte direct achter het hoornvlies, de voorkamer, is gevuld met kamervocht (aqueous humor), een vloeistof voortgekomen uit bloed. Het geeft zuurstof en voedingsstoffen aan het hoornvlies en de lens en verwijdert afvalstoffen van beiden. Hier wordt het licht ook een beetje verbogen. De lens stelt je in staat om je op iets anders te focussen, deze is ook transparant en wordt gestuurd door de ciliary spier. Ook in de lens wordt licht gebroken. Om bij de lens te komen moet licht door de pupil: de donkere ronde opening in het centrum van de iris van het oog waar het licht het oog bereikt. De iris is het gekleurde deel van je oog en reguleert de toegelaten hoeveelheid licht door de pupil te vergroten of verkleinen. Als licht door de pupil en door de lens is gekomen zal het licht (voor de vierde en laatste keer) afgebogen worden door het glasachtig lichaam (vitreous humor), een transparante vloeistof die de achterkamer vult, dit is 80% van de oogbal. Het licht kaatst tegen de retina: een membraan gevoelig voor licht achterin het oog dat kegeltjes en staafjes bevat, zij ontvangen een beeld van de lens en sturen het naar de hersenen via de optische zenuw. Niet al het licht van de ster komt bij de retina, zoals eerder gezegd komt niet eens alles voorbij de atmosfeer en er gaat ook nog veel verloren in de oogbal: ongeveer 50% overleeft.

Focussen van licht op de retina

De kracht waarmee het kamervocht en glasachtig lichaam de lichtstralen ombuigen is veel kleiner dan die van het hoornvlies. Omdat de kracht zo laag is, kunnen ze niet focussen op objecten die erg dichtbij staan. De lens kan dit wel, zij kan haar ombuigkracht veranderen door de vorm van de lens te veranderen, dit proces het accommodatie: de verandering van de focus. De lens wordt bijvoorbeeld dikker als de kijkrichting gericht wordt op een object dat dichtbij is. Accommodatie wordt bereikt door samentrekkingen van de ciliary spier. De lens en ciliary spier zijn verbonden door vezels genaamd ‘zonules’. In rust staat is de lens redelijk plat, de zonules zijn uitgestrekt en er staat spanning op. Je ziet verre objecten. Als er gefocust wordt op een object wat dichtbij staat, ontspannen de zonules waardoor de lens kan buigen/dikker worden. Verziendheid, ‘presbyopia’, betekent letterlijk ‘oud zicht’ en vindt onvermijdelijk plaats bij mensen tussen de 40 en 50 jaar. Door onvoldoende accommodatie kunnen mensen minder goed dichtbij zien. De oorzaak is dat de lens harder wordt en dat wat ervoor zorgt dat de lens van vorm kan veranderen verliest elasticiteit. De lens is transparant, alles wat ervoor zorgt dat het ondoorzichtig wordt heten ondoorzichtigheden (opacities). Ondoorzichtigheden van de lens wordt staar (cataracts) genoemd, dit wordt veroorzaakt door onregelmatigheden van de kristallen in de lens. Staar kan op elke leeftijd beginnen en er zijn verschillende soorten, vooral merkbaar na leeftijd 50 en bij leeftijd 70 heeft iedereen wel wat transparantheid verloren. Om het licht van een verre ster de retina te laten bereiken moet de ombuigkracht van de vier optische componenten van het oog (hoornvlies, kamervocht, lens, glasachtig lichaam) perfect matchen met de lengte van de oogbol. De perfecte match heet emmetropie. Als de lengte van de oogbal te lang is wordt het plaatje van de ster gefocust vlak voor de retina, dit heet bijziendheid ofwel myopie. Dit kan gecorrigeerd worden door negatieve lenzen die ervoor zorgen dat de lichtstralen vlak voor het raken van de lens iets verbreden, zodat ze wat breder de lens raken en later precies op de retina samenkomen. Het plaatje van de ster kan ook gefocust worden vlak achter de retina, dit heet verziendheid ofwel hypermetropie. Als het niet ernstig is kan het gecompenseerd worden door accommodatie, anders met positieve lenzen die de lichtstralen iets dichter bij elkaar brengen voordat ze het oog in gaan. De gemiddelde lengte van een volwassen oogbal is 24 millimeter. Je kan ook een iets langere of kortere oogbal hebben die toch emmotropisch is, omdat het oog over het algemeen matcht met de aangeboren kracht van de optische componenten.

Wanneer het hoornvlies niet sferisch van vorm is ontstaat astigmatisme, een visueel defect door het ongelijk buigen van voornamelijk het hoornvlies. Verticale lijnen kunnen vlak voor de retina gefocust worden en horizontale lijnen er net achter, of vica versa. Of sommige lijnen lijken onscherp en anderen scherp. Lenzen met twee focale punten kunnen dit corrigeren.

De retina

Het proces van zien begint bij de retina, waar lichtenergie omgezet wordt in neurale energie die door de hersenen geïnterpreteerd kunnen worden. Het omzetten van de ene soort energie naar een andere soort heet ‘transduction’.

Wat de dokter zag

De fundus is de achterste laag van de retina, dit kunnen oogartsen zien door hun oftalmoscoop. Er is een witte cirkel te zien, genaamd de optische disk, hier komen bloedvaten en aderen binnen die de retina voeden en hier verlaten ganglion cellen het oog via de optische zenuw. De fundus is de enige plek in het lichaam waar je bloedvaten en aderen direct kunt zien, dus het is een belangrijk raamwerk voor artsen om te zien hoe het is gesteld met je vasculair systeem. Echter, zelfs met een oftalmoscoop krijg je geen gedetailleerd beeld van de retina, daarvoor is fotomicrografie nodig. Dit laat zien dat de retina gelaagd is met een paar lagen heldere neuronen met nog een laag donkere cellen (de ‘pigment epithelium’). Deze neuronen samen dragen bij aan het proces van interpreteren van de informatie in visuele beelden. Het omzetten van licht energie in neurale energie begint helemaal achterin de retina, de laag die bestaat uit cellen genaamd fotoreceptoren. Voordat licht bij de fotoreceptoren komt, moet het door ganglion, bipolaire, horizontale en ‘amacrine’ cellen. De meeste van deze zijn transparant, maar cellen in de pigment epithelium, die belangrijke voedingsstoffen bieden aan de fotoreceptoren, zijn ondoorzichtig.

Retinale geografie en functie

Er zijn ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren in de retina. Ze ontvangen licht en produceren chemische signalen. Er zijn twee soorten: kegeltjes en staafjes. Kegeltjes (cones) zijn gespecialiseerd in het zien van daglicht, fijne visuele scherpte en kleur. Staafjes (rods) zijn gespecialiseerd in nachtvisie. Omdat de retina beide soorten heeft, is het een duplex retina, bestaande uit twee delen die onder verschillende condities functioneren. De kegeltjes zijn geconcentreerd in het midden van het netvlies (fovea). Deze concentratie vermindert met retinale excentriciteit, de afstand vanaf het netvlies. Met het netvlies kunnen fijne details worden waargenomen.

Retinale informatieverwerking

Beide typen fotoreceptoren bestaan uit een buitenste segment: aangrenzend aan de pigment pithelium en bevat fotopigment moleculen, en een binnenste segment: ligt tussen de buitenste segment en de cel nucleus en een synaptische terminal, waar de transmissie van informatie omgezet wordt in het vrijlaten van een chemische drager. In het binnenste segment worden de visuele pigmenten aangemaakt en in het buitenste segment worden deze opgeslagen. Visuele pigment moleculen bestaan uit (1) een proteïne die bepaalt welke golflengtes licht ze absorberen en (2) een chromofoor, dat de lichtfotonen opvangt. Elke fotoreceptor heeft één van de vier soorten visuele pigmenten. Het pigment rodopsine wordt alleen gevonden in staafjes. Elk kegeltje heeft één van de andere drie pigmenten die reageren op lange, medium en korte golflengtes. Recent onderzoek stelt dat er een derde soort fotoreceptor kan zijn die ons biologische ritme matcht met dag of nacht. Deze zijn gevoelig voor het licht van buiten en bevatten het fotopigment melanopsine. Deze receptoren met melanopsine sturen signalen naar de suprachiasmatic nucleus (SCN): het centrum van de hersenen biologische klok. Als licht van een ster het buitenste segment van een staafje bereikt en het geabsorbeerd wordt door een molecule rodopsine, zal de energie doorgestuurd worden naar het chromofoor deel van het visuele pigment molecuul. Dit proces heet fotoactivering, activering door licht. Het initieert een set van biochemische processen die resulteren in het sluiten van de kanalen van het celmembraan die normaliter toelaten dat ionen in het buitenste segment van het staafje vloeien. De binnenkant van de cel wordt nu meer en meer negatief geladen, dit is hyperpolarisatie. Het verminderen van de concentratie calcium vermindert ook de concentratie van glutamaat moleculen. Deze verandering stuurt signalen naar de bipolaire cel dat het staafje een foton heeft ontvangen. Kegeltjes werken op dezelfde manier. De informatie naar bipolaire cellen gaat via ‘graded potentials’: een elektrisch potentiaal die continu kan variëren in amplitude.

Staafjes zijn zoals eerder gezegd vooral voor nachtvisie en functioneren dus relatief goed in situaties waarin gedimde lichtval is (scotopisch). Kegeltjes hebben meer/sterker licht nodig (photopisch). In dergelijke scotopische condities heb je dus een blinde vlek van ongeveer 1 graden. Er is nog een ander belangrijk functioneel verschil: alle staafjes hebben hetzelfde fotopigment dus ze kunnen geen verschillen in kleur doorsturen. Kegeltjes hebben elk één van de drie verschillende fotopigmenten die verschillen in de golflengtes waarin ze het licht het meest efficiënt absorberen. Kegeltjes kunnen dus informatie overbrengen over dergelijke golflengtes. Hiermee zijn ze de basis van kleurvisie.

De fotopigmenten van de kegeltjes zijn niet eerlijk verdeeld. Kegeltjes gevoelig voor korte golflengtes (S-cones, S voor Short) bedekken ongeveer 5-10% van de totale kegeltjes populatie en er zijn gemiddeld twee keer zoveel L-kegeltjes (lange golflengte) dan M-kegeltjes (medium golflengte). De verhouding tussen L-kegeltjes en M-kegeltjes kan per individu heel erg verschillen.

Laterale inhibitie door horizontale en amacrine cellen

Horizontale cellen werken loodrecht op de fotoreceptoren, ze maken contact met fotoreceptoren en bipolaire cellen in de buurt. Deze connecties spelen een belangrijke rol in laterale inhibitie, de antagonistische neurale interactie tussen aangrenzende regionen van de retina. Amacrine cellen zijn ook deel van deze laterale pad. Net als horizontale cellen lopen ze loodrecht aan fotoreceptoren in de binnenste laag van de retina, waar ze input krijgen van bipolaire cellen en andere amacrine cellen. Ze sturen signalen naar bipolaire, amacrine en retinale ganglion cellen. Amacrine cellen zouden betrokken zijn bij contrast en temporele gevoeligheid (het bemerken van veranderingen in lichtpatronen over tijd), maar de precieze functie blijft onduidelijk.

Convergentie en divergentie van informatie via bipolaire cellen

Fotoreceptoren, bipolaire cellen en ganglion cellen zijn deel van het verticale pad. Bipolaire cellen zijn de intermediaren. Het zijn cellen in de retina die een synaps hebben met een kegeltje of staafje (niet met beiden) en met horizontale cellen. Bipolaire cellen ontvangen van vele fotoreceptoren, polen de input om en sturen het door naar de ganglion cellen. Omdat er input van wel ongeveer de convergentie van 50 fotoreceptoren naar één bipolaire cel (een diffuse bipolaire cel genoemd) is een kenmerk van het staafjes pad. Een diffuse bipolaire cel ontvangt dus input van meerdere kegeltjes. Het ompolen van de input verhoogt de visuele gevoeligheid ofwel (1) de vaardigheid om waar te nemen door de zintuigen (2) de extreme reactie op radiatie vooral op licht van een specifieke golflengte en (3) de vaardigheid om te reageren op overgedragen signalen. Dwerg bipolaire cellen (midget bipolar cells) daarentegen ontvangen input van enkele kegeltjes. Deze soort bipolaire cellen zijn er alleen in het netvlies. Dit verklaart waarom beelden het duidelijkst zijn wanneer ze op dit deel van de retina vallen. Elk kegeltje in het netvlies bestaat uit twee bipolaire cellen (wat staat voor een divergentie van informatie): één die reageert op een toename in licht ontvangen door het kegeltje (‘ON bipolar cell’) en één die reageert op een afname ervan (‘OFF bipolar cell’).

Communiceren met het brein via ganglion cellen

Tegen de tijd dat signalen aankomen bij de laatste laag van de retina - ganglion cellen - heeft er al veel verwerking plaatsgevonden, sommige informatie is gepoold bij het convergeren en sommige informatie vermeerderd door laterale paden. Een ganglion cel is een cel in de retina die visuele informatie ontvangt van fotoreceptoren via twee intermediërende neuron typen (bipolaire cellen en amacrine cellen) en geven informatie door aan de hersenen en middenhersenen. Een P ganglion cel is een kleine ganglion cel die exciterende informatie ontvangt van dwerg bipolaire cellen in de centrale retina en voedt de ‘parvocellular’ (betekent ‘kleine cel’) laag van de LGN (laterale geniculate nucleus). Een M ganglion cel is een ganglion cel die de vorm van een paraplu heeft door de grote dendrieten. Deze ontvangt exciterende input van diffuse bipolaire cellen en voeden de ‘magnocellular’ (betekent ‘grote cel’) laag van de LGN. Beide soorten ganglion cellen krijgen grotere dendrieten naarmate retinale excentriciteit, maar M ganglion cellen zullen altijd meer dendrieten hebben dan P ganglion cellen. Van alle ganglion cellen zijn ongeveer 70% P ganglion cellen en 10% M ganglion cellen. De rest zijn koniocellulaire cellen: neuronen tussen de magnocellular en parvocellular lagen van de LGN.

Ganglion cellen vuren simultaan actiepotentialen, ongeveer één keer per seconde in de afwezigheid van visuele stimulatie. Elke ganglion cel heeft een receptief veld, een regio op de retina waarin visuele stimuli invloed heeft op het aantal keren vuren van de neuron. Deze invloed kan exciterend of inhiberend zijn. Kuffler concludeerde uit onderzoek dat dit veld geconcentreerd is: een klein circulair gebied in het midden reageert op een toename van licht en een omliggende ring reageert op een vermindering van licht. Een bepaalde type ganglion cel vuurt het snelst wanneer licht precies op het exciterende gebiedje van het veld valt en het vuurt minder snel naarmate de lichtfocus overlapt met zowel het centrum als met een deel van de omgeving. Zo’n cel het een ON-center cel. Een ganglion cel die precies het omgekeerde doet het een OFF-center cel. Deze organisatie (center-surround organisatie) heeft twee functionele consequenties. Ten eerste zal elke ganglion cel het best reageren op een lichtstraal van een bepaalde grootte en minder goed op stralen die groter of kleiner zijn, waardoor ze als filter dienen door het aanpassen van de informatie die ze naar de hersenen sturen. Ten tweede zijn de meeste ganglion cellen gevoelig voor verschillen in intensiteit van het licht tussen het centrum en de omgeving en relatief ongevoelig voor gemiddelde intensiteit van het licht. De gemiddelde intensiteit van het licht op de retina varieert veel (afhankelijk van bijvoorbeeld dag of nacht, binnen of buiten). Contrast is het verschil in belichting tussen een object en de achtergrond of tussen lichter en donkere delen van hetzelfde object.

P-cellen hebben kleinere receptieve velden dan M-cellen. Enerzijds omdat M-cellen grotere dendrieten hebben en anderzijds omdat M-cellen gevoeliger zijn in condities met weinig licht. Daarnaast verschillen P-cellen en M-cellen in temporele responses. P-cellen vuren langdurig als er licht op valt en M-cellen vuren rustiger, met een korte uitbarsting van impulsen. P-cellen geven voornamelijk informatie over contrast en M-cellen over veranderingen over de tijd.

Donker en licht aanpassingen

Er zijn vier manieren waarop het visuele systeem zichzelf aanpast aan veranderingen in verlichting. Pupilgrootte, fotopigment regeneratie, de duplex retina en het neurale circuit.

Pupilgrootte

Als er fel licht in je oog schijnt, verkleint je pupil tot ongeveer 2 mm. Dit is in tegenstelling tot wanneer je van fel zonlicht een donkere kamer binnenloopt waar je pupil vergroot tot wel 8 mm. Omdat de hoeveelheid binnenkomend licht in je oog proportioneel is aan de grootte van de pupil, is een viervoudige toename in diameter gelijk aan een zestienvoudige verbetering in gevoeligheid. Dus 16 keer meer licht kan het oog binnenkomen wanneer je pupil volledig vergroot is. Op deze manier past je visuele systeem zich aan aan donker en licht.

Fotopigment regeneratie

Het tweede mechanisme is door de manier waarop fotopigmenten gebruikt worden en opnieuw geplaatst worden in receptor cellen. Fotopigmenten in staafjes reageren beter in donkere kamers. Als een fotopigment molecuul gebleekt is (gebruikt is om een foton te detecteren), moet het geregenereerd worden voordat het opnieuw gebruikt kan worden. Als het opeens heel licht wordt kunnen fotopigmenten niet snel genoeg geregenereerd worden om alle fotonen die de fotoreceptoren raken te detecteren. Deze langzame regeneratie is goed voor het verhogen van onze gevoeligheid. Als fotonen zeldzaam zijn, gebruiken we hen allemaal om te zien, als we een teveel hebben aan fotonen gooien we wat weg en gebruiken we wat er over is.

Duplex retina

Het zojuist besproken compensatie mechanisme wordt bijgestaan door de duplex retina. Kegeltjes zijn veel minder gevoelig dan staafjes bij gedimd licht, maar hun bereik is veel groter tot wel duizenden fotonen per seconde. We gebruiken staafjes wanneer er weinig licht is en kegeltjes wanneer er veel licht is. Kegeltjes regenereren sneller.

Neurale circuit

De belangrijkste reden dat we niet gestoord worden door alle variaties in lichtniveaus heeft te maken met het neurale circuit van de retina. Ganglion cellen vuren maximaal wanneer het centrum van hun receptieve velden sterk verlicht wordt en de omgeving donker is (of vice versa). Echter vuren ze alsnog meer dan op basis van kans verwacht kan worden als het licht op het hele receptieve veld valt, zolang het licht maar helderder is in het ON-deel van het veld dan in het OFF-deel. Ganglion cellen reageren op het contrast tussen aangrenzende retinale regionen en doen hun best om welke variatie er ook is in het algehele lichtniveau te negeren.

Age-related macular degeneration (AMD) is een ziekte die geassocieerd wordt met veroudering en invloed heeft op de gele vlek (macula). De gele vlek is het centrale deel van de retina met een hoge concentratie kegeltjes. Lezen en het herkennen van gezichten wordt moeilijk, omdat er een grijzige ronde vlek in het midden van het zicht zit. Er is natte AMD en droge AMD.

Retinitis pigmentosa (RP) is een progressieve degeneratie van de retina die invloed heeft op nachtvisie en perifere visie. Het kan veroorzaakt worden door defecten in een aantal recentelijk geïdentificeerde genen. Het is een erfelijke ziekte gekenmerkt door de progressieve dood van fotoreceptoren en de degeneratie van het pigment epithelium. Het gevolg is blindheid.

Stampvragen

1. Op welke twee manieren kan licht geconceptualiseerd worden?

2. Wat is accommodatie en hoe gaat dit proces?

3. Welke twee soorten fotoreceptoren zijn er?

4. Uit welke twee soorten bipolaire cellen bestaan de kegeltjes in het netvlies?

5. Welke drie soorten ganglion cellen zijn er?

6. Op welke vier manieren past het visuele systeem zichzelf aan aan veranderingen in verlichting?

Hoe kunnen mensen ruimtelijke figuren waarnemen? - Chapter 3

In het vorige hoofdstuk was het oog een biologische camera: de iris reguleert de hoeveelheid toegelaten licht en het hoornvlies, de lens en het waterachtig en glasachtig vocht focussen deze stralen tot een helder beeld dat wordt gevormd op de retina. Kegeltjes en staafjes fotoreceptoren vangen dit beeld. De corticale visuele weg gaat via de optische zenuw, het optische chiasme, het optische tract, de LGN, optische radiatie en striate cortex. Vorm en kleur gaan via P-cellen en parvocellulaire lagen door het brein (wat-route) en beweging en ruimtelijke analyse gaan via M-cellen en de magnocellulaire lagen (waar-route).

Visuele scherpte

Contrast is het verschil in helderheid tussen een object en de achtergrond of tussen lichtere en donkere delen van hetzelfde object. Scherpte (acuity) is het kleinste ruimtelijk detail waar je van kunt zien wat het is, ofwel het kleinste visuele cyclus rooster wat we kunnen waarnemen. Een cyclus is een enkel paar dat bestaat uit een donkere en een lichte (witte) streep. De visuele hoek is de hoek waarin een object gezien wordt en uitgedrukt in ‘arc minuten’. Het wordt bepaald door te kijken naar de twee lijnen van de bovenkant en onderkant van een cyclus, die door het centrum van de lens naar de retina gaan. De resolutiescherpte is één van de fundamentele beperkingen van ruimtelijke visie en bepaald door de verdeling van fotoreceptoren in de retina. Sinusgolf rooster (sine wave grating): een rooster met een sinusvorming illuminatie profiel. Brede high-contrast strepen zwart-wit-zwart-wit zijn breder dan fotoreceptoren en dit patroon kan goed gezien worden (omdat ze 1 arc minuut van de visuele hoek uit elkaar gespreid zijn). Echter smalle zwart-wit-zwart-wit strepen zijn kleiner dan fotoreceptoren: er vallen witte en zwarte streepdelen (een hele cyclus) in één fotoreceptor waardoor je alleen een grijs veld ziet.

Een bezoek aan de oogarts

Oogartsen beschrijven scherpte niet in termen van visuele hoeken en cycli, maar als je zicht goed is heb je 20/20, als je een bril nodig hebt 20/30 of als je zelfs de kleinste letters kon lezen 20/10. Visuele scherpte is voor hen de afstand waarmee een persoon net de letters kan identificeren delen door de afstand waarmee een persoon met ‘normaal’ zicht net de letters kan identificeren. De afstand was standaard 20 voet. Veel mensen hebben 20/15.

Types visuele scherpte

Minimale zichtbare scherpte verwijst naar het kleinste object dat een persoon kan detecteren. Minimale oplosbare scherpte is de kleinste hoekscheiding tussen twee naast elkaar gelegen objecten die een persoon kan bepalen. Minimale herkenbare scherpte is de hoekgrootte van het kleinste kenmerk dat een persoon kan herkennen of identificeren. Minimale discrimineerbare scherpte is de hoekgrootte van de kleinste verandering in een kenmerk die een persoon kan discrimineren.

Scherpte voor low-contrast strepen

Ruimtelijke frequentie is het aantal patronen in een bepaalde ruimte. Des te breder de strepen, des te lager de ruimtelijke frequentie. Ruimtelijke frequentie wordt aangeduid met cycli per graad. Cycli per graad is het aantal paren van lichte en donkere strepen per graad van de visuele hoek. Je zou denken: hoe breder de strepen hoe makkelijker het is om licht en donker van elkaar te onderscheiden. Echter, de contrast gevoeligheid functie (CSF) beschrijft hoe de gevoeligheid voor contrast afhangt van de ruimtelijke frequentie en deze functie heeft een soort omgekeerd U-patroon (met ruimtelijke frequentie op de x-as en contrastgevoeligheid op de y-as). De verhouding stijgt lineair, bereikt een bollend hoogtepunt en daalt dan snel: op een gegeven moment is de breedte van de strepen (de ruimtelijke frequentie) dus niet meer batend voor de contrastgevoeligheid. De contrastdrempel is de kleinste hoeveelheid contrast die nodig is om een patroon op te merken.

Waarom sinusachtige roosters?

Pure sinusachtige roosters zijn zeldzaam, maar patronen van strepen met vage grenzen zijn best veelvoorkomend. De rand van een object is veelal een enkele streep, vaak vervaagd door een schaduw, in het retinale beeld. Daarnaast breekt het visuele systeem beelden op in een aantal componenten (de Fourier analyse) wat essentieel eigenlijk sinusgolf roosters zijn.

Retinale ganglion cellen en strepen

Elke ganglion cel reageert op bepaalde typen strepen of roosters. Als de ruimtelijke frequentie laag is, heeft de ganglion een zwakkere respons. Als de ruimtelijke frequentie te hoog is, heeft de ganglion ook een zwakkere respons, omdat zowel lichte als donkere strepen in het receptieve veld vallen. Wanneer de frequentie precies goed is, de lichte bar vult het centrum en de donkere strepen de omgeving, is de respons van de ganglion cel sterk. De reactie van de cellen hangt af van de fase van het rooster. De fase is de relatieve positie van een rooster binnen het receptieve veld (bijvoorbeeld als het rooster net zo valt dat de scheiding tussen een donkere en lichte streep op het centrum valt, is er geen respons).

De ‘laterale geniculate nucleus’ (LGN)

De ‘lateral geniculate nucleus’ (LGN) is een structuur in de thalamus, die input ontvangt van de retinale ganglion cellen. Het heeft input en output connecties naar de visuele cortex. Er zijnJe hebt ateral geniculate nuclei’,: één nelke hersenhelft. DezeHet bestt uit ze lagen en zijnis lichtebogen in het midden (figuurerste twee lagen zijn ‘magnocelulaire lagen,’ (magnollen neuronen zijn groter dan in de bovenste vier lagen. De bovenste vier lagen zijn ‘parvocelulaire lagen’ (parvoellulaire lagen ontvangen input van M ganglion cellen; parvocellulaire lagen ontvangen input van P ganglion cellen. HetDe magnollulaire padthway ret op grote, snel bewegende objecten.; Hetde arcollulaire padthway vet details van stationaire targets. Tussen de magnocellulaire en parvocellulaire lagen, liggen de koniocellulaire cellen. De rechter LGN ontvangt projecties van de rechter kant van beide retina’s. Elke laag van de LGN ontvangt vervolgens of informatie van het deel van het ene oog of het andere oog: lagen 1, 4 en 6 van de rechter LGN ontvangen input van het linker (contralaterale) oog en lagen 2, 3 en 5 krijgen input van het rechter (ipsilaterale) oog. Contralateraal (contrart naar de tegenovergestelde kant van het lichaam of hersenen. Ipsilateraall (ipsilrt naar dezelfde kant van het lichaam of hersenen. Het figuische mapping is (tomograrlijk mapen van de wereld in de laterale geniculate nucleus en de visuele cortex. De LGN is deel van de thalamus. Als je slaapt is de hele thalamus geïnhibeerd door een circuit in deje sehersenen wat ervoor zorgt dat je lekker blijft slapen. Al zouden jeje ooglen open zijn terwijl je slaapt, zou je niets zien,ziet niknput van deje retins via jede LGNgaat., Dmaar e e signalen zouden stoppen voordat ze bij de cortex komen, dus ze worden nooit geregistreerd. De inhibitie van de thalamusische in compleet, dat verklaart waarom luide geluiden (alarm in de ochtend) of felle lichten wel opgevangen worden en je wakker maken.

Striate cortex

De primaire visuele cortex (V1), gebied 17 of de striate cortex zijn namen voor hetzelfde gebied van de cerebrale cortex van de hersenen. Dit gebied ontvangt directe input van de laterale geniculate nucleus en ook feedback van andere hersengebieden. Het is verantwoordelijk voor het primair verwerken van visuele informatie. Lagen zijn een belangrijke eigenschap van neurale structuren in het visuele pad. De striate cortex heeft zes grote lagen en sommigen hebben sublagen. Vezels van de LGN projecteren vooral op laag 4. De striate cortex heeft meer dan 100 keer meer cellen dan de LGN. Objecten die op of dichtbij het netvlies afgebeeld worden, worden verwerkt door neuronen in de striate cortex. Objecten afgebeeld in de verre rechter of linker uithoek (perifere beelden) worden maar voor een klein deel toegewezen aan neuronen in de striate cortex. Deze verstoring van het visuele-veld map op de cortex heet corticale vergroting (cortical magnification), omdat de corticale representatie van het netvlies enorm vergroot is vergeleken met de corticale representatie van perifere visie. Corticale vergroting is de hoeveelheid aan corticaal gebied (vaak gespecificeerd in millimeters) die toegewijd is aan een specifieke regio (bijvoorbeeld 1 graden) van het visuele veld.

Topografie van de menselijke cortex

Veel informatie hierover komt van anatomische en fysiologische dierenstudies. MRI laat de hersenstructuren zien, fMRI meet en lokaliseert hersenactiviteit via BOLD signalen die de metaboliteit van het bloed meten.

Enkele perceptuele consequenties van corticale vergroting

Waarom is de representatie van het netvlies in de cortex zo enorm vergroot? Dit is omdat het visuele systeem een afweging moet maken. Het zien met een hoge resolutie eist veel bronnen (drie in totaal): een gebied met een sterke dichtheid aan fotoreceptoren, één-op-één connecties tussen fotoreceptoren en retinale ganglion cellen en een grote hap van de striate cortex. De hersenen en ogen zijn dus niet groot genoeg om alles in een hoge resolutie te zien, daarom zien we in het centrum scherp en perifeer wat minder. Een belangrijke consequentie van corticale vergroting is dat de visuele scherpte afneemt naarmate excentriciteit vergroot. Dit is echter niet het grootste obstakel voor lezen of objectherkenning in de visuele periferie. Het grote probleem is visual crowding: het schadelijke effect van rommel op perifere objectherkenning, objecten in periferie die in isolatie zijn, zijn makkelijk te identificeren, maar wanneer er meerdere objecten aanwezig zijn wordt niets identificeerbaar en is alles een rommelachtige mengelmoes geworden.

Receptieve velden in de striate cortex

Het mappen van receptieve velden van neuronen in de striate cortex werd gedaan door het gebruiken van lichtpunten door Hubel en Wiesel in 1958, zij waren studenten van Kuffler. De meest fundamentele ontdekking van Hubel en Wiesel was dat de receptieve velden van neuronen in de striate cortex niet circulair zijn, wat wel het geval is bij de neuronen in de retina en LGN. Ze zijn juist langwerpiger. Dit heeft als resultaat dat ze veel feller reageren op strepen, lijnen, randen en roosters dan op ronde lichtpunten.

Oriëntatie selectiviteit

Hubel en Wiesel ontdekten ook dat een individuele neuron niet equivalent reageert op elke streep in het receptieve veld. Het reageert het beste wanneer de streep precies goed georiënteerd is en slechter wanneer de streep afwijkt van deze optimale oriëntatie. Deze selectieve reactie het oriëntatie tuning, de neiging van neuronen in de striate cortex om optimaal te reageren op bepaalde oriëntaties en minder op andere oriëntaties. Een voorbeeld hierbij is dat een neuron het meest vuurt wanneer een streep precies rechtop staat (90 graden) en steeds minder naarmate deze streep kantelt. Een andere neuron reageert juist weer beter op een streep die horizontaal ligt, waarbij 0 graden dus het perfecte oriëntatie punt vormt, het vuurt ook hier weer minder naarmate de streep meer en meer afwijkt van deze oriëntatie. Er zijn meer cellen die reageren op horizontale en verticale oriëntaties dan scheve oriëntaties. Dit past goed bij het gegeven dat mensen een lagere visuele scherpte en contrastgevoeligheid hebben voor scheve targets dan voor horizontale en verticale targets. Hoe worden circulaire receptieve velden in de LGN omgezet in de uitgestrekte receptieve velden in de striate cortex? Hubel en Wiesel stelden dat de geconcentreerde LGN cellen in een rijtje staan en input leveren aan de langwerpige indeling van de receptieve velden van de striate cortex.

Andere eigenschappen van het receptieve veld

Corticale cellen reageren net als retinale ganglion cellen ook op roosters en het beste wanneer ze precies in de goede ruimtelijke frequentie zijn om in het centrum van hun receptieve veld te vallen. Corticale cellen zijn wel strenger getuned dan de retinale ganglion cellen, ze reageren op een kleiner aantal ruimtelijke frequenties. Dit betekent dat elk neuron in de striate cortex functioneert als een filter voor het deel van de afbeelding dat de cel stimuleert. Dit filter blokkeert dus sommige parameters (bijvoorbeeld de oriëntatie) en laat andere door. Een derde ontdekking van Hubel en Wiesel was dat veel corticale cellen erg goed reageren op bewegende lijnen, strepen, randen en roosters. Specifieker reageren veel neuronen sterk wanneer een lijn in een bepaalde richting beweegt, bijvoorbeeld van links naar rechts: de cel reageert dan niet als het beweegt van rechts naar links. Informatie van de twee ogen wordt apart gehouden in de LGN, elke LGN cel reageert op informatie uit het ene of het andere oog maar nooit op beide ogen. Dit verandert in de striate cortex waarin cellen door beiden beïnvloed kunnen worden. Er is wel sprake van oculaire dominantie, de eigenschap van de receptieve velden van neuronen in de striate cortex om een voorkeur te hebben; ze reageren iets sneller wanneer een stimulus aan het ene oog wordt gepresenteerd dan wanneer het aan het andere oog wordt gepresenteerd.

Simpele en complexe cellen

Net als precorticale cellen zijn er ook verschillende corticale cellen. Hubel en Wiesel gaven de naam simpele cellen aan cellen die duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende regio’s hadden. Een rand detector reageert bijvoorbeeld alleen op licht aan de ene kant van zijn receptieve veld. Een streep detector reageert wanneer een lichtlijn een bepaalde breedte heeft en het naast de streep duister is. Complexe cellen zijn net als simpele cellen getuned op een bepaalde oriëntatie en ruimtelijke frequentie en hebben ook een oculaire voorkeur. Complexe cellen hebben echter receptieve veldkarakteristieken die niet makkelijk voorspeld kunnen worden door het mappen met lichtstralen. Een simpele cel reageert bijvoorbeeld alleen op een streep als deze gepresenteerd wordt in het centrum van het receptieve veld, een complexe cel reageert op de streep ongeacht waar het gepresenteerd is, zolang het maar in het receptieve veld valt. Simpele cellen zijn fase-gevoelig en complexe cellen fase-ongevoelig. Er wordt gesteld dat complexe cellen een apart parallel pad hebben en dat zowel simpele en complexe cellen directe input krijgen van LGN neuronen.

Verdere complicaties

Hubel en Wiesel beschreven een eigenschap van sommige cellen in de striate cortex met end stopping: het proces waarin een cel in de cortex eerst zijn vuurratio verhoogt als de lengte van de lichtstreep toeneemt om het receptieve veld te vullen en daarna het vuren vermindert als de streep nog groter wordt dan het receptieve veld. Er zijn simpele end-stopped cellen en complexe end-stopped cellen.

Kolommen en hyperkolommen

Samenvattend wat betreft de eigenschappen van receptieve velden: elk van de ongeveer 200 miljoen neuronen in de striate cortex reageren op een verschillende set van stimulus eigenschappen (strepen, lijnen of hekwerken georiënteerd in een bepaalde hoek met specifieke breedte en ruimtelijke frequentie, mogelijk bewegend in een specifieke richting). Er zijn simpele en complexe cellen, sommige hiervan end-stopped en sommige niet. De meeste neuronen reageren met voorkeur op een stimuli gepresenteerd aan een van de twee ogen. Hubel en Wiesel concluderen dat neuronen met dezelfde oriëntatie voorkeur georganiseerd zijn in kolommen, verticale organisaties van neuronen. Oriëntatie is niet de enige eigenschap waarop kolommen in de visuele cortex worden gemaakt. Neuronen die dezelfde oogvoorkeur hebben (oculaire dominantie) zijn ook georganiseerd in kolommen. Een hyperkolom is een blok van 1 bij 1 millimeter van de striate cortex die twee sets kolommen bevat, elk beslaat elke mogelijke oriëntatie (van 0 tot 180 graden) waarbij de ene kolom voorkeur geeft aan input van het linkeroog en de andere de voorkeur geeft aan input van het rechteroog. Vanwege corticale vergroting zien niet alle hyperkolommen de wereld met dezelfde mate van detail. Oriëntatie en oculaire dominantie zijn niet de enige dimensies met een systematische kolomachtige organisatie. Een kleurtechniek (bepaalde cellen worden donkerder of lichter gekleurd in onderzoek) die gebruikt maakt van het enzym cythochrome oxidase (CO) laat ook een ordening van ‘CO blobs’ (blob = vlek) zien. Cythochrome oxidase is een enzym gebruikt om de CO blobs te laten zien die ongeveer 0.5 millimeter van elkaar staan in de primaire visuele cortex. Wat deze organisatie van blobs precies doen is onduidelijk, waarschijnlijk iets met kleur en het verwerken van beweging en ruimtelijke structuur, maar het punt is dat er naast oriëntatie en oculaire dominantie nog een andere ordening is.

