Hoorcollege 1 - Sensatie & Perceptie (04-02-2014)

H1 Introductie

Wat is perceptie?
Sensatie is het vermogen om een stimulus te detecteren en om te zetten naar een persoonlijke ervaring. Perceptie is het vertalen van de fysieke omgeving in een patroon van neurale activiteit wat gebruikt kan worden om gedrag te sturen. Perceptie vormt zo een nuttige representatie van onze omgeving, is gelimiteerd door de fysieke eigenschappen van ons sensorische systeem en wordt beïnvloed door ‘’hogere orde’’ cognitieve processen zoals geheugen en (verbale) kennis.

Perceptie is selectief

• Gelimiteerd tot relevante fysieke magnitudes.
  Bijvoorbeeld een bepaalde vissoort kan elektrische signalen oppikken, wij mensen niet want ze elektrische signalen gaan vaak niet via de lucht, enkel door water.

• Onze eigen sensoren limiteren wat wij kunnen zien.

• Het word beïnvloed door andere cognitieve processen.

• Het is niet altijd waarheidsgetrouw (veridical), niet zoals wij het zouden meten in de fysieke wereld omdat onze hogere orde cognitie beïnvloeden wat wij zien.

• Bevat een perceptuele bias, bijvoorbeeld omdat wij weten dat licht altijd van boven komt, vormt dit de basis van sommige optische illusies.

• Bevat tevens een perceptuele basis met betrekking tot gezichten. Gezichten zijn ‘’covex’’. (bv. Wij zien dingen eerder als een geheel, zoals een gezicht).
   

Waarom zou je perceptie onderzoeken?

• Om gedrag te kunnen begrijpen

Bijvoorbeeld: agressiviteit tussen kippen ging samen met een hoog sterfte aantal. Dit kon worden verklaard omdat kippen een andere lichtsterkte (50 Hz) kunnen waarnemen dan wij, soort strobed licht effect dat de kippen gek maakte.

• Om effectief met anderen te kunnen communiceren
  Bijvoorbeeld: kennis van waarneming is noodzakelijk bij het effectief overbrengen van (sociale) informatie.

• Begrijpen hoe ons brein werkt
  Bijvoorbeeld: De primaire sensorische en/of motor cortex staan in verbinding met verschillende systemen van de sensorische en motor cortex.

• Om ziektes te begrijpen
  Bijvoorbeeld: autisme is gekarakteriseerd door abnormaliteiten in sociale interactie en communicatie, dit schijnt een perceptuele basis te hebben. Bij een test waarbij zo snel mogelijk een emotie moet worden benoemd, zijn mensen met autisme een stuk trager dan gezonde mensen.
   

Hoe kun je perceptie onderzoeken?

1) Dualisme vs. Materialisme

• Dualisme gaat ervanuit dat onze geest en brein niet met elkaar in verbinding staan en dat onze geest (niet fysieke substantie) de basis is van onze subjectieve perceptie.

• Materialisme gaat ervanuit dat onze perceptuele ervaringen een functioneel onderdeel zijn van hersenverwerking en verbonden is met het brein. (dit uitgangspunt biedt een nuttige manier voor onderzoek)

2) Biologische aanpak

Wat zijn de onderliggende lagen?

Wat doen de onderliggende lagen?

• EEG/ERG: (Evoked Potentials, Event Related Potentials).
  EEG meet de elektrische activiteit van neuronen populaties.

• PET/MEG/fMRI: in beeld brengen waar de reactie plaatsvindt.
  MEG meet veranderingen in magnetische activiteit tussen neuronen.
  FMRI meet het zuurstof gehalte in het bloed wat wordt aangevoerd naar actieve hersengebieden.

• Laesies studies.
  Bijvoorbeeld bilaterale schade aan MT, verantwoordelijk voor beweging registratie, zorgt ervoor dat je beweging niet meer kunt inschatten, bv de snelheid van een auto. TMS maakt kunstmatige laesies voor een korte tijd.

• Neurofysiologie zoals single cell recording. Hubel & Wiesel vonden dat specifieke neuronen in V1 vuren bij bepaalde oriëntaties en bewegingen.

3) Modeling/Computationele aanpak

Komt volgende colleges aan bod.

Alle soorten aanpakken hebben hun voordelen, een combinatie vormt vaak de beste aanpak.
 

