Samenvatting: The students guide to cognitive neuroscience van Ward (2e druk, 2010)

2. Introductie van het brein

Communicatie tussen neuronen

Alle neuronen hebben ongeveer dezelfde structuren. Ze bestaan uit een cellichaam, meerdere dendrieten en een axon. Het cellichaam bevat de celkern (met genetisch materiaal) en andere organellen. Dendrieten ontvangen signalen van andere neuronen en axonen sturen signalen door naar andere neuronen. Elk neuron heeft meerdere dendrieten (hoeveelheid hangt af van plaats in de hersenen) en 1 axon (het axon kan wel vertakken en deze taken van het axon heten collaterals).

De chemische signalen tussen neuronen worden doorgegeven via synapsen. Presynaptisch: vóór de synaps, postsynaptisch: ná de synaps. Als het presynaptisch neuron actief is, gaat er een actiepotentiaal (elektrisch signaal) door het axon.

Bij de synaps worden neurotransmitters vrijgelaten in de synapsspeet. Neurotransmitters hechten zich aan receptoren op het postsynaptisch neuron en veroorzaken een synaptische potentiaal. Alleen wanneer de signalen sterk genoeg zijn vindt er een actiepotentiaal plaats.

Actiepotentiaal

Elk neuron heeft een celmembraan. In dit membraan bevinden zich eiwit moleculen die de instroom en uitstroom van stoffen reguleren. Normaal gesproken is de binnenkant van het membraan negatief ten op zicht van de buitenkant (-70mV). Tijdens een actiepotentiaal in een axon gebeurt het volgende:

1. Natriumionen stromen de cel in en de binnenkant wordt positief (depolarisatie)

2. De natriumkanalen gaat dicht waardoor natrium de cel niet meer binnen kan komen. Kalium ionen stromen de cel uit

3. Op dit moment is er sprake van hyperpolarisatie (hyperpolaristie is wanneer de binnenkant van de cel tijdelijk nog negatiever is dan normaal). Dit voorkomt dat het actiepotentiaal per ongeluk weer terug gaat.

4. Herstel

Axonen zijn omgeven met myeline: vettige stof die het axon beschermt en zorgt voor snelle signaaloverdracht.

Inhiberende neurotransmitters: zorgen voor geen actiepotentiaal

Exciterende neurotransmitters: zorgen voor wel een actiepotentiaal

Structuur van de hersenen

Grijze stof: cellichamen van neuronen

Witte stof: axonen en gliacellen

Cerebrale cortex: buitenste laag grijze stof, hoogontwikkeld. Daaronder ligt witte stof. Onder de witte stof ligt weer grijze stof, in het midden van het brein: basale ganglia, limbisch systeem en diacephalon.

Corpus calossum: hersenbalk, verbindt de twee hemisferen met elkaar.

Ventrikels: holtes in het brein met hersenvloeistof.

Terminologie locatie hersenen

Anterior: voor Posterior: achter

Superior/ dorsal: boven Inferior/ventral: onder

Lateral: buiten (buitenste lagen van hersenen of buitenste lagen van een structuur) Medial: binnenste lagen van hersenen of binnenste lagen van een structuur.

Zie afbeelding op blz. 24! Hierop staat een overzichtelijk schema met de opbouw van alle hersenstructuren.

Cerebrale cortex

De cerebrale cortex is niet glad. Het bestaat uit gyri (enkelvoud: gyrus) en sulci (enkelvoud: sulcus). Een gyrus is een stuk verhoogd oppervlak. Een sulcus is een groef. Door gyri en sulci is het mogelijk om de oppervlakte van de hersenen te vergroten zonder meer ruimte in te nemen.

Het oppervlak van de cerebrale cortex is opgedeeld in vier verschillende kwabben:

• frontaal kwab

• parietaal kwab

• temporaal kwab

• occipitaal kwab

De cerebrale cortex is op drie manieren in te delen

1. Gebieden onderscheiden door het patroon van gyri en sulci (is bij iedereen hetzelfde)

2. Gebieden onderscheiden door cytoarchitectuur (Brodmann’s gebieden): deze manier van onderscheiden heeft veel invloed, in totaal 52 gebieden

3. Gebieden onderscheiden door functie. Kan alleen gebruikt worden voor primaire sensorische en motorische gebieden

De subcortex

De subcortex bestaat uit grijze stof en ligt onder de witte stof onder de cerebrale cortex. De subcortex bestaat uit de basale ganglia, het limbisch systeem, en die diencephalon.

Basale ganglia:

Grote ronde massa dat in elke hemisfeer ligt. Ze omsingelen en hangen over de thamalus in het midden van het brein. Ze zijn betrokken bij het reguleren van motorische activiteit en het programmeren en het eindigen van actie. Het bevat caudate nucleus, putamen en globus pallidus.

Limbisch systeem:

Het limbisch systeem relateert het organisme aan zijn omgeving, gebaseerd op de huidige behoeftes en situatie en op vroegere ervaringen. Het bevat:

• Amygdala: betrokken bij het signaleren van gevaar

• Deel van de cingulate gyrus: betrokken bij conflicten in emotionele en cognitieve zaken

• Hippocampus: leren en geheugen (ligt samen met amygdala begraven in temporaal kwabben in beide hemisferen)

• Mamillary bodies: geheugen

• Olfactory bulbs: betrokken bij reuk en beïnvloeden van stemming en geheugen

Diencephalon

Bestaat uit twee structuren:

• Thalamus: bestaat uit twee verbonden massa’s en ligt in het midden van het brein. Betrokken bij alle zintuigen behalve reuk. Staat in verbinding met veel andere hersengebieden. De thalamus is een relay center (het verbindt de organen van de zintuigen met de cortex).

• Hypothalamus: ligt onder de thalamus en reguleert: lichaamstemperatuur, honger en dorst, seksuele activiteit en regulatie van endocrine functies.

Midbrain en hindbrain

Midbrain bestaat uit onder andere: superior colliculi en inferior colliculi. Het is grijze stof. De superior integreert informatie van verschillende zintuigen(zien, horen, voelen) en de inferior is gespecialiseerd in verwerking geluid. Ze hebben een snelle route zodat het organisme snel kan aanpassen aan de omgeving.

Cerebellum: Zit aan achterkant van hindbrain vast. Is voor beweging en coördinatie.

Pons: link tussen cerebellum en cerebrum. Ontvangt informatie van visuele gebieden en controleert oog- en lichaamsbewegingen.

Medulla oblongata: gaat over in ruggengraat. Reguleert vitale functies zoals ademhalen, slikken, hartslag en slaappatroon.

3. Het elektrofysiologische brein

Cognitieve en neurale systemen zorgen voor de vorming van representaties van de wereld in onze hoofden.

Representaties: eigenschappen van de wereld die zijn gemanifesteerd in cognitieve systemen (mentale representatie) en neurale systemen (neurale representatie). Er is geen rechtstreekse relatie tussen een mentale representatie en een neurale representatie.

Single-cell recordings:

Meten de responsen van een neuron op een stimulus (actiepotentiaal per seconde wordt gemeten)

Er gaat een naaldje in de hersenen, precies in een axon, om de actiepotentiaal van 1 cel te meten (d.m.v. aantal actiepotentialen tellen). Het is een invasieve methode. Wordt alleen uitgevoerd bij dieren of bij mensen in klinische setting.

Multi-cell recordings:

De elektrische activiteit van meerdere individueel gemeten cellen.

Grandmother cell:

Een hypothetische neuron dat reageert op 1 specifieke stimulus (bijvoorbeeld bij het zien van je oma).

Drie verschillende typen representaties op neuraal niveau:

• Local representation: alle informatie over een stimulus zit in 1 neuron (zoals in een grandmother cell)

• Fully distributed representation: alle informatie over een stimulus zit in alle neuronen

• Sparse distributed representation: een verdeelde representatie waarin een klein deel van de neuronen informatie bevatten over een stimulus

Rate coding: de informatieve inhoud van een neuron kan gerelateerd zijn aan het aantal actiepotentialen per seconde.

Temporal coding: een stimulus is geassocieerd met meer synchronisatie van ‘firing’ over verschillende neuronen.

EEG

De basis van het EEG signaal ligt in het postsynaptische gedeelte. Het EEG signaal komt uit de post synaptische dendritische activiteit en niet uit axonale activiteit. EEG meet elektrische signalen door elektrodes op de schedel te bevestigen. Het is non-invasief dus geheel veilig. Het is belangrijk dat er veel neuronen tegelijkertijd actief zijn, anders is het signaal te zwak. Ook moeten de neuronen parallel aan elkaar liggen om gemeten te kunnen worden. Voor een EEG meting moeten signalen met elkaar vergeleken worden (met bijvoorbeeld een reference site). Over het algemeen is EEG niet goed geschikt om de locatie van neurale activiteit te bepalen.

ERP

Event-related potentials: elektrofysiologische veranderingen (elektrische signalen) door een bepaalde stimulus of cognitieve taak die gemeten worden door EEG.

Niet alle neurale activiteit die gemeten wordt, heeft ook te maken met de stimulus of cognitieve taak waar de proefpersoon mee te maken heeft. De signal-to-noise ratio in een ERP meting is laag (hiermee wordt bedoeld dat de meting vooral irrelevante activiteit laat zien en niet de activiteit waar men in geïnteresseerd is). Daarom worden vaak meerdere metingen gedaan.

Mental chronometry:

Mental chronometry is de studie naar het tijdsverloop van informatieverwerking in het menselijke zenuwstelsel. Het basisidee is dat veranderingen in de basis of efficiëntie van informatieverwerking zich manifesteren in de tijd die nodig is om een taak uit te voeren. Voorbeeld: mensen zijn sneller in het uitrekenen van 4+2=6 dan in 4+3=7 en dit is sneller dan 4+4=8. Dit suggereert dat deze rekensommen niet als feiten in ons hoofd zijn opgeslagen, maar dat de nummers verwerkt moeten worden en dat grotere nummers meer tijd nodig hebben om verwerkt te worden.

Associative priming: reactietijden zijn sneller bij een stimulus als die vooraf is gegaan door een stimulus uit dezelfde context/met dezelfde betekenis.

Twee componenten van ERP:

• Exogeen: gerelateerd aan de fysische eigenschappen van een stimulus

• Endogeen: gerelateerd aan de eigenschappen van de taak

De spatiële resolutie van ERP is slecht vanwege de inverse problem. Dit probleem heeft betrekking tot de moeilijkheid om de oorsprong van elektrische activiteit, gemeten vanaf het schedel, te lokaliseren.

Een manier om een poging te wagen om de inverse problem op te lossen is door gebruikt te maken van de dipole modeling procedure. Dipole modeling houdt in dat assumpties gemaakt worden over hoeveel gebieden van de hersenen (dipoles) een rol spelen in het signaal dat onderzocht wordt.