Selectieve aanpassing: de elektrode van de psycholoog

Alle voorgenoemde fysiologische informatie is verkregen uit dierenonderzoek. Is deze informatie generaliseerbaar naar mensen? Een groot probleem is dat er niet elektrodes in het menselijke brein geplaatst kunnen worden om deze vraag met 100% zekerheid te beantwoorden. Dit is de manier waarop alle informatie met betrekking tot neuronen en receptieve velden en dergelijke is verkregen bij katten en apen. De elektrode van de psycholoog is door een indirecte methode genaamd aanpassing, een vermindering in respons veroorzaakt door eerdere of blijvende stimulatie. Selectieve aanpassing kan inzicht bieden in de eigenschappen van corticale neuronen. Selectieve aanpassing zorgt ervoor dat de neuronen die het meest gevoelig zijn voor de aangepaste stimulus (bijvoorbeeld 0 graden), moe worden. Omdat de neuronen voor een andere aangepaste stimulus (bijvoorbeeld -10 graden) nog niet moe zijn, wordt de stimulus anders waargenomen (10 graden naar links in plaats van 0 graden). Het tilt altereffect is de perceptuele illusie van buiging, geproduceerd door het aanpassing op een patroon van een bepaalde oriëntatie. Er is verminderde contrastgevoeligheid voor ruimtelijke frequenties die erg lijken op de aangepaste ruimtelijke frequentie. Selectieve aanpassing biedt bewijs dat het menselijke visuele systeem neuronen bevat die selectief zijn voor ruimtelijke frequentie en oriëntatie.

De effecten van selectieve aanpassing

De neuronen voor oriëntatie en ruimtelijke frequentie bevinden zich bij katten en apen in de striate cortex, niet in de retina of LGN, waar zijn deze te vinden in mensen? Uit een test blijkt dat het tilt altereffect en de verminderde contrastgevoeligheid wisselen van één oog naar het andere oog. Informatie van de twee ogen wordt volledig apart gehouden in de retina’s en in de twee LGNs: geen enkele neuron ontvangt input van beide ogen tot de striate cortex, dus: ook bij mensen zijn dergelijke neuronen te vinden in het corticale gebied.

Ruimtelijke frequentie-getunede patroon analisten in menselijke visie

Campbell en John (1968) merkten op dat de menselijke contrastgevoeligheidsfunctie eigenlijk de gevoeligheid van meerdere individuele patroon analisten reflecteert. Zo’n analist wordt ook wel een ruimtelijk-frequentie kanaal genoemd: een patroon analist, geïmplementeerd door een troep corticale neuronen, waarin elke set van neuronen getuned is voor een beperkt bereik aan ruimtelijke frequenties. De meest waarschijnlijke reden dat de contrastgevoeligheid functie wegvalt bij erg lage ruimtelijke frequenties, is dat er simpelweg minder neuronen zijn die getuned zijn op lagere ruimtelijke frequenties.

Ons visuele systeem voert niet een werkelijke Fourier analyse uit waarna de wereld in erg kleine banden van ruimtelijke frequenties gezien wordt. Het visuele systeem filtert het beeld naar ruimtelijk gelokaliseerde receptieve velden die een beperkt bereik van ruimtelijke frequenties hebben. Waarom gebruikt het visuele systeem ruimtelijke-frequentie filters om beelden te analyseren? Een belangrijke reden hiervoor kan zijn dat verschillende ruimtelijke frequenties de nadruk leggen op verschillende typen informatie. Lage frequenties leggen bijvoorbeeld nadruk op de omtrek van gezichten en hoge frequenties bevatten informatie over fijne details. Als we willen weten hoeveel mensen er in een kamer zijn is het het meest efficiënt om onze lage-frequentie kanalen te raadplegen. Als we willen weten of de mensen lachen of fronsen zijn we afhankelijk van onze hoge-frequentie kanalen.

De ontwikkeling van ruimtelijke visie

De meest gebruikte methode voor het bestuderen van de visie in kinderen is gebaseerd op een observatie die Fantz maakten in de vroege jaren ’60: als kinderen twee omgevingen te zien krijgen, blijven ze vooral kijken naar de meest complexe omgeving. Preferential looking is de meest gebruikte methode voor dergelijke onderzoekers. Dit wordt gedaan met de stimuluskaart: de baby kijkt naar een bord met twee vierkante plaatjes naast elkaar met een ruimte ertussen. Het linker plaatje is de referentiekaart en het rechter plaatje de test. In het midden zit een gaatje waardoor de onderzoeker de baby kan observeren. Deze techniek is afhankelijk van de bereidheid van kinderen en het is een geforceerde keuze test. Een alternatieve methode is om visueel uitgelokte elektrische potentialen (VEPs) te meten, dit zijn elektrische signalen van de hersenen die uitgelokt worden door visuele stimuli en opgemerkt door elektrodes op de schedel. Deze elektrodes meten de veranderingen in elektrische activiteit uitgelokt door een veranderde visuele stimulus.

De ontwikkeling van de contrastgevoeligheid functie

Het lijkt erop dat de gevoeligheid voor lage ruimtelijke frequentie veel sneller ontwikkelt dan gevoeligheid voor hoge ruimtelijke frequenties. Na ongeveer 9 weken heeft de contrastgevoeligheid voor lage ruimtelijke frequentie al bijna hetzelfde niveau bereikt als het niveau wat volwassenen hebben. De hoge ruimtelijke frequentie contrastgevoeligheid ontwikkelt zich veel langzamer. Wat beperkt de ontwikkeling van scherpte en contrastgevoeligheid? Postnatale veranderingen in de retina laten een differentiatie zien van de maculaire regio. Na de geboorte vergroot zowel de dichtheid van receptoren in het netvlies als de lengte van het buitenste segment van de kegeltjes. Na vier jaar is het netvlies zoals het bij volwassenen is. De perifere retina ontwikkelt sneller dan het netvlies.

De ontwikkeling van normaal zicht vereist normale visuele ervaring. Abnormale vroege visuele ervaringen kunnen serieuze en vaak permanente consequenties hebben voor het zien van patronen. Er is een kritieke periode van visuele ontwikkeling, bij mensen tussen de eerste 3 en 8 jaar. Een kritieke periode is een ontwikkelingsperiode waarin het organisme vooral vatbaar is voor veranderingen. De corticale neuronen worden in deze periode nog gearrangeerd. Het is een periode van neurale plasticiteit. Als abnormale visuele ervaring plaatsvindt, bijvoorbeeld geboren worden met staar, dan kunnen de neuronen nodig voor normaal zicht zich niet binden, want ze worden niet gebruikt. Als staar onbehandeld blijft in de kritieke periode, kunnen misplaatste connecties niet meer gerepareerd worden. Het resultaat is amblyopia, verminderde ruimtelijke visie in een ander gezond oog, ook wel een lui oog genoemd, zelfs wanneer er gecorrigeerd wordt voor de refractieve fout. Aangeboren staar is niet de enige oorzaak van amblyopia. Twee andere stoornissen in de vroege levensjaren kunnen ook amblyopia veroorzaken. Dit zijn strabismus, waarin één oog is gedraaid zodat het de wereld vanuit een abnormale hoek waarneemt, en anisometropia, waarin de twee ogen hele verschillende refractieve fouten hebben, bijvoorbeeld één oog is verziend en de andere niet.

Stampvragen

1. Wat houden de begrippen contrast en scherpte in?

2. Welke vier types visuele scherpte zijn er?

3. Uit welke twee soorten cellen bestaan de lagen van de LGNs en wat zijn de verschillen tussen deze soorten cellen?

4. Wat is visual crowding?

5. Welke twee soorten corticale cellen zijn er en wat zijn de verschillen tussen deze twee?

6. Wat is het verschil tussen een kolom en een hyperkolom?

7. Waarom filtert et visuele systeem een beeld naar ruimtelijk gelokaliseerde receptieve velden die een beperkt bereik van ruimtelijke frequenties hebben?

Hoe werkt objectherkenning? - Chapter 4

Hoofdstuk 3 eindigde bij de primaire visuele cortex (V1, striate cortex) waar cellen die optimaal gestimuleerd werden door strepen en hekwerken van verschillende oriëntaties naar voren kwamen. V1 bevatte een map met een grote representatie van het netvlies en een kleinere representatie van de meer perifere retina.

Wat en waar paden

Cellen in V1 waren geïnteresseerd in de basiskenmerken van een visueel beeld (randen, lijnen, beweging, grootte, enzovoorts). Deze cellen hebben relatieve kleine en precieze receptieve velden. Buiten de V1 is de extrastriate cortex: een set van regionen betrokken in het verwerken van visuele informatie, zo genoemd omdat ze zich net buiten de primaire visuele cortex bevinden (V2, V3, en zo door). Een cel in V1 getuned op een donkere rand aan de linkerkant van het receptieve veld reageert ongeacht of de achtergrond zwart is en het vierkantje lichtgrijs of andersom. Een cel in V2 misschien niet: de cel kijkt naar ‘de eigenaar’ van de rand: een zwart vierkantje met lichtgrijze achtergrond heeft een donkere rand, de rand is van het vierkantje en daar reageert de cel op. Als de achtergrond zwart is en het vierkantje lichtgrijs, is de rand eerder een toeval omdat er een vierkantje uit de zwarte achtergrond is geknipt (de rand is nu van de achtergrond).

De corticale verwerking van visuele informatie kan opgedeeld worden in twee brede stromen:

een die gaat richting de pariëtale kwab (waar-pad: de dorsale stroming) en een die gaat richting de temporele kwab (wat-pad: de ventrale stroming). Het waar-pad houdt zich bezig met informatie gerelateerd aan de locatie van objecten in de ruimte en de acties die nodig zijn om met deze objecten te ‘interacteren’. Dit pad speelt ook een belangrijke rol in de implementatie van aandacht. Het wat-pad lijkt de plaats te zijn waar expliciete handelingen als objectherkenning plaatsvinden. Dit pad wordt in dit hoofdstuk voornamelijk besproken. Als we dieper in de temporele kwab gaan, worden de receptieve velden veel groter. Het bewijs voor een relatie tussen de temporele kwab en objectherkenning kwam van laesies (een beschadigde hersenregio; een bepaalde sectie van de hersenen beschadigen) van de temporele kwab in apen. Apen met een laesie konden wel zien, maar leken niet te weten wat ze zagen. Dit heet agnosie.

het niet kunnen herkennen van objecten, terwijl je ze wel kunt zien. Agnosie komt vaak door hersenschade. De inferotemporale (IT) cortex bleek bij deze conditie in apen vooral een grote rol te spelen. Er waren twee verrassende bevinden met betrekking tot cellen in de inferotemporale cortex. Als eerste konden de receptieve velden van de cellen wel de helft of meer dan de helft van de aap zijn zicht omvatten, in tegenstelling tot de receptieve velden van cellen in de striate cortex die geactiveerd worden door simpele stimuli en alleen reageren als deze gepresenteerd worden in een erg beperkt gebied van het visuele veld.

Ten tweede werden de IT cellen niet geactiveerd door simpele stimuli als lijnen. Sommigen reageerden goed op een silhouet van een apenhand en sommigen werkten goed voor een toiletborstel. De cellen zijn dus geïnteresseerd in erg specifieke stimuli. Een cel reageert bijvoorbeeld sterk op een apengezicht en iets minder op een erg

gerelateerde stimuli, nog iets minder op een iets minder gerelateerde stimuli, enzovoorts. Recent onderzoek heeft twijfel gezaaid over het idee dat IT cellen reageren op een specifiek object onafhankelijk van de positie ervan in het visuele veld. De IT cortex heeft sterke connecties met delen van de hersenen die betrokken zijn bij de formatie van geheugen, de hippocampus is hierbij belangrijk. Dit is belangrijk, omdat deze IT cellen hun eigenschappen van hun receptieve veld moeten leren, de herkenning van bijvoorbeeld je oma gaat niet via hardwiring in je hersenen, deze relatie moet geleerd worden vanuit het geheugen. De mens heeft gebieden die overeenkomen met de IT cortex in apen. Het zijn overeenstemmende regionen (homologous regions), omdat de anatomie van de twee breinen niet identiek is, het zijn regionen die dezelfde functie hebben in verschillende soorten. Quiroga et al. deden in 2005 een studie waarbij ze een elektrode in de hersenen plaatsten om een single cell opname te maken van een cel in de temporele kwab. Normaliter kan deze invasieve methode niet, maar de participanten waren patiënten die klaargemaakt werden voor een hersenoperatie tegen epilepsie en het plaatsen van een elektrode was sowieso onderdeel van de behandeling. Bij een participant vonden ze dat cellen reageerden op Jennifer Aniston, maar niet op andere actrices. Andere cellen reageerden op de Eiffeltoren of de Toren van Pisa maar niet op

andere bezienswaardigheden. Informatie komt niet vaak uit dergelijke studies, maar vooral uit laesie studies van patiënten met agnosie bijvoorbeeld. Er zijn soorten agnosie die heel specifiek zijn zoals prosopagnosie, het niet kunnen herkennen van gezichten. Het herkennen gaat erg snel volgens een feed-forward proces, een proces die een berekening uitvoert, zoals objectherkenning, waar de ene neurale stap snel op de andere neurale stap volgt, zonder de noodzaak om feedback van een laat stadium terug te sturen naar een eerder stadium. Samengevat werkt het wat-pad door een aantal fasen, het bouwt een algehele representatie van bijvoorbeeld je oma of de Eiffeltoren van de hele specifieke, erg gelokaliseerde stippen, lijnen en strepen waarin cellen in de retina, LGN en primaire visuele cortex in geïnteresseerd waren.

De problemen van het waarnemen en herkennen van objecten

Hoe herkennen we bijvoorbeeld een huis? Enkele cellen in het vroege visuele systeem reageren op stimuli zoals simpele lijnen. Een cel bemerkt de aantal stippen opgemerkt door retinale ganglion cellen en vormt hier een lijn van. Een andere cel bemerkt de lijnen die cellen hebben opgemerkt en detecteert een hoek. Zo wordt een huis ‘gebouwd’. Maar, soms staat er bijvoorbeeld een auto voor de deur. Hoe zorgen we ervoor dat de lijnen van de auto niet gemixt worden met lijnen van een huis? Er zijn dus processen die succesvol kenmerken samenstellen en het tot een object maken. De middelvisie is een vrij los gedefinieerde fase van visuele verwerking. Het komt nadat de basiskenmerken uit een beeld zijn getrokken (low-level vision of early-vision) en vóór objectherkenning en begrip van de scene (high-level vision) plaatsvinden. De rest van het hoofdstuk gaat over middel visie. Het herkennen van een object betreft het matchen van iets wat we waarnemen met een herinnering van iets dat we hebben waargenomen in het verleden. Hoe doen we dat?

Middelvisie

Het doel van middelvisie is om elementen van een visuele scène te organiseren in groepen, zodat we ze kunnen herkennen als objecten.

Het vinden van randen

We kunnen niet zomaar stellen dat alle lijnen die elkaar raken een object vormen, want objecten overlappen elkaar. Voordat we ons zorgen maken over overlappende contouren, moeten we eerst kijken naar de kwaliteit van de randen en de informatie die ze brengen. Een voorbeeld van hoe ons brein ontbrekende informatie zelf kan invullen is het zogenaamde Kanizsa figuur. Ons visuele systeem weet dat het gebrek aan een stukje lijn een ongelukje is van de combinatie licht en donker binnen de contouren en creëert dit stukje lijn zelf. Een illusoire contour is de term voor een contour die waargenomen wordt, ook al is er geen verandering tussen de ene kant van de contour en de andere kant. Het is de beste gok van het brein van wat er gebeurt in de wereld op die locatie.

Structuralisme is een visie aangenomen door de eerste groep perceptuele psychologen (zoals Wundt en Titchener) dat stelt dat complexe objecten of waarnemingen begrepen kunnen worden door het analyseren van de componenten. Perceptie wordt opgebouwd uit lokale sensaties in dezelfde manier dat een kristal opgebouwd is uit atomen. Een illusoire contour kon deze stroming niet verklaren. Door ook andere gebreken kwam een tweede groep psychologen op onder leiding van Wertheimer, Köhler en Koffka, zij vormden de Gestalt theorie. Zij legden de nadruk op het feit dat het perceptuele geheel groter kan zijn dan de som der delen. Ze kwamen met de Gestalt groepering regels, een set regels die beschrijven welke elementen in een beeld samen zouden groeperen. Een andere van deze regels is het principe van goede continuatie, een regel die stelt dat twee elementen de neiging hebben om samen te groeperen als ze op hetzelfde contour lijken te liggen. Daarnaast is er het principe van closure, een gesloten contour wordt geprefereerd boven een open contour. Het visuele systeem gaat ervan uit dat iets een lijn blokkeert als deze ‘zomaar’ stopt, samen met het idee dat de gaten contouren representeren die verlengd kunnen worden, leidt dit tot een illusoire contour.

Textuur segmentatie en groeperen

Een lijndetector die zich bezighoudt met dergelijke illusoire contouren, ziet geen lijnverschillen wanneer een plaatje opgedeeld is aan de hand van structuur en elementen in het plaatje. Bijvoorbeeld de ene helft van het plaatje is steen dan de andere graan en binnen deze texturen zijn ook kleine vierkantjes met een andere structuur zoals water. Textuursegmentatie is het opdelen van een plaatje in regionen die dezelfde textuureigenschappen hebben. Het is sterk gerelateerd aan de Gestalt groepering principes. De twee sterkst gerelateerde principes zijn gelijkenis en nabijheid. Gelijkenis stelt dat eigenschappen die het meest met elkaar overeenkomen de neiging hebben om samen te groeperen. Deze gelijkenis kan zijn op kleur, grootte, vorm, enzovoorts, maar combinaties van deze kenmerken werken niet. Nabijheid (proximity) stelt dat items die dichtbij elkaar liggen een grotere waarschijnlijkheid hebben om te groeperen dan items die ver van elkaar afliggen. Twee minder gerelateerde Gestalt principes gerelateerd aan textuursegmentatie zijn parallellisme en symmetrie. Parallellisme stelt dat parallelle contouren eerder groeperen en symmetrie stelt dat symmetrische patronen groeperen.

Dezelfde Gestalt principes die ons helpen om objecten te vinden in de wereld kunnen ze ook juist voor ons verbergen, zoals gebeurt bij camouflage.

Perceptuele commissies

Low-level visie verzamelt informatie over een lijn hier en een bepaalde kleur daar. Deze collectie van informatie moet geïnterpreteerd worden voordat we weten wat we zien. Middelvisie gedraagt zich als een verzameling specialisten, elk met een specifiek gebied van expertise. Het idee van perceptie door commissies heeft een lange geschiedenis. Zo was er bijvoorbeeld het Pandemonium model voor letterherkenning van Selfridge (1959). Er waren volgens hem kenmerkduivels die lijnen, hoeken, enzovoorts vonden. Cognitieve duivels, één voor elke letter, kenden de eigenschappen van hun letter. Deze duivels keken naar de eigenschappen geïdentificeerd door kenmerkduivels. De cognitieve duivels schreeuwden vervolgens, de hardheid van hun schreeuw nam toe naarmate er meer gelijkenis was tussen informatie uit kenmerkduivels met hun eigen letter. De beslissingsduivel besloot welke letter gelezen werd op basis van welke cognitieve duivel het hardste schreeuwde. Nu geloven we natuurlijk niet meer in schreeuwende duivels commissies, maar we zien dit als een set van verbonden neuronen die input krijgen, wat uiteindelijk leidt tot een bepaalde output.

De besluiten gemaakt door perceptuele commissies hoeft niet beslissend te zijn. Een ambigu figuur is een visuele stimulus die op twee of meer manieren geïnterpreteerd kan worden. Een voorbeeld hiervan is de bekende Necker kubus, een frame van een kubus die op twee manieren geïnterpreteerd kan worden. Het klassieke eend-konijn figuur is een ander voorbeeld. Elk plaatje is in theorie ambigu, maar de perceptuele commissies besluiten bijna altijd op een enkele interpretatie. Een toevallig gezichtspunt is een positie waaruit je kijkt die een bepaalde regulariteit produceert in het visuele beeld dat niet aanwezig is in de werkelijke wereld. Perceptuele commissies houden rekening met toevallige gezichtspunten, eerder gezegd houden ze er genoeg rekening mee om er niet volledig van uit te gaan, alleen wanneer er een hele goede reden voor is. Een tweede set van aannames gemaakt door het visuele systeem betreft een impliciet begrip van enkele natuurkundige aspecten in de wereld.

Figuur en grond

De vaardigheid om figuren op de voorgrond af te scheiden van hun grond (de oppervlakten of objecten achter de figuren) is een belangrijke stap op weg naar objectherkenning. Net als het vinden van randen en regionen is dit een proces geregeld door een collectie van samenwerkende principes. Net als groeperingprincipes werd het onderwerp van figuur-grond toewijzing belangrijk in visuele perceptie door het werk van Gestalt psychologen. De figuur-grond toewijzing is het proces waarin bepaald wordt dat sommige regionen van een plaatje behoren tot het object op de voorgrond (figuur) en andere regionen die behoren tot de achtergrond (grond). Het klassieke vaas/gezicht figuur van Rubin ken je waarschijnlijk wel. Welke principes zijn betrokken in het toewijzen of iets tot het figuur of de grond behoort? Zes in totaal: de eerste is surroundedness, dit principe stelt dat als één regio compleet omgeven wordt door een andere, het waarschijnlijk is dat de regio die compleet omringd wordt het figuur is. Andere principes zijn grootte (de kleinere regio is het figuur), symmetrie (een symmetrische regio is het figuur), parallellisme (regionen met parallelle contouren zijn het figuur), uiterste randen en relatieve beweging.

Omgaan met occlusie

Er is al besproken hoe rand-vind processen kunnen leiden tot illusoire contouren op basis van de natuurkunde van occlusie, versperring. We hebben nog een commissie nodig om de zichtbare delen van versperde objecten met elkaar te verbinden door het aannemen van verborgen delen van het object. Relatability is de mate waarin twee lijnsegmenten deel lijken te zijn van hetzelfde contour. De twee segmenten zijn relateerbaar als ze verbonden kunnen worden met een gladde bollende of hollende bocht, maar niet als de verbinding een S-bocht verbinding vereist. Het visuele systeem vindt een dergelijke S-bocht onlogisch en te moeilijk en stelt daarom dat de lijnsegmenten niet van dezelfde contour zijn, maar aparte lijnen zijn. Net als bij figuur-grond regels is deze heuristiek niet feilloos. Een niet toevallige eigenschap is een eigenschap van een object dat onafhankelijk is van de exacte (of toevallige) positie waar vandaan de observeerder naar het object kijkt.

Delen en gehelen

Navon beargumenteerde dat perceptuele processen werken van het globale naar het lokale. Je hebt bijvoorbeeld de drie letters H C en L waarin de H is opgemaakt uit S-en, de C uit N-en en de L uit H-s. Je ziet sneller een H, C of L dan de letter S, N of H. Het globale superioriteiteffect stelt dat de eigenschappen van het hele object voorrang hebben op de eigenschappen van delen van het object. Dit effect is consistent met een impliciete aanname die we hebben gemaakt tijdens onze discussie over middelvisie: het eerste doel is om het retinale beeld op te splitsen in grote (large-scale) objecten. Echter, veel objecten zijn opgebouwd uit delen en deze delen kunnen we individueel ook herkennen. Veel herkenningsmodellen stellen dat het segmenteren van een object een cruciale stap is in het bepalen wat voor object het is.

Samenvatten van middelvisie

We zijn van een beeld met bijbehorende simpele eigenschappen naar objecten met hun delen gegaan. Hoe kwamen we daar? De doelen van middelvisie in vijf principes:

1. Breng dat samen wat samengebracht moet worden door middel van onder andere Gestalt principes en het bepalen van contouren als iets weggelaten of versperd wordt.

2. Deel dat op wat opgedeeld moet worden door middel van onder andere groepering principes (rand-vindende processen) die regionen van elkaar scheiden, figuur-grond mechanismes en textuursegmentatie.

3. Gebruik wat je weet onder andere door objecten op te delen op basis van impliciete kennis van de natuurkunde van beeldvorming.

4. Ontwijk toevalligheden, ontwijk interpretaties die aannemen dat je erg specifieke, toevallige combinaties van kenmerken moet gebruiken of toevallige gezichtspunten.

5. Zoek naar consensus en ontwijk ambiguïteit door het gebruik van de vier hierboven genoemde principes moeten de ‘commissies’ van middelvisie alles behalve één mogelijkheid elimineren. Hier lossen ze de ambiguïteit op en bieden ze een enkele oplossing.

Van metafoor naar formeel model

We hebben gesproken over perceptuele commissies, maar dit is slechts een metafoor. Er zijn formelere benaderingen waarin kennis over regelmatigheden in de wereld de interpretatie van ambigue sensorische input kan beperken. Een zo’n benadering is de Bayesiaanse benadering, een manier om het idee te formaliseren dat onze perceptie een combinatie is van de huidige stimulus en onze kennis over de condities van de wereld, wat is waarschijnlijk en onwaarschijnlijk dat plaats gaat vinden. De Bayesiaanse benadering wordt wiskundig genoteerd als Bayes’ stelling:

P(A|O) = P(A) x P(O|A)/P(O).

Deze benadering maakt het voor ons mogelijk om de waarschijnlijkheid (P) te berekenen dat de wereld in een bepaalde staat (A) is gegeven een specifieke observatie (O). P(A) is de waarschijnlijkheid dat hypothese A ooit gebeurt.

Objectherkenning

We gaan terug naar Quiroga’s bevinding dat cellen reageren op erg specifieke objecten. In V1 reageren cellen het best op lijnen en randen in specifieke gebieden van het visuele veld. In V2 doen we een stapje in de richting naar lokale kenmerken van objecten, omdat ze een gevoeligheid hebben voor border ownership. V2 cellen zijn ook gevoelig voor bedrieglijke contouren. In V4 richting de temporele kwab zijn de cellen geïnteresseerd in veel complexere attributen. Niemand heeft ooit de perfecte set stimuli voor V4 cellen bepaald, omdat je dimensies van vorm moet kunnen bepalen. Het wordt complexer naarmate je verder in de temporele kwab komt. We weten niet precies wat een individuele cel optimaal activeert naarmate we verdergaan in het waar-pad. Functionele imaging studies laten zien dat verschillende regionen van de cortex sterker geactiveerd worden door bepaalde categorieën stimuli dan door andere categorieën. Een manier is de substractie methode, hierbij wordt hersenactiviteit in twee condities gemeten: een met en een zonder de betrokkenheid van het proces waar het om gaat. De twee condities worden van elkaar af getrokken, waarna de activatie in het gebied zichtbaar wordt dat betrokken is bij het specifieke proces. De parahippocampale place area (PPA) is een gebied in de menselijke extrastriate visuele cortex dat specifiek en sterker geactiveerd wordt door beelden van plaatsen en minder door andere stimuli. De fusiform face area (FFA) is een gebied in de menselijke extrastriate visuele cortex dat specifiek geactiveerd wordt door menselijke gezichten. De extrastriate body area (EBA) is een gebied in de menselijke extrastriate visuele cortex dat specifiek geactiveerd wordt door beelden van het lichaam en niet zozeer het gezicht. De middle temporal area (MT) is een gebied in de hersenen waarvan gedacht wordt dat het belangrijk is in de perceptie van beweging. Wat gebeurt er als een cel reageert op Jennifer Aniston? Kan het zijn dat bij het bestuderen van de ‘Jennifer Aniston neuron’ de onderzoekers eigenlijk meekijken bij het proces van objectherkenning? Als het beeld van Jennifer Aniston op je retina valt, neem je dit ruwe beeld mee en genereer je er een beschrijving bij dat gelinkt wordt aan Jennifer Anistons representatie in je geheugen.

Sjablonen versus structurele beschrijvingen

Het idee dat we objecten herkennen door het matchen van elke pixel of zelfs het matchen van elke low-level eigenschap van de input met een representatie in het geheugen, is wat de naïeve sjabloon theorie wordt genoemd. Het werkt niet voor simpele objecten. Het slot-en-sleutel sjabloon idee houdt in dat er een sjabloon wordt gemaakt van de letter A in vierkantjes en als de letter A op deze vierkantjes past wordt het gezien als een A. Echter heb je veel verschillende soorten A’s in verschillende oriëntaties en posities en het is onmogelijk om voor elke A een sjabloon te maken. Een oplossing is om te zien dat elke hoofdletter A een basisstructuur heeft. In plaats van elk punt te matchen met een punt in het sjabloon kunnen we een meer conceptuele match maken. Een structurele beschrijving is de beschrijving van een object in termen van de bestanddelen en de relaties tussen deze delen. Veel versies van de structurele-beschrijving hypothese zijn geopperd. Biederman (1987) stelde ‘geons’ voor, geometrische ionen. Geons zijn collecties van niet toevallige kenmerken, dus het visuele systeem herkent een geon even snel en accuraat ongeacht hoe deze georiënteerd is in de ruimte. Het herkenning-door-componenten model is Biedermans model van objectherkenning dat stelt dat objecten herkend worden door identiteiten en relaties van hun componenten. Net als letters in een alfabet gecombineerd kunnen worden om een oneindig aantal woorden te vormen, kan de gelimiteerde set geons gebruikt worden om heel veel object representaties te vormen. Gezichtspunt invariantie is (1) een eigenschap van een object dat niet verandert wanneer de observeerder zijn of haar gezichtspunt verandert, (2) een groep theorieën over objectherkenning die stelt dat representaties van objecten niet veranderen wanneer gezichtspunten veranderen.

Problemen met structurele-beschrijving theorieën

Objectherkenning is niet geheel gezichtspunt invariantie, je kunt een zin wel lezen als de letters ondersteboven staan, maar er is toch iets redelijks gezichtspunt-afhankelijks aan letters. Een ander probleem is dat het niet duidelijk is of geons of andere alfabetten voorgesteld door structurele-beschrijving modellen gepast zijn voor objectherkenning (de geon beschrijving voor een boek is niet erg anders dan de beschrijving voor een sigarendoos). Vanwege dergelijke twijfels zijn onderzoekers teruggegaan naar sjabloonachtige representaties, zij noemen deze views. Ondersteunend bewijs voor view-gebaseerde representaties komen van experimenten die nieuwe en niet bekende objecten gebruiken. In een onderzoek van Gauthier et al. kregen participanten greebles te zien die recht naar de participant gericht waren. Deze greebles bestonden uit geons of geon-achtige delen. In een andere fase kregen de participanten onverwacht gedraaide versies van de eerder geziene greebles te zien. Hoe meer een object was gedraaid, hoe langer het duurde voordat de participanten ze konden benoemen. De participanten hebben waarschijnlijk een sjabloonachtige representatie van het object opgeslagen tijdens de training fase en herkenden later de objecten door ze mentaal te draaien, zodat ze overeen kwamen met de greebles van voren die ze in het begin zagen.

Meerdere herkenningscommissies?

Elke stap tot nu toe (groeperen van delen, segregatie van figuur en grond enzovoorts) is gebaseerd op consensus, een besluit van een commissie. Het lijkt waarschijnlijk dat herkenning ook zo te werk gaat. Herkenning is waarschijnlijk niet een enkele daad. We kunnen objecten op meerdere manieren herkennen, misschien zelfs simultaan. Entry-level categorie is voor een object het label dat het snelst in je gedachten komt om het object te identificeren. Op een ondergeschikt (subordinate) niveau, kan het object specifieker benoemd worden, op een bovengeschikt (superordinate) niveau, kan het object algemener benoemd worden. Elk van deze herkenningen kunnen afhankelijk zijn van verschillende opgeslagen representaties en verschillende analyses van de visuele stimulus. Een geon beschrijving van ‘vogel’ is nog mogelijk, maar van ‘mus’ wordt het lastig. Een herkenning van ondergeschikt niveau lijkt daarom passender bij een systeem waarin de precieze details van een object worden gecodeerd. Een aantal studies hebben aangetoond dat het significant langer duurt om objecten te herkennen op een ondergeschikt en bovengeschikt niveau dan op het entry niveau. Ook lijken andere hersendelen actiever wanneer mensen betrokken zijn in ondergeschikt niveau herkenning dan wanneer ze betrokken zijn bij het herkennen van objecten op het entry niveau. Wanneer mensen een atypisch lid van een categorie te zien krijgen (zoals een struisvogel) benoemen ze eerder het object op een ondergeschikt niveau (struisvogel) dan op het entry niveau (vogel).

Gezichten: een illustratief speciaal geval

Een klassiek plaatje is die waarin twee gezichten van dezelfde persoon op z’n kop gepresenteerd worden, maar eentje is net iets anders: dit is lastig te zien, maar als je het op z’n kop houdt zie je heel duidelijk dat er iets mis is met het ene plaatje. De processen die een gezicht herkennen als gezicht, worden niet verstoord wanneer het plaatje op z’n kop is. De processen die het gezicht herkennen als zijnde van een specifiek individu zijn wel verstoord, deze processen houden zich bezig met de precieze configuratie van ogen, neus en mond. Neuropsychologisch bewijs dat de hersenmodulen werkelijk apart zouden zijn, zou moeten komen van een dubbele dissociatie, het fenomeen waarin één van de twee functies, zoals horen en zicht, beschadigd kunnen zijn zonder de andere te beïnvloeden, en vice versa. Schade aan bepaalde gebieden in de temporele kwab van de hersenen kunnen prosopagnosie veroorzaken: het niet kunnen herkennen van gezichten. Aangeboren prosopagnosie is een vorm van gezichtsblindheid die aanwezig is vanaf de geboorte, dit in tegenstelling tot verkregen prosopagnosie wat het resultaat zou zijn van een beschadiging aan het zenuwstelsel.

Het pad gaat in beide richtingen

Tot nu toe is objectherkenning behandeld als een progressie van stappen over het wat-pad van V1 naar de temporele kwab. Belangrijk is te herkennen dat verwerken nooit een eenrichtingsweg is. Naarmate je verder het wat-pad volgt, worden de receptieve velden groter en groter. Ze worden meer en meer geïnteresseerd in de identiteit van een object zoals de Eiffeltoren. Er wordt een notie gezet dat aandacht voor een object cruciaal is in de herkenning ervan. Cellen in verschillende delen van het visuele systeem zouden ook anders reageren wanneer er geen aandacht en wanneer er wel aandacht gegeven wordt aan het object. Veel van de hersenenstructuren die belangrijk zijn voor aandacht liggen in de andere voornaamste stroming; die gaat naar de pariëtale kwab.

Stampvragen

1. Wat is het verschil tussen het waar-pad en het wat-pad?

2. Wat is het verschil tussen het structuralisme en de Gestalt theorie?

3. Noem vier Gestalt groepering princpes.

4. Welke zes principes zijn betrokken in het toewijzen of iets tot het figuur of de grond behoort?

5. Wat is het verschil tussen de parahippocampale place area, de fusiform face area en de extrastriate body area?

Hoe kan kleur worden waargenomen? - Chapter 5

Kleur is niet een fysieke eigenschap van dingen in de wereld zelf, maar kleur is een creatie van onze hersens.

Basisprincipes van kleurperceptie

Zoals in hoofdstuk 2 al is besproken zien mensen maar een beperkt deel van het elektromagnetisch spectrum, namelijk de golflengtes tussen ongeveer 400 en 700 nanometer (nm). De kleur van een object die wij zien is gecorreleerd met de golflengtes van de lichtstralen die het oog bereiken. Het meeste van het licht dat we zien is gereflecteerd licht. Sommige golflengtes worden geabsorbeerd door oppervlakten die ze raken. Des te meer licht geabsorbeerd wordt, des te donkerder het oppervlakte lijkt. Ander licht wordt gereflecteerd en raakt soms het oog. De kleur van een oppervlakte hangt af van de combinatie golflengtes die het oog bereiken vanaf dat oppervlakte.

Drie stappen tot kleurperceptie

1. Detectie, het waarnemen van golflengtes.

2. Discriminatie, verschil kunnen maken tussen verschillende golflengtes.

3. Voorkomen, we willen waargenomen kleuren toewijzen aan oppervlakten en objecten en we willen dat deze kleuren niet drastisch veranderen als de condities veranderen (bloed moet rood blijven in zonlicht en schaduw).

Stap 1: Kleurdetectie

Ter herhaling: er zijn drie soorten kegeltjes fotoreceptoren met verschillende fotopigmenten. Hierdoor verschillen ze in hun gevoeligheid op licht van verschillende golflengtes. Kegeltjes met een sterke reactie op ongeveer 420 nm zijn S-kegeltjes. Een S-kegeltje is een kegeltje met een voorkeur/gevoeligheid voor korte golflengtes, vaak een blauw kegeltje genoemd. Kegeltjes met een piek rond de 535 nm zijn M-kegeltjes. Een M-kegeltje heeft een voorkeur/gevoeligheid voor middelmatige golflengtes en staan bekend als een groen kegeltje. L-kegeltjes hebben een piek rond de 565 nm. Een L-kegeltje heeft een voorkeur/gevoeligheid voor lange golflengtes en heet een rood kegeltje. De spectrum gevoeligheid van de kegeltjes overlapt. De combinatie van de gevoeligheden geeft ons de mogelijkheid om golflengtes te detecteren. Kegeltjes functioneren in daglicht (photopic) en de enige soort staafjes fotoreceptor in gedimd licht (scotopic).