4) Psychologische aanpak

• Subjectieve beschrijvingen (introspectie), phenomenology

• Experimenten: psychophysics, phychophysical law (Weber, Fechner)

Just Noticeable Difference (JND): het moment waarop je verschil ziet.
Bijvoorbeeld: het licht dat afkomt van 1 kaars vs. 3 kaarsen.
De Weber-Fechner wet: de relatie tussen fysieke intensiteit en de waargenomen intensiteit (waarneming). Het is een logaritmische berekening, net zoals bij decibel. De JND vormt het drempelwaarde verschil.

Het meten van drempelwaardes
Detectie (absolute treshold): de kracht van een stimulus wordt in kleine stapjes steeds verhoogd tot de proefpersoon de stimulus voelt/ruikt/ziet etc.

Discriminatie (difference treshold): de kracht van een stimulus wordt in kleine stappen verhoogd tot de proefpersoon aangeeft dat deze even sterk is als de referentie stimulus.

De detectie van verschil in intensiteit heeft geen discrete drempelwaarde. Je hoort bijvoorbeeld steeds iets een beetje beter maar het gaat niet opeens van stil naar veel geluid. Het is dus een interne drempelwaarde, beïnvloed door ruis.

Wat voor vragen kunnen wij stellen aan een proefpersoon?

• Detectie: is er een stimulus aanwezig in een afbeelding met ruis? En welke kant beweegt deze op?

• Discriminatie: welke van de strepen is krommer?

• Schaling: hoe sterk is een stimulus? Bv op een schaal van 1 tot 10.

• Identificatie: wat is dit voor stimulus? benoem dit object.

Het bepalen van drempelwaardes kan op verschillende manieren

• Methode van limieten: bepaal of er 1 of 2 speldenprikjes worden gegeven op je rug. Het is een zeer efficiënte methode. Hier zit wel een ‘’hysteresis’’ in, als je met 2 begint voel je pas later alsof het er 1 is. En als je met 1 prikje begint voel je pas later dat het 2 verschillende zijn. Een oplossing hiervoor is het nemen van een gemiddelde van de beide drempelwaardes en bepaald de gemiddelde drempelwaarde hiervan.
   

• Methode van aanpassing (adjustment): soortgelijk aan de methode van limieten. De observerende persoon bepaald de kracht van een stimulus, door detectie en discriminatie. Ook last van ‘’hysteresis’’, dit is op te lossen door meerdere waardes maken ook het gemiddelde.
   

• Methode van constante stimuli: de experimenter kiest een set van verschillende sterktes van stimuli, ze worden allemaal meerdere keren getoond in een random volgorde. De taak van de observeerder is om te bepalen of de stimulus aanwezig was of welke stimulus er sterker was.
  Bijvoorbeeld: een afbeelding met stippen die bewegen. 50% beweegt naar boven. Bepaal hoeveel procent naar boven beweegt, zet dit in een grafiek met puntjes, trek er een lijn doorheen, bij de 50% word de drempelwaarde bepaald.
  Voordelen: het geeft je een goede psychometrische curve. In veel trials is de sterkte van de stimulus boven de drempelwaarde, dit geeft een proefpersoon zelfvertrouwen. Nadelen: het duurt erg lang.

Hoe kan je een accurate voorspelling doen over de drempelwaarde, zonder dat het erg lang duurt?

Adaptieve methoden

Adaptieve methoden. Bij constante stimuli heb je erg veel puntjes in een breed spectrum. Bij adaptieve methoden zitten deze dichterbij de drempelwaarde zelf. De methode van constante stimuli is accuraat door het meten van een groot aantal data punten, vooral kwantiteit. De adaptieve methode kiest meer efficiënt de stimuli om op te letten, meer kwaliteit.

Staircases: gebruikt de up-down-transformation rule, deze regel gebruikt de responsen van de vorige trials als regel.
Bijvoorbeeld: Bij ieder fout antwoord word de taak 1 stap makkelijk, bij ieder goed antwoord word hij 1 stap makkelijker. (voorbeeld toevoegen). Van te voren goed bepalen wat voor drempelwaarde je verwacht, je begint niet bij 100%, daarnaast start je altijd met een pilot test.

Het startpunt bij staircases is een belangrijke factor wat betreft de sneldheid van convergentie. Daarom start je vaak eerst met een pilot test. De grootte van stappen bepaald ook de snelheid van convergentie. Als de stappen te klein zijn, is het zonde van de tijd. Als ze te groot zijn heb je minder nauwkeurigheid. Je kunt de stappen ook adaptief aanpassen.