MEG:

MEG kan gebruikt worden bij het meten van magnetische signalen. MEG verschilt daarom van EEG want EEG meet elektrische signalen. Het is erg duur maar heeft een betere spatiale resolutie dan EEG.

4. Beelden van het brein

Structural imaging: gebaseerd op het feit dat verschillende types stof (schedel, witte stof, grijze stof, hersenvloeistof) bestaan uit verschillende fysieke eigenschappen. Deze eigenschappen kunnen worden gebruikt om een gedetailleerde ‘statische’ kaart te maken van de fysische structuur van het brein. Meest gebruikte methodes zijn CT en MRI.

Functional imaging: gebaseerd op de veronderstelling dat neurale activiteit locale fysiologische veranderingen veroorzaakt in bepaalde delen van het brein. Dit kan worden gebruikt om een dynamische plattegrond van ‘moment-naar-moment’ activiteit van het brein te maken tijdens cognitieve taken.

CT (Computerized tomography)

CT-scans worden geconstrueerd door de hoeveelheid geabsorbeerde X-rays in verschillende typen stof. De hoeveelheid absorptie hangt af van de dichtheid van het type stof: botten absorberen het meest (wit op de scan) en cerebrospinal fluid absorbeert het minst (zwart). De stof van de hersenen zit er tussenin en is als grijs gebied te zien op de scan. CT kan niet onderscheiden tussen grijze en witte stof zoals MRI dat kan en is alleen bedoeld voor structural imaging.

MRI

Voordelen MRI ten opzichte van CT:

• Geen gebruik van ionstraling, dus het is veilig en een patiënt van vele keren gescand worden

• Betere spatiële resolutie

• Beter onderscheid mogelijk tussen witte stof en grijze stof

• Kan aangepast worden tot fMRI: veranderingen zuurstof in bloedstroom meten

MRI brengt met behulp van magnetische velden de structuur van de hersenen in kaart.

Basis fysiologische eigenschappen die een rol spelen in functional imaging:

De hersenen hebben energie en zuurstof nodig. Bloed is verantwoordelijk voor het geven van zuurstof en energie aan de hersenen. Wanneer neuronen in de hersenen actiever worden, hebben ze meer energie en zuurstof nodig. Daarom zal meer bloed naar dit gebied, waarin deze neuronen zich bevinden, stromen. PET meet de verandering van de bloedstroom in een bepaald gebied, terwijlf fMRI de concentratie van het zuurstof in het bloed meet.

De hersenen zijn altijd actief. Alle hersengebieden ontvangen daarom altijd bloed en zuurstof. Wanneer een functional imaging onderzoeker zegt dat een hersengebied actief is, bedoelt zij dat dit hersengebied actiever is dan normaal.

Het is belangrijk om te begrijpen dat PET en fMRI de activiteit van neuronen niet op een directe manier meten. In plaats daarvan meten ze iets dat samenhangt met meer activiteit van de neuronen.

fMRI
Elektrische geleiding kost de hersenen energie. Dit wordt uit het bloed gehaald en dus hebben de hersenen zuurstof nodig (metabolic response). Er gaat dan extra zuurstof naar het gebiedje in de hersenen (haemodynamic response). fMRI meet dit zuurstofgehalte (Blood Oxygen Level Dependent = BOLD).

Drie fases in de haemodynamic response:

1. Initial dip: neuronen gebruiken zuurstof en dit leidt tot een vermindering van het BOLD signaal)

2. Overcompensatie: als gevolg van het toegenomen zuurstofgebruik, gaat er een grote bloedstroom naar dat gebiedje toe. Meer dan er geconsumeerd wordt door de neuronen. Hierdoor is er een verhoging van het BOLD signaal.

3. Undershoot: er is een dip in het BOLD signaal, voordat alles hersteld wordt

Let op! Het brein is altijd actief, dus fMRI moet de relatieve veranderingen in fysiologische activiteiten meten!

PET-scan

Maakt gebruik van een radioactief label (tracer) dat in de bloedstroom wordt geïnjecteerd. Hoe groter de bloedstroom in een bepaald gebied, hoe groter het signaal. De temporele en spatiële resolutie is slechter dan die van fMRI, want het duurt even voordat de tracer de hersenen binnen is gekomen (dit kost 30 seconden) en het kost ook nog 30 seconden voordat de radiation van de tracer heeft gepiekt tot zijn maximale waarde. De temporale resolutie van de PET is 30 seconden. Aangezien meeste cognitieve gebeurtenissen binnen een seconde plaatsvinden, is PET erg traag.

fMRI vs. PET

• fMRI heeft betere temporele en spatiële resoluties

• fMRI maakt geen gebruik van radioactiviteit

• fMRI scanner is echter erg luidruchtig en kleine bewegingen zorgen al voor verstoringen.

• Sommige hersengebieden kunnen niet fMRI bestudeerd worden. Bij PET is dit niet het geval.

• PET kan gebruikt worden om verschillende wegen van chemische stoffen te traceren.

Een gebied met hersenactiviteit betekent een lokale toename in het metabolisme tijdens het uitvoeren van een experimentele taak ten opzichte van de normale situatie. Dit betekent echter niet vanzelfsprekend dat dit gebied ook essentieel is voor het uitvoeren van de taak! Studies over hersenbeschadigingen en laesies kunnen bewijs leveren over de noodzakelijkheid van een bepaald hersengebied voor bepaalde taken.

Cognitive subtraction: deze methode wordt gebruikt om de resultaten van een functional imaging studie te interpreteren. Bij cognitive subtraction wordt de resultaat van een controle activiteit afgetrokken van de resultaat van de activiteit die onderzocht wordt. De controle activiteit is dan een soort baseline waarmee de te onderzoeken activiteit mee vergeleken kan worden.

Problemen met cognitive subtraction:

Pure insertion: dit begrip houdt in dat ervan uit wordt gegaan dat het toevoegen van een component aan een taak, de andere componenten van de taak niet verandert.

Bij cognitive subtraction krijgt de proefpersoon te maken met een controle activiteit en een activiteit die onderzocht wordt. Wanneer de controle activiteit en de te onderzoeken activiteit maar met een component verschillen, wordt er soms vanuit gegaan dat verschillen in activiteit bij beide activiteiten veroorzaakt worden door deze extra component. Hiervan uitgaan is niet altijd juist en dit wordt pure insertion of pure deletion genoemd.

Interactions: Een ander probleem met cognitive subtraction is dat verschillende componenten van een activiteit mogelijk een interactie met elkaar aangaan waardoor de controle activiteit eigenlijk geen goede baseline is.

Verder gaan dan cognitive subtraction:

Cognitive conjunctions: Bij deze methode wordt niet gekeken naar maar een subtraction, maar wordt er gekeken naar meerdere subtractions. Bij deze methode heb je meerdere activiteiten nodig die een bepaald component gemeen hebben. Dan kan gekeken worden naar de subtractions tussen deze taken om zo erachter te komen welke gebieden in alle gevallen actief worden.

Is 'Big Brother' around the corner?

Tijdens het liegen kan mogelijk een beroep gedaan worden op de anterior cingulate cortex. Dit is echter niet altijd het geval. Wanneer een leugen al van te voren is gemaakt en deze werd onthouden, wordt bij het liegen geen beroep gedaan op de anterior cingulate, maar werd er een beroep gedaan op memory retrieval. FMRI zou dus een rol kunnen spelen in het detecteren van leugens, maar het is geen eenduidige oplossing.

Hersen imaging kan gebruikt worden om inferenties te maken over wat voor stimulus iemand aan het verwerken is en hoe deze stimulus wordt beoordeeld (maakt het iemand bang of iemand liefdevol). Het is onduidelijk of fMRI er ooit voor zou kunnen zorgen dat inferenties gemaakt kunnen worden over de specifieke inhoud van iemands zijn gedachtes.

9. Onthouden

Plasticiteit

Door ervaring kan het brein veranderen. Dit gebeurt gedurende het hele leven, maar het meest in de kindertijd. Plasticiteit treedt op bij verandering van het patroon van de everbonden synapsen tussen neuronen.

Plasticiteit bevindt zich in alle hersengebieden, dus het gehele brein draagt bij aan leren en geheugen, maar de verschillende gebieden dragen op verschillende manieren hun steentje bij. Sommige gebieden zijn bijvoorbeeld gespecialiseerd in het herinneren van woorden en andere gebieden in het herinneren van beelden.

Korte termijn geheugen vs. Lange termijngeheugen:

Korte termijngeheugen is informatie die op dit moment in het geheugen wordt vastgehouden. Dit heeft een beperkte capaciteit en de informatie verdwijnt weer snel. Lange termijngeheugen verwijst naar de informatie die in ons brein is opgeslagen. Herinneringen die in het lange termijn geheugen opgeslagen zijn, zijn niet per se geactiveerd op dit moment. Je bent niet bewust alle herrieringen die je hebt in het lange termijn geheugen. De hoeveelheid lange termijn herinneringen die opgeslagen kunnen worden heeft geen limiet.

Capaciteit van het verbale korte termijngeheugen

Miller beweert dat mensen maximaal 5-9 betekenisvolle chunks of information( items) kunnen onthouden (magical number seven). Dit heet chunking. Anderen beweren dat chunking afhangt van het lange termijngeheugen. Ook kan het afhangen van de karakteristieken van de items die onthouden moeten worden en niet alleen hun betekenis. Ten slotte speelt de mogelijkheid om te herhalen een rol bij het werkgeheugen. Bij personen die een lijst woorden uit hun hoofden moesten leren, ging het lastigere toen ze tijdens het leren van deze lijst, andere irrelevante in stilte moesten opzeggen (dit heet articulatory suppresion). Deze personen konden dus moeilijker de woorden die ze moeste leren herhalen, wat dus wijst op het belang van herhalen tijdens het leren.

Hoe is de interactie tussen het werkgeheugen en lange termijngeheugen?

Modal Model – Atkinson & Shiffrin

Een van de meest beïnvloedende theorieën was van Atkinson en Shiffrin. Dit model verdeelt geheugen in sensorisch geheugen, korte termijngeheugen en lange termijngeheugen. In dit model kan informatie enkel via het korte termijngeheugen in het lange termijn geheugen terechtkomen en wanneer informatie uit het lang termijn geheugen gehaald moet worden, moet het via het korte termijn geheugen gaan. Empirische gegeven steunen dit idee niet.

Hoewel dit model niet klopt, is er wel bewijs dat het korte termijngeheugen inderdaad belangrijk is voor het lange termijngeheugen, alleen wordt nu verondersteld dat het korte termijngeheugen uit verschillende, specifieke, componenten bestaat. Schade aan een specifiek component verhinderd het leren van dat specifieke deel, in plaats van het leren in het algemeen.

Het concept van werkgeheugen

Het werkgeheugen is een uitbreiding van het korte termijngeheugen en speelt een grotere rol in cognitie, terwijl het korte termijngeheugen vooral een passieve rol heeft in het behouden van informatie.