Stap 2: Kleurdiscriminatie

Het probleem van univariantie

Hoe maken we onderscheid tussen bijvoorbeeld golflengtes van 450 nm en 625 nm? De reactie van fotoreceptoren op golflengtes van 425 nm is hetzelfde als die van rond de 625 nm. Dit is het probleem van univariantie, een fotoreceptor kan dus geen kleurdiscriminaties maken op basis van golflengte. De output van een enkele fotoreceptor is ambigu. Het visuele systeem lost dit probleem op, maar niet onder alle condities. Univariantie verklaart dat we weinig kleur zien in slecht verlichte condities. Er is maar één soort van staafjes fotoreceptor met hetzelfde fotopigment (rhodopsin). Dit heeft als consequentie dat het probleem van univariantie het onmogelijk maakt om kleuren van elkaar te onderscheiden. Dat we ’s nachts slecht kleuren kunnen zien, bewijst dat kleur iets psychofysisch is en niet iets fysisch. Bij weinig licht worden alleen de staafjes geactiveerd, hierbij kan geen kleur waargenomen worden.

De trichromatische (drie-kleuren) oplossing

We kunnen kleuren discrimineren, omdat we meer dan één soort kegeltjes fotoreceptoren hebben: de twee golflengtes die dezelfde respons creëren van een type kegeltje (M) produceren verschillende patronen van reacties over de drie soorten kegeltjes (S, M en L). De trichromatische theorie van kleurvisie of trichromacy is de theorie dat elke kleur gedefinieerd is in ons visuele systeem door de relatie tussen drie getallen, namelijk de output van de drie soorten kegeltjes. Deze theorie wordt ook wel de ‘Young-Helmholtz theory’ genoemd.

Metamers

Elk licht en elk oppervlakte dat we zien reflecteert veel verschillende golflengtes of straalt veel verschillende golflengtes uit. Hoe reageren de kegeltjes op combinaties van golflengtes van licht? Wat belangrijk is, is dat een mix van kleuren de L- en M-kegeltjes evenveel activeert. Zowel een mix van kleuren als een enkele golflengte kunnen dus bijvoorbeeld de kleur geel produceren. Metamers zijn verschillende mixen van golflengtes die er identiek uit zien, terwijl ze eigenlijk fysische verschillen hebben. De rest van het zenuwstelsel weet echter alleen wat het verteld wordt door de kegeltjes. Twee waarschuwingen:

1. Kleuren mengen is een mentale gebeurtenis, niet een verandering in de fysische aspecten van licht, het blijven twee aparte golflengtes.

2. Bij het mixen van licht tot een andere kleur, moeten precies de juiste kleuren gebruikt worden, anders lijkt alsnog het op een van de oorspronkelijke kleuren.

De geschiedenis van de trichromatische theorie

De allereerste basis van deze theorie kwam door Newtons waanzinnige ontdekking dat een prisma zonlicht opbreekt in een spectrum van tinten; een tweede prisma zet het spectrum weer terug in elkaar, het wordt weer wit. De driedimensionale aard van het ervaren van kleur is verder uitgewerkt in de negentiende eeuw door Young (1773-1829) en daarna door Helmholtz (1821-1894). Echter, het was Maxwell (1831-1879) die een kleur-matching techniek ontwikkelde die centraal stond in Helmholtz’ werk. In een moderne versie van Maxwells kleur-matching experiment wordt links een kleur gepresenteerd. Rechts moet de participant drie lichten zo matchen dat de kleur links ontstaat. De belangrijkste conclusie uit dit experiment was dat er met drie lichten, rood, groen en blauw, alle kleuren verkregen kunnen worden.

Een korte afdwaling met betrekking tot licht, filters en vingerverf

De formule rood en groen maakt geel is een voorbeeld van een additieve kleurenmix, er worden namelijk twee sets van golflengtes bij elkaar opgeteld. Een kleur ziet eruit als een bepaalde kleur, omdat het sommige golflengtes absorbeert en aftrekt van wit licht dat valt op een oppervlakte met het pigment. Wanneer rood en groen worden gebruikt worden bijna alle golflengtes geabsorbeerd door een of ander pigment en wordt een donkere kleur waargenomen, zoals bruin. Dit is een voorbeeld van een subtractieve kleurenmix. Als pigment A en B gemixt worden, wordt een deel van het licht dat op het oppervlak valt afgetrokken door A en een deel afgetrokken door B. Dat wat overblijft is de kleur die waargenomen wordt.

Van de retina naar de hersens: het opnieuw verpakken van informatie

Het zenuwstelsel bepaalt het verschil tussen verschillende lichten door te kijken naar de activiteit van de drie typen kegeltjes. Omdat de typen kegeltjes een vergelijkbare gevoeligheid hebben, is het berekenen van de verschillen in respons van de kegeltjes een goede manier om dit te bepalen. Hierbij zet het visuele systeem deze responsen om in nieuwe signalen.

Cone-opponent cellen in de retina en LGN

Veel ganglion cellen in de retina en in de laterale geniculate nucleus (LGN) worden maximaal gestimuleerd door lichtpunten. Deze cellen hebben een centrum-omgeving (center-surround) organisatie waarin sommige cellen geëxciteerd worden wanneer een licht aangaat in het centrum van hun receptieve veld en geïnhibeerd wanneer een licht aangaat in de omgeving van hun receptieve veld. Een vergelijkbare antagonistische relatie karakteriseert kleur: sommige retinale en LGN ganglion cellen worden geëxciteerd door activatie van L-kegeltjes in hun centrum en geïnhibeerd door activatie van M-kegeltjes in hun omgeving. Deze (L – M) cellen zijn een type cone-opponent cel. Deze worden zo genoemd, omdat verschillende bronnen van informatie tegenover elkaar worden gezet. Er is ook een verschil in de weg die de signalen van de verschillende kegeltjes afleggen. Zo gaan signalen van de S-kegeltjes door de koniocellulaire lagen in de LGN en de signalen van de M- en L-kegeltjes door de parvocellulaire lagen.

Ganglion cel die dag en nacht bijhoudt

De interne circadiaanse klok is de biologische cyclus die zich elke 24 uur herhaalt, onafhankelijk van tijdcues. Er is een ganglion cel die input krijgt van de staafjes en kegeltjes, maar ook zijn eigen fotopigment bevat, melanopsine, zodat het ook licht kan detecteren wanneer normale fotoreceptoren afwezig zijn.

Stap 3: Kleurverschijning

De retina en LGN bevatten cellen die informatie opnieuw verpakken in cone-opponent difference signalen. Deze beperken onze vaardigheid om verschillen te zien en we dus maar één kleur zien in plaats van de golflengtes apart.

Drie aantallen, veel kleuren

Omdat we drie soorten kegeltjes fotoreceptoren hebben, zal elk licht dat de retina bereikt omgezet worden in drie responses. Daarna kan het zenuwstelsel niets meer veranderen aan de fysische golflengtes van het licht. Met dit systeem van drie fotoreceptoren kunnen meer dan 2 miljoen kleuren waargenomen worden. Kleurruimte is een driedimensionale ruimte die is vastgesteld omdat de perceptie van kleur gebaseerd is op de output van drie soorten kegeltjes die de set van alle kleuren beschrijft. Het is analoog aan de hoogte, lengte en breedte van een kubus. Je kan de kleur lastig beschrijven in diezelfde termen, maar er zijn veel andere mogelijkheden. Kleurruimte kan beschreven worden in termen van nuance, saturatie en felheid beschrijven. Nuance is het chromatische aspect van kleur. Saturatie is de chromatische sterkte van een nuance. Wit heeft geen saturatie, roze al wat meer en rood is volledig gesatureerd. Felheid is de perceptuele consequentie van de fysieke intensiteit van licht.

Limieten van de regenboog

Er zijn nuances die je wel kunt zien, maar die niet in het spectrum voorkomen. Deze ‘niet-spectrale nuances’ kunnen alleen ontstaan door het mixen van golflengtes. Een voorbeeld van zo’n kleur is bruin.

Tegengestelde kleuren

Young en Helmholtz beschreven een trichromatische theorie met de drie basiskleuren rood, groen en blauw, Herings tegengestelde-kleur theorie had vier basiskleuren in twee tegengestelde paren: rood versus groen en blauw versus geel. Het zwart versus wit component vormde het derde component. De tegengestelde-kleur theorie stelt dat de perceptie van kleur gebaseerd is op de output van drie mechanismes, resulterend vanuit een tegengesteldheid tussen twee kleuren: rood-groen, blauw-geel en zwart-wit. Elke kleur is opgemaakt uit één van deze twee paren. Een kleur kan alleen roodachtig geel zijn of geelachtig groen bijvoorbeeld, maar niet roodachtig-groen. Experimenten genaamd ‘hua-cancellation’ worden gebruikt om deze theorie te testen. Deze experimenten beginnen met een kleur en er wordt geprobeerd om te bepalen hoeveel van de tegengestelde kleur van die nuance moet worden toegevoegd tot de oorspronkelijke kleur verdwijnt. Een unieke nuance is een van de vier kleuren die beschreven kan worden met een enkele kleurterm: rood, geel, groen of blauw. Andere kleuren zoals paars kunnen beschreven worden als samenstelling: roodachtig blauw.

Kleur in de visuele cortex

Cellen in de LGN lijken cone-opponent cellen te zijn, dus de transformaties die tegengestelde-kleur processen produceren zijn waarschijnlijk te vinden in de visuele cortex. Een dubbel-tegengestelde cel (double-opponent cell) is een celtype in de visuele cortex waarin één regio geëxciteerd wordt door één type kegeltje, een combinatie van kegeltjes of kleur en geïnhibeerd wordt door de tegengestelde kegeltjes of kleuren. De enkel-tegengestelde cel (single-opponent cell) brengt informatie over van de kleur van een groter gebied, terwijl een dubbel-tegengestelde cel informatie overbrengt over chromatische randen.

Achromatopsie (achromatopsia) is het niet kunnen waarnemen van kleuren. Dit wordt veroorzaakt door schade aan het centrale zenuwstelsel. Patiënten met deze aandoening vinden wel de grenzen tussen regionen van verschillende kleuren, maar kunnen niet zeggen welke kleuren het zijn. De visie zelf is grotendeels intact; het is de ervaring van kleur die verslechterd is.

Individuele verschillen in kleurperceptie

Filosofische probleem van ‘omgekeerde qualia’

Qualia is de naam voor de subjectieve aspecten van ervaringen van sensatie en perceptie, zoals zoet, paars of jeuk. Het probleem van omgekeerde qualia wordt geïllustreerd door voor te stellen dat een kleur omgewisseld zou worden met zijn tegengestelde kleur, terwijl de namen hetzelfde zouden blijven. Rood zou dan dus groen genoemd worden, terwijl toch dezelfde kleur wordt waargenomen.

Taal en kleur

Woorden om kleuren aan te duiden die vaak gebruikt worden en door vrijwel elke spreker voor hetzelfde worden gebruikt, heten basale kleurtermen. Het aantal basale kleurtermen verschilt heel erg tussen culturen, dit wordt cultureel relativisme genoemd. Nieuwe basiskleuren ontstaan als een kleur op de grens ligt tussen twee bestaande kleuren en geen van die bestaande kleuren bij de kleur past. Kleurperceptie hangt niet af van het aantal basiskleuren dat iemand kent, het wordt niet vooral beïnvloed door taal en cultuur.

Genetische verschillen in kleur zien

Er is enige variatie tussen individuen wat betreft kleurwaarneming. Uniek groen wordt bijvoorbeeld waargenomen tussen golflengtes van 495 -530 nm. Veel meer mannen dan vrouwen zijn kleurenblind. Dit is vanwege het feit dat de genetische informatie van de M- en L-kegeltjes op het X-chromosoom ligt, waar mannen er maar een van hebben. Er zijn verschillende soorten kleurenblindheid. Een bepalende factor is het type kegeltjes dat aangetast is. Een tweede factor is het type defect, is het type kegeltjes afwijkend of mist het hele type kegeltjes. Mensen die een soort kegeltje missen noemen we kleurenblind, maar het is niet zo dat ze helemaal geen kleur kunnen zien. Er blijven namelijk nog twee typen kegeltjes over. Defecten in M- en L-type kegeltjes komen het meeste voor, dus de meeste kleurenblinde mensen hebben moeite met het onderscheid maken tussen de middel en lange golflengtes. Een deuteranope is een persoon die leidt aan kleurenblindheid door de afwezigheid van M-kegeltjes. Een protanope is een persoon met kleurenblindheid door het missen van L-kegeltjes. Een tritanope is iemand met kleurenblindheid die geen S-kegeltjes heeft. Mensen die kleur-afwijkend zijn, hebben drie typen kegeltjes, maar daarvan zijn er twee bijna gelijk, waardoor deze mensen kleuren hetzelfde zullen waarnemen als mensen met maar twee typen kegeltjes. Een kegeltjes monochromaat is een persoon met maar één type kegeltjes en is echt kleurenblind. Een staafjes monochromaat is een persoon die geen een type kegeltjes heeft. Deze personen zijn ook echt kleurenblind en hebben ook ernstig aangetast zicht in fel licht. Agnosie is het niet kunnen herkennen van objecten, ondanks de vaardigheid deze te kunnen zien. Anomie is het niet kunnen benoemen van objecten, maar ze wel kunnen zien en herkennen. Anomie is in deze context het niet kunnen benoemen van kleur.Van de kleur van licht naar een wereld van kleur.

In werkelijkheid overlappen regionen van één kleur met regionen van een andere kleur. Kleurcontrast is een waarnemingseffect waarbij de kleur van de ene regio de tegengestelde kleur in een naburige regio induceert. Kleurassimilatie is een waarnemingseffect waarin twee kleuren in elkaar overlopen, waarbij elk van de kleuren een beetje van de chromatische kwaliteit van de andere overneemt. Een ongerelateerde kleur is een kleur die niet in isolatie kan worden ervaren. Een gerelateerde kleur is een kleur, zoals bruin of grijs, die alleen gezien wordt in relatie tot andere kleuren, een grijzige pixel in complete duisternis kan wit lijken. Context speelt dus een belangrijke rol in het waarnemen van kleur.

Aanpassing en nabeelden

Aanpassing kan kleur-specifiek zijn. Dit blijkt uit het fenomeen van negatieve nabeelden. Een nabeeld (afterimage) is een visueel beeld dat gezien wordt nadat de stimulus weggehaald is. De eerste gekleurde stimulus is de aanpassingsstimulus, een stimulus die indien na verwijdering een verandering in de visuele perceptie of gevoeligheid teweeg brengt. De illusionaire kleur die daarna waargenomen wordt, is het negatieve nabeeld, een nabeeld waarvan de polariteit het tegenovergestelde is van de originele stimulus. Licht stimuli produceren dan donkere negatieve nabeelden en kleuren zijn complementair, rood produceert groen en geel produceert blauw. Het neutrale punt is het punt waarbij een tegengesteld kleurmechanisme geen signaal meer genereert.

Kleurconsistentie

Kleurconsistentie is de neiging van een oppervlakte om dezelfde kleur te blijven onder verschillende belichtingen. Dit is een lastig probleem voor het visuele systeem, aangezien een illuminant, het licht dat een oppervlakte belicht, niet constant is. De spectral reflectance function van een oppervlakte is het percentage van elke golflengte dat gereflecteerd wordt. De spectral power distribution is de relatieve hoeveelheid licht bij verschillende golflengtes, zo is zonlicht gelig en daglicht blauwig. Het licht dat gereflecteerd wordt naar onze ogen is het product van de oppervlakte en de mate van belichting. Er zijn dus twee condities. De drie soorten kegeltjes zullen voor elke conditie drie uitkomsten geven. Ondanks de verschillende uitkomsten van de kegeltjes onder de verschillende condities, zal een banaan geel zien onder beide vormen van belichting.

Het probleem met de illuminant

Er is de illuminant (I) en een oppervlakte (S). Het resultaat wat je waarneemt is het product van I x S, maar we willen S weten. Het visuele systeem is erg goed in het bepalen wat S is.

Fysieke beperkingen maken constantheid mogelijk

Door bepaalde assumpties worden mogelijke antwoorden wat betreft de kleur van het oppervlak beperkt. Een voorbeeld van zo’n assumptie is dat de felste regio wordt aangenomen als wit gekleurde regio. Assumpties wat betreft de illuminant zijn bijvoorbeeld dat onnatuurlijke lichtbronnen de wereld er onnatuurlijk uit laten zien, zoals in nachtclubs. Er kunnen ook assumpties gemaakt worden wat betreft oppervlakten. Reflectie is het percentage licht dat een oppervlakte raakt en gereflecteerd wordt en niet geabsorbeerd. Daarnaast kunnen er assumpties over de structuur van de wereld worden gemaakt: scherpe grenzen in een beeld zijn vaak het resultaat van grenzen tussen objecten en niet van grenzen tussen lichtbronnen. Het visuele systeem gebruikt dergelijke aannames om zo kleurconsistentie te bereiken.

Waar is het zien van kleur goed voor?

Het zien van kleur is geen absolute vereiste, maar er zijn wel twee gebieden waarbij het erg bruikbaar is, namelijk wat betreft voedsel en seks. Algemeen gezien is het zien van kleur dus helpend bij visuele zoektaken. Voedsel is makkelijker te vinden en daarnaast is het makkelijker om te beslissen of het voedsel al rijp is. Zo kunnen bijen de reflectie van korte-golflengtes waarnemen van bloemen, zo vinden zij geschikte voedselbronnen. Kleuren worden door de dieren zelf gebruikt om seksuele signalen uit te zenden, zoals een pauw bijvoorbeeld doet met zijn veren. Het zien van kleur wordt in verschillende soorten op een verschillende manier bereikt.

Stampvragen

1. Welke drie stappen zijn er tot kleurperceptie?

2. Welke drie soorten kegeltjes zijn er?

3. Wat is het verschil tussen een additieve en een subtractieve kleurenmix?

4. Wat is het verschil tussen een dubbel-tegengestelde cel en een enkel-tegengestelde cel?

5. Wat zijn de termen voor de verschillende typen kleurenblindheid?

6. Wat zijn gerelateerde en ongerelateerde kleuren?

7. Wat is het verschil tussen de spectral reflectance function en de spectral power distribution?

Hoe werkt de perceptie van ruimte en binoculaire visie? - Chapter 6

De vaardigheid om de structuur van ruimte waar te nemen en hierop te reageren is één van de fundamentele doelen van het visuele systeem. Als startpunt nemen we aan dat er een externe wereld bestaat, een filosofische visie bekend als realisme. Positivisten stellen als alternatief dat de wereld zoals wij deze waarnemen bestaat, omdat onze zintuigen deze voor ons creëren. Hiermee is de wereld niks meer dan een erg uitgewerkte hallucinatie. De term Euclidean verwijst naar de geometrie van de echte externe wereld. In de Euclidean geometrie blijven parallelle lijnen parallel en objecten blijven dezelfde grootte en vorm als ze zich bewegen door de ruimte. De geometrie van retinale beelden van deze wereld zijn duidelijk niet-Euclidean. De geometrie wordt niet-Euclidean wanneer de driedimensionale wereld geprojecteerd wordt op het gebogen, tweedimensionale oppervlakte van de retina. We moeten de Euclidean wereld dus reconstrueren vanuit niet-Euclidean input van twee verschillende retinale afbeeldingen, een van elk oog. Het hebben van twee ogen biedt voordelen, zoals dat verliezen van één oog niet direct het zicht wegneemt en het kunnen zien van een groter gebied. Binoculair betekent met twee ogen. De kans dat de ogen iets missen is zo kleiner, omdat er twee detectors aanwezig zijn, dit wordt waarschijnlijkheid optelling (probability summation) genoemd. Als beide ogen zoeketen naar hetzelfde target wordt dit binoculaire optelling (binocular summation) genoemd. De verschillen tussen twee retinale beelden van dezelfde scene heet binoculaire ongelijkheid (binocular disparity). Ongelijkheid is de basis voor stereopsis. Stereopsis is de vaardigheid om binoculaire ongelijkheid te gebruiken als een cue voor diepte, het is een levendige perceptie van de driedimensionaliteit van de wereld die niet toegankelijk is met monoculaire visie. Monoculair betekent met één oog. Monoculaire diepte cues zijn cues met betrekking tot diepte die zelfs beschikbaar zijn wanneer maar met één oog wordt gekeken. Binoculaire diepte cues zijn cues met betrekking tot diepte die afhankelijk zijn van informatie van beide ogen. Stereopsis is het primaire voorbeeld in mensen, maar ook convergentie en het meer kunnen zien van een object met twee ogen dan met één oog zijn binoculaire diepte cues.

Monuculaire cues voor driedimensionele ruimte

Elke visie van de wereld biedt meerdere diepte cues. Normaliter bekrachtigen deze cues elkaar en combineren we deze om een overtuigende en betrouwbare representatie te vormen van de driedimensionale wereld. Maar soms spreken de cues elkaar tegen. Hoe worden cues gebruikt om een representatie te vormen?

Occlusie

Occlusie is een cue voor relatieve diepte waarin bijvoorbeeld één object in de weg zit voor het zien van een deel van een ander object. Occlusie is een niet-metrische diepte cue, het geeft slechts de relatieve ordening van objecten die andere objecten afdekken en objecten die worden afgedekt. Een metrische diepte cue, is een cue de wel informatie biedt over de afstand in de derde dimensie.

Grootte en positionering cues

Het beeld op de retina wat gevormd wordt door een object in de wereld, wordt kleiner naarmate het object verder van je af gaat. Dit feit wordt projectieve geometrie genoemd. Projectieve geometrie is de geometrie die de transformaties beschrijft wanneer de driedimensionale wereld geprojecteerd wordt op een tweedimensionale oppervlakte. Kleinere objecten lijken ten opzichte van grotere objecten verder weg, dit heet relatieve grootte, een diepte cue die de groottes tussen items vergelijkt zonder het weten van de absolute grootte van een van deze items. Textuur gradiënt houdt in dat grotere objecten in een gebied staan en kleinere objecten in een ander gebied. Een aantal items die geleidelijk ofwel systematisch van groot naar klein gaan lijken te staan op een oppervlakte met diepte. De diepte cue relatieve hoogte is de observatie dat objecten op de grond op verschillende afstanden van de observant verschillende beelden vormen op verschillende hoogtes in het retinale beeld. Objecten die verder weg staan worden hoger in het beeld gezet. Textuur velden die een impressie vormen van de driedimensionaliteit zijn eigenlijk combinaties van relatieve grootte en relatieve hoogte cues. Vertrouwde grootte is een diepte cue gebaseerd op onze kennis van de typische grote van objecten. Occlusie is een niet-metrische cue, maar geeft informatie over de diepte volgorde. De relatieve grootte en hoogte cues bieden wel wat metrische informatie. Er zijn twee soorten metrische diepte cues. Een relatieve metrische diepte cue kan specificeren dat object A bijvoorbeeld twee keer zo ver weg is als object B, zonder dat informatie gegeven wordt over de absolute afstand van A tot B. Een absolute metrische diepte cue biedt kwantificeerbare informatie over de afstand in de derde dimensie, hiervan is vertrouwde grootte een voorbeeld.

Luchtperspectief

Er is een impliciete aanname dat licht verstrooid wordt in de atmosfeer, hoe meer licht verstrooid wordt, door hoe meer atmosfeer we moeten kijken. Deze cue heet luchtperspectief of haze. Korte golflengtes vallen meer uiteen dan medium en lange golflengtes. Dit is waarom de lucht blauw lijkt en objecten verder weg niet alleen wazig zien, maar ook blauwachtig.

Lineair perspectief

Lineair perspectief is een cue gebaseerd op het feit dat lijnen die parallel zijn in de driedimensionale wereld lijken te convergeren in een tweedimensionaal beeld. Het punt waarop lijnen lijken te convergeren heet het verdwijnpunt.

Beeldende diepte cues en afbeeldingen

Een beeldende diepte cue (pictorial depth cue) is een diepte of afstandscue die artiesten gebruiken om drie dimensionele diepte aan te geven in twee dimensionale afbeeldingen. Over het algemeen kunnen afbeeldingen van veel verschillende gezichtspunten bekeken worden, ondanks vervormingen die dan ontstaan. De techniek anamorfose of anamorfe projectie illustreert dat de vaardigheid om te kunnen omgaan met vervorming gelimiteerd is. In deze techniek worden regels van lineair perspectief gebruikt om een tweedimensionaal beeld zo vervormd te laten lijken, dat het alleen in orde lijkt als je het vanaf een bepaald gezichtspunt bekijkt.

Beweging cues

De eerste niet-beeldende diepte cue is de bewegingsparallax, een belangrijke cue die gebaseerd is op de hoofdbeweging. De geometrische informatie verkregen van één oog in twee verschillende posities op twee verschillende momenten, is gelijk aan de informatie van twee ogen in verschillende posities in het hoofd op hetzelfde moment. Hoe biedt beweging een cue voor diepte? De term parallax verwijst naar het feit dat objecten die dichterbij zijn, sneller voorbij gaan bij passeren dan objecten die verderaf staan. Zoals objecten die groter en kleiner worden als ze dichterbij komen en verder weg gaan, kan een object dat getoond wordt op een scherm naar je toe lijken te komen als het groter wordt. Deze optische flow kan zelfs het gevoel geven dat je zelf naar het scherm toe beweegt, in plaats van het object op het scherm naar jou toe.

Accommodatie en convergentie

Accommodatie is het proces waarin het oog verandert van focus, de lens wordt dikker als de focus wordt gericht op objecten die dichterbij staan. Convergentie is de vaardigheid van de oogballen om naar binnen te draaien. Het wordt vaak gebruikt om de twee beelden van iets waarnaar gekeken wordt op corresponderende locaties te plaatsen in de retinale beelden. Convergentie vermindert de ongelijkheid van dit object tot (bijna) nul. Convergentie gebeurt wanneer je focust op een object wat dichterbij staat. Divergentie werkt hetzelfde, maar hierbij draaien de oogballen zich naar buiten en divergentie gebeurt juist wanneer je focust op een object verderaf.

Binoculair zicht en stereopsis

De hersenen maken een vertaling van ongelijkheid naar stereopsis. Het object waar je naar kijkt, valt altijd op het netvlies. Het geometrische concept van corresponderende retinale punten stelt dat twee monoculaire beelden van een object op corresponderende punten vallen als deze punten dezelfde afstand hebben tot het netvlies in beide ogen. Elk object dat valt op de ingebeelde cirkel die loopt door de twee oogballen en het object waarop de persoon focust, projecteert op corresponderende retinale punten. Deze cirkel wordt de Vieth-Müller cirkel genoemd. Als het leven simpel was, zou deze cirkel de horopter zijn: de locatie van objecten waarvan de beelden liggen op corresponderende punten. Het oppervlak zonder ongelijkheid. Belangrijk is dat er een oppervlak is zonder ongelijkheid waarvan de positie afhangt van de staat van convergentie van de ogen. Objecten die op de horopter liggen, worden gezien als enkele objecten als ze met beide ogen bekeken worden. Objecten die dichterbij of verder weg liggen van het oppervlak zonder ongelijkheid, vormen beelden op niet corresponderende punten in de twee ogen en zien we de objecten twee keer. Dit dubbel zien wordt diplopie genoemd. Objecten die dichtbij de horopter zijn, maar niet erop, kunnen ook gezien worden als enkele objecten. De ruimte voor en achter de horopter waarin objecten als enkel worden waargenomen, wordt Panums fusional area genoemd. Kruisende ongelijkheid (crossed disparity) wordt geproduceerd door objecten vóór het fixatiepunt (de horopter). De term gekruist is gebruikt, omdat beelden of objecten voor de horopter naar links misplaatst lijken te zijn in het rechteroog en naar rechts misplaatst te zijn in het linkeroog. Ongekruisde ongelijkheid wordt gecreëerd door objecten achter de horopter. Deze objecten lijken misplaatst te worden naar rechts in het rechteroog en naar links in het linkeroog.

Stereoscopen en stereogrammen

Een stereoscoop is een middel ontwikkeld door Wheatstone, waarmee simultaan een beeld aan het ene oog gepresenteerd kan worden en een ander beeld aan het andere oog. De stereoscoop bewees dat het visuele systeem binoculaire ongelijkheid als een diepte cue interpreteert. Een stereoscoop is nuttig maar is niet echt nodig om stereopsis te ervaren. Je kunt jezelf ook de een techniek aanleren genaamd vrije fusie. Hierbij moeten de ogen geconvergeerd en gedivergeerd worden om een stereogram te zien zonder stereoscoop. Hierdoor kun je 3D beelden maken van 2D stereogrammen. De bedoeling is dat men met de ogen afzonderlijk richt op verschillende kopieën van de afbeelding. Hierdoor valt het snijpunt van de beide kijkrichtingen van de ogen niet meer op het blad, maar erachter, je kijkt door de pagina heen, zo krijgt men het gevoel te kijken naar een object dat dichter of verder af staat. Ongeveer 3 – 5% van de populatie lijdt aan stereoblindheid, het niet kunnen gebruiken van binoculaire ongelijkheid als diepte cue. Deze individuen hebben wel zicht in beide ogen.

Willekeurige stippen stereogrammen

Julesz theoretiseerde dat stereopsis gebruikt werd om objecten en oppervlakten te ontdekken, dit was in tegenstelling tot conventionele wijsheid dat stereopsis pas relatief laat in het verwerken van visuele verwerking plaatsvond. Julesz dacht dat stereopsis wellicht zou kunnen helpen om gecamouflaagde objecten te onthullen. Om zijn punt te bewijzen maakte hij gebruik van willekeurige stippen stereogrammen (RDSs), stereogrammen opgemaakt uit heel veel willekeurig geplaatste stippen. Deze stereogrammen bevatten geen monoculaire diepte cues. De stimuli zichtbaar in deze stereogrammen zijn vaak ‘Cyclopean’ van aard. Cyclopean refereert naar stimuli gedefinieerd door enkel binoculaire ongelijkheid.

Stereo films, TV en videospelletjes

3D films maken ook gebruik van stereoscopische fotografie. Vroeger werden deze bekeken met een speciale bril met een rode lens en een groene of blauwe lens. Tegenwoordig worden speciale glazen gebruikt die ervoor zorgen dat afwisselende frames van de film worden gepresenteerd aan verschillende ogen.

Het gebruiken van binoculaire stereopsis

Het gebruik van stereopsis gaat verder dan entertainment doeleinden. Stereopsis kan een ambigue situatie ongedaan maken. Stereoscopische afbeeldingen worden bijvoorbeeld gebruikt in radiologie, het verhoogt de betrouwbaarheid.

Stereoscopische correspondentie

Het correspondentieprobleem in binoculair zicht is het probleem van uitzoeken welk deeltje van het beeld in het linkeroog gematcht moet worden met welk deeltje van het beeld in het rechteroog. Het probleem is vooral lastig wanneer beelden bestaan uit duizenden van dezelfde eigenschappen zoals stippen in willekeurige stippen stereogrammen. Twee alternatieve heuristieken om het correspondentieprobleem op te lossen zijn voorgesteld door Marr en Pagio: de uniekheid beperking en continuïteit beperking. De uniekheid beperking is de observatie bij stereopsis dat een kenmerk precies eenmaal gerepresenteerd is in elk retinaal beeld. De continuïteit beperking is een observatie bij stereopsis dat, behalve de randen van objecten, aanliggende punten op gelijkwaardige afstanden liggen van de observant. Deze beperking helpt in het oplossen van het correspondentieprobleem.

De fysiologische basis van stereopsis en diepteperceptie

Convergentie gebeurt niet voordat de striate cortex is bereikt, waar de meest neuronen binoculair zijn. Een binoculaire neuron heeft twee receptieve velden, één in elk oog. In de neuronen in de striate cortex zijn deze twee receptieve velden redelijk hetzelfde in beide ogen met ongeveer dezelfde oriëntatie en ruimtelijke frequentie tuning en ook dezelfde voorkeur voor snelheid en bewegingsrichting. Deze cellen zijn dus gepast voor het matchen van beelden in twee ogen. Veel binoculaire neuronen reageren het beste wanneer de retinale beelden op corresponderende punten zijn in de twee retina’s en bieden daarmee een neurale basis voor de horopter. Echter, veel andere binoculaire neuronen reageren het beste wanneer dezelfde beelden iets andere posities hebben op de retina’s: ze zijn getuned op een particulaire bincoulaire ongelijkheid. Stereopsis kan bereikt worden via zowel metrische als niet metrische cues. Niet metrische cues vertellen je of een kenmerk voor of achter het fixatievlak ligt. Er zijn wat van zulke ongelijkheid-getunede neuronen gevonden in V2 en sommige hogere corticale gebieden. Sommige neuronen reageren positief op ongelijkheden dichtbij nul (beelden vallen op corresponderende retinale punten), andere neuronen waren breed getuned voor een aantal gekruiste (dichtbij zijnde) of ongekruiste (verre) ongelijkheden. Aan de andere kant kan stereopsis ook gebruikt worden in een precieze metrische manier. Beide vormen van stereopsis hebben hun nut en fMRI data suggereert dat het dorsale waar-pad zich meer bezighoudt met metrische stereopsis, terwijl het ventrale wat-pad zich meer bezighoudt met categorische, dichtbij-versus-verre informatie.

Het combineren van diepte cues

Het basisinzicht van Bayes was dat kennis vooraf invloed heeft op schattingen van de mogelijkheid van een huidige observatie (P(A|O) = P(A) x P(O|A) / P(O). We kunnen P(A|O) berekenen: de kans (P) dat de wereld in staat A is, gegeven observatie (O).

De Bayesiaanse benadering bijgesteld

Hoe groot de invloed is van kennis vooraf weten we niet. Er kan wel gebruik gemaakt worden van het principe dat bepaalde hypotheses waarschijnlijker zijn dan andere. Voor elke hypothese die opgesteld wordt, wordt de formule ingevuld en de waarschijnlijkheid bepaald.

Illusies en de constructie van ruimte

Als de visuele perceptie van de wereld dus de beste gok is over de oorzaak van de input, dan is het interessant wat er gebeurt wanneer deze gok fout blijkt te zijn. Diepte kan heel veel invloed hebben maar je een foute interpretatie laten geloven.

Binoculaire rivaliteit en onderdrukking

Wat gebeurt er wanneer twee compleet verschillende stimuli gepresenteerd worden aan de twee ogen? De beelden ‘vechten’ om gezien te worden, dit wordt binoculaire rivaliteit genoemd. De twee beelden wisselen elkaar als gevolg af in een overlappende manier. Het brein probeert er een samenhangende waarneming van te maken.

De ontwikkeling van binoculaire visie en stereopsis

Worden baby’s geboren met stereopsis? Zo niet: hoe ontwikkelt zich dan een binoculaire functie? Er zijn drie wetten volgens McKee:

1. Als kinderen ouder worden, worden ze beter in dingen.

2. Wat het ook is, meisjes doen het voor jongens.

3. Alles ontwikkelt tegelijk met de rest.

Teller voegt toe dat ze slecht beginnen met iets, beter en beter worden en na verloop van tijd weer slechter erin worden. Onderzoek heeft de eerste twee wetten bevestigd, maar niet de derde. De ontwikkeling van binoculaire visie en stereopsis zijn sterke schendingen van die derde wet. Kinderen zijn tot ongeveer 4 maanden blind voor ongelijkheid, maar dan ontwikkelen ze heel plotseling stereopsis. Stereopsis is niet een alles-of-niks fenomeen. Stereoscherpte is een meting van de kleinste binoculaire ongelijkheid die een sensatie van diepte kan genereren. Als eenmaal stereopsis is ontwikkeld, verbetert de stereoscherpte heel snel tot vlakbij het niveau wat volwassenen hebben.

Hoe verklaren we de plotseling opkomst van ‘stereopsis’ bij baby’s van ongeveer 4 maanden? Pasgeborenen kunnen convergerende oogbewegingen maken om een target te volgen, maar accurate en consistente convergentie begint pas rond de 3 á 4 maanden. We kunnen niet concluderen dat de onnauwkeurige convergenties voorkomen dat stereopsis zich eerder ontwikkelt, want convergentie hoeft niet zo accuraat te zijn bij grote ongelijkheden. Een tweede optie is dat stereopsis zich niet eerder ontwikkelt, omdat een deel van het visuele systeem nog onvolwassen is, zoals ongelijkheid-gevoelige neuronen in V1. Recente data suggereert echter dat we verder moeten kijken: uit onderzoek blijkt dat het neurale apparaat in V1 wel degelijk signalen van twee ogen kan combineren en gevoelig is voor ongelijkheden. Een mogelijke verklaring is dat het afleiden van relatieve ongelijkheid, wat nodig is voor stereoscherpte, plaatsvindt buiten V1, mogelijk in V2. Een tweede mogelijke verklaring is dat het probleem wel in V1 ligt: de cellen zijn in hun reactie op ongelijkheden tussen de beelden van de twee ogen als volwassen, maar ze zijn nog niet volwassen op andere belangrijke manieren. Daarom kan het zo zijn dat de signalen die de nog niet compleet volwassen V1 neuronen uitzenden, te zwak zijn om stereopsis te ondersteunen.