Voordelen: erg efficiënt, geen hysteresis, kan gebruikt worden bij 2-AFC taken. Nadelen: je gaat ervanuit dat de vorige trial of omliggende traisl de volgende niet beïnvloed. Je krijgt maar van 1 gebied de waardes en alle andere informatie gaat verloren.

Signaal detectie theorie 
De klassieke psychofysica ging er vanuit dat er altijd vanuit dat er ruis is en een signaal. De perceptuele ervaring zou niet worden beïnvloed door de mentale toestand van de persoon zelf maar enkel door specifieke sensorische systemen. Dit schijnt niet het geval te zijn, omdat er niet alleen interne ruis is maar het reageren op een stimulus ook beïnvloed wordt door een intern criterium of een vorm van bias.

Sensitiviteit/d’: Receptiviteit voor een specifieke stimulus (iets wel of niet horen). Bij d’ = 0 is er geen verschil, bij d’ = 4 is het onderscheidingsvermogen hoog.

Criterium/Response bias: het belang van een reactie beïnvloed de grens. Bv als je een belangrijk telefoontje verwacht ren je de douche eerder uit dan als je dat niet verwacht.

Onderscheidingsvermogen, bv tussen hoe goed je de telefoon hoort als je onder de douche staat en of je hem überhaupt hoort.
- Correct rejection: geen target, niet gehoord.
- False alarm: geen target, wel gehoord.
- Hit: wel target, wel gehoord.
- Miss: wel target, niet gehoord.

Experimenten die uitgaan van de signaal detectie theorie gebruiken de ROC curve (Receiver Operator Curve) De balans tussen correct rejection, false alarm, hits en misses. Verschillende d’ worden hier weergegeven op de 4 assen. Een d’ van 0 staat precies in het middel. Een d’ van 2 maakt een boog naar linksboven.

Experimenten van de signaal detectie theorie testen o.a.:

• Alle vormen van detectie en/of discriminatie taken

• Yes/No experiment: was een stimulus aanwezig?

• N-AFC experiment: in welke instantie was er een stimulus aanwezig?

• Same/different experiment: waren de stimuli hetzelfde of verschillend?

Schaling 
Bij schaling en identificatie is het moeilijk om een drempelwaarde te meten.
Schaling geeft een relatie tussen fysieke stimulus en welke sensatie dat losmaakt.

• Nominale schaal: geen volgorde, enkel namen. (namen van kleuren)

• Ordinale schaal: geordend in een specifieke volgorde. (top 10 beste docenten)

• Interval schaal: geordend met een specifiek interval. (beste examen cijfers)

• Ratio schaal: geordend met een specifieke relatie tussen stimuli (touwlengte)

Indirecte schaling: Fechner gebruikte indirecte schaling voor de Just Noticable Difference (JND) tussen twee stimuli als een maat voor de waargenomen maak. Hij ging ervanuit dat een stimulus van 1 JND hetzelfde merkbare verschil maakte op sensorisch niveau. Dit geeft ons een perceptuele meetlat en maakt gebruik van een logaritme.

Directe schaling: Stevens vond dat indirecte schaling een hinderlijke manier was om te meten en prefereerde een directe maat om de kracht van een stimulus sensatie te meten. Hij vond namelijk dat niet alles te verklaren is volgens de Weber-Fecher wet. Dus hij bedacht de Power-Law, die de JND’s tegen de intensiteit afzet.
Er zijn drie types van directe schaling: categorisatie, magnitude estimation en cross-modality matching.

Cross-modaliteit matching: proefpersonen matchen de sterkte van een bepaalde stimulus aan een sterkte van een andere modaliteit. Bijvoorbeeld: vergelijk het niveau van een luide toon aan dezelfde sterkte van sensatie als die van de lichtheid van licht.

Fecher vs. Stevens: er is nog steeds een debat gaande. Welke je gebruikt maakt eigenlijk niet uit, als je maar onderbouwt welk model je gebruikt en waarom.
 

Hoorcollege 2 - Sensatie & Perceptie (04-02-2014)

H2 Het oog

Verschillende reflecties van licht.
Onder water reflecteert dit weer heel anders. Vanaf 60m worden alle kleuren geabsorbeerd.