Model van Baddeley & Hitch

Dit model bestaat drie componenten:

• phonological loop (verbaal geheugen),

• visuospatial sketchpad (visueel geheugen)

• central executive (coördinerende functie)

De phonological loop en de visuospatial sketchpad worden gezien als de ‘slave systems’. De central executie coördineert de slave systems.

Verschillende typen lange termijngeheugen

• Declaratief/expliciet: bewust beschikbaar in het geheugen

• Niet-declaratief/impliciet: niet bewust in het geheugen beschikbaar, zoals procedureel geheugen

• Procedureel: geheugen voor vaardigheden, zoals het besturen van een auto

• Semantisch: feitenkennis, kennis over de wereld etc.

• Episodisch: geheugen over het eigen leven

Zie afbeelding op blz. 186 voor een overzichtelijk schema!

Amnesia

Anterogade memory: geheugen voor gebeurtenissen die plaatsvinden NA hersenbeschadiging

Retrogade memory: geheugen voor gebeurtenissen die plaatsvinden VOOR hersenbeschadiging

Korsakoff syndroom: geheugenverlies door langdurig alcoholisme

Amnesia patiënten hebben een beschadigd episodisch geheugen, zowel anterogade als retrograde. Het korte termijngeheugen, procedureel geheugen en perceptual priming (vorm van impliciet geheugen) zijn echter nog intact.

Een mechanische verklaring voor amnesia is een gebrek aan consolidatie. Consolidatie is het proces waarbij moment-to-moment veranderingen in de hersenenactiviteit worden vertaald naar permanenten structurele veranderingen in het brein (bijvoorbeeld bij het vormen van nieuwe neurale verbindingen).

Intact gebleven en verstoord geheugen bij amnesia

Episodisch geheugen: Personen met amnesia, doen slechter op geheugen tests dan verwacht mag worden op basis van hun IQ-scores. Het verschilt per persoon met amnesia, hoeveel retrograde memory hij/zij kwijt raakt. Amnesia gaat meestal samen met grote beperkingen in het anterograde geheugen. Hoe groot de beperking is van de retrograde geheugen is minder eenduidig en verschilt dus meer.

Korte termijn geheugen: Uit onderzoek blijkt steeds weer dat personen met amnesia nog wel een korte termijn geheugen hebben die goed functioneert.

Procedureel en perceptual (impliciet) geheugen: Het procedureel en impliciet geheugen van personen met amnesia is nog intact. Ze zijn nog in staat om nieuwe dingen te leren, maar hebben vaak het gevoel dat ze aan het gokken zijn. Personen met amnesia hebben echter wel moeite met declaratieve kennis onthouden.

Semantisch geheugen: Op eerste blik, lijkt het alsof de woordenschat en kennis van de wereld intact is gebleven bij personen met amnesia. Dit werd eerst gezien als bewijs dat semantische kennis intact blijft bij personen met amnesia. Echter werd daar aan getwijfeld omdat dit verschijnsel ook verklaard kan worden doordat oudere herinneringen vaker intact blijven na het optreden van amnesia (woordenschat en kennis van de wereld zijn ouder dan episodisch geheugen). Dit werd onderzocht en uit het onderzoek bleek dat personen met amnesia beperkt zijn in hun semantisch geheugen.

Voor veel personen met amnesia geldt dat nadat ze amnesia hebben gekregen, ze niet meer in staat zijn om nieuwe woorden te leren. Dit geldt echter niet voor alle personen met amnesia.

Bij amnesia, worden semantisch en episodisch geheugen aangetast, maar het kan zijn dat semantisch geheugen minder kwetsbaar is omdat het opnieuw aangeleerd kan worden door gebruik te maken van herhaling.

Amnesia als een gebrek in consolidatie:

Het geheugenverlies zou verklaard kunnen worden door een mogelijk gebrek in consolidatie van nieuwe herinneringen. Hierdoor ontstaan nieuwe herinneringen niet. Dit kan het gebrek aan anterograde herinneringen verklaren. Ook het verdwijnen van retrograde herinneringen kunnen verklaard worden door deze theorie. In dat geval, moet je ervan uitgaan dat het consolideren van een herinnering jaren duurt.

Rol van de hippocampus bij consolidatie

Een van de belangrijkste functies van de hippocampus is de consolidatie van herinneringen, vooral episodisch geheugen. Hoe lang duurt het voordat een herinnering volledig is geconsolideerd?

Ribot’s law: herinneringen van vroeger zijn gemakkelijker op te roepen dan herinneringen van later in het leven ( temporal gradient: minder geheugen verlies van herinneringen van gebeurtenissen die vroeger in het leven plaats vonden).

Hoe ouder een gebeurtenis, hoe meer geconsolideerd het is en hoe minder afhankelijk het is van de hippocampus. Het is moeilijk vast te stellen hoe lang de hippocampus nodig is voordat de consolidatie volledig is. Er zit in ieder geval wel een tijdslimiet aan vast.

Theorieën over onthouden, weten en vergeten:

Recognition: herkennen van de antwoorden/herinneringen

Recall: oproepen van herinnering zonder dat het antwoord gegeven wordt

Recognition memory hangt af van twee mechanismes

• Familiarity: vrij van context en het herkende item voelt vertrouwd aan

• Recollection: context afhankelijk en omvat het herinneren van specifieke informatie van de periode van studeren

Waarom vergeten we dingen?

Vergeten is belangrijk voor de efficiëntie van het geheugen, het voorkomt dat we te veel overbodige dingen onthouden.

Verschillende verklaringen voor vergeten:

Levels-of-processing account:

Informatie dat semantisch is verwerkt, kan beter herinnerd worden dan informatie dat perceptueel is verwerkt.

Encoding specificity hypothese:

Gebeurtenissen zijn gemakkelijker om te herinneren wanneer de context tijdens het terughalen van de herinnering hetzelfde is als de context tijdens het coderen van de herinnering.

Retrieval-induced forgetting:

Terughalen van een herinnering veroorzaakt een actieve inhibitie van soortgelijke herinneringen (als je moet herinneren waar je de auto hebt geparkeerd, worden de herinneringen over waar de auto twee dagen geleden geparkeerd stond, geremd)

Directed forgetting:

Je kunt dingen expres vergeten als je dat wilt

De laterale frontale lobben hebben een belangrijke rol in:

• In stand houden van informatie in het werkgeheugen

• Het selecteren van informatie in de omgeving om op te focussen

• Het geven van cues en strategieën om herinneringen terug te halen

• Evalueren van de inhoud van herinneringen (zoals in source monitoring)

Source monitoring: het proces waarbij teruggehaalde herinneringen zijn toegeschreven aan de originele context (bijvoorbeeld of je iets gehoord hebt of iets gezien)

Constructive memory: herinneringen over het verleden die beïnvloed worden door de huidige toegankelijke kennis

False memory: herinnering die door de persoon als waar wordt beschouwd maar dit in werkelijkheid niet is

Confabulation: een foutief en soms tegenstrijdige herinnering zonder de intentie om te liegen

12. Het geletterde brein

Visuele woordherkenning

Geletterdheid is een belangrijk cultureel kennissysteem. Om te leren lezen en schrijven wordt beroep gedaan op het ontwikkelen van speciale neurale en cognitieve structuren in de hersenen. Onder andere door ervaring ontwikkelen de hersenen een neurale structuur voor geletterdheid.

Het ontstaan en diversiteit van systemen voor schrijven

Het eerste schrift dat ontstond was 4000 – 3000 bc. in zuid Irak. Dit schrift was gebaseerd op een principe dat het one-word-one-symbol principle wordt genoemd. Ofwel een woord wordt beschreven met een symbool. Dit wordt ook wel logografisch genoemd. Een voorbeeld van een logografisch schrift is de Chinese en Japanse Kanji. Een ander soort schrift is de Japanse Kana, dit schrift gebruikt symbolen voor lettergrepen.

Fonemen zijn de kleinste klankeenheden die nog een betekenis heeft. Dit wordt in de geschreven taal grafemen genoemd. De meeste alfabetische schriften gebruiken fonemen en grafemen. Maar er zijn ook een aantal talen die dit niet gebruiken, deze talen heten opaque. Engels en Frans zijn hier voorbeelden van, omdat dit onregelmatige talen zijn. Wanneer een taal regelmatig is, betekent dit dat de relatie klank en spelling regelmatig is. Deze talen zijn transparent, bijvoorbeeld Italiaans.

Cognitieve mechanismen van visuele woordherkenning

Het visuele proces van woordherkenning is niet gelijk aan de lengte van een woord. Dit betekent dat letters parallel worden herkend en niet letter voor letter worden gelezen. Informatie afkomstig van visuele woordherkenning is direct beschikbaar en blijft beschikbaar. Informatie afkomstig van gesproken woordherkenning moet geïntegreerd worden gedurende de tijd om beschikbaar te blijven.

Woordsuperioriteitseffect stelt dat het makkelijker is om een enkele letter te herkennen wanneer deze letter voorkomt in een woord. Om het nog makkelijker te maken moet dit woord geen pseudowoord zijn.

Er bestaat nog onenigheid over de mate waarin andere hoger-level processen beïnvloedt worden door perceptuele verwerking. Een taak om woordherkenning te onderzoeken is de lexical decision taak. Hierbij moeten mensen beoordelen of een woord een betekenis heeft of niet. Uit een onderzoek blijkt dat mensen sneller een woord kunnen beoordelen wanneer dit een pseudowoord is.

Bij het beoordelen van letters op hun betekenis wordt gebruik gemaakt van het visuele lexicon. Dit is een opslagplaats voor alle letterreeksen die woorden voorstellen. Uit onderzoek is gebleken dat woordherkenning wordt beïnvloed door semantiek.

Een ‘visual word form area’

De meeste modellen van visuele woordherkenning stellen dat er een visueel lexicon is, ofwel een cognitief mechanisme voor het verwerken van bekende woorden. In 1892 werd verondersteld dat een cognitief mechanisme moet bestaan uit een speciaal neurale structuur. Uit functionele beeldvorming blijkt dat in de fusiform gyrus een speciaal gebied gelokaliseerd is voor het vormen van een visueel woord. Dit gebied (‘visual word form area’) wordt geactiveerd wanneer letterpatronen herkend worden of bekende woorden gelezen worden. Het ‘visual word form area’ wordt ook geactiveerd bij pseudowoorden. Er wordt beweerd dat dit gebied een mythe is, omdat dit gebied ook geactiveerd wordt bij soortgelijke stimuli.

Er wordt gesuggereerd dat het beoordelen niet plaatsvindt in het visuele lexicon, maar op een semantisch niveau. Hier zijn twee redenen voor: 1) dit speciale gebied bevat meerdere specialisaties die niet afzonderlijk geobserveerd kunnen worden en 2) er bestaan mensen die visuele woorden kunnen herkennen, maar niet de betekenis van een visueel woord kunnen geven. Hieruit wordt geconcludeerd dat er verschil is tussen het visuele lexicon en het semantische systeem.