Abnormale visuele ervaring kan de binoculaire visie verstoren

Binoculair zicht hoeven we niet te ‘leren’: voldoende is aanwezig bij de geboorte. Er is wel een kritische periode tijdens de ontwikkeling, waarin stimulatie van binoculair zicht vereist is voor het normaal ontwikkelen van de visuele cortex. De stoornis strabismus houdt een foute toewijzing in van de twee ogen, opdat een object in een oog op het netvlies wordt afgebeeld en in het andere oog erbuiten. In esotropia is één oog teveel naar de neus gericht (“cross-eyed”) en in exotropia teveel naar buiten gericht. Esotropia moet behandeld worden voor de leeftijd waarop stereopsis normaal ontwikkelt om de schade te beperken. Esotropia en exotropia kunnen operationeel worden verholpen. Het tilt aftereffect houdt in dat de waarneming op tilt lijkt te slaan, door aanpassing aan een patroon van een bepaalde richting. Suppressie is in zicht de inhibitie van een ongewild beeld. Suppressie gebeurt vaak in personen met strabismus. Dat wat onderdrukt wordt, wordt niet bewust ervaren. In esotropia is het meest voorkomende patroon suppressie van de input van het ingedraaide oog. Binoculaire rivaliteit is een vorm van suppressie, dus enige mate van suppressie is een belangrijk deel van de normale visuele ervaring. Strabismus vermindert sterk het aantal binoculaire neuronen in de visuele cortex wat stereopsis verstoort.

Stampvragen

1. Wat is het verschil in opvatting tussen realisten en positivisten?

2. Wat zijn monoculaire en binoculaire diepte cues?

3. Wat is het verschil tussen de diepte cues relatieve hoogte en relatieve grootte?

4. Met welke techniek wordt geïllustreerd dat de vaardigheid om om te kunnen gaan met vervorming gelimiteerd is? Wat houdt deze techniek in?

5. Welke verschillen zijn er tussen convergentie en divergentie?

6. Wat houden de uniekheid en de continuïteit beperkingen in?

7. Wat is strabismus en welke twee vormen zijn er?

Hoe werkt aandacht en de perceptie van een scène? - Chapter 7

We kunnen niet alles wat we zien tegelijk verwerken, omdat we er de hersencapaciteit niet voor hebben. We letten op bepaalde stimuli en niet op andere stimuli. Aandacht is een hele grote set van selectieve processen in de hersens. Omdat we niet alle input tegelijk kunnen verwerken heeft het zenuwstelsel mechanismen ontwikkelt die de verwerking beperkt tot een subset van dingen, plaatsen, ideeën of momenten. Aandacht heeft dan ook niet één enkele locus in het zenuwstelsel. Er zijn verschillende soorten aandacht:

• Aandacht kan zowel intern als extern zijn. Externe aandacht refereert naar aandacht voor stimuli in de wereld. Interne aandacht is onze vaardigheid om ons bijvoorbeeld te focussen op een bepaalde gedachte of het kiezen van een bepaalde reactie boven een andere reactie.

• Aandacht kan open of verborgen zijn. Open aandacht refereert naar het richten van een zintuig op een stimulus. Als je je ogen op een woord in het boek gericht hebt, maar eigenlijk let op de leuke jongen links van je, dan is dit verborgen aandacht.

• Verdeelde aandacht is bijvoorbeeld het lezen van een tekst, maar je ook bewust blijven van het feit dat er zich muziek afspeelt in de kamer.

• Blijvende aandacht is bijvoorbeeld het blijven kijken naar de waterkoker totdat het water kookt.

• Dit hoofdstuk houdt zich vooral bezig met selectieve aandacht: de vaardigheid om één of een aantal stimuli te kiezen uit de veelheid van stimuli.

Selectie in ruimte

Reactietijd (RT) is de hoeveelheid tijd die voorbij gaat tussen het moment dat de stimulus verschijnt en het moment dat de participant de respons knop indrukt. Een cue is een stimulus die kan indiceren waar (of wat) de volgende stimulus kan zijn. Cues kunnen valide, invalide of neutraal zijn. Bij een invalide cue is er een langere reactietijd en bij een valide cue is er een kortere reactietijd. Een exogene cue of perifere cue is een cue die aangeboden wordt in het perifere visuele veld van de participant. Een endogene cue of symbolische cue bevindt zich in of vlakbij het gebied waar de aandacht op gericht wordt. De stimulus onset asynchrony (SOA) is de tijd tussen de onset van één stimulus en de onset van een andere stimulus. Een exogene cue wordt 100-150 ms nadat deze verschijnt volledig effectief. Een endogene cue doet er vaak langer over om op gang te komen en om volledig effectief te zijn. De moeite die het kost om de aandacht terug te richten op een gebied waar vlak daarvoor de aandacht op gericht was, wordt inhibitie van terugkeer genoemd.

Het ‘spotlicht’ van aandacht

Als je van één punt naar een ander punt in de ruimte kijkt, beweegt je aandacht dan ook echt mee? Aandacht beweegt mee op een manier die analoog is aan onze oogbewegingen, als we onze blik verschuiven, gaat ons fixatiepunt mee over de ruimte die we overbruggen, net als een spotlicht. Deze spotlicht metafoor is erg populair.

Visuele zoektochten

Een visuele zoektocht is de zoektocht naar een target in een display die veel elementen bevatten die afleiden. Het target is het doel van de visuele zoektocht. Een distractor is elke stimulus die niet de target is. De grootte van de set is het aantal totale items in een visuele display. Het target is moeilijker te vinden naarmate de grootte van de set toeneemt. Om de efficiëntie te meten, wordt vaak de reactietijd gemeten en zo worden zoektaken vergeleken.

De zoektochten naar kenmerken zijn efficiënt

Een zoektocht naar een kenmerk is de zoektocht naar een target die gedefinieerd is door de aanwezigheid van een kenmerk, zoals een prominente kleur of oriëntatie. Prominent (salient): de levendigheid van een stimulus in vergelijking met andere stimuli. Als de kleur voldoende prominent is, maakt het niet veel uit hoeveel distractors er zijn. Blijkbaar kunnen we de kleur of oriëntatie van alle items tegelijk verwerken, dit heet een parallelle zoektocht. De RT verandert niet met de grootte van de set.

Veel zoektochten zijn inefficiënt

Als de target en distractors in een visuele zoektaak dezelfde basiskenmerken delen is de zoektocht inefficiënt. Serial serf-terminating search is de soort zoektocht die in deze situatie nodig is waar je elk item apart afgaat totdat je de target hebt gevonden.

Bij zoektochten in het dagelijks leven leiden basiskenmerken de visuele zoektocht

Gestuurde zoektocht is een zoektocht waarin de aandacht beperkt kan worden tot een subset van mogelijke items op basis van informatie over de basiskenmerken van het target item, zoals de kleur. Conjunction searches zijn zoektochten naar een target die gedefinieerd is door de aanwezigheid van twee of meer attributen. Conjunctie is ‘het samen voorkomen met’.

Bij zoektochten in het dagelijks leven, leiden kenmerken van scènes de visuele zoektocht

Scène-gebaseerde sturing houdt in dat de informatie in ons begrip van scènes ons helpt met het vinden van specifieke objecten binnen deze scènes. Dit heeft een relatie met het principe van ‘prior probability’ van Bayes, wat vertelt hoe waarschijnlijk het is dat een bepaald object in de scène het target is.

Het probleem van binding in visuele zoektochten

Het probleem van binding is de uitdaging om verschillende attributen van visuele stimuli (zoals kleur, oriëntatie, beweging) – die verwerkt worden door verschillende hersencircuits – toe te wijzen aan gepaste objecten zodat we één verenigd object zien. In de pre-attentieve stage vindt de verwerking van een stimulus plaats voordat selectieve aandacht losgelaten wordt op die stimulus. Volgens Treismans kenmerk integratie theorie zijn de basiskenmerken van kleur en oriëntatie beschikbaar in de pre-attentieve stage van verwerking. We weten echter niet hoe deze kenmerken samengebonden zijn totdat we onze aandacht richten op een specifiek object. Denkbeeldige conjunctie is een foute combinatie van twee kenmerken in een visuele scène. Een voorbeeld hiervan is het zien van een rode X, terwijl een display rode letters bevat en X-en, maar geen rode X.

Bijwonen in tijd: RSVP en attentional blink

Rapid serial visual presentation (RSVP) is een experimentele procedure waarin meerdere stimuli in een stroom op een locatie (vaak het punt van fixatie) voorbijkomen, dit gebeurt in hoge snelheid. De participant bepaalt of er bijvoorbeeld een X voorbij is gekomen. Als de letters (stimuli) redelijk groot zijn kun je dit makkelijk bepalen. De taak kan complexer gemaakt worden door foto’s te gebruiken in plaats van letters. De neiging bestaat om niet te reageren op de tweede stimulus van twee verschillende target stimuli tussen een reeks afleidende stimuli, wanneer de participant reageerde op de eerste target stimuli ongeveer 200-300 ms voordat de tweede target stimuli gepresenteerd werd. Dit fenomeen heet attentional blink.

De fysiologische basis van aandacht

Aandacht kan neurale activiteit versterken

Als we op één locatie in het visuele veld moeten letten, worden de neuronen die reageren op stimuli in dat deel van het veld actiever. Met fMRI is aangetoond dat zelfs de eerste stages van corticale verwerking worden beïnvloed door aandacht. Als we verder gaan in de visuele gebieden van de cortex zien we grotere effecten van aandacht. Het is waarschijnlijk dat de invloed van aandacht op de eerste stages van de cortex het resultaat zijn van feedback van latere stages van verwerking. Die feedback kan een heel belangrijk deel zijn van visuele verwerking.

Aandacht kan helpen bij het verwerken van een bepaalde type stimulus

De wens om stuivers te vinden leidt ertoe dat de stuivers prominenter worden. Als we opeens euro’s willen vinden, verlaagt de prominentie van stuivers en wordt die van euro’s groter. Aandacht gaat in dat geval niet op basis van ruimtelijke locatie, maar op basis van de eigenschappen van een stimulus. Selectieve aandacht kan ook gebruikt worden om een bepaalde type stimulus te verwerken. fMRI laat zien dat verschillende delen van het brein gespecialiseerd zijn in de verwerking van verschillende stimuli. Zo is de fusiform face area (FFA) belangrijk bij de verwerking van gezichten en de parahippocampal place area (PPA) bij de verwerking van plaatsen.

Aandacht zou de activiteit van verschillende hersengebieden kunnen coördineren

Een oplossing voor het probleem van binding is dat deze binding en coördinatie van gebieden betrokken zijn bij synchronisatie van de temporele patronen van activiteit in deze gebieden. Een rol van aandacht is dat het bestuurt wat gesynchroniseerd wordt met wat.

Aandacht en single cells

Op een preciezer niveau kunnen we ons afvragen hoe aandacht de reacties van een enkele neuron verandert. Een manier is response enhancement, het effect van aandacht op de reactie van een neuron, waarin de neuron die reageert op een stimulus die aandacht krijgt een grotere respons teweegbrengt. Een tweede manier is door scherpere tuning: aandacht maakt het makkelijker voor de neuron om een zwak verticaal signaal te vinden tussen de ruis van andere oriëntaties. Bijvoorbeeld een neuron die reageert op lijnen met oriëntaties van -20 tot +20 graden reageert dan op lijnen van +/- 10 graden. Een derde optie en een meer radicalere optie is veranderde tuning, waarbij aandacht de voorkeur van een neuron verandert. Als cellen beperkt zijn tot het verwerken van het object wat aandacht krijgt, zou de gevoeligheid voor items in de buurt verminderd moeten zijn, omdat de bronnen die voor hen gebruikt zouden worden, gebruikt worden voor de stimulus die aandacht krijgt. Het belangrijkste is dat aandacht dus de activiteit van individuele cellen kan veranderen.

Stoornissen van visuele aandacht

Bij een visueel veld defect heeft een deel van het visuele veld geen visie of abnormale visie. Dit is vaak het resultaat van schade aan het visuele zenuwstelsel. Een persoon met schade aan de primaire visuele cortex in de rechter hemisfeer zal blind zijn voor de linkerkant van de visuele ruimte en omgekeerd. De pariëtaalkwab is een kwab in beide cerebrale hemisferen aan de bovenkant van de hersens tussen de frontale en occipitale kwabben. Als hier schade is, zullen er problemen ontstaan in het richten van de aandacht op objecten en plaatsen. Deze problemen manifesteren in onder andere neglect en extinction.

Neglect

Neglect patiënten gedragen zich alsof een deel van de wereld niet bestaat. Als een neurologisch symptoom kunnen patiënten met neglect (1) niet reageren op of het bewust meemaken van stimuli in het contralaesionale visuele veld en (2) zij negeren de helft van hun lichaam of de helft van een object. Het contralaesionale veld is het visuele veld aan de tegenovergestelde kant van een hersenschade.

Extinction

Extinction is gerelateerd aan neglect, het kan zelfs neglect zijn in een mildere vorm. Extinction is het niet kunnen waarnemen van een stimulus als deze zich bevindt aan een kant van het punt van fixatie wanneer een andere stimulus wordt gepresenteerd in de andere kant van het visuele veld. Als er bij een extinction patiënt een object gepresenteerd wordt in het contralaesionale veld kan hij/zij dit alleen zien als het een prominent object is. Als er competitie is met een gelijkwaardig object in het ipsilaesionele veld dan vechten de twee objecten om aandacht en wint het ipsilaesionale object.

Selectieve aandacht in ADHD

Attention deficit hyperactivity disorder (ADHD) is een veel voorkomende stoornis bij kinderen. Symptomen zijn moeite met het focussen van de aandacht en problemen met het beheersen van gedrag. Uit onderzoek met visuele zoektaken blijkt echter dat deze moeite wat betreft aandacht buiten het domein van visueel ruimtelijke aandacht.

Het waarnemen en begrijpen van scènes

Twee paden voor het waarnemen van een scène

Om het waarnemen van scènes te begrijpen kan een twee-paden benadering gebruikt worden, het selectieve en non-selectieve pad. Vroeg in het visuele proces wordt informatie over basiskenmerken verwerkt en wordt groepering gebruikt en andere regels om ‘proto-objecten’ te creëren, deze kunnen geselecteerd worden en herkend in het selectieve pad.

Het non-selectieve pad berekent ensemble statistics

Ensemble statistics is het gemiddelde en de distributie van eigenschappen zoals oriëntatie of kleur over een set objecten of binnen een regio in een scène. Ensemble statistics staan voor kennis over de eigenschappen van een groep of objecten, of eigenlijk een ensemble van proto-objecten. Voor het onthouden van specifiekere aspecten is het selectieve pad vereist.

Het non-selectieve pad berekent heel snel de kern en ruimtelijke lay-out van taferelen

Ruimtelijke lay-out is de beschrijving van de structuur van een scène (bijvoorbeeld gesloten, open, ruig, vloeiend) zonder referentie naar de identiteit van specifieke objecten in de scène. We kunnen een scène snel begrijpen door de ruimtelijke frequentie componenten te analyseren. Het selectieve pad draagt bij aan de identiteiten en relatieve locaties van objecten, daarna kan de scène omschreven worden in termen van ‘deze kip in deze positie bij deze koe’. De combinatie van deze globale en lokale informatie zou een representatie kunnen creëren die ervoor zorgt dat we de indruk hebben dat we een hele scène zien.

Het geheugen voor objecten en scènes is verrassend goed

De representaties van scènes gegenereerd door informatie van de selectieve en non-selectieve paden zijn heel sterk. Ten eerste opent het een wereld vol met coherente objecten in een coherente scène, zelfs voordat we een kans hebben gehad om de meeste van deze objecten echt met aandacht te zien. Ten tweede worden ze makkelijk opgeslagen in het geheugen.

Het geheugen voor objecten en taferelen is verrassend slecht: change blindness

Het lijkt erop dat plaatjes heel snel begrepen kunnen worden en indien er genoeg tijd gegeven wordt, dan worden ze in voldoende detail gecodeerd in het geheugen, zodat de plaatjes dagen later nog herkend kunnen worden. Echter, er bestaat ook het fenomeen change blindness, het niet kunnen opmerken van een verandering tussen twee scènes. Als de kern of betekenis van de scène onveranderd blijft, kunnen best grotere veranderingen onopgemerkt plaatsvinden.

Wat zien we werkelijk?

Zoals bij change blindness wordt verandering niet waargenomen als de kern van de scène hetzelfde blijft, behalve als de aandacht erop gevestigd wordt. Het niet opmerken van het onverwachte leidt tot het fenomeen van inattentional blindness: het niet kunnen opmerken van een stimulus die zonder enkele moeite gerapporteerd zou kunnen worden als er aandacht aan was besteed.

Stampvragen

1. Wat is het verschil tussen een exogene en een endogene cue?

2. Wat zijn de elementen van een visuele zoektocht?

3. Wat houdt Treismans kenmerk integratie theorie in en hoe wordt het fenomeen genoemd als dit fout gaat?

4. Op welke drie manieren kan aandacht de reacties van neuronen veranderen?

5. Wat zijn twee kenmerken van neglect?

6. Wat houdt change blindness in?

Hoe werkt de perceptie van beweging? - Chapter 8

Het motion altereffect (MAE) is de illusie dat een stationair object beweegt. Deze illusie vindt plaats na langdurige blootstelling aan een bewegend object.

De berekening van visuele beweging

De berekening van visuele beweging is gebaseerd op het Reichardt model. Een bewegend object gaat eerst door het receptieve veld van de ene neuron (A) en iets later door het receptieve veld van een aangrenzende neuron (B). Een derde neuron (M) luistert naar de twee neuronen en detecteert beweging. Het probleem van deze opstelling is dat M ook zou vuren als er een stationair object is die zowel op het receptieve veld van neuron A als neuron B valt. Om dit op te lossen worden er twee componenten toegevoegd aan het neurale circuit. De eerste toevoeging is een cel (D) die input ontvangt van alleen neuron A en de transmissie hiervan vertraagt voor een korte periode. Cel D heeft een snelle aanpassing en vuurt daarom gelijk wanneer A gestimuleerd wordt, maar stopt snel als de stimulatie aanhoudt. Cellen B en D hebben een connectie met cel X: de tweede toevoeging. Cel X is een vermenigvuldigingscel die alleen vuurt wanneer B en D beide actief zijn, deze vermenigvuldigt de simultane input van B en D en stuurt deze door naar M. Dit mechanisme is richting-selectief, het reageert alleen op beweging van links naar rechts. Een realistischer circuit voegt ook receptoren toe die beweging op langere afstand kan opmerken.

Schijnbare beweging

Een kritiekpunt op bovenstaand neuraal circuit kan zijn dat het visuele systeem geen continue beweging nodig heeft om beweging waar te nemen. Het kritiekpunt wordt echter een deugd in plaats van gevaar voor het Reichardt model, omdat het een verklaring biedt voor een visuele illusie genaamd ‘schijnbare beweging’. Schijnbare beweging (apparent motion) is de bedrieglijke indruk van vloeiende bewegingen als gevolg van de snelle afwisseling en opeenvolgingen van objecten die worden weergegeven op verschillende locaties.

Het correspondentieprobleem

Het correspondentieprobleem is het probleem van het bewegingsdetectiesysteem bij het waarnemen van beweging: het systeem weet niet welk kenmerk van frame 2 correspondeert met een bepaald kenmerk in frame 1. Als een beeld wegglijdt naar rechtsonder is er een detector die de diagonale beweging opvangt en een detector die de beweging naar beneden detecteert. Deze twee detectoren strijden tegen elkaar om onze algehele perceptie te kunnen bepalen.

Het openingsprobleem

Het aperture problem is sterk gerelateerd aan het correspondentieprobleem. Een andere detector kan de zojuist genoemde competitie winnen wanneer een object door een opening gezien wordt dan wanneer het hele object gezien wordt. Als je naar een bewegend object kijkt door een aperture (een opening waardoor je een object maar gedeeltelijk kunt zien) ontstaat er ambiguïteit over de richting van de beweging. Zonder de aperture is er geen ambiguïteit en dus geen probleem. Om de bredere implicaties van het correspondentie en openingsprobleem te bevatten, is het belangrijk om te weten dat elke neuron in V1 een beperkt receptief veld heeft, elke V1 cel ziet de wereld door een kleine aperture. Daarom kan geen van deze cellen met zekerheid zeggen welke visuele elementen met elkaar corresponderen wanneer een object beweegt, zelfs wanneer er geen masker aanwezig is. De oplossing voor dit probleem is om een andere set neuronen te laten luisteren naar de V1 neuronen en de potentieel tegenstrijdige signalen te integreren.

Detectie van globale beweging in gebied MT

Laesies aan de magnocellulaire lagen van de LGN verstoren de perceptie van grote, snel bewegende objecten. Informatie van magnocellulaire neuronen voeden V1 en worden doorgestuurd naar onder andere de middle temporal area (MT), een gebied waarvan gedacht wordt dat deze belangrijk is in de perceptie van beweging. Het menselijke equivalent van MT wordt gelabeld als MT+ of V5. Dit bewegingsgevoelige gebied heeft minstens twee aparte mappen op het laterale oppervlakte bij de temporale-occipitale (TO) grens. De meerderheid van neuronen in de MT zijn selectief voor beweging in een specifieke richting, maar ze hebben ook een kleine selectiviteit voor vorm of kleur. De MT is het gebied waar de neuronen zitten voor globale bewegingsdetectie in het visuele systeem.

Motion altereffecten (MAE) herzien

Door middel van het MAE kan bewezen worden wordt bevestigd dat de resultaten van testen bij apen ook op mensen kunnen worden toegepast. Als we een stationair object zien, vuren de neuronen gevoelig voor neerwaartse beweging met dezelfde ratio als de neuronen die gevoelig zijn voor opwaartse beweging, de signalen heffen elkaar dus op en er wordt geen beweging waargenomen. Echter, als je langer kijkt naar een waterval worden detectoren die gevoelig zijn voor neerwaartse beweging moe. Het gevolg is dat wanneer je naar de stenen ernaast kijkt, nu de neuronen gevoelig voor opwaartse beweging meer vuren dan de moe geworden neuronen, het zal lijken alsof de stenen opstijgen. Er is altijd wel een kleine hoeveelheid van retinale beweging die bewegingsgevoelige neuronen stimuleren, omdat onze ogen constant kleine bewegingen maken. Interocular transfer is de overgang van een effect (zoals een aanpassing) van het ene oog naar het andere oog.

Het feit dat een sterk MAE verkregen wordt wanneer één oog zich aanpast en het andere getest wordt, betekent dat het effect moet laten zien dat de activiteit van neuronen in een deel van het visuele systeem waar informatie verzameld wordt van de ogen, gecombineerd wordt. Meer en meer bewijs suggereert dat het MAE in mensen veroorzaakt wordt door dezelfde hersenregio die verantwoordelijk is voor de detectie van globale beweging in apen: het corticale gebied MT.

Tot nu heeft het boek zich alleen gericht op first-order motion, de beweging van een object die gedefinieerd wordt door veranderingen in illuminatie, ofwel de verandering van luminance-defined objects over tijd (objecten die omlijnd zijn door veranderingen in het gereflecteerde licht). In het volgende deel gaat het over second-order motion, de beweging van een object die gedefinieerd wordt door veranderingen in contrast of textuur, maar niet door luminantie. Texture-defined objects of contrast-defined objects zijn objecten die gedefinieerd worden door veranderingen in het contrast of in de textuur, maar niet door luminantie.

Second-order motion

Zoals ook het geval is in first-order displays, beweegt er eigenlijk niks in second-order motion. De enige verandering is dat frame 1 omvormt in frame 2 en frame 2 in frame 3. Second-order motion bewijst dat het matchen van discrete objecten tussen frames is geen vereiste voor de perceptie van beweging. First-order en second-order motion gebruiken verschillende hersengebieden, wat aangetoond is met onderzoek naar dubbele dissociaties, wat inhoudt dat een van de twee functies beschadigd is, zonder dat de ander beschadigd is en andersom.

Het gebruiken van informatie over beweging

Het gebruiken van bewegingsinformatie om te navigeren

Jezelf veilig door de wereld navigeren is één van de primaire functies van ons visuele systeem. De optic array is de verzameling van lichtstralen die samenwerken met objecten die zich voor de observant bevinden. Sommige stralen bereiken onze retina’s, waardoor we kunnen zien. Gibson stelde dat we patronen van optic flow ervaren wanneer we ons bewegen door onze omgeving: de veranderende hoekposities van punten in een perspectief beeld. Deze optic flow wordt door ons visuele systeem gebruikt om te bepalen waar we heen gaan. De focus of expansion is het punt in het centrum van de horizon waarvan al het perspectief in het beeld lijkt uit te gaan als we in beweging zijn. De focus of expansion is een aspect van optic flow.

Het gebruiken van bewegingsinformatie om objecten te identificeren

Beweging kan ons ook informeren over de aard van objecten. Biological motion is het patroon van beweging van levende wezens. Het speelt een belangrijke rol in het begrijpen van acties die mensen uitvoeren.

Het ontwijken van een dreigende botsing: de Tao van Tau

De time to collision (TTC) is de tijd die nodig is voor een bewegend object om een stationair object te raken. TTC = afstand (in voet) / snelheid (in voet per seconde). Echter, mensen zijn veel beter in het oordelen over een TTC dan voorspeld is op basis van onze vaardigheid om te oordelen over afstand. Om deze discrepantie op te lossen is er een alternatieve bron van informatie uit de optic flow aangewezen. Deze zou de TTC doorgeven zonder dat er absolute afstanden of snelheden geschat moesten worden. Lee noemde deze informatiebron tau (τ). Zo werkt tau: als een bal richting je neus komt, wordt het beeld van de bal op je retina groter. De ratio van de grootte van het retinale beeld op elk moment en de snelheid waarmee dit beeld zich vergroot, is tau. Het grote voordeel van het gebruiken van tau om TTC te kunnen schatten, is dat het alleen afhankelijk is van informatie die direct beschikbaar is vanuit het retinale beeld.

Oogbewegingen

Als onze ogen bewegen, beweegt de afbeelding op de retina ook. De hersenen moeten dus bepalen welke bewegingen horen bij echte bewegingen en welke horen bij bewegingen door onze ogen en ons hoofd. Smooth pursuit is een type vrijwillige oogbeweging waarin de ogen soepel bewegen om een bewegend object te volgen.

Fysiologie en soorten oogbewegingen

Zes spieren zijn verbonden aan elk oog, geordend in drie paren. De superior colliculus is een structuur in de middenhersenen belangrijk voor het initiëren van leiden van oogbewegingen. Wanneer deze wordt gestimuleerd zal het oog een bepaalde hoeveelheid in een bepaalde richting bewegen. Elke keer dat de cel gestimuleerd wordt is eenzelfde oogbeweging het resultaat. Het motorische systeem is ontzettend actief. Zelfs wanneer we onze ogen compleet stationair proberen te houden zijn er continu onvrijwillige kleine, maar belangrijke bewegingen die microsaccades genoemd worden. Als de oogspieren tijdelijk verlamd worden wordt geleidelijk het hele visuele veld compleet vervaagd. Het nut van microsaccades is waarschijnlijk dat ze belangrijk zijn voor het kunnen maken van fijne ruimtelijke oordelen, zoals een draad door het oog van de naald halen.

Naast onvrijwillige oogbewegingen zijn er drie soorten vrijwillige oogbewegingen. De smooth-pursuit bewegingen vinden plaats wanneer we een bewegend object volgen. Vergence oogbewegingen maken we wanneer we onze ogen naar binnen draaien (convergeren) om te focussen op een object dichtbij of naar buiten draaien (divergeren) om zo te focussen op een object dat ver weg staat. De derde vrijwillige beweging is de saccade: een snelle sprong van het oog waarmee het fixatiepunt verschuift van het ene punt naar het andere punt. Saccases zijn zowel vrijwillig als onvrijwillig. Wanneer we een scène zien zijn we geneigd ons te fixeren op interessante plaatsen. Er zijn ook reflexive eye movements, deze zijn automatisch en onvrijwillig. Dit gebeurt bijvoorbeeld wanneer de ogen bewegen om te compenseren voor hoofd- en lichaamsbeweging terwijl onze fixatie op een specifiek target blijft. Deze heten vestibulaire oogbewegingen en werken via het vestibulo-ocular reflex (VOR). In de optokinetic nystagmus (OKN) volgen de ogen onvrijwillig een continu bewegend object.

Oogbewegingen en lezen

We maken saccades tijdens het lezen om de tekst in onze fovea te brengen. Dit doen we omdat tekst die te ver van onze fixatie is niet gelezen kan worden, deels door visual crowding. De perceptuele spanne is asymmetrisch, je kunt informatie verkrijgen van ongeveer 15 letters rechts van het fixatiepunt, maar enkel 3 à 4 letters links van het fixatiepunt. Mensen die Hebreeuws lezen hebben dit andersom. Lezers die zowel Hebreeuws als Engels kunnen lezen, kunnen deze asymmetrie omschakelen. Dit is dus bepaald door aandacht en niet een product van beperkingen van het visuele systeem.

Saccadische suppressie en de comparator

Saccadische suppressie is de vermindering van visuele gevoeligheid, wat gebeurt wanneer we saccadische oogbewegingen maken. Saccadische suppressie verwijdert de warrige vlek van het retinale beeld tijdens de beweging. Door twee kopieën uit te zenden van de bevelen die de ogen krijgen om te bewegen, lost het bewegingssysteem het probleem op hoe het kan dat een object in beweging stationair kan lijken. De comparator (vergelijker) is een gebied van het visuele systeem dat één kopie van het bevel van het motorische systeem ontvangt wanneer de ogen bewegen, de andere kopie gaat naar de spieren van het oog. De comparator vergelijkt het signaal van het bewegende beeld met het signaal van de oogbeweging en kan compenseren van de veranderingen in het beeld die veroorzaakt zijn door de oogbeweging.

Updaten van de neurale mechanismen om oogbeweging te compenseren

Een manier waarop deze compensatie plaats kan vinden, is door het ‘remappen’ van visuele receptieve velden. Receptieve velden hebben vaste plaatsen en houden altijd dezelfde positie ten opzichte van de fovea. Echter, uit onderzoek blijkt dat bepaalde receptieve velden van sommige neuronen veranderen van plaats voor een saccade. Dit wordt remappen of updaten genoemd. Uit een ander onderzoek blijkt dat de receptieve velden maar tijdelijk van plaats veranderen.

De ontwikkeling van de perceptie van beweging

De gevoeligheid voor visuele beweging ontwikkelt niet allemaal tegelijk. Sommige aspecten zijn aangeboren, fysiologische studies laten bijvoorbeeld zien dat neuronen in V1 een gevoeligheid hebben voor visuele richting die lijkt op de gevoeligheid die volwassenen hebben. Aan de andere kant ontwikkelt bijvoorbeeld de gevoeligheid voor globale beweging (MT) zich langzamer en bereikt het pas het niveau van volwassenheid rond 3 à 4 jarige leeftijd.

De man die geen beweging kon zien

Akinetopsie is een zeldzame neuropsychologische stoornis waarin het individu geen perceptie heeft van beweging. Het lijkt veroorzaakt te worden door verstoringen aan het corticale gebied MT.

Stampvragen

1. Wat houdt het correspondentieprobleem in ?

2. Welk gebied is belangrijk in de perceptie van beweging?

3. Wat is het verschil tussen first-order motion en second-order motion?

4. Wat is het verband tussen TTC en tau?

5. Wat houdt saccadische suppressie in?

6. Welke drie soorten vrijwillige oogbewegingen zijn er?

Wat is geluid en hoe kunnen mensen dit waarnemen? - Chapter 9

Wij mensen worden vaak visuele dieren genoemd, omdat we het belang van horen als vanzelfsprekend ervaren. Onze oren zijn altijd open, om obstakels heen kunnen we nog steeds horen en ook wanneer we de andere kant op kijken horen we alles om ons heen. Doofheid ontneemt het meest fundamentele van de menselijke vaardigheden: communicatie door spreken.

De functie van horen

Elk zintuig heeft een evolutionaire geschiedenis en heeft blootgestaan aan verschillende uitdagingen. Zo heeft de biologie verschillende oplossingen bedacht voor de uitdagingen omtrent het voelen en interpreteren van geluid.

Wat is geluid?

Geluiden worden gecreëerd als objecten vibreren. Deze vibraties laten ook de moleculen in materie in de omgeving van het object trillen. Deze trillingen veroorzaken drukveranderingen in de materie. Deze drukveranderingen kunnen beschreven worden als golven. Deze golven spreiden zich uit en doven uit naar mate ze verder van hun bron bewegen. Geluidsgolven hebben verschillende snelheden door verschillende soorten materie.

Basiseigenschappen van geluidsgolven: frequentie en amplitude

Geluidsgolven worden beschreven in termen van amplitude en fluctuaties in de druk. De amplitude of intensiteit is de grootte van de drukverandering in een geluidsgolf. De fluctuaties in druk wordt de frequentie genoemd, het aantal keer per seconde dat een drukpatroon zich herhaalt. De frequentie van geluidsgolven wordt gemeten in hertz (Hz) waarin 1 Hz gelijk is aan 1 cyclus per seconde. De amplitude van een geluidsgolf wordt geassocieerd met de luidheid, hoe intenser een geluidsgolf, hoe harder deze waargenomen zal worden. Frequentie wordt geassocieerd met de pitch, geluiden met een lage frequentie corresponderen met een lage pitch en geluiden met een hoge frequentie met een hoge pitch. Decibel (dB) is een meeteenheid voor de fysieke intensiteit van geluid. Decibellen definiëren het verschil tussen twee geluiden als de ratio tussen twee geluidsdrukken. Elke 10:1 geluidsdruk ratio staat gelijk aan 20 dB en een 100:1 ratio is gelijk aan 40 dB.

Sinusgolven en complexe geluiden

Een sinusgolf wordt ook vaak een pure toon genoemd. Alle geluiden kunnen beschreven worden als een combinatie van sinusgolven. Complexe geluiden worden het best beschreven in een spectrum die de relatieve energie laat zien bij elke frequentie. Geluiden met een harmonisch spectrum worden vaak veroorzaakt door een enkele vibrerende bron zoals de snaar van een gitaar. Elk frequentiecomponent in zo’n geluid wordt een ‘harmonic’ genoemd. De eerste harmonic heet de fundamentele frequentie en is het laagste frequentiecomponent van het geluid. Alle andere harmonics hebben frequenties die veelvouden zijn van de fundamentele frequentie. De vorm van het spectrum is een van de belangrijkste eigenschappen die verschillende geluiden onderscheiden. De kenmerken van geluidsbronnen bepalen de spectrale vorm van geluiden en deze vormen helpen met het identificeren van de geluidsbronnen. Timbre is de term voor een psychologische sensatie waarin de luisteraar kan zeggen dat twee geluiden met dezelfde luidheid en pitch toch niet gelijk zijn aan elkaar. Het is een term die de kwaliteit van een geluid beschrijft die deels afhankelijk is van de relatieve energieniveaus van harmonische componenten.

De basisstructuur van het auditieve systeem van zoogdieren

Buitenoor

Geluiden worden eerst verzameld bij de oorschelp (pinna): het gekrulde buitenste deel van het oor. Daarna gaan ze door het gehoorkanaal die ongeveer 25mm in het hoofd loopt. Het kanaal brengt vibraties naar het trommelvlies (tympanic membrane) en voorkomt schade aan het trommelvlies. Het trommelvlies is een dun laagje huid aan het eind van het gehoorkanaal en vibreert als reactie op geluid. Samen vormen de oorschelp en het gehoorkanaal het buitenoor, het externe geluid-verzamelende deel van het oor.

Middenoor

Het trommelvlies is de grens tussen het buitenoor en het middenoor. Het middenoor bestaat uit drie kleine botjes genaamd gehoorbeentjes (ossicles), deze versterken de geluidsgolven. Het eerste gehoorbeentje is de hamer (malleus): aan de ene kant verbonden met het trommelvlies en aan de andere kant met het aambeeld. Het aambeeld (incus) is weer verbonden aan het derde gehoorbeentje, de stijgbeugel (stapes). De stijgbeugel brengt vibraties van geluidsgolven naar het ovale venster. Het ovale venster is de flexibele opening naar het slakkenhuis (deel van het binnenoor) waardoor de stijgbeuggel de vibratie overbrengt naar de vloeistof binnenin. Het ovale venster vormt de grens tussen het middenoor en het binnenoor. De gehoorbeentjes versterken de vibraties op twee manieren. Ten eerste zijn de botjes zo met elkaar verbonden dat ze werken als hefbomen: er komt meer energie uit dan dat er aan het begin is. Deze hefboomactie verhoogt de hoeveelheid druk met ongeveer een derde. Ten tweede concentreren de botjes de overgedragen energie van een grotere naar een kleinere oppervlakte: het trommelvlies is ongeveer 18 keer zo groot als het ovale venster, daardoor is de druk op het ovale venster 18 keer zo groot in vergelijking met de druk op het trommelvlies.