Iets is niet rood, maar het reflecteert rode frequenties.
Of in ieder geval meer rood dan de omgeving, zelfs in verschillende licht condities.
Bijvoorbeeld op een kubus, met geel omgevingslicht, lijkt een deel blauw, terwijl het grijs is. Terwijl bij een blauw omgevingslicht, een deel geel lijkt, terwijl het eigenlijk grijs is. Dus verschillende omgevingen beïnvloeden wat wij zien.

Verschillende dieren, verschillende ogen

• Reuze schelp: heeft meerdere licht sensoren. Zodat hij zichzelf kan sluiten als er ergens gevaar vandaan komt.

• Copillia: heeft maar 1 enkele sensor. Deze sensor beweegt hij over zijn gezichtsveld heen om zo de buitenwereld toch waar te nemen. Hij veranderd de frequentie van het scannen.

• Verschillende soorten vliegen: hebben veel receptieve velden in de ogen die in verschillende retina’s zitten.

• Spinnen: hebben tot 8 ogen. Bv de springspin, kan in theorie binoculaire diepte zien en heeft verschillende receptoren, spatiele indelingen en scherptes

• Octopus: hebben vergelijkbare ogen met de mens. Het verschil zit erin dat wij een blinde plek hebben door de optische zenuw omdat de fotoreceptoren voor de optische zenuw zitten en niet erachter.

Ogen van gewervelen
Konijnen hebben een kleine overlap tussen linker en rechter oog, meer op zijkanten gericht. Mensen hebben meer overlap tussen links en rechts en zien minder aan de zijkanten. Perspectief is ook belangrijk voor diepte perceptie omdat we omgevingscues hebben aan de hand van hoe groot iets ongeveer zal zijn, een verwachting.

Het oog van de mens
De lens van de retina kan dikker of dunner worden en kan op die manier dichtbij of verweg zien (accomendatie). Maar als een target naar je toe beweegt is alleen accommodatie niet genoeg. Hierbij moet je ook je ogen bewegen.

Hyperopia: het licht dat het oog binnen wordt word gefocust achter de retina, waardoor het oog zich moet aanpassen om een object wat dichtbij is scherp te kunnen zien. (verziendheid).

Myopia: het licht dat het oog binnenkomt wordt gefocust voor de retina en hierdoor kunnen verre voorwerpen niet goed worden gezien. (bijziendheid)

Wanneer het licht onze retina bereikt
Als je naar een bewegende target kijkt, veranderen wij de dikte van de lens (accomendatie). De zenuwen staan in verbinding met de optische zenuw.

Daarna door de ganglion cellen, door de middenlaag, naar de fotoreceptoren (staafjes, kegels).

In de fovea (het midden van het oog) heb je minder staafjes en meer kegeltjes (grote receptorveld). Kegels: lang, midden, kort licht. Staafjes: licht/donker perceptie. In de periferie heb je juist meer staafjes dan kegels.

Licht word geabsorbeerd in de buitenste segmenten van een staafjes cel. In de membraan lagen van de staafjes en kegels hebben eigen eiwitsamenstellingen. Photoreceptoren laten constant neurotransmitters los. In het donker komen er veel neurotransmitters vrij, in het donker niet.

Als licht onze staafjes of kegels bereikt in de rhodopsin (het fotopigment van de staafjes) word het afgebroken en de cel hyperpolarizeerd (het word negatiever). Daarna worden dit licht signaal in de rhodopsin weer opgebouwd.

We hebben 3 types kegels:

• Blauwe kegels (korte golflengtes)

• Groene kegels (midden golflengtes)

• Rode kegels (lange golflengtes)

Daarnaast hebben we 1 type staafje, wat qua golflengte tussen blauwe en groene kegels inzit. Bijvoorbeeld duiven hebben geen nightvision, maar wel meer kegeltjes voor verschillende kleur golflengtes. Dit komt omdat ze binnen hun kegeltjes meerdere gebieden kunnen hebben voor meerdere kleuren.

De retinale maat van een afbeelding
Hoe bepaal je de maat van iets wat je ziet? De juiste manier om dit te testen is door de diepte, visuele hoek. Losstaand van de achtergrond of afstand. Het gaat om de hoek waarop het word geprojecteerd op je retina. De ‘’rule of thumb’’..

We hebben 120 miljoen staafjes en 6.5 miljoen kegels (64% rode kegels voor lange golflengtes, 32% groene staafjes voor midden golflengtes en 2% blauwe kegels voor korte golflengtes).