Pure alexie of ‘letter-voor-letter’ lezen

Pure alexie is het niet begrijpen van woorden die gelezen woorden, terwijl die persoon wel kan schrijven en spreken. De eerste persoon die leed aan pure alexie kon een woord wel spellen, maar niet in zijn geheel oplezen. Een andere naam voor pure alexie is ‘letter-voor-letter’ lezen. Er zijn drie redenen waarom iemand pure alexie heeft: 1) er zijn fundamentele problemen in de visuele waarneming, 2) er zijn perceptuele problemen wanneer meer dan een item tegelijk waargenomen moet worden en 3) het ligt aan de verwerking van stimuli in het visuele lexicon.

Er wordt gesuggereerd dat patiënten met pure alexie kunnen lezen omdat deze patiënten een ander lexicon gebruiken voor spelling dan voor lezen. Een andere suggestie is dat het visuele lexicon letters serieel herkend in plaats van parallel.

Tekorten in spatiele en aandachtsprocessen bij lezen

Wanneer iemand attentionele dyslexie heeft, heeft hij problemen met het herkennen van een losstaande letter of woord, wanneer er meerdere letters of woorden staan. Dit probleem komt niet voor bij een losstaande letter of woord.

Een andere vorm van dyslexie is neglect dyslexie, hierbij lezen mensen alleen de eerste of laatste helft van een woord, de rest wordt genegeerd.

Andere vormen van dyslexie zijn surface dyslexie: het niet direct herkennen van woorden, maar deze wel begrijpen door het hardop te lezen. Diepe dyslexie: semantisch gerelateerde woorden lezen in plaats van het woord zelf. En fonologische dyslexie: men kan pseudowoorden niet lezen.

Onderscheid tussen verworden perifere en centrale dyslexie

Dyslexie kan in twee classificaties verdeeld worden: perifeer en centraal.

Perifere dyslexie is een verstoring in het lezen van losse letters. Pure alexie, attentionele dyslexie en neglect dyslexie vallen onder perifere dyslexie. Centrale dyslexie is een verstoring na het lezen van een woord, bijvoorbeeld betekenis ophalen of omzetten naar spraak.

Wat onthullen studies naar oogbewegingen over het lezen van een tekst?

De ogen bewegen over de pagina in saccades, ofwel in een reeks schokken, en fixaties, ofwel pauzes. De leesrichting bepaalt de beweging tijdens saccades en het opnemen van informatie tijdens fixaties. Bij Engelse lezers fixeren de ogen op een punt in het begin en midden van een woord en kan informatie opgenomen worden tot 4 vier letters voor het woord en 15 letters na het woord. Bij Hebreeuwse lezers fixeren de ogen zich afhankelijk van perceptuele factoren. Een woord wordt niet per se overgeslagen wanneer de voorspelbaarheid van een woord groter is of de morfologie complexer. De perceptuele factor bepaalt dat een woord overgeslagen wordt wanneer het kleiner is en meer voorspelbaar.

Studies naar oogbewegingen zijn belangrijk bij het bestuderen van de visuele perceptie en taalbegrip.

Is fonologische mediatie nodig om tekst te begrijpen?

Er zijn twee verschillende vormen om tekst te begrijpen: 1) directe toegang en fonologische mediatie.

Bij directe toegang is er sprake van visuele verwerking dat leidt tot visueel herkennen van een woord. Waarna de betekenis gegeven kan worden of gelijk de fonologie verkregen kan worden

Bij fonologische mediatie is er sprake van visuele verwerking dat leidt tot visueel herkennen van een woord. Waarna de fonologie verkregen kan worden en vervolgens de betekenis. Fonologische mediatie beweert dat gesproken vormen van een woord een vereiste is om visuele woorden te kunnen begrijpen. Studies tonen aan dat het mogelijk is om de fonologie van een woord op te halen door te kijken naar een geschreven woord. In deze studies werd gebruik gemaakt van homofonen, ofwel woorden met dezelfde klank maar een andere betekenis en spelling. Hieruit werd geconcludeerd dat fonologische mediatie nodig is om betekenis te koppelen aan een visueel woord. Maar hieruit blijkt niet dat dit een vereiste is. Er is een patiënt bekend die fouten maakte in de gesproken vorm van een woord, maar wel de betekenis kon geven.

Hardop voorlezen: routes van spelling naar klank

Het ‘dual-route’ model van Marshall en Newcombe (1973) is het meest invloedrijke model over hardop voorlezen. Dit model stelt dat er twee routes zijn: de semantische route en de fonologische route. In de semantische route activeert het visuele woord direct de opgeslagen informatie. In de fonologische route wordt het visuele woord eerst gedecodeerd voordat het de opgeslagen informatie activeert, dit is dus een indirecte route.

Profielen van verworven centrale dyslexie

Het ‘dual-route’ model stelt dat de twee routes leiden tot drie typen verworven dyslexie. Het eerste type verworven dyslexie is surface dyslexie. Pseudowoorden en regelmatige woorden kunnen beter gelezen worden dan onregelmatige woorden. Onregelmatige woorden worden uitgesproken als regelmatige woorden. Het tweede type verworven dyslexie is fonologische dyslexie. Bestaande woorden kunnen makkelijker gelezen worden dan pseudowoorden. Het derde type verworven dyslexie is diepe dyslexie. Bestaande woorden worden beter gelezen dan pseudowoorden. Maar er worden vaker semantische fouten gemaakt bij het lezen dan bij fonologische dyslexie.

Onderzoekers stelden een derde route voor. Deze route koppelt het visuele lexicon aan het fonologische lexicon, maar maakt geen gebruik van semantiek. Deze route zou verklaren waarom mensen bestaande woorden kunnen lezen, terwijl het lezen van pseudowoorden en de semantische kennis verstoord is.

Computationele modellen voor hardop lezen

In de jaren ’80 werden computationele modellen ontwikkeld. Het belangrijkste model is van Seidenberg en McClelland. Dit model stelt dat elk woord een eigen toegang heeft tot het lexicon en dat elk knooppunt in een connectionistisch netwerk reageert op meerdere woorden. Een woord wordt onderscheiden van andere woorden door de collectieve patronen met knooppunten en unieke connecties met gebieden. Volgens dit model is het hardop lezen van woorden voldoende voor een route van spelling naar klank. Traditionele modellen stellen dat semantiek nodig is voor onregelmatige woorden. Computationele modellen stellen ook dat er een semantische route is, maar dat deze niet noodzakelijk is.

Een latere implementatie van computationele modellen was die van Plaut. Hij overwoog een extra semantische route. Surface dyslexie is het gevolg van verstoringen in deze semantische route.

Een ander model is het ‘dual-route cascade’ model (DRC) van Coltheart. Dit model bestaat uit drie routes. De semantische route, fonologische route en een directe route tussen het visuele lexicon en het fonologische lexicon.

In het boek op pagina 276 staat een tabel dat de verschillen tussen de drie computationele modellen bespreekt.

Wat heeft functionele beeldvorming onthuld over het bestaan van meerdere routes?

Funtionele beeldvorming meet de activiteit in gebieden bij het uitvoeren van een taak. Dit levert bewijs voor anatomische routes tussen hersengebieden. Een gebied kan actief zijn omdat het een taak succesvol volbrengt of omdat het een poging doet tot het succesvol volbrengen van een taak.

Fiebach et al. voerden een event-related fMRI experiment uit bij Duitssprekende mensen met behulp van een lexicon decision taak. Laag-frequentie woorden en pseudowoorden werden vergeleken met hoog-frequentie woorden. Uit de functionele beeldvorming bleek een activiteit in de anterior insula en linker inferior frontale gyrus. Deze gebieden zijn belangrijk voor de fonologie en articulatie.

Wordt hetzelfde leessysteem universeel gebruikt in verschillende talen?

Uit onderzoek blijkt dat hetzelfde leessysteem gebruikt wordt, maar dat de routes cultuurspecifiek zijn. Uit functionele beeldvorming blijkt dat bij lezen dezelfde hersengebieden actief zijn. Bij Italianen worden gebieden geassocieerd met foneemverwerking meer geactiveerd. Bij Engelsen worden gebieden geassocieerd met woordenschat meer geactiveerd.

Evaluatie

Het ‘dual-route’ model is het meest gunstige model voor hardop lezen. Dit model corrigeert geschoold lezen, patronen van verworven dyslexie en verschillen in regionale activiteit. Dit model kan ook toegepast worden op andere talen, hoewel de precieze aard van de processen nooit volledig in beeld gebracht kunnen worden.

Spelling en schrijven

Een model voor spelling en schrijven

Iemand die moeite heeft met spelling en schrijven heeft dysgrafie. Bij het ‘dual-route’ model voor spelling is de taak omgekeerd dan de taak voor schrijven. Iemand moet een gesproken woord omzetten in een orthografisch woord.

Mensen met surface dysgrafie kunnen regelmatige en pseudowoorden beter spellen dan onregelmatige woorden. Dit komt door een verstoring in de lexicale semantische route en een vertrouwen op de omschakeling van foneem naar grafeem. Mensen met fonologische dysgrafie kunnen bestaande woorden beter spellen dan pseudowoorden. Dit wordt veroorzaakt door een probleem in de omschakeling van foneem naar grafeem of door een probleem met de fonologische verdeling. Er is ook diepe dysgrafie vastgesteld bij mensen, over de kenmerken wordt verder niet ingegaan.

Er wordt onderzocht of er een derde route is die de fonologische en orthografische lexicons koppelt zonder gebruik te maken van semantiek.

De grafemische buffer

De grafemische buffer houdt een abstracte letter vast, terwijl het proces van de output, bijvoorbeeld schrijven, bezig is. Dit is een component van het korte termijngeheugen. Ook dient het als samenkomst van de foneem-grafeem route en de lexicale-semantische spellingsroute. Deze buffer wordt gebruikt bij zowel bestaande woorden als pseudowoorden.

Wing en Baddeley onderzochten het percentage fouten dat gemaakt werd en de positie van de verkeerd geplaatste letter. Uiteindelijk bleek er een U-verdeling: de meeste fouten (ongeveer 30%) werden gemaakt in het midden van een woord.

Een voorbeeld van iemand met een stoornis in de grafemische buffer is patiënt LB. Hij maakte fouten bij bestaande woorden en pseudowoorden in verschillende typen output: schrijven, typen en mondeling spellen. Deze fouten bestonden uit het verplaatsen van een enkele letter, vervangen door een andere letter, weglaten en toevoegen van een letter.

Caramazza en Miceli vonden dat de grafemische buffer niet uit aparte letteridentficaties bestaat. Bij woorden met twee dubbele opeenvolgende letters bleek dat er inhibitie optrad, hierdoor kon een letter niet nog een keer geproduceerd worden.