Het middenoor heeft twee spieren: de tensor tympani, verbonden aan de hamer, en de stapedius, verbonden aan de stijgbeugel. Hun voornaamste doel is de beweging van de gehoorbeentjes te beperken wanneer er erg harde geluiden binnenkomen en daarmee veranderingen in de druk te dempen, zodat ze niet meer de structuren in het binnenoor kunnen beschadigen. Helaas volgt deze akoestische reflex ongeveer een vijfde seconde na de onset van het harde geluid, waardoor het oor niet beschermd is wanneer er abrupte harde geluiden binnenkomen.

Binnenoor

Het binnenoor is opgemaakt uit een verzameling van vloeistof gevulde kamertjes. Hier worden de fijne veranderingen in geluidsdruk vertaald naar neurale signalen. De binnenoor is een holle plek in het temporale bot van de schedel, waarin het slakkenhuis en de semicirculaire kanalen van het vestibulaire systeem zich bevinden. De voornaamste structuur in de binnenoor is het slakkenhuis (cochlea), een kleine spiraalvormige structuur in het temporale bot van de schedel. Het is gevuld met waterachtige vloeistof verdeeld over drie parallelle kanalen: het tympanic canal of scala tympani, het vestibulaire kanaal of scala vestibuli en het midden kanaal of scala media. De tympanic en vestibulaire kanalen zijn verbonden door een kleine opening, de helicotrema. De drie kanalen worden gescheiden door twee membranen: het Reissners membraan, wat zit tussen de vestibulaire en midden kanalen, en het basilair membraan, wat zit tussen de midden en tympanic kanalen. Het basilair membraan is de basis van de cochlear partition: een complexe structuur waardoor geluidsgolven omgezet worden in neurale signalen. Het bestaat uit de combinatie van het basilar membraan, het tectorial membraan en het orgaan van Corti. Als geluiden extreem intens zijn wordt alle druk die nog aanwezig is overgedragen door de helicotrema terug naar de basis van het slakkenhuis door het tympanic kanaal waar het vrijgelaten wordt door het uitrekken van een membraan, genaamd het ronde venster.

Het orgaan van Corti is een structuur op het basilair membraan van het slakkenhuis die bestaat uit haarcellen en dendrieten van auditieve zenuwvezels. Een haarcel is elke cel die stereocilia heeft om de mechanische bewegingen van het binnenoor om te zetten in neurale activiteit die naar de hersenen kan worden gestuurd. Sommige haarcellen ontvangen ook input van de hersenen. Stereocilium is een haarachtige extensie van de puntjes van haarcellen in het slakkenhuis die de vrijlating van neurotransmitters initiëren als ze gebogen worden. Auditieve zenuwen zijn een verzameling neuronen die informatie overbrengen van haarcellen in het slakkenhuis van en naar de hersenstam. Het tectorial membraan is een gelatineachtige structuur die zich uitstrekt tot aan de top van het orgaan van Corti. Het een flapje dat hangt boven de buitenste haarcellen. Door beweging zorgt dit membraan voor het buigen van de stereocilia. Elk stereocilium zit vast aan naastgelegen stereocilia door een dun filament, dat tip link genoemd wordt. Als een stereocilium buigt, trekt de tip link het kleinere stereocilium mee, waardoor een ionkanaal opent. Dit zorgt ervoor dat kalium de cel in stroomt, wat depolarisatie veroorzaakt. Deze depolarisatie zorgt voor de instroom van calcium en het vrijkomen van neurotransmitters onderin de cel om dendrieten van de auditieve zenuwcel te stimuleren. Het vuren van de auditieve zenuwcel voltooit het proces van geluidsgolven omzetten in neurale activiteit.

Als de amplitude van een geluidsgolf groter wordt, bewegen het trommelvlies en het ovale venster verder in en uit met elke fluctuatie in druk. Dit leidt in het proces uiteindelijk tot het vrijlaten van meer neurotransmitters, waardoor de auditieve zenuwvezels sneller vuren. Hoe groter dus de amplitude, hoe meer de neuronen vuren. Frequentie wordt anders gecodeerd. Hoge frequenties veroorzaken de grootste verplaatsing dichter naar het ovale venster en de onderkant van het trommelvlies. Lage frequenties veroorzaken verplaatsingen verder weg, meer aan de bovenkant. Verschillende plaatsen in het slakkenhuis zijn dus getuned voor verschillende frequenties. Deze tuning wordt ook wel de place code voor frequentie genoemd. Afferente vezels zijn neuronen die sensorische informatie overdragen naar het centrale zenuwstelsel. Efferente vezels zijn neuronen die informatie overdragen vanaf het centrale zenuwstelsel naar de periferie.

De auditieve zenuw

De reacties van individuele auditieve zenuw (AN) vezels op verschillende frequenties is gerelateerd aan hun plaats op de cochlear partition. Onderzoekers vonden dat verschillende vezels selectief reageren op verschillende geluidsfrequenties. Deze frequentieselectiviteit is het duidelijkst wanneer geluiden erg zacht zijn, met hele lage intensiteit niveaus zal een AN vezel alleen meer vuren op een erg beperkt bereik van frequenties. Een threshold tuning curve is een grafische plot van de drempelwaarden van een neuron of vezel als reactie op sinusgolven met variërende frequenties op de laagste intensiteit die een reactie teweegbrengt. De karakteriserende frequentie (CF) is de frequentie waar een specifieke AN vezel het gevoeligst voor is. Zolang de hersenen weten welke AN vezels welke CFs hebben, kunnen de hersenen het vuurpatroon interpreteren van alle AN vezels om de frequentie van een toon te bepalen. Er zijn echter een aantal complicaties hierbij. Twee hiervan zijn twee-tonen suppressie en rate saturation.

Twee-tonen suppressie houdt in dat een AN vezel minder gaat vuren door een bepaalde toon als een tweede toon wordt toegevoegd. Isointensity curves geven het vuurtempo van een AN vezel weer onder variërende frequenties en intensiteiten. Rate saturation is het punt waarop een zenuwvezel zo snel mogelijk vuurt, waarbij verdere stimulatie het vuurtempo niet kan verhogen. De hersenen kunnen niet uitgaan van een enkele AN vezel om de frequentie te bepalen. Een manier waarop het auditieve systeem hiermee omgaat is het gebruiken van AN vezels met verschillende spontane vuurtempo’s. Rate-intensity function is een grafiek die het vuurtempo laat zien van een AN vezel als reactie op een geluid met een constante frequentie bij toenemende intensiteit. Een laag-spontane vezel is een AN vezel met een laag vuurtempo bij spontaan vuren. Deze vezels hebben relatief intense geluiden nodig voordat ze zullen vuren met een hoger tempo. Een hoog-spontane vezel is een AN vezel met een hoog vuurtempo bij spontaan vuren. Deze vezels verhogen hun vuurtempo bij relatief lage geluidniveaus. Een midden-spontane vezel is een AN vezel met een gemiddeld vuurtempo bij spontaan vuren. Naast het hebben van verschillende AN vezels met verschillende spontane vuurtempo’s, kan het auditieve systeem accuraat de frequentie bepalen van geluidsgolven door het integreren van informatie van veel AN vezels en het gebruiken van het patroon van vuurtempo. Naast de place code van het slakkenhuis heeft het auditieve systeem nog een manier om frequentie te coderen. Veel AN vezels hebben de neiging om actiepotentialen te genereren op specifieke punten in de fase van een geluidsgolf, dit fenomeen heet phase locking. Het bestaan van phase locking betekent dat het vuurpatroon van een AN vezel een temporele code meedraagt voor de frequentie van de geluidsgolf. De temporele code is het tunen van verschillende delen van het slakkenhuis met verschillende frequenties. Het volley principe is het idee dat meerdere neuronen een temporele code voor frequentie kunnen leveren als elke neuron op een afzonderlijk punt in de periode van een geluidsgolf vuurt en dus niet in elke periode vuurt.

Auditorische hersenstructuren

Alle AN vezels beginnen met signalen uitzenden in de cochlear nucleus, die uit drie subnuclei bestaat. De superieure olive is een gebied in de hersenstam, waar input van beide oren samenkomt. Neuronen van de cochlear nucleus en de superieure olive lopen omhoog in de hersenstam naar de inferieure colliculus. De mediale geniculate nucleus van de thalamus is de laatste stop in het auditieve pad voordat de cerebrale cortex wordt bereikt. Deze geeft auditieve signalen door aan de temporale cortex en ontvangt input van de auditieve cortex. Alle structuren van het auditieve systeem laten een consistent organisatiepatroon zien in hoe neuronen liggen, gebaseerd op de frequentie waar ze het meest gevoelig voor zijn. Neuronen die het meest op lage frequenties reageren, liggen op de ene rand van elke structuur, neuronen die het meest op hoge frequenties reageren, liggen op de andere rand. Dit heet tonotopische organisatie. De primaire auditieve cortex (A1) is het eerste gebied in de temporaalkwabben dat verantwoordelijk is voor het verwerken van akoestische informatie. Neuronen van A1 projecteren naar de belt area, een gebied cortex waar neuronen reageren op meer complexe karakteristieken van geluid. Vanuit de belt area projecteren neuronen in de parabelt area, een gebied cortex waar neuronen reageren op complexere karakteristieken van geluid en ook op input van andere zintuigen.

Operationele basiskarakteristieken van het auditieve systeem

Psychoacoustics is de studie van psychologische correlaties van de fysische dimensies van akoestiek. Het is een onderzoeksmethode waarin een geluid wordt afgespeeld en de luisteraars worden gevraagd wat ze horen. Als menselijke luisteraars gevraagd worden om hun auditieve sensaties te rapporteren zijn hun antwoorden deels gebaseerd op de akoestische eigenschappen van het geluid en deels gebaseerd op hun eigen psychologische eigenschappen.

Intensiteit en luidheid

De hoorbaarheidsdrempel is het laagste niveau van geluidsdruk die betrouwbaar opgemerkt wordt op een bepaalde frequentie. Gelijke-luidheid curves zijn grafische weergaven waarin het niveau van geluidsdruk wordt uitgezet tegen de frequentie waarop de luisteraar constante luidheid waarneemt. De luisteraars worden gevraagd om de luidheid van geluiden met verschillende frequenties even luid te maken. Het is niet zo dat het verdubbelen van de waargenomen luidheid een kwestie is van het dubbelen van de hoeveelheid van akoestische energie. Temporele integratie is het proces waarin een geluid op een constant niveau waargenomen wordt als zijnde luider wanneer het langer aanhoudt. De term is ook toe te passen op de waargenomen helderheid bij licht die eigenlijk afhankelijk is van de duur van het licht.

Frequentie en pitch

De tonotopic organisatie van het auditieve systeem, van het basilair membraan tot A1, is een grote hint dat de frequentiecompositie een fundamentele bepalende factor is voor hoe we geluiden horen. Onderzoekers hebben masking experimenten gebruikt om frequentieselectiviteit te onderzoeken. In dergelijke experimenten wordt een tweede geluid gebruikt, vaak ruis, om de detectie van een ander geluid moeilijker te maken. In een klassieke benadering om frequentieselectiviteit door middel van masking te meten, wordt een sinusgolftoon geplaatst tussen akoestische ruis. Witte ruis bestaat uit alle hoorbare frequenties in gelijke hoeveelheden. Witte ruis in horen is analoog aan wit licht in visie waarin alle golflengtes aanwezig zijn. De kritieke bandbreedte houdt in dat het toevoegen van meer frequenties aan de ruis geen invloed meer heeft op de waarneembaarheid van de geteste toon. De breedte van de kritieke bandbreedte verandert afhankelijk van de frequentie van de testtoon en de breedte komt overeen met de fysieke plaatsing van frequenties op het basilair membraan. Daarnaast zijn masking effecten asymmetrisch, voor een masker waarvan de bandbreedte onder de kritische bandbreedte van een testtoon is, is het masker meer effectief als het op een frequentie onder de frequentie van de testtoon gezet wordt, dit wordt opwaartse spreiding van maskeren genoemd.

Gehoorverlies

Als het gaat over gehoorverlies, wordt vaak niet het helemaal niet meer kunnen horen (doofheid) bedoeld, maar het verhogen van de geluiddrempels. Conductive gehoorverlies wordt veroorzaakt door de botjes in het middenoor die niet meer vrijelijk vibraties van het trommelvlies kunnen overbrengen naar het ovale venster. Dit gebeurt vaak wanneer het middenoor gevuld wordt met slijm tijdens een oorinfectie, een conditie genaamd otitis media. Het ovale venster vibreert nog wel, maar zonder dat de gehoorbeentjes het hebben versterkt. Otosclerosis is een vorm van gehoorverlies die wordt veroorzaakt door de abnormale groei van de botjes in het middenoor. Om dit op te lossen is een operatieve ingreep vereist. De meest voorkomende en ook de meest ernstige vorm van gehoorverlies is sensorineural gehoorverlies, gehoorverlies door defecten in het slakkenhuis of soms de auditieve zenuw. Dit ontstaat meestal als haarcellen beschadigd zijn. Bepaalde antibiotica en medicijnen tegen kanker zijn ototoxisch, wat betekent dat ze haarcellen direct doden. Een vaak voorkomende oorzaak van gehoorverlies is dat de haarcellen beschadigen door overmatige blootstelling aan geluid. Gehoorverlies hoort ook bij het ouder worden en het is lastig om iemands leeftijd te kunnen scheiden van de hoeveelheid geluid waaraan de persoon is blootgesteld.

Behandeling gehoorverlies

Vroeger werd een hoorn gebruikt om beter te kunnen horen, het smalle uiteinde in je oor en je hield de tube met het brede uiteinde vast. Hierdoor kwam meer akoestische energie het oor binnen. Gehoorapparaten zijn effectiever, maar ze moeten zo ontworpen worden dat ze meer doen dan alleen geluiden versterken, aangezien hele harde geluiden dan nog harder zouden worden. De meeste gehoorapparaten zijn zo gemaakt dat hoge intensiteiten op een prettige manier waargenomen kunnen worden. Een van de nieuwste ontdekkingen is het plaatsen van implantaten in het slakkenhuis. Hierdoor worden de AN vezels gestimuleerd. Echter, zo’n implantaat kan nooit geven wat de natuur ons geeft, omdat deze niet de functie van de duizenden haarcellen kunnen vervangen.

Stampvragen

1. Met welke twee termen worden geluidsgolven beschreven?

2. Welke weg legt een geluidsgolf af naar de hersenen?

3. Wat is het verschil tussen afferente en efferente vezels?

4. Welke drie soorten AN vezels zijn er qua vuurtempo?

5. Wat houdt tonotopische organisatie in?

6. Wat is temporele integratie?

7. Noem drie soorten van gehoorverlies.

Hoe kunnen we geluid lokaliseren? - Chapter 10

De lokalisatie van geluid

Er zijn twee verschillende typen informatie voor het bepalen van de bron van een geluid. Ten eerste bereiken geluidsgolven de verschillende oren niet op hetzelfde moment en ten tweede is de intensiteit van een geluid het grootste bij het oor dat zich het dichtstbij de geluidsbron bevindt.

Interauraal tijdsverschil

De eerste cue is het interauraal tijdsverschil (ITD), het verschil in tijd tussen de aankomst van het geluid bij het ene oor en de aankomst van het geluid bij het andere oor. Als het geluid van links komt, komt het geluid eerder bij het linker oor. De term die gebruikt wordt om locaties te beschrijven op een ingebeelde cirkel om ons heen heet de azimut. Het deel van het auditieve systeem dat verantwoordelijk is voor het berekenen van ITDs moet input krijgen van beide oren. De mediale superieure olives (MSOs) zijn de eerste plaatsen waar input van beide oren samenkomt. ITD detectors vormen hun connecties al in de eerste paar maanden van het leven. Interpretatie van ITDs is sterk afhankelijk van de grootte van het hoofd.

Interauraal niveauverschil

De tweede cue is het interauraal niveauverschil (ILD), het verschil in de intensiteit tussen de aankomst van het geluid bij het ene oor en de aankomst van het geluid bij het andere oor. Eigenschappen van ILDs zijn: geluiden zijn intenser bij het oor dat het dichtst bij de bron is, ILD is het grootst bij 90 en -90° en afwezig bij 0° en 180°, en tussen deze extremen correleert de ILD met de hoek van de bron, maar omdat het hoofd een onregelmatige vorm heeft, is de correlatie niet zo precies als bij ITDs. Een belangrijk verschil tussen de twee cues is dat het hoofd geluiden met hoge frequenties beter blokkeert dan geluiden met een lage frequentie. ILDs voor lage frequenties worden onder de 1000 Hz eigenlijk niet opgemerkt. Neuronen die gevoelig zijn voor verschillen in intensiteit tussen de twee oren zijn vooral in de laterale superieure olives (LSOs). De neuronen in de LSOs zijn gevoelig voor verschillen in intensiteit vanwege de strijd tussen exciterende inputs van het ipsilaterale oor en inhiberende inputs van het contralaterale oor. Als het geluid aan het ene oor intenser is, zijn de connecties van dat oor beter in het exciteren van LSO neuronen aan die kant en beter in het inhiberen van LSO neuronen aan de andere kant.

Cones of confusion

Een cone of confusion is een gebied met posities in de ruimte waar alle geluiden dezelfde ITDs en ILDs hebben. Deze cones of confusion zijn niet alleen theoretische problemen voor het auditieve systeem, maar werkelijke perceptuele fenomenen. Door het bewegen van het hoofd zullen de ITD en ILD van een geluidsbron verschuiven en zal je geen last meer hebben van een cone of confusion.

Pinna en hoofd cues

Tijdsverschillen en intensiteitsverschillen zijn niet de enige cues voor het bepalen van de locatie van een geluidsbron. Zowel de oorschelpen als de vorm en grootte van de rest van het lichaam beïnvloeden welke frequenties het makkelijkst bij het oor komen. Dit biedt een andere auditieve cue om geluid te lokaliseren.

Relatieve intensiteiten van verschillende frequenties veranderen continu met veranderingen in hoogte en azimut. De som van deze veranderingen in intensiteit kan gemeten worden en gecombineerd om de directionele transfer functie (DTF) te bepalen. De DTF is een meting die beschrijft hoe de oorschelp, het gehoorkanaal, het hoofd en de torso de intensiteit veranderen van geluiden met verschillende frequenties die in elk oor binnenkomen vanaf verschillende locaties.

Auditieve perceptie van afstand

De makkelijkste cue die helpt bij het bepalen van de afstand van geluid is de relatieve intensiteit, hierbij geldt: hoe sterker, hoe dichterbij. Echter, de aannames die hier gemaakt worden over de bron van het geluid kunnen fout zijn. Daarnaast is deze cue steeds minder effectief naarmate de afstand toeneemt vanwege de inverse-square wet. Dit is het principe dat intensiteit sneller kleiner wordt dan dat de afstand groter wordt. Een andere cue voor afstand is de spectrale compositie van geluiden: de geluidsabsorberende kenmerken van lucht maakt hogere frequenties vochtiger dan lage frequenties, waardoor hoge frequenties meer energie zullen verliezen op langere afstanden dan lage frequenties onderweg naar het oor. De laatste cue komt van het feit dat geluid een combinatie is van directe energie en weerkaatste energie. De relatieve hoeveelheden van beide soorten energie informeren de luisteraar over afstand, omdat veel directe energie betekent dat een geluidsbron dichtbij is en veel weerkaatste energie dat een geluidsbron ver weg is.

Complexe geluiden

Harmonics

Veel geluiden hebben een harmonische structuur. De fundamentele frequentie is de laagste frequentie van een harmonisch spectrum. Als deze verwijderd wordt en de andere harmonics overblijven, horen luisteraars toch het missende fundament. Wat alle harmonics gemeen hebben, zijn fluctuaties in geluidsdruk bij vaststaande intervallen die corresponderen met de fundamentele frequentie. Op een bepaald moment komen deze bij elkaar, wat de fundamentele frequentie is. Om deze reden wordt de fundamentele frequentie waargenomen, ondanks dat deze geen component is van het geluid.

Timbre

Timbre is de kwaliteit waardoor de luisteraar twee verschillende geluiden hoort, terwijl beide geluiden dezelfde pitch en luidheid hebben.

Auditieve ‘ kleur’ constantheid

Hoge frequenties worden versterkt door harde oppervlakten, maar gedempt door zachte oppervlakten. Dit lijkt op het probleem van kleur constantheid. De omgeving verandert de spectrale vorm die uiteindelijk het oor bereikt. Als de hersenen spectrale tilt interpreteren als zijnde een gevolg van de omgeving, negeren luisteraars de tilt.

Aanval en verval

Aanval is de manier waarop een complex geluid begint en verval de manier waarop het eindigt. Twee dezelfde instrumenten kunnen een verschillende aanvang hebben. Hoe snel een geluid afsterft is afhankelijk van hoe lang het duurt voordat het vibrerende object geen energie meer heeft.

Auditieve scène analyse

Omgevingen met meerdere geluidsbronnen zijn de regel, niet de uitzondering. Bron segregatie of auditieve scène analyse is het transformeren van een auditieve scène die bestaat uit meerdere geluiden in gescheiden geluidsbeelden.

Ruimtelijke, spectrale en temporale afscheiding

Er zijn verschillende strategieën voor bron segregatie. Een hiervan is ruimtelijk scheiding tussen geluiden. Geluiden die van dezelfde locatie komen, kunnen gezien worden als komend vanaf dezelfde bron. Geluiden die bewegen, kunnen makkelijker gescheiden worden van achtergrondgeluiden die relatief stilstaand zijn. Auditieve stroom segregatie is het perceptuele organiseren van een complex akoestisch signaal in gescheiden auditieve gebeurtenissen, waarbij elke stroom wordt gehoord als een losstaande gebeurtenis. Het Gestalt principe gelijkheid kan toegepast worden op geluid: geluiden die op elkaar lijken hebben de neiging om samen te groeperen.

Groeperen aan de hand van timbre

Tonen die afwijken van een bepaald patroon in geluid, springen eruit. Als er twee overlappende patronen zijn en er harmonics toegevoegd worden bij een van de reeksen, waardoor er een rijkere timbre ontstaat, worden de twee overlappende patronen gehoord als verschillend. Groeperen aan de hand van timbre is vooral robuust omdat geluiden met dezelfde timbres meestal van dezelfde bron komen. Stroom segregatie vindt plaats van de eerste fasen van auditieve verwerking tot A1 tot de belt en parabelt. De hersenstam speelt een rol bij simpele cues, maar segregatie op basis van hogere perceptuele eigenschappen van geluid vindt plaats in de cortex.

Groeperen aan de hand van de onset

Geluidcomponenten die op hetzelfde moment beginnen, lijken ook te komen van dezelfde geluidsbron. Dit fenomeen helpt om verschillende harmonics te groeperen in een enkel complex geluid. Deze manier van groeperen komt overeen met het Gestalt principe common fate.

Wanneer geluiden bekend worden

Naast de besproken Gestalt principes maken luisteraars ook gebruik van ervaring en bekendheid met het geluid om geluidsbronnen van elkaar te scheiden. Het is verrassend hoe snel je een geluid herkent als je deze maar een paar keer eerder hebt gehoord.

Continuïteit en herstellingseffecten

Een geluid wordt vaak gemaskeerd door een andere voor een korte periode. Meestal zul je hier ‘doorheen’ horen. Het Gestalt principe wat hier te werk gaat is die van good continuation en wordt ook wel perceptueel herstellingseffect genoemd. Dit effect suggereert dat de herstelde missende geluiden gecodeerd worden in het brein alsof ze aanwezig waren in het geluid.

Het herstellen van complexe geluiden

Muziek en spraak kunnen ook hersteld worden, ook hier worden missende stukken waargenomen als zijnde aanwezig.

Auditieve aandacht

De akoestische startle reflex is een heel snelle motor respons op een plotseling geluid. Deze reflex is niet selectief. Auditieve aandacht kan ook selectief zijn als er een bepaalde geluidsbron wordt gekozen uit verschillende geluidsbronnen. De aandacht focussen op een bepaald geluid, kan ervoor zorgen dat andere geluiden gemist worden, een soort onoplettendheid doofheid. Dit is een extreem voorbeeld van auditieve processen die helpen om te luisteren in een drukke omgeving. Je kunt je aandacht ook switchen tussen verschillende geluidsstromen, maar je kunt niet twee stromen van spraak volledig verwerken.

Stampvragen

1. Welke twee typen informatie (cues) worden gebruikt voor het bepalen van de bron van een geluid?

2. Wat houdt de directionele transfer functie in?

3. Wat is timbre?

4. Hoe worden het begin en einde van een geluid ook wel genoemd?

5. In welke situatie is het Gestalt principe good continuation van toepassing?

Hoe werkt de perceptie van muziek en spraak? - Chapter 11

Muziek en spraak volgen dezelfde wetten van akoestiek als alle andere geluiden. Echter, muziek en spraak worden gecreëerd met ontvangers in gedachten. Beide dienen ze communicatiedoeleinden en kunnen ze emotie en diepere betekenissen overbrengen.

Muziek

Muzikale noten

Een van de belangrijkste eigenschappen van een akoestisch signaal is frequentie. Hersenstructuren voor het verwerken van geluiden zijn tonotopically georganiseerd om overeen te komen met frequentie. Het psychologische aspect van waargenomen frequentie is de pitch.

Een octaaf is het interval tussen twee geluidsfrequenties die een ratio heeft van 2:1. Pitch heeft twee dimensies. De eerste is toonhoogte, een geluidskwaliteit die correspondeert met de pitch. De tweede is toonkleur en is gerelateerd aan octaven. Toonkleur is een geluidskwaliteit gedeeld door tonen die hetzelfde octaaf interval hebben. De pitch kunnen we visualiseren als een helix, frequentie en toonhoogte worden hoger hoe hoger je in de helix gaat. Op hetzelfde punt in elke ronde ligt een specifiek geluid op een verticale lijn en alle geluiden op die lijn delen dezelfde toonkleur en zijn gescheiden door octaven. Zowel een place code als een temporele code kunnen gebruikt worden in de perceptie van pitch. Voor frequenties hoger dan 5000 Hz kan de temporele code niet meer gebruikt worden voor de perceptie van pitch en pitchdiscriminatie wordt dus lastiger, omdat alleen de place code gebruikt kan worden.

Muziek wordt verder gedefinieerd door rijkere, complexe geluiden genaamd akkoorden, combinaties van drie of meer noten met verschillende pitches die simultaan worden gespeeld. Er zijn consonanten en dissonanten in akkoorden. Consonante akkoorden hebben combinaties van tonen met simpele ratio’s tussen de frequenties, een voorbeeld is een octaaf. Dissonante akkoorden hebben minder sierlijke ratio’s en klinken niet fijn.

Muzikale intervallen variëren tussen culturen. De relatie tussen noten zoals octaven zijn vaak wel universeel, maar binnen deze octaaf kan veel verschil liggen. Ook de notering van noten kan verschillen, wij hebben de heptatonische (zeven-noten) schaal, maar er bestaat ook een pentatonische schaal met vijf noten. Sommige talen zijn toontalen, waarin de veranderingen in de pitch gebruikt worden om verschillende woorden van elkaar te onderscheiden. Veranderingen in pitch zijn groter en frequenter in toontalen. In toonschalen waarin octaven minder noten bevatten, zijn de noten wat vrijer getuned waardoor een groter bereik aan pitches kunnen doorgaan voor dezelfde toon. Mensen over de hele wereld luisteren op een andere muziek en muzikale noten worden ook anders gehoord.

Absolute pitch (AP) is een vaardigheid waarbij sommige mensen heel precies de naam van een noot kunnen noemen of deze produceren, zonder vergelijking met andere noten. Toch hebben deze mensen geen sensitievere auditieve systemen of betere vaardigheid om verschillen tussen geluiden te detecteren. De beste uitleg voor het hebben van AP, is waarschijnlijk dat het verworven wordt door ervaring, maar dat die ervaring moet worden opgedaan op jonge leeftijd.

Muziek beïnvloedt stemming. Het heeft ook duidelijke fysiologische effecten, zoals veranderingen in de hartslag. Daarnaast gaat meer bloed naar de hersengebieden die betrokken zijn bij beloning en motivatie.

Het maken van muziek

Een melodie is een reeks van noten of akkoorden die waargenomen worden als een enkele coherente structuur. Een melodie hoeft niet per se een reeks van specifieke geluiden te zijn, als je elke toon van een melodie een octaaf verschuift, heb je nog steeds dezelfde melodie. De gemiddelde duur van een set noten is het tempo van de muziek. Luisteraars hebben de neiging om geluiden te groeperen in ritmische patronen, ook al zit er geen ritme in. Geluiden die langer, harder en hoger in pitch zijn, worden vaak waargenomen als leidend. Een syncope is elke afwijking van een regelmatig ritme, zoals de nadruk leggen op een noot waarvan verwacht wordt dat deze niet benadrukt wordt. Zoals ritme, is melodie eigenlijk een psychologische entiteit. Onze ervaring met een bepaalde opeenvolgingen van noten helpen ons om coherentie waar te nemen. Het leren van een melodie begint al als baby’s ongeveer 7 à 8 maanden zijn.

Spraak

De flexibiliteit van het kunnen produceren van ongelooflijk veel spraakgeluiden, komt vanwege de unieke structuur van het menselijke spraakkanaal: de luchtweg boven de larynx die gebruikt wordt voor het produceren van spaak. Het spraakkanaal bestaat uit de oral tract en nasal tract. In tegenstelling tot andere dieren zit de larynx van mensen redelijk laag in de keel. Een nadeel hiervan is dat mensen makkelijker kunnen stikken in eten.

Spraakproductie

De spraakproductie bestaat uit drie componenten: respiratie (longen), phonation (stembanden) en articulatie (spraakkanaal). Eerst wordt lucht uit de longen gedrukt door de trachea naar de larynx. Bij de larynx moet de lucht door de twee stembanden, deze bestaan uit spierweefsel en kunnen aangepast worden om te bepalen hoeveel lucht erdoorheen kan. Dit aanpassen wordt phonation genoemd. De mate waarin de stembanden vibreren is afhankelijk van hun stijfheid en hun massa. Als geluid direct na de larynx gemeten wordt, zie je dat de vibratie van de stembanden een harmonisch spectrum creëert.

De manipulaties die mensen doen om de vorm van het spraakkanaal te veranderen, worden samen articulatie genoemd, dit is bijvoorbeeld het manipuleren van de lippen, de tong en andere structuren. Dit zorgt voor het vermeerderen en verminderen van energie bij verschillende frequenties. Deze effecten worden resonantie kenmerken genoemd. Pieken in het spraak spectrum worden formanten genoemd. Een formant is een resonantie van het spraakkanaal. Een van de grootste onderscheidende karakteristieken van spraakgeluiden is dat hun spectra veranderen over tijd. Om derde dimensie (tijd) te representeren, naast de dimensies van frequentie en amplitude, in frequentie spectra van geluiden, auditieve onderzoekers gebruiken een type van weergave wat een spectrogram genoemd wordt. Hierbij wordt tijd op de horizontale as geplaats en frequentie op de verticale as en amplitude wordt aangegeven door de kleur van het punt in de grafiek.

Klinkers worden gevormd met een relatief open spraakkanaal, medeklinkers meer door het belemmeren van het spraakkanaal. Medeklinkers kunnen ingedeeld worden in drie articulatorische dimensies:

• Plaats van articulatie: de luchtweg kan belemmerd worden bij de lippen (letter b), de alveolaire kam (letter t) en het zachte gehemelte (letter g).

• Manier van articulatie: de luchtweg kan helemaal (letter b), deels (letter z) of heel weinig (letter w) belemmerd worden. Of eerst geblokkeerd en dan opengesteld (letter j) of geblokkeerd door de mond, maar wel via de neus opengesteld (letter m).

• Stemhebbend of stemloos: vibrerende, stemhebbende medeklinkers (letter m) en niet vibrerende, stemloze medeklinkers (letter p).

Spraakperceptie

Spraakproductie is erg snel. Dit is mogelijk door het fenomeen coarticulatie, waarbij er een overlap is van articulatie in tijd en ruimte, de productie wordt aangepast ter anticipatie op waar de articulatoren daarna moeten zijn.

De contextgevoeligheid is dus belangrijk voor spraak. Contextgevoeligheid kan een probleem vormen voor luisteraars, omdat dit betekent dat er geen ‘invarianten’ zijn waar ze vanuit kunnen gaan om verschillende spraakgeluiden te identificeren. Dit is ook een van de reden waarom we computers nog steeds niet kunnen trainen om spraak te herkennen.

Categorische perceptie houdt in dat luisteraars alleen verschillen rapporteren in geluiden als deze verschillen zouden resulteren in verschillende labels voor de geluiden, dus de vaardigheid om geluiden te onderscheiden kan voorspeld worden door hoe luisteraars geluiden labelen.

De motortheorie van spraakproductie stelt dat de processen die gebruikt worden om spraak te produceren ‘omgekeerd’ kunnen werken om de akoestische spraaksignalen te begrijpen. Twee problemen hierbij zijn dat de spraakproductie minstens zo complex is als spraakperceptie, dus moeilijk te bewijzen en dat niet-menselijke dieren geleerd kunnen worden om te reageren op spraaksignalen op dezelfde manier als mensen. Daarnaast blijkt dat categorische perceptie helemaal niet alleen beperkt is tot spraakgeluiden, maar ook voorkomt in onder andere muziek intervallen en in zicht.

De perceptie van gecoarticuleerde spraak lijkt deels verklaard te worden door fundamentele principes van perceptie. Vanwege coarticulatie beïnvloedt de productie van een spraakgeluid altijd de productie van het volgende geluid. Auditieve processen die het contrast tussen opeenvolgende geluiden verbeteren, maken deze assimilatie ongedaan.

De mate waarin perceptie sterk afhangt van ervaring, maakt spraak speciaal omdat (1) mensen een uniek anatomisch instrument hebben ontwikkeld voor het produceren ervan en (2) we heel veel tijd besteden aan het beoefenen van de spraakperceptie. We hebben dus geen individuele akoestische invariantie nodig om spraakgeluiden te onderscheiden, we hoeven alleen goed te zijn in het herkennen van geluidspatronen. Een van de dingen die de hersenen het best kunnen is het integreren van verschillende informatiebronnen om patronen te herkennen.

Leren luisteren

Ervaring is heel belangrijk voor auditieve perceptie. Dit begint al als baby’s nog in de baarmoeder zitten. Daarom wordt de stem van de moeder geprefereerd boven andere stemmen na de geboorte.

Kinderen kunnen al voordat ze spraakgeluiden kunnen maken irrelevante akoestische verschillen onderscheiden van relevante. Hoe langer een persoon alleen de moedertaal gebruikt, hoe langer het duurt om het produceren en waarnemen van geluiden van een tweede taal te leren. Verschillen tussen twee talen worden het beste opgepikt, wanneer de tweede taal op hetzelfde moment wordt aangeleerd als de eerste. Het enige nadeel hieraan is dat het iets langer duurt voordat kinderen beide talen onder de knie hebben dan wanneer er maar een taal aangeleerd zou zijn. Reeksen van spraakgeluiden zijn in principe niet betekenisvol, het gaat erom dat kinderen de woorden leren die specifiek bij hun taal horen. Woorden in zinnen lopen vaak in elkaar over, dit lijkt op coarticulatie. Kinderen moeten leren welke woorden vaak samen voorkomen om zo de woorden uit de zin op te kunnen pikken.

Spraak in de hersenen

Het is moeilijk om sterke conclusies te trekken over hersenprocessen op basis van hersenschade. PET en fMRI hebben mogelijk gemaakt om meer te leren over hoe spraak verwerkt wordt in de hersenen. A1 en zijn associatiegebieden, de belt en parabelt, worden geactiveerd bij spraak en muziek. Omdat taal meestal gelateraliseerd is in de linker hemisfeer, zou het verwerken van spraak op een bepaald moment meer gelateraliseerd moeten zijn, omdat het waarnemen van spraak een deel is van het begrijpen van taal. Een uitdaging voor onderzoekers is om stimuli te creëren die even complex zijn als spraak, maar niet waargenomen worden als spraak. Uit onderzoek blijkt dat neurale activiteit aanwezig was in zowel de linker als rechter superieure temporale kwabben, wanneer de aangeboden zin onbegrijpelijk was. De activiteit nam alleen toe in de linker anterieure superieure temporale kwab, wanneer de zin wel begrijpelijk was. Als geluiden meer complex worden, worden ze verwerkt in meer anterieure en ventrale gebieden van de superieure temporale cortex, verder van A1. Als geluiden deel worden van een linguïstische boodschap, worden ze meer anterieur verwerkt in de linker temporaalkwab. Corticale processen gerelateerd aan spraakperceptie kunnen op twee manieren onderscheiden worden van processen die bijdragen aan de perceptie van andere complexe geluiden. Ten eerste gaat het horen van spraak en het zien van het gezicht van de spreker vaak samen. Visuele cues kunnen invloed hebben op de manier waarop spraakgeluiden waargenomen worden. Daarnaast horen luisteraars de geluiden die ze produceren en ervaren de bewegingen die oren bij de spraakproductie, wellicht is er een gebied waar deze gerelateerde activiteiten gecombineerd worden.