Purkinje shift: de shift van lange golflengtes (photopic)(gevoeliger voor rood overdag) naar blauwe golflengtes (korte golflengtes s ‘nachts). Staafjes zijn gevoeliger voor licht dan kegels en hebben een ander sensitiviteit. Ze zijn niet gevoelig voor lange golflengtes (rood). In de fovea zijn alleen kegels aanwezig.

Photopic vision is overdag actief, hierbij verwerken de kegels het licht.
Scotopic vision is vooral snachts actief, hierbij verwerken de staafjes licht.
Mesotopic vision is een combinatie die tussen photopic en scotopic inzit.

Wanneer bereikt licht de retina niet meer?
Hoe langer je in het donker staat, hoe lager de drempelwaarde intensiteit wordt van het zien. In het begin gebruik je je kegeltjes veel meer dan je staafjes, na een tijdje nemen de staafjes het over. De staafjes hebben iets langer nodig om alles te integreren.

Wat als er een type kegeltje mist?
L-cone missing = lange golflengte, je ziet geen rood.
M-cone missing = middel golflengte, je ziet geen groen. (soortgelijk beeld L en M)
S-cone missing = korte golflengte, je ziet geen blauw.

Als licht ons oog bereikt
Hoe meer licht, hoe duidelijk iets is. In het donker ziet alles er meer wazig uit. Omdat er minder staafjes zijn in de fovea en zie je dus minder scherp in het donker. Daar is dus meer ruis (photon noise). Photons zijn lichtdeeltjes die dus wel of niet onze retina bereiken. De spatiele indeling, dus de maat van de fotoreceptoren beïnvloeden de scherpte van het oog, ook wel acuïteit genoemd.

Fotoreceptoren, samenvatting

• Licht wat op de retina valt is ruizig

• De gevoeligheid van receptoren bepaald de spatiele scherpte

• Het type receptor bepaald de temporele scherpheid/sensitiviteit

• Het gestimuleerde punt op de retina heeft een spreiding van een geleidend aflopende helling richting het niet gestimuleerde punt.

Visuele convergentie
Visuele convergentie (samenkomen) ontstaat als fotonen (lichtbundels) dichterbij elkaar komen / elkaar dus naderen. Van 130 miljoen receptoren naar 1.25 miljoen ganglion cellen. Hiermee verlies je informatie. De horizontale cellen tussen de kegels en ganglioncellen geven feedback terug en maken de informatie eens stuk meer compact.

Laterale inhibitie van horizontale cellen is het vermogen van geëxciteerde neuronen om de activiteit van dichtbij liggende neuronen te verminderen. Deze vorm van hyperpolarisatie treedt op bij weinig licht. Bij groter licht krijg je informatie van meerdere cellen, meer feedback dus en ontstaat er depolarisatie. Je signaal word dus verscherpt door de horizontale cellen.

We zien geen licht, we zien alleen veranderingen in lichtintensiteit binnen ons visuele veld (ruimte) en/of tijd.

Bipolaire cellen
De bipolaire cellen, zitten boven de horizontale cellen. Er zijn twee soorten:

• Inverting bipolar cellen: veranderen het signaal in het tegenovergestelde, bv een sterk hyperpolerisatie signaal wordt omgezet in een depolarisatie signaal.

• Non-inverting bipolar cellen: behouden hetzelfde signaal wat ze van de horizontale cellen hebben gekregen.

Bipolaire cellen helpen ons verschil te zien tussen licht en donker op een ruimtelijke niveau. Deze staan in verbinding met on-center ganglion cellen en off-center ganglion cellen.

Minder neurotransmitters worden doorgegeven als er licht aanwezig is. Bij de inverted cellen bipolar cellengeven dan juist een versterkt signaal door aan de ganglioncellen. De non-inverted bipolar cellen geven hetzelfde signaal door aan de ganglioncellen.

Tussen de ganglioncellen en bipolar cellen zitten de amacrine cellen. Over amacrine cellen is nog niet erg veel bekend. Waarschijnlijk functioneren deze hetzelfde als de horizontale cellen, maar dan voor laterale inhibitie/feedback van de bipolaire cellen. Waarschijnlijk functioneren ze als schakelpunt tussen input van verschillende soorten ganglioncellen.