Output processen bij schrijven en mondeling spellen

Er zijn verschillende output codes voor het spellen van geschreven en gesproken letters. Gesproken letters worden gekoppeld andere aspecten van fonologische processen.

Ellis onderscheid drie niveaus van beschrijvingen van een letter. Het eerste niveau is een grafeem, ofwel het kleinste deel van een woord dat een klank representeert (vaak maar een enkele letter). Het tweede niveau is allografen, ofwel meerdere grafemen. Het derde niveau is ‘graph’, ofwel letters die verwijzen naar een verdeling op grond van plaats, richting of grootte.

Verstoringen op graph niveau zorgt ervoor dat iemand geen letters meer kan schrijven, maar nog wel getallen. Mensen met verstoringen op allograaf niveau schrijven random hoofdletters en hebben moeite met schrijven in lower-case en upper-case.

Mensen met afferente dysgrafie zullen met schrijven vaker letters weglaten of toevoegen. Dit komt door slecht gebruik van visuele en kinesthetische feedback.

Wordt voor spelling dezelfde mechanisme gebruikt als voor lezen?

Een aantal modellen stellen dat er verschillende lexicons bestaan voor lezen en spelling. Maar er is ook bewezen dat een lexicon gebruikt wordt voor zowel lezen als spelling. Behrmann en Coltheart hebben beide studies hiernaar gedaan en vonden mensen met zowel surface dyslexie als surface dysgrafie.

Caramazza heeft aangetoond dat er sprake is van een grafemische buffer voor zowel lezen als schrijven. Mensen met een verstoring in de grafemische buffer hebben problemen met het lezen van pseudowoorden, omdat dit vereist dat alle letters gelezen worden. Verstoringen van de grafemische buffer heeft meer effect op seplling, omdat dit een trager proces is en meer beroep doet op de korte termijngeheugen.

Functionele beeldvorming toont aan dat bij schrijven het linker fusiforme gebied actief is. Dit is hetzelfde gebied als het ‘visual word form area’ bij lezen.

Cipolotti en Warrington beschreven in 1996 een patiënt met verstoring in de kennis van letternamen. Deze patiënt kon gesproken letters en gespelde woorden niet herkennen en ook kon hij geschreven letters en woorden niet herkennen. Er waren verstoringen in de input en output, dit suggereert dat er gemeenschappelijke codes zijn voor letternamen. Er is echter bewijs dat het lezen van allografen het visuospatiële gebied activeert en het schrijven van allografen het motorisch gebied activeert.

Evaluatie

Er is bewijs dat de functionele structuur van spellign gelijk is aan lezen. Er is bewijs dat spelling beroep doet op dezelfde cognitieve componenten, visuele en orthografische lexicon en grafemische buffer als lezen doet. Visuospatiële codes ondersteunt het lezen van letters en de beeldvorming van letters. Schrijven is grapho-motorisch.

13. Het wiskundige brein Universele gecijferdheid

In dit hoofdstuk wordt gekeken naar universele gecijferdheid op verschillende gebieden. Iedereen heeft een bepaalde mate van universele gecijferdheid. Mensen met dyscalculie, ofwel een gebrek in de basiskennis van getallen, hebben dit in een mindere mate.

Er is sprake van culturele invloed op de numerieke vaardigheid. Zo is het place value system, het systeem dat de kwantitatieve waarde van getallen vaststelt, niet overal tegelijk ingevoerd. Een voorbeeld van het place value system is dat de 4 in de volgende getallen niet hetzelfde betekent: 4; 0.4; 400; 947.

De culturele overdracht van wiskundige kennis heeft geleidt tot wetenschappelijke vooruitgang. Maar aan de andere kant is er ook een aspect van gecijferdheid dat cultuur onafhankelijk is.

Universele gecijferdheid

Gecijferdheid ontstaat door het leren van de betekenis van willekeurige notaties (zoals +, -, =) en het leren van specifieke procedures. Gecijferdheid is universeel, omdat mensen bepaalde fundamentele vaardigheden hebben die het mogelijk maken om getallen te schatten en te berekenen.

Baby’s

Habituatie is een procedure die vaak gebruikt wordt bij baby’s om cognitie te meten. Habituatie betekent het afnemen van een reactie op een prikkel, wanneer deze vaak voorkomt. Antell en Keating (1983) vonden dat baby’s van een dag oud verschillen kunnen opmerken tussen twee kleine aantallen. De baby’s werden een paar keer drie stippen getoond, na een tijdje verloren ze hun aandacht. Wanneer er dan twee stippen getoond werden, toonden de baby’s meer aandacht. Het afnemen van de aandacht is habituatie, de toenemende aandacht is dishabituatie.

Ongeschoolden

Nunes, Schliemann en Carraher bestudeerden in 1993 de numerieke vaardigheid van Braziliaanse straatjongens die geen of weinig rekenles hebben gehad. Uit deze studie bleek dat deze straatjongens een andere strategie gebruiken wanneer ze moeten rekenen. De straatjongens gebruiken vermenigvuldigen, opslaan van feiten en onthouden de som.

Holbewoners

Cro-Magnon man markeren botten om de fasen van de maan bij te houden.

Andere soorten

Apen kregen de opdracht om sets te maken van 1-4. Vervolgens generaliseerden de apen deze vaardigheid zonder enige training tot sets van 5-9. Een andere vaardigheid die wel training nodig heeft, is het leren van willekeurige symbolen voor getallen.

Getalbegrip

Getalbegrip wordt vaak beschreven als: omvang, hoeveelheid of numerositeit (precieze aantal). Daarnaast is het abstract en onafhankelijk van de symbolen die gebruikt worden. Getallen kunnen verdeeld worden afhankelijk van de eigenschappen. Een verdeling is bijvoorbeeld op grond van gehele getallen. Combineren van eigenschappen leidt tot andere getallen. Berekenen is een strategie die gebruik maakt van de eigenschappen van verdelingen. De afzonderlijke eigenschappen van een verdeling komt overeen met intern of extern turven.

Beoordelen van getalbegrip gaat automatisch

Uit experimenten die de reactietijd meten, blijkt dat er verstoringen optreden wanneer de numerieke omvang van cijfers niet gelijk is aan de fysieke lettergrootte. Bijvoorbeeld wanneer een klein getal groot wordt uitgebeeld, of andersom. De invloed van de numerieke omvang of de beoordeling van fysieke grootte is een automatisch proces.

Moyer en Landauer onderzochten in 1967 naar hoe numerieke omvang wordt weergegeven. Participanten kregen twee getallen te zien van gelijke fysieke grootte en moesten beoordelen welke numeriek groter was. Moyer en Landauer stelden twee effecten vast, 1) afstandseffect zorgt ervoor dat wanneer de getallen verder uit elkaar staan, et makkelijker is om te beoordelen welk getal groter is. 2) grootte-effect stelt dat het makkelijker is om kleinere getallen te beoordelen dan grotere getallen.

Koechlin, Naccache, Block en Dehaene (1999) onderzochten of getalbegrip onderbewust toegankelijk is. Participanten moesten zeggen of een getal groter of kleiner dan 5 is. Er waren drie verschillende weergaven: het cijfer was een Arabisch cijfer (‘5’), het cijfer was geschreven (‘vijf’) of er waren een aantal stippen. Voor elke weergaven, kregen de participanten eerst een niet waarneembare stimulus. Deze stimulus heet de prime. Als de prime gelijk was aan de weergave, dan zorgde dit voor een beter schattingspercentage. Hieruit kan worden geconcludeerd dat getalbegrip onafhankelijk is van de gebruikte symbolen.

In een ander onderzoek werden participanten gevraagd om exacte getallen te geven. In dit geval bleek een mindere mate van automatisme te zijn. Mensen zijn goed in subitizing, ofwel het snel kunnen vaststellen van getallen tot 4. Daarnaast bleek er ook een beperktere capaciteit.

Gespecialiseerd neuraal gebied voor getalbegrip

De intrapariëtale sulcus is betrokken bij getalbegrip. Functionele beeldvorming heeft aangetoond dat er een bilateraal geactiveerd gebied is. Dit gebied is actiever wanneer mensen berekeningen uitvoeren door het lezen van numerieke symbolen en bij het vergelijken van cijfers door het lezen van cijfers. De hoeveelheid activiteit in dit gebied wijst op een afstandseffect. Laesie studies tonen juist aan dat vooral de linker hemisfeer belangrijk is bij getalbegrip.

Shuman en Kanwisher vergeleken in 2004 verschillen tussen stippatronen. De intrapariëtale sulcus bleek sensitief te zijn. Hieruit concludeerden ze dat dit gebied niet domeinspecifiek voor getallen is. Nieder en Miller (2004) hebben vastgesteld welke neuronen reageren bij het zien van verschillende stippen. Dit deden ze bij apen die tegelijk een taak uitvoerden. Ze stelden vast dat sommige neuronen op een soort stip reageerden, terwijl andere neuronen op andere stippen reageerden. Ze vonden een relatie tussen de selectieve reactie en numerieke omvang, wat erop wijst dat het gebied in zijn geheel betrokken is bij andere activiteiten.

Kan getalbegrip selectief worden aangepast?

Een bekend geval van verworven dyscalculie is patiënt CG. Zij verloor alle numerieke kennis boven het getal 4. Ze kon niet verder tellen dan 4, maar wist wel dat er andere getallen bestonden. Ze had een IQ van 99, normale spraak en een normaal lange termijn geheugen. De verstoringen lagen in het domein van aantal en niet in het domein van kwantiteit.

Dyscalculie is een stoornis in het verwerven van rekenvaardigheden en kennis. Deze stoornissen zijn niet het gevolg van stoornissen in het geheugen of de taal. Patiënt CG had een goede taalontwikkeling, maar een slecht kennis van getallen. Rosser, Warrington en Cipolotti onderzochten in 1995 patiënt HAB die een slechte taalontwikkeling had en een goede kennis van getallen. Hij had moeite met vermenigvuldigen, omdat deze strategie verbaal opgeslagen wordt.

Is getalbegrip exact of benaderend? Heroverwegen van de linker- en rechter hersenhelft

Functionele beeldvorming toont aan dat de intrapariëtale sulcus bilateraal wordt geactiveerd. Andere studies vinden echter dat de linker hemisfeer belangrijker is dan de rechter hemisfeer. Het kan zijn dat de rechter hemisfeer geen functionele taak heeft, maar geactiveerd wordt omdat het verbonden is met de linker hemisfeer. Een andere verklaring is dat de rechter hemisfeer andere functionele taken heeft.

Getalbegrip wordt vastgesteld in grootte of aantal. Grootte is een continu en aantal is de exacte kwantiteit. Dehaene (1997) stelde dat beide hemisferen de geschatte kwantiteit berekenen. De exacte kwantiteit wordt bepaald door de linker hemisfeer, omdat het gebruik maakt van taal. Butterworth stelde in 1999 echter dat de rechter hemisfeer de geschatte grootte bepaalt en de linker hemisfeer het exacte aantal bepaalt.