Stampvragen

1. Welke twee dimensies heeft pitch?

2. Welke twee soorten akkoorden zijn er?

3. Uit welke drie componenten bestaat de spraakproductie?

4. Wat is het verschil in hoe klinkers en medeklinkers worden gevormd?

5. Spraak is speciaal doordat het sterk afhangt van ervaring, waarom?

Hoe werkt de perceptie van beweging en (dis)balans? - Chapter 12

Er zijn vijf vestibulaire organen, drie semicirculaire kanalen en twee otolieten. Ze bevinden zich in elk binnenoor vlak naast het slakkenhuis. Ze registreren de oriëntatie en bewegingen van het hoofd met betrekking tot de zwaartekracht. Het vestibulaire systeem draagt bij aan het gevoel van evenwicht, dat bestaat uit de waarneming van ruimtelijke oriëntatie gecombineerd met reflexieve vestibulaire responsen zoals houding. Ruimtelijke oriëntatie bestaat uit een gevoel van lineaire beweging, hoekbeweging en tilt. De vestibulaire organen waren al heel vroeg in de evolutie aanwezig en zijn bijna onveranderd gebleven. We worden ons pas bewust van dit ‘zesde zintuig’ als we problemen ervaren, zoals vertigo, een gevoel van draaierigheid. De vestibulo-oculaire reflex (VOR) helpt om visuele afbeeldingen stabiel op het netvlies te houden, dit is een compensatie voor hoofdbewegingen. Het vestibulaire systeem voert zijn taak meestal automatisch uit, waardoor we ons er amper bewust van zijn, het gebeurt vaak op de achtergrond.

Vestibulaire bijdragen aan evenwicht

Het vestibulaire systeem draagt bij aan balans, maar de sensorische basis komt van kinesthesie. Balans komt van de neurale processen die de houding reguleren door gewicht gelijk te verdelen en zo zorgen dat we stabiel en rechtop blijven. Het kinesthetische systeem zorgt voor de waarneming van de positie en de beweging van de ledematen. Informatie vanuit het vestibulaire, kinesthetische en visuele systeem samen, helpt om het evenwicht te verbeteren. Actief voelen brengt informatie in balans die komt van efferente commando’s, die vanaf het brein naar de periferie lopen, en afferente signalen, die vanaf de periferie naar het brein lopen.

Modaliteiten en kwaliteiten van ruimtelijke oriëntatie

Ruimtelijke oriëntatie is gebaseerd op drie sensorische modaliteiten, namelijk hoekbeweging, draaiende beweging, lineaire beweging, beweging langs een rechte lijn, en tilt, iets in een hellende positie. Het antwoord op de vraag waarom dit modaliteiten worden genoemd in plaats van kwaliteiten, ligt in de omgezette energie, energie die omgezet is van de ene vorm naar een andere vorm. Het waarnemen van kantelende beweging, lineaire beweging en tilt vereist ook dat drie verschillende stimuli worden omgezet: kantelende acceleratie, lineaire acceleratie en zwaartekracht, respectievelijk.

Het waarnemen van kantelende en lineaire beweging en tilt

Deze drie stimulatie energieën worden waargenomen door twee types vestibulaire organen. De semicirculaire kanalen nemen hoekversnelling waar, de verandering in de hoeksnelheid. De otolieten zetten lineaire versnelling om, de verandering in lineaire snelheid, en ze zetten zwaartekracht om, de kracht die alles naar het centrum van de aarde trekt. De waarneming van tilt komt van de schatting van oriëntatie van het brein, rekening houdend met de zwaartekracht en de perceptie van lineaire beweging komt van de schatting van lineaire versnelling. Lineaire acceleratie is niet gelijk aan zwaartekracht. De hersenen doen hun best om signalen van de otolieten te verdelen in signalen die zwaartekracht representeren en signalen die lineaire versnelling representeren. Vandaar dat we drie sensorische modaliteiten hebben: een gevoel van hoekbeweging, een gevoel van lineaire beweging (ook wel gevoel van translatie) en een gevoel van tilt, die parallel zijn aan de drie verschillende bronnen van stimulatie energie: hoekversnelling, lineaire versnelling en zwaartekracht.

Basiseigenschappen van ruimtelijke oriëntatie: amplitude en richting

Alle drie de modaliteiten hebben twee kwaliteiten: amplitude en richting. Amplitude is de grootte (toename of afname) van een hoofdbeweging. Bij lineaire beweging kan translatie een hoge of lage snelheid hebben. Ook draaisnelheid en tilt kunnen zowel een grote als kleine amplitude hebben.

De richting is de lijn waarlangs bewogen wordt, met als referentiepunt het gebied waar naartoe bewogen wordt. Om richting te classificeren, wordt het Cartesisch coördinatensysteem gebruikt, hierbij zijn er drie assen. Draaiing rond de x-as voor rol hoeksnelheid, draaiing rond de y-as voor pitch hoeksnelheid en draaiing rond de z-as voor gieren, koersverandering. Elke oriëntatie heeft maar twee tilt richtingen, naar voren/achteren of links/rechts. Koersverandering doet niet mee, dit heeft namelijk geen invloed op de zwaartekracht.

Het vestibulaire systeem van zoogdieren

De otolieten noch de semicirculaire kanalen reageren op constante snelheid. Ze reageren op veranderingen in snelheid, versnelling.

Haarcellen: Mechanische omzetters

Haarcellen gedragen zich als mechanoreceptoren in elk van de vijf vestibulaire organen. Deze receptoren reageren op mechanische stimulatie (druk, vibratie of beweging). Hoofdbewegingen zorgen ervoor dat de stereocilia op de haarcellen buigen, wat leidt tot een verandering in het voltage van de haarcel. Dit zorgt voor de vrijlating van neurotransmitters, wat actiepotentialen oproept in vestibulaire vezels die synapsen hebben op de haarcellen. Deze afferente neuronen brengen de actiepotentialen naar de hersenen. Zonder stimulatie zijn de haarcellen negatief geladen en laten ze met een constante snelheid een neurotransmitter los waardoor er een constant aantal actiepotentialen plaatsvindt. Veranderingen in het voltage van haarcellen wordt de receptor potentiaal genoemd. Deze veranderingen zijn proportioneel aan het buigen van de haarcellen. Deze potentialen hebben controle over de snelheid waarbij neurotransmitters naar de afferente neuronen worden vrijgelaten.

Semicirculaire kanalen

Elk binnenoor heeft drie semicirculaire kanalen: horizontaal (of lateraal), anterieur (of superieur) en posterieur. Elk kanaal is iets opgezwollen vlakbij waar de kanalen en de vestibule samenkomen. Dit opgezwollen stukje heet de ampulla en bevat de cupula, crista en haarcellen van het kanaal. In de ampulla vindt transductie plaats. De crista is een gespecialiseerde detector voor hoekbeweging en bestaat uit een smalle rand met epitheel met haarcellen. De stereocilia en kinocilia op de haarcellen projecteren naar de cupula: een elastische dam naar de andere kant van de ampulla, omringd door een vloeistof, endolymph. Als het hoofd beweegt, zorgt traagheid ervoor dat endolymph achteraan komt. Dit leidt tot buiging van de cupula en kleine buigingen in van de stereocilia in de crista. Dit verandert uiteindelijk het vuurtempo van afferente neuronen.

Zonder stimulatie vuren afferente neuronen van de semicirculaire kanalen op een hoog, constant tempo. Doordat het spontane vuurtempo zo hoog is, kunnen draaiingen in de ene richting het vuurtempo doen laten afnemen en draaiingen in de andere richting het tempo laten toenemen. Semicirculaire kanalen zijn in functionele paren georganiseerd, dit heet het ‘push-pull arrangement’.

De twee horizontale kanalen vormen een van de drie paren. Als het hoofd naar rechts draait, zullen afferente neuronen in de rechtse kanalen hun vuurtempo verhogen en die links hun vuurtempo verlagen. Op deze manier werken ook de verticale en de koersverandering kanalen.

De sensitiviteit van de semicirculaire kanalen voor rotaties in verschillende vlakken, heeft richting codering van hoofdrotaties als gevolg. De hersenen combineren de signalen van de kanalen en nemen zo de rotatierichting van de hoofdbeweging waar.

Het naar voren en achter bewegen met een constant ritme wordt een oscillerende beweging genoemd. Elke oscillerende beweging, zoals een geluidsgolf of een roterende beweging, is een sinusoïdale beweging. De periode van een sinusoïdale oscillatie is de tijd die nodig is voor een volledige cyclus van de beweging van voren naar achter. Het vuurtempo van de afferente neuron neemt toe en af naarmate de hoeksnelheid toe- of afneemt. Semicirculaire kanalen zijn niet even sensitief voor alle frequenties van rotatie. Echter, ‘pure’ sinusgolfbewegingen zijn zeldzaam. Toch hebben patronen van oscillerende bewegingen gewoonlijk een predominante frequentie. De Fourieranalyse laat zien dat complexe beweging bestaat uit een aantal single-frequentie componenten. Als we dus reacties weten op enkele frequenties, weten we ook een deel over reacties op meer complexe beweging.

Otolieten

Elk binnenoor heeft twee otolieten, namelijk de utricle, die de utricular macula bevat en de saccule, die de saccular macula bevat. Deze structuren zijn belangrijk voor het waarnemen van zwaartekracht en lineaire versnelling. Beide structuren bevatten een klein ovaalvormig zakje gevuld met vloeistof waarin de macula zich bevindt, dit is waar de sensorische omzetting plaatsvindt. Otoconia zijn hele kleine calciumcarbonaatsteentjes in je oor die werkelijk zwaartekracht en lineaire acceleratie kunnen voelen en deze informatie doorgeven aan de otolieten.

Net als in de semicirculaire kanalen kan één aspect van het coderen van amplitude in de otolieten gevonden worden in de reactie van een enkele neuron of haarcel. Onthoud dat (1) de potentialen van een haarcel receptor toenemen als de topjes van de haarcellen richting de grootste stereocilia buigen, (2) receptor potentialen afnemen voor bewegingen in de tegenovergestelde richting, en (3) de richting waarop gedraaid wordt, gecodeerd wordt door de excitatie van een semicirculaire kanaal aan de ene kant en geïnhibeerd aan de andere kant. Dit werkt hetzelfde in elke otoliet macula. Hier geldt dat grotere versnellingen de otoconia meer bewegen dan kleinere acceleraties. Bij grotere versnellingen worden de haarcelbundels meer gebogen, wat uiteindelijk leidt tot een verhoogd vuurtempo van afferente neuronen.

De codering van richting in de otolieten komt deels door hun anatomische organisatie. De utricle zal gevoelig zijn voor horizontale lineaire acceleraties en horizontale zwaartekrachten en de saccule is gevoelig voor verticale lineaire acceleraties en de verticale zwaartekrachten. Daarnaast hebben reageren verschillende haarcellen maximaal op verschillende bewegingsrichtingen, waarbij de richting van maximale sensitiviteit systematisch verschilt in het vlak van elke macula

De perceptie van ruimtelijke oriëntatie

Er zijn drie technieken om de perceptie van ruimtelijke oriëntatie te onderzoeken.

• Drempels. Bijvoorbeeld: Wat is de minimale beweging waarvan we accuraat de richting kunnen waarnemen?

• De schatting van magnitude. Bijvoorbeeld: Participanten vragen hoeveel ze gekanteld zijn, waarop zij moeten antwoorden met een fysieke eenheid zoals graden.

• Matching. Bijvoorbeeld: Participanten houden een pijp in hun hand recht voor hen, maar met hun ogen dicht. Ze moeten deze voor hun gevoel verticaal houden.

De perceptie van draaiing

Het vestibulaire systeem is getuned op veranderingen in beweging. Als je een constante draaiende beweging maakt, zal het op den duur lijken alsof je niet beweegt. Als deze rotatie echter stopt, zal je een hoeksnelheid waarnemen die het tegenovergestelde is van de draaiing die je eerst maakte. De duizeligheid en onbalans die we dan ervaren, komt door de illusie van zelfrotatie die veroorzaakt wordt door responses van de semicirculaire-kanalen. Als je op een constante snelheid draait, draaien de cupula en het endolymph samen en is er vrijwel geen buiging van de haarcellen. Echter, als je ineens stopt, stopt de cupula, maar het endolymph heeft een vaart en blijft bewegen, daardoor worden de haarcellen gebogen. De buiging is in de tegenovergestelde richting. Drempels voor draaiing variëren met de frequentie van de hoekversnelling stimulus.

Perceptie van translatie

De otolieten zetten lineaire versnelling om, wat de verandering is in lineaire snelheid. De hersenen moeten mathematische integreren, wat inhoudt dat een integraal berekend moet worden. Snelheid is de integraal van versnelling. Verandering van positie is de integraal van snelheid. Deze berekening suggereert dat, wanneer otolieten lineaire versnelling waarnemen, onze hersenen deze informatie omzetten in een waarneming van lineaire snelheid.

De perceptie van tilt

Mensen zijn goed in het schatten hoe schuin ze staan, vooral in posities tussen 0 graden en 90 graden. Deze gevoeligheid zorgt ervoor dat we rechtop kunnen blijven staan.

Sensorische integratie

De zintuiglijke organen functioneren niet onafhankelijk, de signalen uit verschillende zintuigen worden gecombineerd. Dit heet sensorische integratie en zorgt ervoor dat de informatie preciezer en meer accuraat is dan wanneer de informatie maar komt vanuit één zintuig.

Visuele-vestibulaire integratie

Vection is een bedrieglijk gevoel dat je beweegt, veroorzaakt door visuele cues. Signalen die gerelateerd zijn aan zicht, stemmen zich af op de signalen van de semicirculaire kanalen in de vestibulaire nuclei. Hieruit komt in sommige situaties het gevoel van beweging voort, terwijl je stilstaat. Dit laat zien dat ons gevoel van ruimtelijke oriëntatie niet beperkt is tot combinaties van beweging en oriëntatie die fysische mogelijk zijn.

Actief voelen

Het vermogen van de hersenen om onderscheid te maken in sensorische gebeurtenissen die zelf gegenereerd zijn, sensorische reafference, en sensorische gebeurtenissen die vanaf de buitenwereld komen, sensorische exafference, is essentieel voor perceptuele stabiliteit en accurate motorische besturing. Dit onderscheid wordt gemaakt in de eerste centrale synaps in de vestibulaire nuclei voor deze vestibulaire paden die bijdragen aan balans en perceptie.

Reflexieve vestibulaire reacties

Soms zijn de reacties van het vestibulaire systeem automatisch ofwel reflexief. Er zijn vestibulo-oculaire reflexen (VORs), vestibulo-autonome reflexen en vestibulo-spinal reflexen. De laatste draagt bij aan de regulatie van de houding via het balanssysteem, dit is de naam voor de zintuigen, neurale processen en spieren die bijdragen aan de regulatie van houding.

Vestibulo-oculaire reacties

De VOR is de compenserend oogrotatie die wordt opgewekt door de semicirculaire kanalen als ze hoofdrotatie opmerken. Oogbewegingen zijn een resultaat van inhibitie en excitatie van de oogspieren. Deze zijn gepaard om in de tegenovergestelde richting te trekken en worden daarom agonist-antagonist spierparen genoemd. Met behulp van counterrotatie wordt het visuele veld op de retina gestabiliseerd, doordat de ogen in de tegenovergestelde richting draaien van de richting waarin het hoofd draait. Het neurale pad voor VORs bestaat uit een boog van drie neuronen. De eerste neuronen zijn de afferente neuronen, deze brengen informatie van de vestibulaire periferie naar de vestibulaire nuclei. Daar geven ze informatie door aan interneuronen die weer informatie doorgeven aan efferente oculomotorische neuronen. Deze laatste geven informatie door aan de oculomotorische spieren om de ogen te roteren.

Vestibulo-autonome reacties

Het vestibulaire systeem draagt ook bij aan reacties van het autonome zenuwstelsel: het deel van het zenuwstelsel die controle heeft over de klieren, het hart en het spijsverteringsysteem. Reisziekte is een voorbeeld van zo’n reactie. Het is het resultaat van onenigheid tussen de oriëntatie- en bewegingssignalen van de semicirculaire kanalen, de otolieten en zicht. Andere reacties zijn vaak in de vorm van een compenserende bijdrage. Een voorbeeld hiervan is de bloedregulatie. Als je ligt, kost het minder werk om bloed naar de hersenen te pompen, omdat de zwaartekracht minder tegenwerkt. Als je dan ineens gaat staan, moet het cardiovasculaire systeem ineens de regulatie van bloedtoevoer aanpassen. Daardoor kun je je licht in je hoofd voelen of een black out krijgen.

Vestibulo-spinale reacties

Vestibulaire reacties zorgen ervoor dat we niet omvallen. Zonder vestibulo-spinale reacties zou onze balans ernstig verstoord zijn. Ruimtelijke disoriëntatie is een voorbeeld waarbij ruimtelijke oriëntatie verstoord is. De vestibulo-spinale reactie kan gezien worden als een hele familie van reflexen. In de vestibulaire nuclei geven de primaire afferente neuronen informatie door aan interneuronen. Deze brengen informatie door de laterale en mediale vestibulo-spinale tracts. Hoe ver ze deze informatie langs de ruggengraat brengen, is afhankelijk van hun bijdrage aan het balanssysteem.

De ruimtelijke oriëntatie cortex

Er is geen gebied speciaal voor het vestibulaire systeem. Een verklaring hiervoor is dat verschillende zintuigen bijdragen aan ruimtelijke oriëntatie en er daarom geen speciaal gebied voor hoeft te zijn.

Vestibulaire thalamocorticale paden

Vestibulaire informatie bereikt de cortex via de zogenoemde thalamocortical paden. Neuronen van de vestibulaire nuclei brengen informatie naar de thalamus, vanaf daar wordt de informatie verwerkt en doorgegeven naar de cortex. Onderzoek suggereert dat de temporo-pariëto-insular cortex betrokken is bij ruimtelijke oriëntatie perceptie.

Dit gebied van cortex ontvangt input van de semicirculaire kanalen en de otolieten. Er is ook een vestibulair pad dat via de cortex naar de hippocampus loopt. Er zijn neuronen in de hippocampus die hoofdrichtingcellen worden genoemd, omdat ze reageren op specifieke richtingen van het hoofd.

Corticale invloeden

De gebieden die informatie krijgen van het vestibulaire systeem projecteren ook terug naar de vestibulaire nuclei. Deze feedback lijkt low-level vestibulaire verwerking in de hersenstam te moduleren. Dit kan invloed hebben op zowel percepties als op reflexieve reacties. Perceptie kan beïnvloed worden door kennis en verwachtingen.

Wanneer het vestibulaire systeem slecht wordt

Als het vestibulaire systeem faalt, treden er problemen op zoals desoriëntatie en uit balans zijn. Het goede nieuws is dat veel patiënten zich gedeeltelijk zich kunnen aanpassen aan de situatie, door bijvoorbeeld het gebruik maken van andere sensorische informatie.

Mal de Debarquement syndroom

Veel reizigers zijn een beetje uit balans als ze een tijdje op een boot hebben rondgevaren. Ze voelen zich misschien misselijk, een beetje draaierig, ze voelen de golvende beweging nog een beetje na en hun benen voelen als zeebenen. Het komt voor dat mensen zich hieraan niet kunnen aanpassen, dat wordt het mal de debarquement syndroom genoemd. Hierbij blijft het gevoel voor maanden of jaren.

Ménière’s syndroom

Het Ménière’s syndroom houdt in dat patiënten heel plotseling duizeligheid ervaren. Ze zijn zo ruimtelijk gedesoriënteerd dat ze snel moeten liggen, omdat ze anders neervallen. Het kan leiden tot herhalend moeten overgeven. Sommige onderzoekers denken dat een overmaat aan vloeistof in het binnenoor de oorzaak is, terwijl anderen denken dat verschillende binnenoorstoornissen voor deze constellatie van symptomen zorgen. Behandeling van het syndroom bevat medicatie die de druk in het binnenoor verlaagt, het plaatsen van implantaten in het binnenoor of procedures die het vestibulaire apparaat vernietigen.

Stampvragen

1. Wat is het verschil tussen efferente commando’s en afferente signalen?

2. Op welke drie sensorische modaliteiten is ruimtelijke oriëntatie gebaseerd?

3. Hoe en door welke organen worden hoekversnelling, lineaire versnelling en tilt waargenomen?

4. Wat houden amplitude en richting in?

5. Wat zijn oscillerende en sinusoïdale bewegingen?

6. Welke drie technieken zijn er om de perceptie van ruimtelijke oriëntatie te onderzoeken?

7. Wat zijn de verschillen tussen vestibulo-oculaire reflexen, vestibulo-autonome reflexen en vestibulo-spinal reflexen?

Hoe kan aanraking worden waargenomen? - Chapter 13

De term aanraking refereert naar sensaties die veroorzaakt worden door mechanische verplaatsingen van de huid. Interne sensaties die komen van spieren, pezen en gewrichten geven informatie over de posities en bewegingen van onze ledematen, wat ook wel kinesthesie wordt genoemd. Proprioceptie verwerkt sensorische input van locaties in het lichaam samen met kinesthesie. Somatosensatie is een collectieve term voor sensorische signalen van de huid, spieren, pezen, gewrichten en interne receptoren. Aanraking is evolutionair heel belangrijk, denk maar aan pijn als waarschuwing en temperatuur om een veilige omgeving te creëren. Mechanische sensaties spelen een belangrijke rol in onze intieme en seksuele activiteiten en zijn een vorm van non-verbale communicatie. Aanraking is ook belangrijk omdat we objecten kunnen identificeren en manipuleren die niet gezien of gehoord kunnen worden.

De fysiologie van aanraking

Tactiele receptoren in de huid

Tactiele receptoren liggen zowel in de buitenste laag van de huid, de epidermis, als in de laag daaronder, de dermis. Er zijn verschillende types receptoren, ze worden gekarakteriseerd door drie kenmerken:

1. Type van stimulatie waarop de receptor reageert. Dit kan bijvoorbeeld druk of temperatuur zijn.

2. De grootte van het receptieve veld. Dit is de grootte van het gebied dat een receptorrespons teweegbrengt.

3. De snelheid van aanpassing (snel versus langzaam). Een snel-aanpassende (FA) receptor reageert met een uitbarsting van actiepotentialen als de stimulus begint en eindigt, maar reageert niet in de tijd daartussen. Een langzaam-aanpassende (SA) receptor blijft de hele periode dat de stimulus contact maakt actief.

Tactiele receptoren heten mechanoreceptoren omdat ze reageren op mechanische stimulatie of druk. Alle tactiele receptoren bestaan uit een vezel en een uiteinde. Een vezel bestaat uit zijn axon en een myelineschede. Alle tactiele receptoren vallen in de A-beta vezels klasse die relatief brede diameters hebben waardoor een snelle neurale geleiding mogelijk is. Er zijn vier soorten mechanoreceptoren, deze zijn te vinden in de haarloze (glabrous) huid op de palmen, deze soorten werken altijd samen:

1. SA I vezels reageren het beste op constante druk, fijne ruimtelijke details en hele lage frequentie vibraties. Ze zijn belangrijk voor de waarneming van textuur en patronen. Deze vezels hebben Merkel cel neuriet complexen als uiteinde: gespecialiseerde uiteindes die geassocieerd worden met vezels met kleine receptieve velden die zich langzaam aanpassen.

2. SA II vezels reageren het beste op behouden druk en vooral op het laterale uitstrekken van de huid. Ze helpen bij het bepalen wanneer de vingers in de goede houding zijn om een voorwerp te pakken. Deze vezels hebben Ruffini uiteindes: uiteindes geassocieerd met vezels die een groot receptief veld hebben en zich langzaam aanpassen.

3. FA I vezels reageren het beste op lage frequentie vibraties. Deze vezels helpen corrigeren bij het pakken van voorwerpen. Deze vezels hebben Meissner lichaampjes als uiteinde: gespecialiseerde uiteindes die geassocieerd worden met vezels met een klein receptief veld die zich snel aanpassen.

4. FA II vezels reageren het beste op hoge frequentie vibraties. Ze helpen bepalen hoe hard je bijvoorbeeld ergens op tikt. Deze vezels hebben Pacinian lichaampjes als uiteinde: uiteindes geassocieerd met vezels die een groot receptief veld hebben en zich snel aanpassen.

Thermoreceptoren bevinden zich in zowel de epidermis als in de dermis lagen van de huid en geven informatie over veranderingen in de huidtemperatuur. Er zijn twee soorten van deze receptoren: warmtevezels die vuren wanneer de temperatuur van de huid rondom deze vezels toeneemt en koeltevezels die vuren wanneer de temperatuur van de huid rondom deze vezels afneemt. Deze vezels bestaan uit langzame, niet gemyelineerde C-vezels en uit snellere, gemyelineerde A-delta vezels.

Pijn begint met signalen van de nociceptoren. Ze reageren wanneer er schade wordt toegebracht aan het weefsel. Er zijn twee soorten nociceptoren: A-delta vezels die reageren vooral op sterke druk of hitte. C-vezels reageren op intense stimulatie van verschillende soorten, zoals druk, maar ook hitte en kou. Pijn vindt vaak plaats in twee fases: een snelle scherpe uitbarsting van pijn (A-delta vezels) direct gevolg door een kloppende sensatie (C-vezels).

Receptoren worden ingedeeld in verschillende klassen lichamelijke sensaties, namelijk tactiel, thermisch, pijn en jeuk belevingen. Een vijfde component is fijne of emotionele aanraking, wat grotendeels gemedieerd wordt door niet gemyelineerde C-vezels die bekend staan als C-tactiele (CT) afferents. Onderzoekers denken dat deze vezels zich alleen bevinden in behaarde huid. Er zijn indicaties dat fijn lichamelijk contact endorfine en oxytocine responsen verhoogt, wat leidt tot tevredenheid, vertrouwen en kalmte.

Kinesthetische receptoren

Andere mechanoreceptors die in de spieren, pezen en verbindingen liggen, heten kinesthetische receptoren, deze spelen een rol in het voelen waar ledematen zich bevinden en wat voor bewegingen ze maken. De hoek die gevormd wordt door een ledemaat in een gewricht, wordt primair waargenomen door spierreceptoren genaamd spierspoeltjes, deze zijn gevoelig voor de spierspanning, de verandering in de lengte van de spier wordt bijgehouden.

Van de huid naar de hersenen

axonen van tactiele receptoren zijn gecombineerd in zenuwtakken, lijkend op de ganglioncellen in de optische zenuw en haarcellen in de auditieve zenuw. Echter, er zijn maar twee optische en auditieve zenuwen, terwijl er veel somatosensorische zenuwtakken zijn. Daarnaast moet tactiele informatie een grotere weg af leggen om bij de hersenen te komen. Dit gaat via het ruggenmerg. Zenuwvezels die vanaf de huid komen, lijken gelabelde lijnen te vormen: elk vezeltype codeert een bepaalde aanrakingssensatie. Deze lijnen zijn verbonden, wat gebeurt in het ruggenmerg. Axonen komen het ruggenmerg in bij de dorsale hoorn, deze is georganiseerd in verschillende lagen. De input in het ruggenmerg is somatotypisch georganiseerd. Vanaf het ruggenmerg gaat de informatie naar het brein via twee wegen. Het spinothalamic pad is het langzame pad en vervoert vooral de informatie van thermoreceptoren en nociceptoren. Het dorsal column-medial lemniscal (DCML) pad vervoert informatie veel sneller en vervoert voornamelijk tactiele en kinesthetische informatie. Vanaf de thalamus gaat een groot deel van de informatie naar het somatosensorische gebied 1 (S1). Neuronen in S1 communiceren met het somatosensorische gebied 2 (S2). Aanrakingssensaties die komen door stimulatie van de huid, zijn ruimtelijk gerepresenteerd in gebied S1, deels somatotopically: corresponderend met ruimtelijke gebeurtenissen op de huid. Hieruit komt de sensorische homunculus voort, een representatie van gebieden van het lichaam in het brein. Hoe mensen hun eigen lichaam waarnemen, wordt hun lichaamsbeeld genoemd. Een fantoomledemaat is een waargenomen sensatie van een fysiek geamputeerd ledemaat. Dit kan komen door overlappende gebieden in de homunculus.

Er lijkt ook een onderscheid gemaakt te kunnen worden tussen een wat en een waar route in aanraking. Neurale plasticiteit is de vaardigheid van neurale circuits om veranderingen te ondergaan in functie of organisatie als resultaat van eerdere activiteit. Paden die van de huid naar het brein lopen, vertellen maar een kant van het verhaal van het overbrengen van signalen bij aanraking. Paden vanaf de hersenen kunnen sensaties veranderen, de meest verrassende effecten hiervan, zijn gerelateerd aan pijn.

Pijn

De signalen van de nociceptoren komen de ruggengraat binnen in een gebied genaamd de substantia gelatinosa van de dorsale hoorn. Daar ontvangen neuronen informatie van het brein en vormen synapsen met neuronen die sensorische informatie van de nociceptoren naar het brein brengen. Volgens de gate control theorie kunnen de bottom-up pijnsignalen van de nociceptoren geblokkeerd worden via een circuit in de dorsale hoorn. Het overbrengen van pijn is als een poort die geopend word bij exciterende pijnsignalen en gesloten bij inhiberende input. De anterior cingulate cortex (ACC) is een hersenregio die geassocieerd wordt met de onplezierigheid van een pijnsensatie. Pijn kan ook beïnvloed worden door cognitie. De pijn produceert dan een secundair pijn affect, waarbij de emotionele reactie die geassocieerd wordt met lijden wanneer pijnlijke herinneringen naar boven komen. Dit component van pijn wordt geassocieerd met de prefrontale cortex, een gebied dat zich bezighoudt met cognitie en executieve controle. Het verminderen van pijnlijke sensatie, terwijl een persoon bij bewustzijn is, wordt analgesia genoemd. Dit kan door drugs, maar ook door bijvoorbeeld religie. Studies benadrukken het belang van interpersoonlijke en bredere sociale invloeden op het emotionele component van pijn. Endogene opiaten zijn stoffen die vrijgelaten worden die de vrijlating of opname van neurotransmitters blokkeren die betrokken zijn bij het overbrengen van pijnsensaties naar de hersenen. Het placebo effect houdt in dat pijn vermindert als mensen denken dat ze een analgesic drug krijgen, maar dat niet het geval is. Nociceptoren geven een signaal af als er dreigende of blijvende schade is aan het weefsel, nocicepieve pijn genoemd. Als de schade eenmaal is aangericht, kan dat stukje huid gevoeliger worden en sneller pijn ervaren dan eerst, dit heet hyperalgesia.

Tactiele sensitiviteit en scherpte

Hoe gevoelig zijn we voor mechanische druk?

Drempels voor het voelen van druk verschillen op verschillende plaatsen van het lichaam. Over het algemeen is het gezicht het meest sensitief voor tactiele druk. Dit kan onder andere gemeten worden door over de huid te strijken met een bepaald voorwerp. FA II receptoren kunnen gladde van niet gladde oppervlakten onderscheiden. Daarnaast zijn mensen gevoelig voor veranderingen in druk, tactiele vibratie. De gevoeligheid hangt altijd af van de mechanoreceptoren in een bepaald gebied.

Hoe precies kunnen we ruimtelijke details oplossen?

Met de two-point touch threshold kan gemeten worden wat de minimale afstand is waarbij twee stimuli als gescheiden waargenomen worden. Uit onderzoek blijkt dat het gezicht, de vingertoppen en de tenen hiervoor het meeste gevoelig zijn. De drempel is laag als de receptieve velden klein zijn en de dichtheid van receptoren groot is.

Hoe precies kunnen we temporele details oplossen?

Een methode om temporele verschillen in tactiele stimulatie te meten is door participanten te vragen of twee tactiele pulsen tegelijk of opeenvolgend worden gegeven. Het kleinste waarneembare verschil is 5 milliseconden.

Verschillen mensen in tactiele sensitiviteit?

Tactiele sensitiviteit neemt af met toenemende leeftijd. Dit geldt echter niet voor blinde Braille lezers. Een andere factor die tactiele sensitiviteit beïnvloed, is aanleg. Genen beïnvloeden de sensitiviteit van verschillende zintuigen.

Haptische perceptie

De term haptische perceptie verwijst naar de perceptuele verwerking van input van meerdere sensorische subsystemen, zoals die in de huid, de spieren, pezen en gewrichten. Dergelijke perceptie is vaak actief en zoekend naar informatie, de persoon verkent de wereld eerder dan de wereld passief te aanvaarden.

Perceptie voor actie

Het gebruiken van onze handen om actief de wereld van oppervlaktes en objecten te ontdekken, is actie voor perceptie. Het gebruiken van somatosensatie om onze vaardigheid van objecten grijpen en manipuleren uit te oefenen, betreft perceptie voor actie.

Actie voor perceptie

De term verkennende procedure beschrijft een specifieke manier van het voelen van een object om meer te leren over de eigenschappen ervan. Er zijn verschillende procedures voor het ontdekken van verschillende eigenschappen, wat ook terug te zien is in de neurale structuren. Zo zijn SA I vezels bijvoorbeeld vooral actief wanneer er een beweging wordt gemaakt over een ruw oppervlak en minder actief als er niet bewogen wordt over het object. Onderzoek suggereert dat er een dual-coding theorie van toepassing is voor perceptie van ruwheid.

De rol van vingerafdrukken in perceptie en actie

De randjes van je vingerafdruk helpen bij de tactiele perceptie van fijnere texturen. De randjes versterken selectief frequenties terwijl ze andere frequenties wegfilteren. Ook zouden deze randjes onze vingers helpen om een stabiele grip te houden wanneer we een object vasthouden. Het zou namelijk de hoeveelheid wrijving tussen onze huid en het object verhogen.

Het wat-systeem van aanraking: Het waarnemen van objecten en hun kenmerken

Om de hele vorm van een object haptisch te bepalen, verkennen we het object gewoonlijk door met onze vingers langs de contouren te voelen. De direct herkenbare kenmerken van materiaal zijn belangrijk in haptische herkenning. Zoals in visuele zoektaken, is het ook zo bij zoektaken met aanraking dat bepaalde kenmerken er uitspringen. Zo blijkt uit onderzoek dat onder andere harde oppervlakten er uitspringen tussen zachte oppervlakten en koude oppervlakten tussen warme oppervlakten. Ook al is patroonperceptie door aanraking niet heel efficiënt, het kan gedaan worden, vooral als de patronen klein genoeg zijn om met één vingertop te voelen. Het blijkt zo te zijn dat een bepaald beslissingsproces zich bezighoudt met zowel haptisch als visueel waargenomen patronen. Tactiele agnosie is het onvermogen om objecten te identificeren door aanraking. Patiënten kunnen objecten vaak wel lokaliseren.

Het waar-systeem van aanraking: objecten lokaliseren

Haptische object lokalisatie vereist dat we eerst een referentiekader opstellen, een coördinatiesysteem dat gebruikt wordt om locaties te definiëren. Het egocentrum is het centrum van een referentiekader dat wordt gebruikt om locaties ten opzichte van het lichaam te representeren. Je haptische egocentrum is te bepalen door met een hand een balpen op een bepaald punt te plaatsen op een tafel en dan met je andere hand aan de onderkant van de tafel de locatie aan te wijzen die correspondeert met dat punt. Het blijkt dat we helemaal niet goed zijn in het bepalen hoe objecten georiënteerd zijn in de haptische ruimte. Dit is terug te zien in een onderzoek waarbij mensen pennen parallel moesten neerleggen met gesloten ogen, waarbij grote fouten werden gemaakt.

Tactiele ruimtelijke aandacht

Wanneer mensen anticiperen op een aanraking op een bepaalde locatie, dan kunnen ze vrijwillig hun aandacht op die locatie richten. Aandacht die op deze manier gericht wordt op de tactiele modaliteit heet endogene ruimtelijke aandacht en is een vorm van top-down controle. Exogene ruimtelijke aandacht is een vorm van bottom-up controle. Dit houdt in dat de gerichte aandacht uitgelokt wordt door een stimulus de jou plotseling ergens aanraakt. Deze gerichte aandacht is reflexief en dus niet vrijwillig. Ook bij aanraking is er sprake van het change blindness fenomeen: verschillen tussen stimuli werden minder snel of niet opgemerkt als hiertussen meerdere plaatsen op het lichaam gestimuleerd werden.

Sociale aanraking

Aanraking beïnvloedt sociale interacties door individuele karakteristieken die genetische bepaald zijn. Bepaalde gedragingen worden ook overgedragen van ouders op kinderen.

Interacties tussen aanraking en andere modaliteiten

Vaak raken we objecten aan die we zien en we horen de gevolgen van het contact. Soms concurreert de verschillende input en soms wordt alles netjes geïntegreerd. Concurrentie kan ontstaan als de bronnen beperkt zijn en aandacht bij een bepaalde taak komt kijken. In tegenstelling tot de competitie om aandacht, kan intersensorische integratie plaatsvinden wanneer verschillende modaliteiten informatie ontvangen over hetzelfde object. In sommige gevallen kan het zo zijn dat de ene modaliteit dominanter is dan de andere. Het is echter niet zo dat de ene modaliteit dominanter is dan de andere. Over het algemeen is het zo dat mensen de signalen van twee modaliteiten integreren en daar een gemiddelde van nemen. Uiteindelijk is het zo dat zicht en aanraking complementair zijn. Een haptisch virtuele omgeving is een synthetische wereld die haptisch ervaren wordt door de werking van een elektromechanisch apparaat die krachten overbrengt naar de handen van de gebruiker. De machine voelt ook de acties van de speler. Haptische virtuele omgevingen kunnen heel leerzaam zijn, ze worden gebruikt om nieuwe chirurgen te trainen.

Stampvragen

1. Door welke drie kenmerken worden de verschillende types receptoren gekarakteriseerd?

2. Welke vier soorten mechanoreceptoren zijn er, wat is hun specialiteit en welke uiteindes hebben ze?

3. Welke twee soorten warmtereceptoren zijn er?

4. Welke rol spelen de ACC en de prefrontale cortex bij de perceptie van pijn?

5. Wat is het verschil tussen actie voor perceptie en perceptie voor actie?

6. Wat is het verschil tussen endogene ruimtelijke aandacht en exogene ruimtelijke aandacht?

Hoe werkt de perceptie van geur? - Chapter 14

Mensen hebben twee belangrijke chemische detectiesystemen: één voor moleculen in de lucht en één voor moleculen die we in onze mond stoppen. Respectievelijk zijn dit reukzin (olfaction) en smaakzin (gustation). Geur is heel belangrijk in onze ervaring van voedsel. Dit is omdat er twee routes zijn waardoor we geuren waarnemen. De eerste is orthonasale reukzin, dit is wanneer geurmoleculen opgesnoven worden door de neusgaten en omhoog gaan naar het reukepitheel. De tweede route is retronasale reukzin, dit is wanneer geurmoleculen ingeademd worden door de mond en vanaf de mond in de bovenkant van de neusholte en het reukepitheel komen.

De fysiologie van reuk

Olfactorische sensaties worden geuren genoemd, de vertaling van een chemische stimulus naar een geursensatie. Een odorant is een molecuul die door het zenuwstelsel vertaald kan worden in de perceptie van geur. Om odorantmoleculen te kunnen ruiken, moeten ze door de lucht kunnen bewegen en klein en hydrofoob zijn. Echter, er zijn ook moleculen die voldoen aan deze criteria maar die we toch niet kunnen ruiken, zoals bepaalde gassoorten en zuurstof.

Het menselijke apparaat voor reuk

De primaire functie van de neus is de lucht die we inademen filteren, opwarmen en bevochtigen. In de neus zitten kleine randjes, turbines, die turbulentie veroorzaken in de binnenkomende lucht, wat ervoor zorgt dat een deel van de lucht naar de olfactorische spleet wordt gestuurd, een kleine ruimte aan de achterkant van de neus. Hier bevindt zich het reukepitheel, een slijmerig membraan die odoranten in de ingeademde lucht detecteert. De neusgaten nemen verschillende hoeveelheden lucht in. Dit heet nasale dominantie, de hoeveelheid lucht per neusgat verandert steeds door de dag heen. De neusgaten variëren dus continu in hun gevoeligheid voor odoranten als functie van de hoeveelheid geïnhaleerde lucht. Het reukepitheel is de ‘retina van de neus’, aan de achterkant van elke nasale doorgang en bevat drie soorten cellen:

1. Ondersteunende cellen: deze cellen bieden metabolische en fysieke steun aan de OSNs.

2. Basale cellen: deze cellen zijn de voorlopers van OSNs.

3. Olfactorische sensorische neuronen (OSNs): het belangrijkste celtype in het epithelium. Het zijn kleine neuronen vlak onder een slijmlaag in het epithelium.

Op de toppen van de cilia op de dendrieten van OSNs zitten de receptoren voor odorantenmoleculen. Deze heten olfactorische receptoren (ORs), hieraan binden de odorantmoleculen. Elke OSN heeft maar één type OR en alle OSNs met een type OR projecteren samen naar dezelfde glomerulus. De interactie tussen een odorant en de OR veroorzaakt uiteindelijk een actiepotentiaal die langs de axon van de OSN getransporteerd wordt naar de reukkolf. We hebben ongeveer 5-10 miljoen OSNs verdeeld over de epithelia. Dieren zoals honden hebben ongeveer 100 keer zoveel OSNs. Daarom kunnen ze veel lagere concentraties odoranten opmerken dan mensen. Van de OSNs gaat de informatie naar de cribriform plate: een botachtige structuur met kleine gaatjes, ter hoogte van de wenkbrauwen die de neus van de hersenen scheidt. De axonen van de OSNs gaan door de minuscule gaatjes van de cribriform plate om bij de hersens te komen. Als de cribriform plate breekt, waardoor de olfactorische axonen afgesneden worden, ontstaat anosmia, een onvermogen om geur waar te nemen.

OSNs worden regelmatig vervangen, maar gebroken cribriform plates vormen littekenweefsel waardoor de axonen van de nieuwe OSNs de hersenen niet meer kunnen bereiken. Een sinus infectie, chronische sinusitis en allergieën kunnen ook leiden tot anosmia. In deze gevallen worden de nasale doorgangen geblokkeerd, waardoor odoranten niet kunnen interacteren met de olfactorische receptoren. Geur neemt af met het vorderen van de leeftijd.

Neurofysiologie van reuk

Bij mensen met normaal functionerende reuk gaan de axonen van de OSNs door de cribriform plate, bundelen dan samen om de olfactorische zenuw te vormen (craniale zenuw I) en komen uiteindelijk uit in de reukkolf. Hier wordt de geurinformatie als eerste verwerkt. In tegenstelling tot alle andere modaliteiten is reuk ipsilateraal. In de reukkolf komen de sensorische zenuwuiteinden samen en vormen kleine bolletjes die glomeruli worden genoemd. Elke odorant activeert een uniek patroon van OR activatie en wordt vertaald in een specifiek patroon van activiteit over de glomeruli, wat door het brein geïnterpreteerd wordt als de indicatie voor een specifieke odorant. Rond elke glomerulus liggen exciterende en inhiberende cellen die juxtaglomerular neuronen worden genoemd. Deze cellen reageren op meer verschillende odoranten dan de volgende laag neuronen, de tufted cellen. De tufted cellen reageren op hun beurt meer op verschillende odoranten dan de diepste laag neuronen in de reukkolf, de mitral cellen. In deze diepste laag zitten ook de granule cellen, dit zijn inhiberende neuronen die waarschijnlijk de basis zijn voor de identificatie van specifieke odoranten. Axonen van de tufted en mitral cellen vormen samen de olfactorische tract, deze zendt informatie naar de primaire olfactorische cortex, ook wel de piriforme cortex. De primaire olfactorische cortex bevat onder andere het amygdala-hippocampus complex, wat betrokken is bij emotionele en associatieve aspecten van olfactorische cognitie. Daarnaast interacteert de primaire olfactorische cortex met de entorinale cortex, de hippocampus ontvangt van dit gebied sensorische associatie input. De centrale hersenstructuren die reukinformatie verwerken, zijn allemaal deel van het limbisch systeem, wat betrokken is bij veel aspecten van emotie en geheugen. Olfactorische sensorische neuronen zijn anders dan alle andere sensorische neuronen, omdat ze gelijk contact maken met het breinen niet door een barrière heen moeten.

De genetische basis van reukreceptoren

Pseudogenen zijn genen die aanwezig zijn in het DNA, maar de eiwitten waarvoor deze genen de codering hebben, worden nooit geproduceerd. Het aantal in mensen is niet bekend. De ene persoon heeft meer functionele reukreceptoren dan de ander. Hoe meer kopieën je hebt van een specifieke receptor, des te gevoeliger je bent voor een bepaalde geurstof. Het maakt ook uit of een persoon pseudogenen of functionele genen heeft voor een bepaalde receptor, dit kan ook de perceptie van odoranten veranderen. Het aantal receptoren dat een persoon heeft van een bepaalde soort, bepaalt hoe een odorant wordt ervaren, meer receptoren leiden tot een intensere geur, wat vaak als minder plezierig wordt ervaren dan een wat minder intense geur. Er zijn ook factoren die tijdelijk invloed kunnen hebben op de sensitiviteit voor odoranten, zoals alcohol en drugs. Geur heeft invloed op de voedselinname, hoe intenser namelijk de perceptie van de retronasale aroma van het voedsel, hoe minder we ervan eten. OR variatie kan zowel onze voedselkeuze als voedselinname beïnvloeden.

Het gevoel voor luchtjes

Omdat de meeste odoranten het somatosensorische systeem stimuleren door nociceptoren in de neus, komt vaak met de ervaring van odoranten ook een gevoel mee. Menthol voelt bijvoorbeeld koud. Deze sensaties worden overgebracht via de trigeminal nerve (craniale zenuw V).

Van chemicaliën naar geuren

Theorieën over de perceptie van reuk

Tegenwoordig is de meest geaccepteerde biochemische theorie de vorm-patroontheorie. Deze theorie stelt dat moleculen en receptoren verschillende vormen hebben, een odorant zal opgemerkt worden door een specifieke OR in zoverre als de moleculen van de odorant passen. Recent moleculair onderzoek suggereert dat geuren opgemerkt worden door middel van een gecombineerde code, waarbij een odorant bindt aan verschillende receptoren en een receptor met verschillende odoranten bindt in verschillende mate. Een alternatieve theorie is de vibratietheorie. Deze theorie stelt dat elke geurstof een andere vibratiefrequentie heeft. Moleculen met dezelfde vibratiefrequentie ruiken hetzelfde. Een specifieke anosmia is het onvermogen om een specifieke samenstelling te ruiken, terwijl er verder een normale geurperceptie is. Dit komt door foute interacties tussen geurreceptoren of het ontbreken van specifieke ORs. Het lijkt een genetische aandoening te zijn. De vibratietheorie kan specifieke anosmias of waarom dezelfde odorant verschillende geursensaties kan produceren in verschillende mensen niet verklaren. De vorm-patroontheorie kan dat wel. Een ander voordeel van deze theorie heeft betrekking op stereo-isomeren. Dit zijn moleculen die in verschillende vormen voor kunnen komen, waarbij de organisatie van moleculen geroteerd is in spiegelbeeld. Ondanks dat deze moleculen dezelfde atomen bevatten, kunnen ze heel anders ruiken. Dit is wel te verklaren met de vorm-patroontheorie, maar niet met de vibratietheorie.

Het belang van patronen

We detecteren odoranten door het patroon van activatie van verschillende receptortypes. De timing van de activatie is belangrijk, odoranten die verschillende receptoren activeren, stimuleren deze in een specifieke volgorde en snelheid. Een andere odorant doet dit wellicht in een andere volgorde, waardoor er een andere geur wordt waargenomen.Ook in vroege fases in de olfactorische cortex zijn patronen belangrijk. Specifieke patronen van activiteit worden door specifieke odoranten geproduceerd in de piriforme cortex en odoranten die waargenomen worden als hetzelfde in geur, hebben dezelfde patronen.

Is de perceptie van odoranten synthetisch of analytisch?

We ruiken zelden ‘pure geuren’. Er zijn twee mogelijkheden hoe geurcombinaties verwerkt worden, namelijk door analyse en door synthese. Het lijkt zo te zijn dat beide waar zijn. Het synthetische component is wat we meestal ervaren. Het analytische component van geur is terug te zien in binaral rivalry, de competitie tussen de twee neusgaten voor de perceptie van odoranten. Als twee verschillende geuren tegelijk worden gepresenteerd aan de verschillende neusgaten, wordt op het ene moment de ene geur waargenomen en op het andere moment de andere geur, dit switcht steeds, er wordt geen mix van de twee geuren waargenomen. Onderzoek suggereert dat geur voornamelijk een synthetisch zintuig is, maar dat analytische vaardigheid tot op zekere hoogte ontwikkeld kan worden. Dit is af te leiden uit het bestaan van olfactorisch wit. Dit houdt in dat elke willekeurige mix van 30 of meer odoranten dezelfde geur heeft.

De kracht van snuiven

Als je snuift, adem je bewust veel lucht in. Snuiven verhoogt het vermogen om odoranten op te merken en het produceert ook meer activatie in bepaalde hersengebieden, zoals het cerebellum in vergelijking met gewone ademhaling.

De verbeelding van odoranten

Mensen hebben weinig tot geen verbeelding van geuren. In dromen zijn olfactorische sensaties ook heel zeldzaam. Echter, bij experts is activatie te zien in de piriforme cortex wanneer zij gevraagd worden om zich geuren voor te stellen.

Olfactorische psychofysica, identificatie en adaptatie

Psychofysica is het wetenschapsgebied waarin kwantitatieve relaties tussen fysieke en psychologische gebeurtenissen gelegd worden.

Detectie, discriminatie en herkenning

De drempel voor geurdetectie is afhankelijk van verschillende factoren. Moleculen van odoranten met langere koolstofketens zijn makkelijker te detecteren dan moleculen met kortere koolstofketens. Daarnaast is ervaring ook een factor, genen kunnen ‘aangezet’ worden door omgevingsfactoren, dit kan gebeuren door herhaalde blootstelling aan een bepaalde stof, wat zorgt voor een hogere gevoeligheid en een snellere detectie. Een gezond persoon kan discrimineren tussen heel veel odoranten. Discriminatie is niet hetzelfde als herkenning, het herinneren of je een odorant al eerder geroken hebt. Een odorant herkennen duurt drie keer zo lang als de aanwezigheid van een odorant detecteren.

Psychofysische methoden voor detectie en discriminatie

Een techniek om te bepalen wat iemands drempel is voor geurdetectie is de trapmethode. Hierbij wordt een odorant gepresenteerd in groter wordende concentraties, totdat de participant iets zegt te ruiken. Daarna wordt de concentratie weer verminderd tot de participant zegt niets meer te ruiken. De triangeltest wordt gebruikt om te bepalen of iemand geuren kan discrimineren. Hierbij krijgt een participant drie geuren, waarvan er twee hetzelfde zijn. De participant moet bepalen welke geur afwijkend is.

Identificatie

Het puntje van de neus fenomeen houdt in dat een odorant heel bekend ruikt, maar dat de geur niet benoemd kan worden. Een verschil met het puntje van de tong fenomeen, is dat het bij het puntje van de tong fenomeen soms nog wel de eerste letter beschikbaar is of het aantal lettergrepen, terwijl je bij het puntje van de neus fenomeen niets weet. Een mogelijkheid waarom geur en taal zo los van elkaar staan, is omdat geurinformatie niet geïntegreerd hoeft te worden in de thalamus voordat het verwerkt wordt in de cortex, en de thalamus is belangrijk voor taal. Daarnaast wordt geur voornamelijk in de rechter hemisfeer verwerkt en taal in de linker.

Individuele verschillen

Een reden voor individuele verschillen in geurwaarneming is dat personen verschillen in hoeveel en welke ORs geuit zijn in het olfactorische epitheel. Leeftijd en geslacht zijn de twee belangrijkste factoren die verschillen veroorzaken. Vrouwen zijn op alle leeftijden gevoeliger voor odoranten dan mannen. Het vermogen om odoranten te detecteren verslechtert met het ouder worden, dit komt doordat de celdood in ORs hoger wordt dan celregeneratie. Het vermogen om odoranten te identificeren neemt sterk af vanaf ongeveer 50 jaar. Dit heeft als hoofdreden dat geuridentificatie sterk beïnvloed wordt door verbale en semantische verwerking. Deze connectie kan belangrijk zijn in het vroeg identificeren van neurologische ziektes, zoals Alzheimer.

Aanpassing

Ruiken is een detectiesysteem dat reageert op verandering. Na een tijdje in dezelfde geur, zijn de geurmoleculen gebonden aan de corresponderende reukneuronen in je neus. De ORs trekken zich vervolgens terug in het cellichaam. De receptoren zijn dan niet langer fysiek beschikbaar om te reageren op de moleculen. Dit heet ‘receptor recycling’. Dit is een mechanisme dat plaatsvindt bij alle receptoren in de klasse waartoe ORs behoren: G-protein-coupled receptoren (GPCRs). Dit is een klasse receptoren die aanwezig is op de oppervlakte van olfactorische sensorische neuronen. Het biochemische fenomeen wat plaatsvindt na langere blootstelling aan een odorant, wordt receptor adaptatie genoemd. Receptoren stoppen met reageren op een op een odorant en de detectie wordt beëindigd. Uit onderzoek blijkt dat angst voor blootstelling aan een odorant, kan zorgen dat mensen een odorant waarnemen die er niet is. Emotie kan invloed hebben op de manier waarop odoranten waargenomen worden, dezelfde geur kan in verschillende contexten anders waargenomen worden. Aanpassing heeft als voordeel dat het helpt om stabiele achtergrondgeuren eruit te filteren, wat ondersteund kan worden door snuiven. Snuiven helpt om componenten van een geursituatie van elkaar te onderscheiden. In sommige gevallen kan de blootstelling aan de ene geurstof de detectiedrempel voor een tweede geurstof verhogen. Dit heet cross-adaptatie. Dit gebeurt wanneer componenten van de odorant of de specifieke odoranten binden aan dezelfde soort receptoren.

Cognitieve habituatie

Cognitieve habituatie is het proces waarbij een persoon niet langer een odorant detecteert na langdurige blootstelling hieraan. Hierbij zijn ten minste drie mechanismen betrokken. Ten eerste, de receptoren die geïnternaliseerd zijn in hun cellichamen tijdens adaptatie, zijn meer belemmerd en na continue blootstelling en doen er langer over om te recyclen. Ten tweede, na continue blootstelling worden de moleculen geabsorbeerd in het bloed en naar de receptoren gebracht, waarna ze naar de receptoren worden gebracht. Zo lang de moleculen in het bloed zijn, zullen we constant aangepast zijn. Ten derde zijn cognitieve-emotionele factoren betrokken. Een ander kenmerk dat het belang van bewustzijn in de perceptie van reuk aantoont, is dat we niet kunnen ruiken wanneer we slapen. De bewuste perceptie van reuk is afhankelijk van aandacht.

Reuk hedonics

De affectieve evaluaties die we uitvoeren bij het waarnemen van geur, heten odorant hedonics.

Vertrouwdheid en intensiteit

We vinden geuren vaak lekkerder als we deze al vaak hebben geroken. Intensiteit heeft een complexere relatie met het wel of niet lekker vinden van een geur. Deze relatie wordt gerepresenteerd door een omgekeerde-U functie, hoewel die afhankelijk is van de odorant. Tot een bepaald punt is de toename in intensiteit plezierig, maar na een bepaald punt wordt het onaangenaam. In het geval van een onaangename geur is het vaak acceptabel als de concentratie laag is, maar des te hoger de concentratie wordt des te onaangenamer de geur, er is dan sprake van een lineaire functie.

Nature of nurture?

Zijn hedonistische reacties aangeboren of aangeleerd? Onderzoekers die pleiten voor aangeboren, stellen dat iedereen wordt geboren met een predispositie om bepaalde geuren wel of niet lekker te vinden.

Onderzoekers die pleiten voor aangeleerd, stellen dat iedereen geboren wordt met een predispositie om het wel of niet lekker vinden te leren, wat bepaald wordt door de emotionele waarde die toegekend wordt aan een geur. Uit onderzoek met jonge kinderen blijkt dat er meer te zeggen is voor dat voorkeuren aangeleerd zijn, de geur van poep wordt door de kinderen bijvoorbeeld niet vies gevonden. Echter, een probleem met dit soort onderzoek is dat het reuksysteem al volledig functioneert in de derde maand van de gestation. Baby’s worden dus al blootgesteld aan geuren tijdens de zwangerschap.

Een evolutionair argument

Specifieke soorten dieren die wonen in specifieke omgevingen, blijken wel een aangeboren geurrespons hebben. Voor hen is dit adaptief, omdat ze altijd met dezelfde vijanden en voedselbronnen te maken hebben. Algemenere soorten hebben dit niet, omdat ze in veel verschillende omgevingen komen. Learned taste aversions laten zien dat leren een belangrijk mechanisme is waardoor algemene soorten reacties op odoranten verkrijgen. Hierbij wordt een nieuwe smaak vermeden, nadat het gepaard is gegaan met maagziekte. De geur blijkt hierbij belangrijk te zijn, niet de smaak. De eerste associatie met een odorant produceert een uniek signaal in het amygdala-hippocampale complex, dat latere herinnering voor die associatie voorspelt.

Voorwaarden

Het merendeel van het bewijs suggereert dat hedonistische reacties aangeleerd zijn, maar er zijn twee voorwaarden. Ten eerste kunnen irriterende geuren pijnresponsies uitlokken en alle mensen hebben een aangeboren drive om pijn te ontwijken. Ten tweede kan variabiliteit in receptorgenen en pseudogenen de intensiteit van odoranten beïnvloeden, dit kan weer beïnvloeden of iets wel of niet lekker gevonden wordt.

Associatief leren en emotie: neuroanatomische en evolutionaire overwegingen

De sleutel tot het associatief leren van geuren ligt in de ervaring wanneer de geur voor het eerst aangetroffen werd en in het bijzonder de emotionele associatie met die ervaring. Als we een geur ruiken, zal de bijbehorende herinnering ook naar boven komen. Soms is de herinnering te vaag om op te roepen, waardoor alleen het gevoel naar boven komt. Neuroanatomie ondersteunt het idee dat het reuksysteem met name ontwikkeld is om de affectieve significantie van geuren te leren. De amygdala heeft directe verbindingen met de olfactorische zenuw. In de orbitofrontale cortex (OFC) ervaren we bewust geuren. Om deze reden wordt de OFC ook wel de secundaire olfactorische cortex genoemd. Hier wordt onderscheid gemaakt tussen lekkere en niet lekkere geuren. Dit vindt vooral plaats in de rechter OFC. Dit is belangrijk omdat de rechter hemisfeer dominant is voor de verwerking van emotionele stimuli. Het oudste deel van de hersens, het rhinencephalon, is ontstaan uit weefsel dat gespecialiseerd was in de verwerking van geuren. Dit gebied bestaat nu uit de primaire reukcortex en specifieke structuren van het limbisch systeem.

Het vomeronasale orgaan, menselijke feromonen en chemosignalen

Het reuksysteem van dieren die afhankelijk zijn van hun reuk om te overleven bestaat uit twee delen: de main olfactory bulb (MOB) en de accessory olfactory bulb (AOB). De AOB is verbonden met de achterkant van de MOB. Deze twee systemen functioneren los van elkaar. De AOB ontvangt input van het vomeronasal orgaan (VNO), dit is een orgaan om chemicaliën te detecteren die niet verwerkt kunnen worden door ORs, zoals grote of waterachtige moleculen, het type moleculen waar feromonen uit bestaan.

De belangrijkste functie van het VNO is het detecteren van feromonen, dit zijn chemicaliën geproduceerd door een lid van een bepaalde soort, die fysiologische of gedragsmatige reacties kunnen oproepen in andere leden van de soort. Feromonen zijn signalen voor chemische communicatie en hoeven niet per se een geur te hebben. Het overbrengen van feromonen zorgt bijvoorbeeld voor het ontstaan van lordose, de positie die de vrouwtjes van sommige soorten moeten aannemen, voordat ze geïmpregneerd worden. De ruggengraat buigt en de geslachtsdelen worden zichtbaar. Feromonen hebben twee effecten, veroorzaakt door twee soorten feromonen. Er zijn releaser feromonen, deze lokken een directe gedragsrespons uit bij soortgenoten, en er zijn primer feromonen, deze lokken een verandering uit, hiervoor is langere blootstelling aan de feromoon nodig. Het bestaan van menselijke feromonen is nog heel onzeker. Een manier waarop menselijke chemische communicatie wordt beschreven is door het gebruik van de term chemosignaal: chemicaliën vrijgelaten door mensen die opgemerkt worden door het reuksysteem en effect hebben op de stemming, het gedrag, de hormonale situatie en/of seksuele opwinding van andere mensen. Odoranten zijn de beste cues voor het geheugen. Bij aromatherapie worden odoranten gemanipuleerd om zo invloed uit te oefenen op stemming, prestatie en welzijn. Ook worden hierbij de fysiologische correlaties met emotie beïnvloed, zoals hartslag, bloeddruk en slaap.

Stampvragen

1. Welke twee routes worden onderscheiden voor geurwaarneming?

2. Wat is een odorant en welke voorwaarden zijn er om deze te ruiken?

3. Welke drie soorten cellen bevat het reukepitheel?

4. Wat is het verschil tussen de vorm-patroontheorie en de vibratietheorie?

5. Welke twee mogelijkheden zijn er voor hoe geurcombinaties verwerkt worden? Welke rol speelt binaral rivalry hierbij?

6. Wat houdt receptor adaptatie in?

7. Wat is de rol van de orbitofrontale cortex bij geurwaarneming?

Hoe werkt smaakperceptie? - Chapter 15

Taste versus flavor

Taste is de naam voor de sensaties die opgewekt worden door oplossingen in de mond die contact maken met de receptoren op de tong en het gehemelte, deze receptoren hebben connecties met axonen in de craniale zenuwen VII, IX en X. Moleculen die we proeven worden altijd waargenomen door zowel ons smaaksysteem als door ons reuksysteem. De moleculen die we proeven worden opgelost in speeksel en stimuleren de smaakreceptoren op de smaakpapillen. Wanneer we eten kauwen en doorslikken, komen andere moleculen vrij in de mond die naar de neusholte gestuurd worden door ademhaling, waar ze contact leggen met het reukepithelium en de reukreceptoren stimuleren. De hersens voegen deze retronasale olfactorische sensaties samen met onze smaaksensaties in een soort metasensatie genaamd flavor, de combinatie van de werkelijke smaak (zoet, zout, zuur of bitter) en de retronasale geur.

Het lokaliseren van flavor sensaties

De chorda tympani is de vertakking van craniale zenuw VII die informatie draagt van de anterieure mobiele tong (het deel dat uitgestoken kan worden). De chorda tympani gaat via craniale zenuw V de tong uit, door het middenoor naar de hersenen. De hersenen verwerken geuren op verschillende manieren, afhankelijk van of de geur komt vanuit de mond of vanuit de neusgaten.

De anatomie en fysiologie van het smaaksysteem

Het proces van smaakperceptie werkt als volgt: het kauwen breekt het voedsel op in moleculen die opgelost worden in het speeksel. De speekseldragende moleculen vloeien in een smaakporie die leidt naar de smaakpapillen, deze creëren neurale signalen die naar het brein geleid worden door de smaakzenuwen. De smaakpapillen bevinden zich in structuren die papillen genoemd worden, deze bevinden zich op de randen van de tong. Van klein naar groot zijn de verschillende papillen: filiform, fungiform, foliate en circumvallate. Smaakpapillen bevatten smaak receptor cellen, waarvan elke soort reageert op een beperkt aantal soorten moleculen. Als het in contact komt met een van de geprefereerde moleculen, worden actiepotentialen geproduceerd die informatie naar de hersenen zenden via de craniale zenuwen.

Papillen

De filiform papillen zijn de papillen zonder smaakfunctie en zorgen voor het hobbelige uiterlijk van de tong. De fungiform papillen zijn champignonvormige papillen. Deze papillen zitten het dichtst op elkaar op de rand van de tong en met name op het puntje. Er zitten ongeveer zes smaakpapillen in één papil. Foliate papillen zijn vouwen van weefsel waar smaakpapillen in zitten. Deze papillen zitten vooral aan de achterkant van de tong, waar de tong verbonden is met de mond. Circumvallate papillen zijn circulaire papillen die een omgekeerde V-vorm vormen op het einde van de tong. Hierin zitten smaakpapillen. Ook op het gehemelte zitten smaakpapillen.

Smaakpapillen en smaak receptor cellen

Smaakneuronen zijn pseudo-unipolair: een enkel proces gaat het cellichaam uit en splitst zich dan in perifere en centrale ledematen. De perifere axonen vormen de zenuwen die naar de tong gaan en de centrale axonen projecteren naar de hersenen. De topjes van sommige smaakpapillen eindigen in dunne microvilli, deze bevatten plaatsen waar smaaksubstanties kunnen binden.

Er zijn drie soorten smaakpapilcellen. Type I reageert op zout, ook zorgt dit type waarschijnlijk voor het uitscheiden van kalium, zodat andere cellen hun rustpotentiaal behouden. Type II reageert op zoet, bitter of umami. Type III cellen worden ook wel presynaptische cellen genoemd, omdat deze synapsen heeft. Daarnaast reageert dit type waarschijnlijk op zuur. Een stimulus die geproefd kan worden, wordt een tastant genoemd. Er zijn twee klassen tastanten. De ene klasse bestaat uit kleine geladen moleculen die zout of zuur smaken. Ion kanalen in de microvillus membranen laten sommige moleculen toe en sommige moleculen niet. Zodra geladen deeltjes uit zout of zuur voedsel de zoute en zure receptor cellen binnenkomen, geven deze cellen hun smaak door. Tastanten in de tweede klasse produceren zoete of bittere sensaties. Deze worden waargenomen via een mechanisme dat lijkt op die van het reuksysteem, namelijk via GPCRs. Wanneer een bepaalde molecuul (sleutel) past in het slot van een GPCR, vuurt de neuron.

Het verwerken van smaak in het centrale zenuwstelsel

De informatie gaat van de smaakpapillen via de craniale zenuwen naar de medulla en de thalamus, waarna het de insula bereikt. Dit gebied is belangrijk voor de verwerking van smaak. Onderzoek suggereert dat het waarschijnlijk is dat er een gustotopic map is in de cortex. De orbitofrontale cortex (OFC) ontvangt projecties van de insula. De OFC is een integratiegebied, omdat het neuronen bevat die multimodaal zijn en dus reageren op temperatuur, aanraking, geur en ook smaak.

De vier basissmaken

Een basissmaak is één van die vier kwaliteiten waarop algemeen is overeengekomen dat ze de menselijke smaakervaring beschrijven: zoet, zout, zuur, bitter. Een van de belangrijkste kenmerken van deze basissmaken, is dat onze voorkeur of afkeer ervan vastgelegd is in de hersenen.

Zout

Zout is één van de vier basissmaken. Zouten bestaan uit twee geladen delen: een kation die positief geladen is en een anion die negatief geladen is. De kation zorgt voor de zoute smaak. Het vermogen om zout waar te nemen staat niet vast, een zoutarm dieet kan ervoor zorgen dat bepaald voedsel dat iemand lekker vond voor het dieet, waargenomen kan worden als te zout, als gevolg van gewenning aan een lagere natriuminname.

Zuur

Zuur is één van de vier basissmaken. Deze wordt geproduceerd door waterstofionen. Uiteindelijk triggert de concentratie waterstof de zure smaak. Zuur kan in kleine concentraties lekker zijn, maar bij hoge concentraties richten ze schade aan zowel extern als intern weefsel.

Bitter

Bitter is één van de vier basissmaken. Er zijn ongeveer 25 verschillende receptoren voor bitterheid. Sommige receptoren reageren alleen op specifieke moleculen en andere op veel verschillende soorten, hierdoor is het mogelijk dat 25 receptoren duizenden verschillende moleculen bitter kunnen waarnemen. Een bittere smaak, betekent vaak dat iets giftig is, maar sommige stimuli zijn wel goed voor ons, zoals de bittere samenstellingen in groenten. Gevoeligheid voor bitterheid wordt beïnvloed door hormoonlevels in vrouwen, zo is de gevoeligheid hoger tijdens zwangerschap.

Zoet

Zoet is één van de vier basissmaken. Suikers zijn opgebouwd uit koolhydraten, voorbeelden zijn glucose, fructose en sucrose. Er zijn enkele biologisch nutteloze suikers die eenzelfde structuur hebben als glucose, fructose en sucrose. De taak van het smaaksysteem is om de receptoren zo af te stemmen dat de biologisch belangrijke suikers een zoete smaak stimuleren, maar andere niet. Een heterodimer is een ketting van twee moleculen die verschillend zijn. Een voorbeeld hiervan is de receptor die bestaat uit twee G protein-coupled receptoren, deze heterodimer heeft bindingen voor zowel grote als kleine zoete moleculen.

De overlevingswaarde van smaak

Elk van de vier basissmaken is verantwoordelijk voor een ander nutriënt of antinutriënt en is ontwikkelt in overeenstemming met dit doel. Bitter is bijvoorbeeld het subsysteem dat verantwoordelijk is voor het opmerken van gif. Giffen hebben hele verschillende chemische structuren dus de receptoren voor bitter zijn ook erg divers.

Genetische variatie en smaakervaringen

Fox ontdekte dat we niet allemaal in dezelfde smaakwereld leven. Hij was PTC aan het ontwikkelen toen hij per ongeluk morste en wat PTC de lucht in vloog. Zijn collega merkte een bittere smaak op, terwijl Fox dit niet opmerkte. Een test met meer collega’s leidde ertoe dat er nog meer nontasters als Fox waren, terwijl de tasters wel de bittere smaak proefden. Uit later onderzoek bleek dat dit een genetische kwestie is.

Supertasters

Cross-modality matching is het vermogen om intensiteiten van sensaties van verschillende modaliteiten te matchen. Deze bevinding leidde uiteindelijk tot de ontdekking van supertasters, individuen van wie de perceptie van smaaksensaties het meest intens zijn. Verschillende factoren kunnen bijdragen aan deze verhoogde perceptie waarvan de belangrijkste de dichtheid is van de fungiform papillen.

Gezondheidsconsequenties van smaaksensatie

De variatie in sensorische kenmerken van voedsel en dranken, beïnvloedt voedselvoorkeuren. Zo kunnen supertasters bijvoorbeeld beter de bittere componenten proeven van bepaalde groentes en eten daar minder van, wat tot verminderde inname van groente kan leiden. Door beschadigingen in het smaaksysteem kunnen ook veranderingen ontstaan in de voorkeuren, wat in sommige gevallen ook kan leiden tot gewichtstoename.

Wijsheid van het lichaam: hoe lossen we het ‘dilemma van de omnivoor’ op?

Het dilemma van de omnivoor is van toepassing op de noodzaak van de moderne mens om een gezond dieet te vinden tussen de duizelingwekkende keuzes die beschikbaar zijn. De specifieke eigenschappen van geur en smaak helpen hierbij. Het geursysteem kan heel veel verschillende moleculen onderscheiden en de smaak helpt om de gevaarlijke en goede stoffen eruit te pikken. Een van de belangrijkste ondersteuningen van het feit dat er een ‘hardwired affect’ is voor smaak, komt van onderzoek naar de gezichtsuitdrukkingen van pasgeboren kinderen. Kinderen reageren met stereotype gezichtsuitdrukkingen op zoete, zoute, zure en bittere oplossingen. Zoet brengt een lach teweeg, terwijl zuur een verwrongen gezichtje als resultaat heeft.

Hoe reguleren we voedingsstoffen? Vroeg geloof in ‘specific hungers’ zorgde voor een weg voor identificatie van geconditioneerde voorkeuren en aversies

Volgens de specific hunger theorie is de behoefte aan een voedingsstof voldoende om het lichaam ernaar te laten hunkeren. Vaak is zo’n hunkering voor zout of zoet geassocieerd met tekortkomingen in de gerelateerde substanties. De theorie gaat niet op voor andere voedingsstoffen, zoals vitamines. Wat de theorie mist, is het feit dat een sensorische cue zonder ambiguïteit geassocieerd moet worden met de voedingsstof voordat de hunkering omgezet wordt in het werkelijk zoeken en innemen van een bepaalde voedingsstof. Door leren komen we erachter welk voedsel we wel en niet lekker vinden. Een voorbeeld van leren is evaluatieve conditionering, dit houdt in dat de positieve of negatieve waarde van een stimulus wordt overgedragen op een neutrale stimulus.

Het speciale geval van umami

Umami is ter discussie geweest als kandidaat voor een vijfde basissmaak. Umami is de smaaksensatie die geproduceerd wordt door monosodium glutamate (MSG): het natriumzout van glutaminezuur. Echter, de smaak is niet geaccepteerd als vijfde basissmaak, MSG is onderdeel van een eiwitmolecuul en deze zijn te groot om smaak en reuk te stimuleren en is het niet waar te nemen in voedsel dat eiwitten bevat. Daarnaast is het zo dat sommigen umami wel lekker vinden en sommigen niet, terwijl dat bij de vier basissmaken vastligt. MSG kan in grote hoeveelheden een risico zijn voor gevoelige individuen.