Cohen en Deheane onderzochten een split-brain patiënt. Er werden kort getallen getoond, waarna de patiënt ze moest benoemen. Als ze werden getoond aan de rechter hemisfeer kon de patiënt deze getallen schatten, maar niet exact benoemen. Ze concludeerden dat de cijfers niet van de rechter naar de linker hemisfeer wordt overgedragen en dat een geschatte grootte wel overgedragen wordt.

Sommige culturen in de Amazone onderscheiden maar drie categorieën: een, twee en veel. Er is vastgesteld dat ze aantallen groter dan twee kunnen begrijpen en ermee kunnen rekenen. Maar de antwoorden zijn niet exact, maar geschat.

Modellen van cijferverwerking

Er worden twee modellen beschreven die empirische gegevens verzamelen om numerieke cognitie vast te kunnen stellen.

Het eerste model is het model van McCloskey en collega’s. Dit model bestaat uit twee componenten: 1) geheugen voor rekenfeiten en 2) semantische representatie. Het geheugen voor rekenfeiten wordt ook gebruikt voor het herkennen en produceren van numerieke symbolen. De semantische representatie wordt gebruikt voor het uitvoeren van rekentaken en transcoderen. Transcoderen is het omzetten van het ene soort symbool naar een ander soort symbool (dus woorden naar getallen). Transcoderen wordt gebruik bij lezen en schrijven. Dit model is op cognitief niveau.

Het tweede model is het Triple-Code Model van Dahaene. Dit model bestaat uit drie componenten: 1) semantische representatie voor grootte, deze ligt bilateraal in de intrapariëtale sulcus. 2) Verbale opslag voor rekenkundige feiten, dit ligt in de linker angular gyrus en wordt gebruikt om gesproken woorden te begrijpen en rekenfeiten op te slaan. 3) Een visuele representatie om cijfers te herkennen en ermee te kunnen rekenen, deze ligt bilateraal in de fusiform gyrus. Dit model is op cognitief en neuronaal niveau. Met dit model is het mogelijk om visuele getallen te vormen aan de hand van verbaal gesproken getallen, en andersom. Dit is niet mogelijk met het model van McCloskey.

In de volgende drie tussenkopjes worden de twee modellen met elkaar vergeleken.

Base-10 units of lineaire-logaritmische semantiek
Beide modellen stellen dat er een centrale semantische opslag is voor grote getallen. Maar de modellen verschillen op dit punt in de structuur van de semantische opslag. Het model van McCloskey stelt dat het bestaat uit verschillende semantische representaties, de base-10 units. Dit is te verdelen in tientallen, honderdtallen, enz. In het Triple-Code Model van Dahaene worden semantische representaties opgeslagen op een mentale getallenlijn. Er is geen verdeling in tientallen of hondertallen.

Berekeningen: vermenigvuldigen, optellen, aftrekken en delen

Het model van McCloskey stelt dat rekenfeiten opgeslagen worden in procedurele kennis en in getalbegrip. Ze stellen dat voor alle soorten berekeningen gebruik gemaakt wordt van semantische representaties. Maar per soort berekeningen is er een andere opslagplaats. Optellen is alleen maar een andere handeling dan aftrekken. En delen wordt gezien als het tegenovergestelde van vermenigvuldigen.

Het Triple-Code Model van Dahaene stelt dat het ophalen van feiten uit de verbale opslag gebruikt wordt voor eenvoudige vermenigvuldigingen. De semantische representatie, ofwel mentale getallenlijn, is nodig voor aftrekken van getallen. Optellen kan op twee manieren: 1) door beroep te doen op de verbale opslag, 2) door beroep te doen op de semantische representatie.

Transcoderen: lezen, schrijven en benoemen van getallen

Beide modellen stellen dat er format-specifieke codes bestaan voor het representeren van getallen, deze codes zijn cultuur afhankelijk. Deze codes bestaan uit input en output processen. Volgens het model van McCloskey gaan deze processen door een semantisch netwerk. Het Triple-Code Model van Dahaene stelt dat de processen direct zijn verbonden.

Er worden verschillende voorspellingen gedaan over transcoderen. Het model van McCloksey stelt dat de relatie tussen Arabische getallen en verbale getallen te onregelmatig zijn in het Engels, daarom moet gebruik gemaakt worden van semantiek. In het Chinees is deze relatie regelmatiger.

Evaluatie

Volgens het Triple-Code model van Dahaene is een mentale getallenlijn noodzakelijk voor getalbegrip. Het model van McCloskey stelt dat er verschillende domeinen zijn voor verschillende berekeningen en dat deze semantisch of verbaal kunnen zijn.

Voor het transcoderen van Arabische getallen naar verbale getallen, stelt het Dahaene model dat er een directe route is. Dit kan semantisch of a-semantisch zijn. Het model stelt bijvoorbeeld dat vermenigvuldigen en aftrekken van elkaar verschillen, omdat ze beroep doen op verschillende semantische representaties. Het model van McCloskey geeft een beschrijving van de verschillende aspecten van getalbegrip. Het model stelt bijvoorbeeld dat vermenigvuldigen en delen tegenovergesteld zijn van elkaar en daarom verschillende aspecten zijn.

Zijn getallen gerepresenteerd in een visuospatiële code?

Een functie van de pariëtale kwab is ruimtelijke ordening, ofwel een representatie van plaats, tijd, kwantiteit en getal. Representatie van getal heeft ook een spatiële component. Vier voorbeelden van spatiële componenten zijn: 1) het SNARC-effect. Het SNARC-effect is dat mensen getallen moeten beoordelen (groter, kleiner of oneven, even), bij kleine getallen wordt sneller gereageerd met de linkerhand en bij grote getallen wordt sneller gereageerd met de rechterhand. 2) wanneer getallen worden getoond in het midden van een scherm, is de aandacht bij kleine getallen links en bij grote getallen rechts. 3) Mensen met een visuospatieel tekort tonen spatiële biases in het maken van een tweedeling (‘Wat ligt tussen 2 – 11?’ Antwoord: 8), de linkerkant van een getal wordt genegeerd. 4) Sommige mensen kunnen getallen op een bepaalde visuospatiële manier visualiseren, terwijl deze getallen normaal van links naar rechts lopen.

Er zijn twee eigenschappen van getallen die bepalen hoe getallen gerepresenteerd worden. De eerste eigenschap is dat getallen kardinaal kunnen zijn, ofwel ze stellen kwantiteiten voor, dit kan weergegeven worden op een mentale getallenlijn. De tweede eigenschap is dat getallen ordinaal kunnen zijn, ze vormen een rangorde.

14. Het uitvoerende brein

Executieve functies: ziijn complexe processen die ervoor zorgen dat iemand in staat is om vaardigheden te optimaliseren in situaties die handelingen en coördinatie van verschillende cognitieve processen vereisen. Executieve functies hebben als het ware de regie over het brein. Ze zijn niet gebonden aan een specifiek domein (zoals geheugen of taal) maar hebben een metacognitieve, controlerende rol. Executieve functies bevinden zich in de prefrontale cortex.

Anatomische en functionele scheidingen van de prefrontale cortex:

Orbitofrontal cortex of ventromedial prefrontal: Deze hersengedeelte houdt zich bezig met het reguleren van sociaal gedrag en richt zich op het oppikken van sociale cues om gedrag te sturen.

De prefrontale cortex heeft veel connecties met bijna alle sensorische systemen, de corticale en subcorticale moter systemen en structuren die te maken hebben met emoties en het geheugen. Deze connecties zorgen voor een goede coördinatie van veel verschillende brein processen.

Situaties waarin executieve functies nodig zijn

• Bij plannen/beslissingen nemen

• Bij fouten corrigeren en het oplossen van problemen

• In nieuwe situaties waarbij de reacties nog niet goed geleerd zijn

• In gevaarlijke of technisch moeilijke situaties

• Verleidingen weerstaan of gewoontes doorbreken

`Plannen en het maken van keuzes:

Patiënten met beschadiging aan hun prefrontale cortex, zijn vaak minder goed in het plannen en in het maken van beslissingen. De dorsolaterale prefrontale cortex speelt een rol tijdens het plannen door bepaalde informatie uit het werkgeheugen te selecteren of te manipuleren.

Personen met beschadiging in de linker prefrontale cortex, hebben moeite met de stroop test (voorbeeld van opgave van Stroop test: het woord 'blauw' geschreven is in rode inkt. De persoon wordt dan gevraagd om niet het woord op te lezen, maar de kleur waarin het woord geschreven is te benoemen). Dit komt omdat het dan noodzakelijk is om een automatische respons (het lezen van het woord) te onderdrukken. Hierbij speelt de prefrontale cortex een rol.

De frontale cortex en intelligentie:

De IQ-test van WAIS lijken vooral crystallized intelligence te meten. Er is een onderzoek gedaan waarbij personen met beschadiging aan hun frontale cortex met een hoge WAIS IQ-score, vergeleken werden met personen die ook hoog scoorde op de WAIS, maar geen beschadiging hebben aan hun frontale cortex. Allebei de groepen kregen taken die een beroep doen op fluid intelligence. De personen met een beschading aan hun frontale cortex, scoorden veel slechter dan de personen zonder deze beschadinging. Het lijkt erop dat beschadiging in de prefrontale cortex dus lijdt tot minder fluid intelligence, maar niet per se cristallised intelligence.

Modellen van executieve functies

Overeenkomsten tussen de modellen:

• Er is overeenstemming over waar executieve functies voor nodig zijn

• Er is overeenstemming over wat elk model van executieve functies moet kunnen verklaren. Hierbij zit inbegrepen dat het model moet kunnen verklaren waarom het mogelijk is om automatisch gedrag te onderdrukken, het kunnen plannen van de toekomst enz.

• Alle modellen hebben een set basiselementen (verwerking moet bijvoorbeeld flexibel zijn en zich makkelijk kunnen aanpassen aan veranderingen)

Verschillen tussen de modellen:

• Modellen zijn het niet eens over de mate van de specialisatie van executieve functies (werken executieve functies als een geheel of bestaat het uit meerdere gespecialiseerde processen).

Goldman-Rakic’s working memory model

Er is een link tussen de prefrontaal kwab en executieve functies. Informatie uit het lange termijngeheugen (posterieure gebieden in het brein) is tijdelijk actief in het werkgeheugen (prefrontale gebieden).

Petrides’ model of maintenance versus manipulation

Volgens Petrides heeft het verschil tussen de dorsolateral en de ventrolateral prefrontale gebieden niks te maken met de soort prikkels die ze verwerken. Het verschil zit in de soort processen waar deze gebieden zich mee bemoeien.

De ventrolateral prefrontale cortex is verantwoordelijk voor het activeren en bewust wording van informatie die opgeslagen is. De dorsolateral prefrontale gebied is echter verantwoordelijk voor het manipuleren van de informatie die geactiveerd is. Volgens Petrides wordt informatie niet opgeslagen in de frontale kwabben, maar in de posterior cortex.

Supervisory Attention System model van Shallice & Burgess

De orginele versie van de Supervisory Attention System Model bestaat uit schemas en een biasing mechanism dat ervoor zorgt dat bepaalde schemas worden onderdrukt of just worden geactiveerd, afhankelijk van de doelen die de persoon heeft gesteld.

De herziene versie van de Supervisory Attention System Model, lijkt op de originele versie, maar voegt eraan toe dat executieve functies opgesplitst kunnen worden in verschillende modular-like processen. Het model van Shallice en Burgess bestaat uit maar liefst 8 verschillende onafhankelijk processen. Deze 8 processen passen in een van de volgende stadia: 1.) Het bepalen van welke schema gebruikt moet worden 2.) Het implementeren van deze schema 3.) Het monitoren van de resultaten nadat het schema geïmplementeerd is.

Integratieve model van Miller&Cohen

Dit model heeft als overeenkomst met het SAS model, dat ook in dit model, de prefrontale cortex biasing signalen afgeeft. Het intergratieve model verschilt echter ook van het SAS model want Miller en Cohen geloven niet dat de executieve functies onderverdeeld kunnen worden in onafhankelijke delen.

Ze denken echter wel dat het mogelijk is dat andere mechanismen een rol spelen bij emotionele en sociale stimuli dan andere stimuli dat minder te maken heeft met emoties.

Milller en Cohen benadrukken dat de prefrontale cortex verantwoordelijk is voor het vasthouden van de doelen en de regels en niet zozeer van de informatie.

Miller en Cohen hebben het ook over prospective memory.

Functional specialization within the lateral prefrontal cortex?

Tot zekere mate is er sprake van functie specialisatie in de prefrontale cortex (hiermee wordt bedoeld dat er een verschil is tussen de functies van de rechter helft van de prefrontale cortex en de linker helft). Het is wel belangrijk om erbij te vermelden dat het hierbij waarschijnlijk gaat om relatieve verschillen en niet absolute verschillen. Een reden voor deze verschillen kan zijn dat verschillende gebieden van de prefrontale cortex verschillende connecties hebben tot andere gebieden in het posterior cortex.

Respons selectie en de linker dorsolateral prefrontale cortex:

Volgens Frith (2010) speelt de linker dorsolateral prefrontale cortex een rol in het onderdrukken van ongewenste of niet nuttige responses. Dit gebied speelt ook een rol in het vaststellen van de range van mogelijke responses.

Dit gebied wordt geactiveerd wanneer gedacht moet worden aan wanneer de respons plaats moet vinden en dit gebied wordt niet geactiveerd wanneer gedacht wordt aan welk respons gemaakt moet worden.

Monitoring en de rechter dorsolaterale prefrontale cortex:

Monitoring is een proces waarbij informatie, waar aan gedacht wordt, terug gekoppeld wordt aan de eisen van een taak. Monitoring is ook een manier om de juistheid van informatie te toetsen.

De rechter dorsolatere prefrontale cortex houdt zich bezig met monitoring. De activiteit in dit gebied is hoger wanneer een persoon twijfelt of informatie wel juist is (dus hoe meer de persoon twijfelt, hoe meer activiteit er is). Dit gebied wordt ook gerelateerd aan tip-of-the-tongue moments.

Maintenance and the ventrolateral prefrontal cortex:

De ventrolaterale prefrontal cortex is al besproken in het model van Petrides. Er is bewijs dat er verschillen zijn in de functies van de linker en de rechter ventrolaterale prefrontale cortex. De linker ventrolateral prefrontal cortex werd actief toen proefpersonen woorden uit hun hoofd moesten leren. De rechter helft werd actief toen proefpersonen gekleurde visuele plaatjes moesten onthouden. De rechter gedeelte van de ventrolaterale prefrontale cortex speelt ook een rol in het inhibitie van gedrag. Beschadiging in dit hersengebied betekent meer moeite met de inhibitie van verbale en motorieke responses.

Multi-tasken en de anterior prefrontal cortex:

De anterior prefrontal cortex wordt geactiveerd wanneer meerdere taken gecoördineerd moeten worden. Dit is bijvoorbeeld het geval bij multi-tasking (tijdens multi-tasking moet je kunnen switchen van verschillende taken en tegelijkertijd een doel die je wilt bereiken vasthouden).

Wanneer proefpersonen gevraagd werden om alleen een doel in gedachten vast te houden, werd de anterior prefrontale cortex niet geactiveerd. Ook bij het switchen van doelen wordt de anterior prefrontale cortex niet geactiveerd. Alleen bij de combinatie van switchen van doelen en het tegelijkertijd vasthouden van een doel wordt de anterior prefrontale cortex geactiveerd.

De rol van de anterior cingulate in executieve funties:

Vroeger werd de anterior cingulate gezien als onderdeel van het limbisch systeem en niet als onderdeel van de frontale kwabben. Nu wordt echter gedacht dat de anterior cingulate cortext functioneert als een schakel tussen het limbisch systeem en de frontale gebieden. In de anterior cingulate kan onderscheid gemaakt worden tussen twee gebieden die allebei een andere functie hebben. Het dorsale gebied speelt een rol in executieve functies en het ventrale gebied speelt een rol in het verwerken van emoties. In dit hoofdstuk zal verder alleen nog ingegaan worden op het dorsale gebied dat zich bezig houdt met de executieve functies.

De anterior cingulate speelt een rol in het detecteren van fouten. Wanneer mensen fouten maken, ontstaat er error-related negativity (een elektrisch potentiaal die gedecteerd kan worden op de schedel wanneer een fout gemaakt wordt). Deze error-related negativity lijkt te ontstaan uit de anterior cingulate.

Nadat een fout wordt gemaakt, vindt er vaak compenserend gedrag plaats om te voorkomen dat de fout niet nogmaals gemaakt wordt. De anterior cingulate speelt geen rol in dit compenserend gedrag. Dat doet de lateral prefrontale cortex.

Task Switching:

Task switching vindt plaats wanneer een eerder gebruikte schema weggegooid wordt en een nieuw schema gebruikt wordt. Er is een onderzoek gedaan waarbij proefpersonen moeten reageren op stimuli. Wanneer er een switch plaats vindt (de proefpersonen moeten op een andere manier naar de stimuli kijken en anders reageren), wordt de reactietijd groter dan wanneer er geen switch plaats vindt. Dit verschil in reactietijd wordt aangeduid met switch cost.

Wat is de oorzaak van de switch cost? De switch cost kan mogelijk veroorzaakt worden door het moeten onderdrukken van de oude taak of van het nog moeten opstellen van de nieuwe taak.

Bij task switching is er sprake van asymmetrie. Het is namelijk makkelijker om te switchen van een makkelijke taak naar een moeilijkere taak. Het is moeilijker om van een moeilijke taak te switchen naar een makkelijkere taak.

Verschillende gebieden die belangrijk zijn voor executideve functies

• Een gebied in de linker DLPFC is belangrijk voor het maken van schema’s en het kiezen van de juiste reacties. Een gebied in de rechter DLPFC is belangrijk voor monitoren

• Ventrolaterale prefrontale gebieden zijn belangrijk voor het verkrijgen en vasthouden van informatie van posterieure gebieden en inhibitie.

• Het anterior prefrontale gebied is belangrijk voor multitasken en het bereiken van doelen

• De dorsal anterior cingulate is belangrijk voor het opsporen van fouten en het opsporen van response conflict, terwijl lateraal prefrontaal gebieden nodig zijn om te handelen naar deze informatie en het veranderen van gedrag.

15. Het sociale en emotionele brein

Emoties reguleren ons gedrag en daarom is er tegenwoordig een grote wetenschappelijke interesse in dit gebied. Tegenwoordig worden emoties gezien als ‘actie schema’s’ die een individu voorbereid op bepaald gedrag, zeker wanneer er mogelijk gevaar bij komt kijken.

Een stemming (mood) is een situatie waarin een bepaalde emotie de overhand heeft of vaak aanwezig is.

Een stemming verschilt van een emotie. Emoties bereiden een organismen voor een bepaalde situatie .

Het is lastig om emoties te categoriseren, maar een belangrijke studie heeft ze onderverdeeld in zes basis emoties: verdriet, blijdschap, walging, verbazing, woede en angst. Deze emoties zijn onafhankelijk van cultuur. Ze komen dus in elke cultuur voor. Deze emoties zijn gemakkelijk van iemands gezicht af te lezen.

Vroeger sprak men van het Papez circuit: limbisch circuit dat werd beschouwd als het ‘emotionele brein’. Deze theorie is later verworpen.

De amygdala en het herkennen van gevaar

De amygdala ligt in de linker en rechter temporale lob. Het ligt tegen de hippocampus aan en is dan ook betrokken bij leren en geheugen, maar vooral bij de emotionele inhoud ervan. Ook is de amygdala betrokken bij het herkennen van gevaar en daarom ook bij de ontwikkeling van fobieën. Beschadiging aan de amygdala heeft als gevolg dat de persoon de emotie angst niet meer herkent. Deze personen vinden het dan moeilijk om te zien wanneer iemand angstig is.

Als de amygdala een angstreactie activeert, veroorzaakt dit veranderingen in andere delen van het brein die het gevaar evalueren. De amygdala staat bijvoorbeeld in verbinding met het autonome zenuwstelsel, dat het lichaam klaarmaakt voor een fight or flight respons. De anterior cingulate is hierbij betrokken.

Wanneer de amygdala gevaar 'herkent', kan dit een trigger zijn voor andere hersendelen om deze potentiële gevaar te evalueren. Frontale gebieden spelen mogelijk een belangrijke rol in het bepalen van of er wel of niet gereageerd moet worden op het mogelijke gevaar.

Walging

Deze emotie wordt niet geregistreerd door de amygdala, maar door de insula. Dit is een gebied in de cortex, verstopt onder de temporale lobben, dat betrokken is bij perceptie van het lichaam en het reageren op walging.

Blijdschap heeft mogelijk een meer verspreid netwerk, waardoor het moeilijk, of mogelijk onmogelijk, is voor deze emotie om selectief beperkt te worden.

Detecteren en gebruik maken van eye gaze informatie:

Het gebied van de ogen kan onderscheid maken tussen veel basisemoties. Oogcontact maken is belangrijk voor één op één communicatie en de richting van de oogbeweging voor het opmerken van bepaalde voorwerpen en dergelijke in de omgeving.

Baron-Cohen: eye direction detector. Dit is een aangeboren component van menselijke cognitie en is belangrijk voor de ontwikkeling van sociale vaardigheden, omdat ogen veel belangrijke informatie afgeven. Het is gebleken dat baby’s al oogcontact kunnen registreren, vandaar dat het is aangeboren.