Het speciale geval van vet

Net als proteïne is vet een belangrijke voedingsstof en zijn vetmoleculen te groot om of smaak of geur te stimuleren. We nemen wel de tactiele sensaties van vet waar in de mond, zoals dat vet olieachtig is en romig.

Is alle olfactorische affect aangeleerd?

Bepaalde odoranten komen van belangrijke voedingsstoffen in fruit en groenten en zijn cues voor deze voedingsstoffen. Het aangeboren fijn vinden van deze odoranten zou leiden tot een gezonder dieet.

De aard van smaakeigenschappen

Wij nemen voor waar aan dat zoet, zout, zuur en bitter smaakeigenschappen zijn, maar dat is niet altijd zo geweest. In de 19e eeuw werd gedacht dat modaliteit en kwaliteit onderscheiden moesten worden. Als twee sensaties zo verschillend zijn dat er geen overlap tussen zit, mogen ze verschillende modaliteiten genoemd worden. Deze theorie werd opgevolgd door andere theorieën. Een herinnering aan dit oude debat is een modern debat over hoe smaakeigenschappen gecodeerd worden. Een punt van controversie is of smaken hoofdzakelijk via labeled lines gecodeerd worden, waarbij elke smaakneuron eenduidig de aanwezigheid van een bepaalde basissmaak zou doorgeven, of via patronen van activiteit door veel verschillende smaakneuronen. Een evolutionair argument voor de labeled lines codering is dat het niet handig zou zijn als smaken door verschillende smaakneuronen gecodeerd worden, er zou dan heel vaak een nieuwe smaaksensatie geproduceerd worden. Een tweede argument is dat we goed zijn in het analyseren van een smaakmixen.

Smaak adaptatie en cross-adaptatie

Constante aanpassing aan zout, beïnvloedt het vermogen om zout te proeven. Aanpassing aan bepaalde componenten in voedsel, kan de perceptie veranderen van het volgende voedsel dat ingenomen wordt. Cross-adaptatie is te zien als suiker in een dessert de receptoren voor zoet wijzigt, waardoor daarna bijvoorbeeld limonade minder zoet smaakt dan normaal.

Genot en retronasale versus orthonasale reuk

Er is nog weinig bekend over de link tussen retronasale en orthonasale reuk. We weten dat we geuren leren vies of lekker te vinden, maar leren we deze voorkeuren afzonderlijk voor retro- en orthonasale reuk?

Chilipepers

De voorkeur voor chilipeper in bepaalde landen blijkt afhankelijk te zijn van sociale invloeden. Kinderen krijgen deze pepers al jong te eten en zien hun familie ervan genieten. Chili heeft gezondheidsvoordelen, zoals het doden van micro-organismen in voedsel. Het brandende gevoel wat ervaren wordt bij het eten van chilipepers, verschilt heel erg tussen individuen. Ten eerste is het zo dat hoe meer fungiform papillen een persoon heeft, hoe intenser het brandende gevoel. Ten tweede worden de pijnreceptoren gedesensibiliseerd door capsaïcine, de stof die het brandende gevoel veroorzaakt. Personen die vaak chilipepers eten hebben dus chronisch gedesensibiliseerde receptoren.

Stampvragen

1. Hoe gaat het proces van smaakperceptie in het kort in zijn werk?

2. Welke vier soorten papillen zijn er op de tong te vinden?

3. Wat zijn de vier basissmaken en wat is een van de belangrijkste kenmerken hiervan?

4. Hoe kwam men tot de ontdekking van supertasters en wat is de belangrijkste factor die bijdraagt aan de verhoogde perceptie van smaak?

5. Wat is de relatie tussen umami en monosodium glutamate?

6. Noem een punt van controversie in het debat omtrent de codering van smaakeigenschappen.

Sensation and Perception - Wolfe e.a. - BulletPoints

Een introductie tot sensatie en perceptie - Chapter 1

• Er zijn vijf manieren om sensatie en perceptie te bestuderen. Namelijk door drempelwaarden, schalen, de signaal detectie theorie, sensorische neurowetenschap en neuroimaging.

• Met Fechners methoden kan de kleinste hoeveelheid van een stimulus gemeten worden, de absolute drempelwaarde en het kleinste verschil tussen stimuli, de difference drempelwaarde of JND.

• Een voorbeeld van een schalingsmethode is de schatting van magnitude, hierbij moeten participanten waarden toekennen aan een stimulus volgens hun waargenomen magnitude van de stimuli. De relatie tussen stimulus intensiteit en sensatie wordt beschreven in Stevens’ krachtwet: S = aI^b.

• Na het stellen van het criterium, zijn er in de signaaldetectietheorie vier antwoordopties: correcte afwijzing: er is geen signaal en je zegt geen signaal te hebben opgemerkt, hit: er is een signaal en je zegt een signaal te hebben opgemerkt, vals alarm: er is geen signaal, maar je zegt wel een signaal te hebben opgemerkt, miss: er is wel een signaal, maar je zegt geen signaal te hebben opgemerkt.

• Helmholtz werd beïnvloed door Müller, echter met zijn idee van vitalisme was hij het niet eens: het idee dat er een kracht is in het leven dat anders is dan fysieke entiteiten. Helmholtz stelde dat alles verklaard kon worden door fysieke krachten. Hij toonde aan dat de activiteit van neuronen natuurkundige en scheikundige regels volgden.

• Een actiepotentiaal ontstaat als natriumionen (Na⁺) naar binnen stromen, waardoor het voltage verhoogt. Daarna vloeien kaliumionen (K⁺) uit het membraan naar buiten toe, wat het voltage weer terugbrengt. Dit proces gebeurt langs de hele lengte van de axon, tot het het uiteinde bereikt.

• Verschillende neuroimaging technieken zijn electroencephalography (EEG), magnetoencephalograpgy (MEG), positron emission tomography (PET), computed tomography (CT) en functional magnetic resonance imaging (fMRI).

De eerste stappen in visie – van licht tot neurale signalen - Chapter 2

• Je kunt licht op twee manieren conceptualiseren. Ten eerste als een golf, een schommeling die via een medium gaat, dit door het overbrengen van energie van het deeltje naar het andere deeltje zonder permanente verplaatsing van het medium te veroorzaken. Ten tweede als stroom fotonen, een hoeveelheid licht of een andere vorm van elektromagnetische radiatie die eigenschappen van zowel het deeltje als de golf laat zien. Een foton is een klein deeltje licht die een hoeveelheid energie bevat.

• De lens kan haar ombuigkracht veranderen door de vorm van de lens te veranderen, dit het accommodatie. Accommodatie wordt bereikt door samentrekkingen van de ciliary spier. De lens en ciliary spier zijn verbonden door vezels genaamd ‘zonules’. In rust staat is de lens redelijk plat, de zonules zijn uitgestrekt en er staat spanning op. Je ziet verre objecten. Als er gefocust wordt op een object wat dichtbij staat, ontspannen de zonules waardoor de lens kan buigen/dikker worden.

• Er zijn twee soorten fotoreceptoren: kegeltjes voornamelijk voor overdag en het zien van scherpte en staafjes, voornamelijk voor ’s nachts en voor het zien van contrast.

• Elk kegeltje in het netvlies bestaat uit twee bipolaire cellen, één die reageert op een toename in licht ontvangen door het kegeltje, ON bipolaire cel, en één die reageert op een afname ervan, OFF bipolaire cel.

• Een P ganglion cel is een kleine ganglion cel die exciterende informatie ontvangt van dwerg bipolaire cellen in de centrale retina en voedt de ‘parvocellular’ laag van de LGN. Een M ganglion cel is een ganglion cel met grote dendrieten. Deze ontvangt exciterende input van diffuse bipolaire cellen en voeden de ‘magnocellular’ van de LGN. Daarnaast zijn er koniocellular cells, neuronen tussen de magnocellular en parvocellular lagen van de LGN.

• Er zijn vier manieren waarop het visuele systeem zichzelf aanpast aan veranderingen in verlichting. Pupilgrootte, fotopigment regeneratie, de duplex retina en het neurale circuit.

Ruimtelijke visie – Van stippen tot strepen - Chapter 3

• Contrast is het verschil in helderheid tussen een object en de achtergrond of tussen lichtere en donkere delen van hetzelfde object. Scherpte is het kleinste ruimtelijk detail waar je van kunt zien wat het is.

• Minimale zichtbare scherpte verwijst naar het kleinste object dat een persoon kan detecteren. Minimale oplosbare scherpte is de kleinste hoekscheiding tussen twee naast elkaar gelegen objecten die een persoon kan bepalen. Minimale herkenbare scherpte is de hoekgrootte van het kleinste kenmerk dat een persoon kan identificeren. Minimale discrimineerbare scherpte is de hoekgrootte van de kleinste verandering in een kenmerk die een persoon kan discrimineren.

• De lateral geniculate nuclei (LGNs) bestaan uit zes lagen. De onderste twee lagen zijn magnocellulaire lagen en de bovenste vier lagen zijn parvocellulaire lagen. Magnocellulaire lagen ontvangen input van M ganglion cellen; parvocellulaire lagen ontvangen input van P ganglion cellen. Het magnocellulaire pad reageert op grote, snel bewegende objecten. Het parcocellulaire pad verwerkt details van stationaire targets.

• Visual crowding is het schadelijke effect van rommel op perifere objectherkenning, objecten in periferie die in isolatie zijn, zijn makkelijk te identificeren, maar wanneer er meerdere objecten aanwezig zijn wordt niets identificeerbaar en is alles een rommelachtige mengelmoes geworden.

• Er zijn twee soorten corticale cellen. Simpele cellen hebben duidelijk gedefinieerde exciterende en inhiberende regio’s. Complexe cellen hebben echter receptieve veldkarakteristieken die niet makkelijk voorspeld kunnen worden door het mappen met lichtstralen. Simpele cellen zijn fase-gevoelig en complexe cellen fase-ongevoelig.

• Kolommen zijn verticale organisaties van neuronen. Een hyperkolom is een blok van 1 bij 1 millimeter van de striate cortex die twee sets kolommen bevat, elk beslaat elke mogelijke oriëntatie (van 0 tot 180 graden) waarbij de ene kolom voorkeur geeft aan input van het linkeroog en de andere de voorkeur geeft aan input van het rechteroog.

• Het visuele systeem filtert een beeld naar ruimtelijk gelokaliseerde receptieve velden die een beperkt bereik van ruimtelijke frequenties hebben. Een belangrijke reden hiervoor kan zijn dat verschillende ruimtelijke frequenties de nadruk leggen op verschillende typen informatie. Lage frequenties leggen bijvoorbeeld nadruk op de omtrek van gezichten en hoge frequenties bevatten informatie over fijne details.

Het waarnemen en herkennen van objecten - Chapter 4

• De corticale verwerking van visuele informatie kan opgedeeld worden in twee stromen: een die gaat richting de pariëtale kwab (waar-pad: de dorsale stroming) en een die gaat richting de temporele kwab (wat-pad: de ventrale stroming). Het waar-pad houdt zich bezig met informatie gerelateerd aan de locatie van objecten in de ruimte en de acties die nodig zijn om met deze objecten te ‘interacteren’. Het wat-pad lijkt de plaats te zijn waar expliciete handelingen als objectherkenning plaatsvinden.

• Het structuralisme stelt dat complexe objecten of waarnemingen begrepen kunnen worden door het analyseren van de componenten. Hierop volgde de Gestalt theorie. Deze legt de nadruk op het feit dat het perceptuele geheel groter kan zijn dan de som der delen.

• De Gestalt groepering principes zijn gelijkenis, eigenschappen die het meest met elkaar overeenkomen hebben de neiging hebben om samen te groeperen, nabijheid, items die dichtbij elkaar liggen hebben een grotere waarschijnlijkheid om te groeperen, parallellisme, parallelle contouren groeperen eerder en symmetrie, symmetrische patronen groeperen.

• Er zijn zes principes betrokken in het toewijzen of iets tot het figuur of de grond behoort. Surroundedness, dit principe stelt dat als één regio compleet omgeven wordt door een andere, het waarschijnlijk is dat de regio die compleet omringd wordt het figuur is, grootte, de kleinere regio is het figuur, symmetrie, een symmetrische regio is het figuur, parallellisme, regionen met parallelle contouren zijn het figuur, uiterste randen en relatieve beweging.

• De parahippocampale place area is een gebied dat specifiek en sterker geactiveerd wordt door beelden van plaatsen en minder door andere stimuli. De fusiform face area is een gebied dat specifiek geactiveerd wordt door menselijke gezichten. De extrastriate body area is een gebied dat specifiek geactiveerd wordt door beelden van het lichaam en niet zozeer het gezicht.

De perceptie van kleur - Chapter 5

• Er zijn drie stappen tot kleurperceptie: 1) detectie, het waarnemen van golflengtes. 2) discriminatie, verschil kunnen maken tussen verschillende golflengtes, 3) voorkomen, we willen waargenomen kleuren toewijzen aan oppervlakten en objecten en we willen dat deze kleuren niet drastisch veranderen als de condities veranderen.

• Een S-kegeltje is een kegeltje met een gevoeligheid voor korte golflengtes, vaak een blauw kegeltje genoemd. Een M-kegeltje heeft een gevoeligheid voor middelmatige golflengtes en staan bekend als een groen kegeltje. Een L-kegeltje heeft een gevoeligheid voor lange golflengtes en heet een rood kegeltje.

• De formule rood en groen maakt geel is een voorbeeld van een additieve kleurenmix, er worden namelijk twee sets van golflengtes bij elkaar opgeteld. Daarnaast is er ook nog een subtractieve kleurenmix: als pigment A en B gemixt worden, wordt een deel van het licht dat op het oppervlak valt afgetrokken door A en een deel afgetrokken door B. Dat wat overblijft is de kleur die waargenomen wordt.

• Een dubbel-tegengestelde cel is een celtype in de visuele cortex waarin één regio geëxciteerd wordt door één type kegeltje, een combinatie van kegeltjes of kleur en daarnaast geïnhibeerd wordt door de tegengestelde kegeltjes of kleuren. Een enkel-tegengestelde cel brengt informatie over van de kleur van een groter gebied, terwijl een dubbel-tegengestelde cel informatie overbrengt over chromatische randen.

• Een deuteranope is een persoon die leidt aan kleurenblindheid door de afwezigheid van M-kegeltjes. Een protanope is een persoon met kleurenblindheid door het missen van L-kegeltjes. Een tritanope is iemand met kleurenblindheid die geen S-kegeltjes heeft.

• Een ongerelateerde kleur is een kleur die niet in isolatie kan worden ervaren. Een gerelateerde kleur is een kleur, zoals bruin of grijs, die alleen gezien wordt in relatie tot andere kleuren, een grijzige pixel in complete duisternis kan wit lijken.

• De spectral reflectance function van een oppervlakte is het percentage van elke golflengte dat gereflecteerd wordt. De spectral power distribution is de relatieve hoeveelheid licht bij verschillende golflengtes, zo is zonlicht gelig en daglicht blauwig.

De perceptie van ruimte en binoculaire visie - Chapter 6

• Het aannemen dat er een externe wereld bestaat, is een filosofische visie bekend als realisme. Positivisten stellen als alternatief dat de wereld zoals wij deze waarnemen bestaat, omdat onze zintuigen deze voor ons creëren.

• Monoculaire diepte cues zijn cues met betrekking tot diepte die zelfs beschikbaar zijn wanneer maar met één oog wordt gekeken. Binoculaire diepte cues zijn cues met betrekking tot diepte die afhankelijk zijn van informatie van beide ogen.

• Kleinere objecten lijken ten opzichte van grotere objecten verder weg, dit heet relatieve grootte, een diepte cue die de groottes tussen items vergelijkt zonder het weten van de absolute grootte van een van deze items. De diepte cue relatieve hoogte is de observatie dat objecten op de grond op verschillende afstanden van de observant verschillende beelden vormen op verschillende hoogtes in het retinale beeld. Objecten die verder weg staan worden hoger in het beeld gezet.

• Over het algemeen kunnen afbeeldingen van veel verschillende gezichtspunten bekeken worden, ondanks vervormingen die dan ontstaan. De techniek anamorfose illustreert dat de vaardigheid om te kunnen omgaan met vervorming gelimiteerd is. In deze techniek worden regels van lineair perspectief gebruikt om een tweedimensionaal beeld zo vervormd te laten lijken, dat het alleen in orde lijkt als je het vanaf een bepaald gezichtspunt bekijkt.

• Convergentie is de vaardigheid van de oogballen om naar binnen te draaien. Convergentie gebeurt wanneer je focust op een object wat dichterbij staat. Divergentie is de vaardigheid van de oogballen om naar buiten te draaien en gebeurt juist wanneer je focust op een object verderaf.

• De uniekheid beperking is de observatie bij stereopsis dat een kenmerk precies eenmaal gerepresenteerd is in elk retinaal beeld. De continuïteit beperking is een observatie bij stereopsis dat, behalve de randen van objecten, aanliggende punten op gelijkwaardige afstanden liggen van de observant.

• De stoornis strabismus houdt een foute toewijzing in van de twee ogen, opdat een object in een oog op het netvlies wordt afgebeeld en in het andere oog erbuiten. In esotropia is één oog teveel naar de neus gericht en in exotropia teveel naar buiten gericht.

Aandacht en de perceptie van een scène - Chapter 7

• Een exogene cue of perifere cue is een cue die aangeboden wordt in het perifere visuele veld van de participant. Een endogene cue of symbolische cue bevindt zich in of vlakbij het gebied waar de aandacht op gericht wordt.

• Een visuele zoektocht is de zoektocht naar een target in een display die veel elementen bevatten die afleiden. Het target is het doel van de visuele zoektocht. Een distractor is elke stimulus die niet de target is. De grootte van de set is het aantal totale items in een visuele display. Het target is moeilijker te vinden naarmate de grootte van de set toeneemt.

• Volgens Treismans kenmerk integratie theorie zijn de basiskenmerken van kleur en oriëntatie beschikbaar in de pre-attentieve stage van verwerking. We weten echter niet hoe deze kenmerken samengebonden zijn totdat we onze aandacht richten op een specifiek object. Denkbeeldige conjunctie is een foute combinatie van twee kenmerken in een visuele scène.

• Aandacht kan de reacties van neuronen veranderen op drie manieren. Een manier is response enhancement, waarin de neuron die reageert op een stimulus die aandacht krijgt een grotere respons teweegbrengt. Een tweede manier is door scherpere tuning: aandacht maakt het makkelijker voor de neuron om een zwak verticaal signaal te vinden tussen de ruis van andere oriëntaties. Een derde optie en een meer radicalere optie is veranderde tuning, waarbij aandacht de voorkeur van een neuron verandert.

• Als een neurologisch symptoom kunnen patiënten met neglect niet reageren op of het bewust meemaken van stimuli in het contralaesionale visuele veld en zij negeren de helft van hun lichaam of de helft van een object.

• Het fenomeen change blindness houdt het niet kunnen opmerken van een verandering tussen twee scènes in. Als de kern of betekenis van de scène onveranderd blijft, kunnen best grotere veranderingen onopgemerkt plaatsvinden.

De perceptie van beweging - Chapter 8

• Het correspondentieprobleem is het probleem van het bewegingsdetectiesysteem bij het waarnemen van beweging: het systeem weet niet welk kenmerk van frame 2 correspondeert met een bepaald kenmerk in frame 1. Als een beeld wegglijdt naar rechtsonder is er een detector die de diagonale beweging opvangt en een detector die de beweging naar beneden detecteert. Deze twee detectoren strijden tegen elkaar om onze algehele perceptie te kunnen bepalen.

• De middle temporal area (MT) is een gebied waarvan gedacht wordt dat deze belangrijk is in de perceptie van beweging. Het menselijke equivalent van MT wordt gelabeld als MT+ of V5.

• First-order motion is de beweging van een object die gedefinieerd wordt door veranderingen in illuminatie, ofwel de verandering van luminance-defined objects over tijd. Second-order motion is de beweging van een object die gedefinieerd wordt door veranderingen in contrast of textuur, maar niet door luminantie.

• De time to collision (TTC) is de tijd die nodig is voor een bewegend object om een stationair object te raken. TTC = afstand (in voet) / snelheid (in voet per seconde). Lee noemde deze informatiebron tau (τ): de ratio van de grootte van het retinale beeld op elk moment en de snelheid waarmee dit beeld zich vergroot, is tau. Het grote voordeel van het gebruiken van tau om TTC te kunnen schatten, is dat het alleen afhankelijk is van informatie die direct beschikbaar is vanuit het retinale beeld.

• Saccadische suppressie is de vermindering van visuele gevoeligheid, wat gebeurt wanneer we saccadische oogbewegingen maken. Saccadische suppressie verwijdert de warrige vlek van het retinale beeld tijdens de beweging.

• Naast onvrijwillige oogbewegingen zijn er drie soorten vrijwillige oogbewegingen. De smooth-pursuit bewegingen vinden plaats wanneer we een bewegend object volgen. Vergence oogbewegingen maken we wanneer we onze ogen naar binnen draaien (convergeren) om te focussen op een object dichtbij of naar buiten draaien (divergeren) om zo te focussen op een object dat ver weg staat. De derde vrijwillige beweging is de saccade: een snelle sprong van het oog waarmee het fixatiepunt verschuift van het ene punt naar het andere punt.

Horen: fysiologie en psycho-akoestiek - Chapter 9

• Geluidsgolven worden beschreven in termen van amplitude en fluctuaties in de druk. De amplitude of intensiteit is de grootte van de drukverandering in een geluidsgolf. De fluctuaties in druk wordt de frequentie genoemd, het aantal keer per seconde dat een drukpatroon zich herhaalt.

• Een drukgolf wordt door de oorschelp opgevangen en het auditieve kanaal in gebracht naar het trommelvlies. De trillingen van het trommelvlies brengen achtereenvolgens de hamer, het aambeeld en de stijgbeugel in trilling. De stijgbeugel duwt en trekt aan het ovale venster. Dit zorgt ervoor dat drukbobbels bewegen over de lengte van het vestibulaire kanaal, dit zorgt er weer voor dat het midden kanaal op en neer beweegt. Hierdoor scheert het tectorial membraan langs het orgaan van Corti, waardoor stereocilia heen en weer beweegt. Dit resulteert in depolarisatie en het vrijlaten van neurotransmitters, die een actiepotentiaal veroorzaken in de auditieve zenuw vezels die naar de hersenen lopen.

• Afferente vezels zijn neuronen die sensorische informatie overdragen naar het centrale zenuwstelsel. Efferente vezels zijn neuronen die informatie overdragen vanaf het centrale zenuwstelsel naar de periferie.

• Een laag-spontane vezel is een AN vezel met een laag vuurtempo bij spontaan vuren. Deze vezels hebben relatief intense geluiden nodig voordat ze zullen vuren met een hoger tempo. Een hoog-spontane vezel is een AN vezel met een hoog vuurtempo bij spontaan vuren. Deze vezels verhogen hun vuurtempo bij relatief lage geluidniveaus. Een midden-spontane vezel is een AN vezel met een gemiddeld vuurtempo bij spontaan vuren.

• Alle structuren van het auditieve systeem laten een consistent organisatiepatroon zien in hoe neuronen liggen, gebaseerd op de frequentie waar ze het meest gevoelig voor zijn. Neuronen die het meest op lage frequenties reageren, liggen op de ene rand van elke structuur, neuronen die het meest op hoge frequenties reageren, liggen op de andere rand. Dit heet tonotopische organisatie.

• Temporele integratie is het proces waarin een geluid op een constant niveau waargenomen wordt als zijnde luider wanneer het langer aanhoudt.

• Er is sprake van otitis media wanneer het middenoor gevuld wordt met slijm tijdens een oorinfectie. Het ovale venster vibreert nog wel, maar zonder dat de gehoorbeentjes het hebben versterkt. Otosclerosis is een vorm van gehoorverlies die wordt veroorzaakt door de abnormale groei van de botjes in het middenoor. De meest voorkomende en ook de meest ernstige vorm van gehoorverlies is sensorineural gehoorverlies, gehoorverlies door defecten in het slakkenhuis of soms de auditieve zenuw. Dit ontstaat meestal als haarcellen beschadigd zijn.

Horen in de omgeving - Chapter 10

• Er zijn twee verschillende typen informatie voor het bepalen van de bron van een geluid. De eerste cue is het interauraal tijdsverschil (ITD), het verschil in tijd tussen de aankomst van het geluid bij het ene oor en de aankomst van het geluid bij het andere oor. De tweede cue is de interauraal niveauverschil (ILD), het verschil in de intensiteit tussen de aankomst van het geluid bij het ene oor en de aankomst van het geluid bij het andere oor.

• De directionele transfer functie (DTF) is een meting die beschrijft hoe de oorschelp, het gehoorkanaal, het hoofd en de torso de intensiteit veranderen van geluiden met verschillende frequenties die in elk oor binnenkomen vanaf verschillende locaties.

• Timbre is de kwaliteit waardoor de luisteraar twee verschillende geluiden hoort, terwijl beide geluiden dezelfde pitch en luidheid hebben.

• Aanval is de manier waarop een complex geluid begint en verval de manier waarop het eindigt.

• Een geluid wordt vaak gemaskeerd door een andere voor een korte periode. Meestal zul je hier ‘doorheen’ horen. Het Gestalt principe wat hier te werk gaat is die van good continuation en wordt ook wel perceptueel herstellingseffect genoemd. Dit effect suggereert dat de herstelde missende geluiden gecodeerd worden in het brein alsof ze aanwezig waren in het geluid.

Muziek- en spraakperceptie - Chapter 11

• Pitch heeft twee dimensies: toonhoogte, een geluidskwaliteit die correspondeert met de pitch, en toonkleur, gerelateerd aan octaven. Toonkleur is een geluidskwaliteit gedeeld door tonen die hetzelfde octaaf interval hebben.

• Muziek wordt onder andere gedefinieerd door akkoorden, combinaties van drie of meer noten met verschillende pitches die tegelijk worden gespeeld. Consonante akkoorden hebben combinaties van tonen met simpele ratio’s tussen de frequenties, een voorbeeld is een octaaf. Dissonante akkoorden hebben minder sierlijke ratio’s en klinken niet fijn.

• De spraakproductie bestaat uit drie componenten: respiratie (longen), phonation (stembanden) en articulatie (spraakkanaal). Eerst wordt lucht uit de longen gedrukt door de trachea naar de larynx. Bij de larynx moet de lucht door de twee stembanden, deze bestaan uit spierweefsel en kunnen aangepast worden om te bepalen hoeveel lucht erdoorheen kan. Dit aanpassen wordt phonation genoemd. De manipulaties die mensen doen om de vorm van het spraakkanaal te veranderen, worden samen articulatie genoemd.

• Klinkers worden gevormd met een relatief open spraakkanaal, medeklinkers meer door het belemmeren van het spraakkanaal. Medeklinkers kunnen ingedeeld worden in drie articulatorische dimensies: de plaats van articulatie, de manier van articulatie en of de medeklinkers stemhebbend of stemloos zijn.

• De mate waarin perceptie sterk afhangt van ervaring, maakt spraak speciaal omdat mensen een uniek anatomisch instrument hebben ontwikkeld voor het produceren ervan en omdat we heel veel tijd besteden aan het beoefenen van de spraakperceptie.

Het vestibulaire systeem en evenwicht - Chapter 12

• Actief voelen brengt informatie in balans die komt van efferente commando’s, die vanaf het brein naar de periferie lopen, en afferente signalen, die vanaf de periferie naar het brein lopen.

• Ruimtelijke oriëntatie is gebaseerd op drie sensorische modaliteiten, namelijk hoekbeweging, draaiende beweging, lineaire beweging, beweging langs een rechte lijn, en tilt, iets in een hellende positie.

• De semicirculaire kanalen nemen hoekversnelling waar, de verandering in de hoeksnelheid. De otolieten zetten lineaire versnelling om, de verandering in lineaire snelheid, en ze zetten zwaartekracht om, de kracht die alles naar het centrum van de aarde trekt. De waarneming van tilt komt van de schatting van oriëntatie van het brein, rekening houdend met de zwaartekracht en de perceptie van lineaire beweging komt van de schatting van lineaire versnelling.

• Alle drie de sensorische modaliteiten hebben twee kwaliteiten: amplitude en richting. Amplitude is de grootte van een hoofdbeweging. De richting is de lijn waarlangs bewogen wordt, met als referentiepunt het gebied waar naartoe bewogen wordt.

• Het naar voren en achter bewegen met een constant ritme wordt een oscillerende beweging genoemd. Elke oscillerende beweging, zoals een geluidsgolf of een roterende beweging, is een sinusoïdale beweging. De periode van een sinusoïdale oscillatie is de tijd die nodig is voor een volledige cyclus van de beweging van voren naar achter.

• Er zijn drie technieken om de perceptie van ruimtelijke oriëntatie te onderzoeken.

1. Drempels.

2. De schatting van magnitude.

3. Matching.

• Er zijn vestibulo-oculaire reflexen (VORs), vestibulo-autonome reflexen en vestibulo-spinal reflexen. VORs zijn compenserende oogrotaties die worden opgewekt door de semicirculaire kanalen als ze hoofdrotatie opmerken. Het vestibulaire systeem draagt ook bij aan reacties van het autonome zenuwstelsel, wat de vestibulo-autonome reflexen worden genoemd. De vestibulo-spinal reflexen dragen bij aan de regulatie van de houding via het balanssysteem.

Aanraking - Chapter 13

• Er zijn verschillende types receptoren, ze worden gekarakteriseerd door drie kenmerken: het type van stimulatie waarop de receptor reageert, de grootte van het receptieve veld en de snelheid van aanpassing.

• Er zijn vier soorten mechanoreceptoren:

1. SA I vezels reageren het beste op constante druk, fijne ruimtelijke details en hele lage frequentie vibraties. Ze zijn belangrijk voor de waarneming van textuur en patronen. Deze vezels hebben Merkel cel neuriet complexen als uiteinde.

2. SA II vezels reageren het beste op behouden druk en vooral op het laterale uitstrekken van de huid. Ze helpen bij het bepalen wanneer de vingers in de goede houding zijn om een voorwerp te pakken. Deze vezels hebben Ruffini uiteindes.

3. FA I vezels reageren het beste op lage frequentie vibraties. Deze vezels helpen corrigeren bij het pakken van voorwerpen. Deze vezels hebben Meissner lichaampjes als uiteinde.

4. FA II vezels reageren het beste op hoge frequentie vibraties. Ze helpen bepalen hoe hard je bijvoorbeeld ergens op tikt. Deze vezels hebben Pacinian lichaampjes als uiteinde.

• Er zijn twee soorten van thermoreceptoren: warmtevezels die vuren wanneer de temperatuur van de huid rondom deze vezels toeneemt en koeltevezels die vuren wanneer de temperatuur van de huid rondom deze vezels afneemt.

• De anterior cingulate cortex (ACC) is een hersenregio die geassocieerd wordt met de onplezierigheid van een pijnsensatie. Pijn kan ook beïnvloed worden door cognitie. De pijn produceert dan een secundair pijn affect, waarbij de emotionele reactie die geassocieerd wordt met lijden wanneer pijnlijke herinneringen naar boven komen. Dit component van pijn wordt geassocieerd met de prefrontale cortex.

• Het gebruiken van onze handen om actief de wereld van oppervlaktes en objecten te ontdekken, is actie voor perceptie. Het gebruiken van somatosensatie om onze vaardigheid van objecten grijpen en manipuleren uit te oefenen, betreft perceptie voor actie.

• Wanneer mensen anticiperen op een aanraking op een bepaalde locatie, dan kunnen ze vrijwillig hun aandacht op die locatie richten. Dit heet endogene ruimtelijke aandacht en is een vorm van top-down controle. Exogene ruimtelijke aandacht is een vorm van bottom-up controle. Dit houdt in dat de gerichte aandacht uitgelokt wordt door een stimulus de jou plotseling ergens aanraakt.

Reuk - Chapter 14

• Er zijn twee routes waardoor we geuren waarnemen. De eerste is orthonasale reukzin, dit is wanneer geurmoleculen opgesnoven worden door de neusgaten en omhoog gaan naar het reukepitheel. De tweede route is retronasale reukzin, dit is wanneer geurmoleculen ingeademd worden door de mond en vanaf de mond in de bovenkant van de neusholte en het reukepitheel komen.

• Een odorant is een molecuul die door het zenuwstelsel vertaald kan worden in de perceptie van geur. Om odorantmoleculen te kunnen ruiken, moeten ze door de lucht kunnen bewegen en klein en hydrofoob zijn.

• Het reukepitheel bevat drie soorten cellen:

1. Olfactorische sensorische neuronen (OSNs): het belangrijkste celtype in het epithelium. Het zijn kleine neuronen vlak onder een slijmlaag in het epithelium.

2. Ondersteunende cellen: deze cellen bieden metabolische en fysieke steun aan de OSNs.

3. Basale cellen: deze cellen zijn de voorlopers van OSNs.

• De vorm-patroontheorie stelt dat moleculen en receptoren verschillende vormen hebben, een odorant zal opgemerkt worden door een specifieke OR in zoverre als de moleculen van de odorant passen. De vibratietheorie stelt dat elke geurstof een andere vibratiefrequentie heeft. Moleculen met dezelfde vibratiefrequentie ruiken hetzelfde.

• Er zijn twee mogelijkheden hoe geurcombinaties verwerkt worden, namelijk door analyse en door synthese. Het lijkt zo te zijn dat beide waar zijn. Het synthetische component is wat we meestal ervaren. Het analytische component van geur is terug te zien in binaral rivalry, de competitie tussen de twee neusgaten voor de perceptie van odoranten.

• Het biochemische fenomeen wat plaatsvindt na langere blootstelling aan een odorant, wordt receptor adaptatie genoemd. Receptoren stoppen met reageren op een op een odorant en de detectie wordt beëindigd.

• In de orbitofrontale cortex (OFC) ervaren we bewust geuren. Om deze reden wordt de OFC ook wel de secundaire olfactorische cortex genoemd. Hier wordt onderscheid gemaakt tussen lekkere en niet lekkere geuren. Dit vindt vooral plaats in de rechter OFC.

Smaak - Chapter 15

• Het proces van smaakperceptie werkt als volgt: het kauwen breekt het voedsel op in moleculen die opgelost worden in het speeksel. De speekseldragende moleculen vloeien in een smaakporie die leidt naar de smaakpapillen, deze creëren neurale signalen die naar het brein geleid worden door de smaakzenuwen.

• De filiform papillen zijn de papillen zonder smaakfunctie en zorgen voor het hobbelige uiterlijk van de tong. De fungiform papillen zijn champignonvormige papillen. Deze papillen zitten het dichtst op elkaar op de rand van de tong en met name op het puntje. Er zitten ongeveer zes smaakpapillen in één papil. Foliate papillen zijn vouwen van weefsel waar smaakpapillen in zitten. Deze papillen zitten vooral aan de achterkant van de tong, waar de tong verbonden is met de mond. Circumvallate papillen zijn circulaire papillen die een omgekeerde V-vorm vormen op het einde van de tong. Hierin zitten smaakpapillen.

• Een basissmaak is één van die vier kwaliteiten waarop algemeen is overeengekomen dat ze de menselijke smaakervaring beschrijven: zoet, zout, zuur, bitter. Een van de belangrijkste kenmerken van deze basissmaken, is dat onze voorkeur of afkeer ervan vastgelegd is in de hersenen.

• Cross-modality matching is het vermogen om intensiteiten van sensaties van verschillende modaliteiten te matchen. Deze bevinding leidde uiteindelijk tot de ontdekking van supertasters, individuen van wie de perceptie van smaaksensaties het meest intens zijn. Verschillende factoren kunnen bijdragen aan deze verhoogde perceptie waarvan de belangrijkste de dichtheid is van de fungiform papillen.

• Umami is ter discussie geweest als kandidaat voor een vijfde basissmaak. Umami is de smaaksensatie die geproduceerd wordt door monosodium glutamate (MSG): het natriumzout van glutaminezuur.

• Er is debat over hoe smaakeigenschappen gecodeerd worden. Een punt van controversie is of smaken hoofdzakelijk via labeled lines gecodeerd worden, waarbij elke smaakneuron eenduidig de aanwezigheid van een bepaalde basissmaak zou doorgeven, of via patronen van activiteit door veel verschillende smaakneuronen.

Sensation and Perception - Wolfe e.a. - Begrippenlijst

Een introductie tot sensatie en perceptie - Chapter 1

De eerste stappen in visie – van licht tot neurale signalen - Chapter 2

Ruimtelijke visie – Van stippen tot strepen - Chapter 3

Het waarnemen en herkennen van objecten - Chapter 4

De perceptie van kleur - Chapter 5

De perceptie van ruimte en binoculaire visie - Chapter 6

Aandacht en de perceptie van een tafereel - Chapter 7

De perceptie van beweging - Chapter 8

Horen (fysiologie en psycho-akoestiek) - Chapter 9