Kinderen met autisme zijn in staat aan te geven waar een persoon naar kijkt. Autisten hebben het zelf ook door wanneer naar hun gekeken wordt. Autisten hebben echter moeite om gaze informatie te gebruiken om te voorspelen hoe iemand zich zal gedragen. Ook vinden ze het moeilijk om gaze informatie te gebruiken om inferenties te maken over wat een persoon mogelijk wilt.

Heeft emotie herkenning een communicatieve functie?

Darwin geloofde al dat emoties aangeboren en automatische reacties zijn. Onderzoeken op het gebied van cognitieve neuroscience bevestigen deze stelling. Darwin geloofde niet dat emotionele gezichtsuitdrukkingen een communicatieve functie heeft. Dit is mogelijk maar deels waar. Personen laten hun emoties misschien wel niet bewust zien met het idee om te communiceren, emoties spelen echter wel een belangrijke rol in communicatie.

Gezichtsuitdrukkingen kunnen als reinforcers (stimulus dat een bepaald patroon van gedrag laat toenemen of afnemen) optreden.

Ook zijn emoties betrokken bij social referencing: de emotionele reactie van een ander leidt tot vermijding of toenadering van een bepaalde stimulus. Bijvoorbeeld: een kind ziet hoe zijn moeder angstig gedrag vertoont wanneer zij een spin ziet. Het kind zal hierdoor de spin zien als negatief en het kind zal de spin willen vermijden.

Conditioned taste aversion: een langdurige vermijding van eten dat in het verleden werd geassocieerd met ziek worden.

Emoties verwerken: een rol voor somatische reacties?

Het verwerken van emoties kan lichamelijke reacties veroorzaken (zoals verhoogde hartslag).

Theorieën:

The James-Lange theory of emotion:

De bewustwording van lichamelijke veranderingen zorgt voor emotionele ervaringen. Bijvoorbeeld: je bent verdrietig omdat je huilt, in plaats van dat je huilt omdat je verdrietig bent. Er bestaat goed empirisch bewijs dat doet suggereren dat lichamelijke veranderingen niet voldoende zijn om een emotie te produceren.

The somatic marker hypothesis

Somatic markers vormen een link tussen vroegere situaties die zijn opgeslagen in de cortex en het gevoel van die situaties die zijn opgeslagen in de ‘emotionele delen’ van het brein. Beslissingen over huidige situaties zijn gebaseerd op deze kennis van vroegere situaties. Volgens deze theorie, spelen somatic markers een rol tijdens het redeneren en het maken van beslissingen en dit kan bewust of onbewust gebeuren.

Bekende stimuli (in tegenstelling tot onbekende stimuli) hebben een emotionele component dat zichzelf uit als een SCR (skin conductance response).

Capgras syndroom: patiënten zeggen dat hun kennissen zijn vervangen voor dubbelgangers. Ze erkennen dat deze personen er hetzelfde uitzien als hun echte man/vrouw/etc. maar ze hebben er een ander gevoel bij. Er bestond de hypothese dat personen met Capgras syndroon niet de normale SCR response laten zien wanneer ze bekende gezichten zien. Deze hypothese is bevestigd.

Gedachten lezen

Empathy and ‘simulation theory’

Empathie: de vaardigheid om uit andermans oogpunt te kijken en hun ervaringen te delen.

Simulatie theorie: veronderstelt dat het ontvangen van andermans acties en emotionele expressies dezelfde neurale en cognitieve systemen activeert als wanneer ze dit zelf doen.

Mirror systemen: neurale netwerken die geen onderscheid kunnen maken tussen de ander en de persoon zelf.

Theory of mind: De mogelijkheid om je in te kunnen leven in anderen

Deception: een situatie waarin extern gedrag tegenstrijdig is met innerlijke kennis en overtuiging.

Autisme: De aanwezigheid van een abnormale of beperkte ontwikkeling in sociale interactie en communicatie en een beperkt repertoire aan interesses en activiteiten.

Asperger syndroom: Vorm van autisme zonder significante cognitieve achterstand en zonder significante taalachterstanden

Antisociaal gedrag:

Sociopathie:

Onverantwoordelijk en onbetrouwbaar gedrag dat voor de persoon niet voordelig is, niet in staat zijn om langdurige relaties aan te gaan, egocentrisch denken, impulsiviteit. Dit kan veroorzaakt zijn door schade in de frontale lobben.

Acquired sociopathy als gevolg van beschadiging van de orbitofrontal cortex:

Aquired sociopathy is een term die wordt gebruikt om te verwijzen naar personen die door hersenletsel veranderen in een sociopaat. Wanneer de orbitofrontal cortex beschadigd wordt, kan aqcuired sociopathy het gevolg zijn.

Vier verklaringen voor dit gedrag

1. Verlies van schema’s die betrekking hebben tot sociale kennis

2. Beperkte executieve functies

3. Beperkte theory of mind

4. Beperkt gebruik van emotionele informatie om gedrag te reguleren (dit is de beste verklaring voor het gedrag dat samenhangt met acquired sociopathy)

Psychopathie versus sociopathie

Er zijn verschillen tussen acquired sociopathy en developmental psychopathy. Psychopaten (developmental psychopathy) tonen agressie om bepaalde doelen te bereiken, sociopathen tonen agressie wanneer ze in gevaar of gefrustreerd zijn.

Psychopaten tonen al vroeg extreem agressief gedrag dat niet wordt geremd door een gevoel van schuld of empathie met het slachtoffer. Psychopaten laten verminderde autonome reacties op ‘distress cues’ zien maar niet naar bedreigende stimuli en ze kunnen geen onderscheid maken tussen moraal en conventional transgressions (= schending van de regels).

16. Het ontwikkelende brein

Het nature-nurture debat is al lange tijd aan de gang. Tegenwoordig overheerst de visie van het neuroconstructivisme: de hersenen zijn het resultaat van een interactie tussen genen en omgeving.

Structurele ontwikkeling van de hersenen

Gottlieb: beschreef twee theorieën over hersenontwikkeling.

Predetermined development: genen bepalen de structuur van de hersenen

Probalistic development: het brein en de genexpressie worden beïnvloed door de omgeving en andersom. Dit is de huidige visie.

1. Genen 2.) Hersenstructuur 3.) hersenfuncties 4.) ervaringen

Volgens predetermined development, is nummer 1 (genen) verantwoordelijk voor nummer twee (hersenstructuur), is nummer twee (hersenstructuur) verantwoordelijk voor nummer 3 (hersenfuncties) en is nummer 3 (hersenfuncties) verantwoordelijk voor de ervaringen die we opdoen (nummer 4). Bij predetermined development is er dus sprake van eenrichtingsverkeer. Dit is niet het geval bij probalisitic development. Bij probalistic development kunnen alle nummers elkaar beïnvloeden.

Prenatale ontwikkeling

Het zenuwstelsel ontstaat uit de neurale buis, die zich vanaf 5 weken gaat ontwikkelen en specialiseren. Dichtbij de opening van de neurale buis liggen verschillende proliferatie zones met neuroblasts: stamcellen voor neuronen. Na het vormen van de neuronen, moeten ze migreren naar de juiste plaats. Dit gebeurt op 2 manieren:

• Passieve migratie: de oudere cellen worden naar de buitenkant gepusht door nieuwe cellen

• Actieve migratie: radial glial cellen sturen neuronen vanaf de neurale buis naar de juiste bestemming (zo is de neocortex gevormd)

Postnatale ontwikkeling

Meeste neuronen zijn al aanwezig voor de geboorte van de baby. Toch blijven de hersenen groeien na de geboorte. Na de geboorte vindt er veel groei plaats van synapsen, dendrieten, axonen, gliacellen en myelinisatie (vettige stof om de axonen heen ter bescherming en versnelling van signalen). Zie plaatje blz. 369.

Verschillende delen van de cortex hebben verschillende structuren. Twee theorieën:

Protomap theorie:

De regionale lay-out van de cortex wordt gevestigd in de prenatale fases van de ontwikkeling. De ‘early proliferating zone’ specificeert de uiteindelijke vormgeving van verschillende corticale gebieden.

Protocortex theorie:

De verschillende gebieden zijn in eerste instantie hetzelfde maar worden gespecialiseerd door projecties van de thalamus. Dit wordt beïnvloed door de postnatale zintuiglijke ervaringen.

Functionele ontwikkeling van de hersenen

In de ontwikkeling van de hersenen zijn kritische en sensitieve periodes erg belangrijk.

Filial imprinting: het proces waarbij een jong dier zijn ouder herkent.

Kritische periode: iets kan alleen aangeleerd worden in deze korte periode. Hetzelfde aanleren buiten de kritische periode is bijna onmogelijk.

Sensitieve periode: periode waarin iets optimaal kan aangeleerd worden. Hetzelfde aanleren buiten de sensitieve periode is mogelijk, maar lastig.

Het aanleren van taal bestaat uit veel verschillende vaardigheden en al deze vaardigheden hebben een eigen sensitieve periode.

Aangeboren kennis?

Empirisme: het pasgeboren kind is ‘een onbeschreven blad’ en alles moet aangeleerd worden

Nativisme: het pasgeboren kind heeft bepaalde aangeboren kennis

Instinct: vorm van gedrag dat een product is van natuurlijke selectie

Prepared learning: een theorie die veronderstelt dat veel voorkomende fobieën een bepaalde biologische predispositie hebben (je ontwikkelt eerder een fobie voor spinnen dan voor bloemen).

Behavioral genetics: vakgebied dat zich bezighoudt met het bestuderen van erfelijkheid van gedrag en cognitie. Dit wordt veel onderzocht door middel van tweeling en adoptie studies.

Heritability geeft aan hoeveel van de variantie van een eigenschap in een populatie, verklaard kan worden door genen. Bijvoorbeeld: niet iedereen heeft dezelfde lengte. Genen spelen hier een rol in (maar omgevingsfactoren kunnen ook een rol spelen in de variantie van de eigenschap lengte). Heritabilty beantwoord de vraag voor welk deel genen de variantie kan verklaren. Heritability zegt dus niet hoeveel invloed genen heeft op een persoon!

Rutter, Moffitt en Caspi onderstrepen vier mechanismes van gen-omgeving-interactie

• Invloeden uit de omgeving kunnen het effect van genen wijzigen/veranderen. De omgeving kan invloed hebben op de timing waarop de genen gaan functioneren en de mate waarin de genen functioneren.

• Heritability varieert door omgeving. Bij heritability wordt er altijd gekeken naar een populatie. Wanneer deze populatie opgroeit onder gelijke omstandigheden, zal heritability groter zijn dan wanneer de personen in deze populatie niet allemaal onder dezelfde omstandigheden leven.

• Gen-omgeving correlaties: genen hebben invloed op wat voor omgeving de persoon zich zal bevinden. De genotype van een persoon heeft invloed op wat voor omgeving de persoon zelf wilt.

• Gene X-environment interactions (GxE): vatbaarheid voor bepaalde eigenschap hangt af van een specifieke combinatie van genen en omgeving.