De responsen van ganglion cellen:

• ON-center ganglion cellen: In het donker, vuren ze at random. Als er wat licht schijnt in dat midden, dan krijg je in het midden van de cel een zeer grote hoeveelheid vuren. Als je zowel in het midden als eromheen licht schijnt, krijg je een minder sterke vuur reactie dan als je alleen in het midden schijnt. Andersom, als enkel aan de buitenkant licht valt en niet aan de binnenkant, volgt er een sterke vuur reactie aan de buitenkant van de ganglioncel.

• OFF-center ganglion cellen:
  Tegenovergestelde reacties van de ON-center ganglion cellen. Als er licht valt in het centrum krijg je inhibitie in het midden en reactie aan de buitenkant.

De 3 types van ganglion cellen:

• ‘’M’’ cellen/parasol cellen (8-10%):
  Parasol cellen hebben een breder receptief veld en registreren enkel het verschil tussen licht en donker. Ze reageren op redelijk gelijke lange en middel golflengtes. Parasol cellen projecten hun axonen naar de magnocellulaire lagen van de laterale geniculate nucleus.
   

• ‘’P’’ cellen/midget cellen (70-80%):
  Hebben een smal receptief veld en ontvangen meerdere soorten licht, kleur tegenstelling van groen en rood bv. Speciale velden in de cel voor rood, groen en neutraal licht. Reageren op lange en middel golflengtes van verschillende groottes. Midget cellen projecteren naar de parvocellulaire lagen van de laterale geniculate nucleus.
   

• ‘’K’’ cellen/bistratified cellen (<10%):
  Bistratified cellen ebben geen differentiatie tussen het centrum en de omgeving. De ON cellen reageren op blauw licht meer, de OFF cellen meer op geel. Deze cellen projecten naar de koniocellulaire lagen van de laterale geniculate nucleus.
   

Retinale eccentriciteit (van de fovea naar de periferie). De receptieve velden zijn groter en dus minder nauwkeurig in de periferie. Daarom zie je in de periferie niet zo scherp als in de fovea.

Center surround organization
De achtergrond beïnvloed hoe je iets ziet. Bij mach bands, strepen van zwart naar wit. Aan de randen van een grijze strip, lijkt de kleur lichter naar een donker vlak en andersom. Omdat de cellen sterker reageren en inhiberen. De center surround organization kan dus de mach bands verklaren.

Hermann grid illusion: je ziet overal zwarte vlekjes, behalve in je fovea zelf, daar zie je gewoon wit. In de fovea zijn kleinere receptieve velden dan in de periferie.
De klassieke verklaring hiervoor is dat als je naar een kruispunt kijkt, de kleine receptieve velden van de fovea precies zien hoe of wat. Terwijl als je het kruispunt bekijkt in de periferie, de receptieve velden veel groter zijn en inhiberen en de binnenkant versterken van wat je ziet. Dit gebeurd niet tussen 2 lijnen in, enkel op een kruispunt. Maar je ziet geen stippen op een herman gridd die uit golvende lijnen bestaat in plaats van rechte, dus er moet meer zijn dan alleen de klassieke verklaring.

Grijs wit geblokte kubussen die een schaduw werpen op grijs witte geblokte vlakken wekken de illusie dat de grijze vlakken in de schaduw, die kubus werpt op de vlakken, donkerder in dan de grijze vlakken op de kubus zelf. Dit komt omdat wij verwachten dat licht van boven komt en bovenste vlakken dus lichter zijn dan lager gelegen. Dit komt door hogere orde cognitieve verwerking.
 

Hoorcollege 3 - Sensatie & Perceptie (06-02-2014)

H3 Visuele convergentie (vervolg)

(Herhaling)
De bipolaire cellen projecten naar de ganglion cellen: ON center en OFF center cellen, die beiden een andere response geven op licht (inhibitie of versterking).
De ganglioncellen hebben ook 3 types: midget, parasol en bistratified cellen, waarbij deze types alle 3 een specifieke reactie hebben van de ON en OFF center cellen. Midget cellen zijn kleiner en geven een meer gestroomlijnde reactie weer dan de parasol cellen, die een vrij grote piek geven voor een korte tijd.

Het visuele pad via de retina
De retina heeft een directe verbinding met de Laterale Geniculate Nucleus (LGN). Bij corticale blindheid is er een defect in V1, maar werkt de LGN nog wel en verwerkt blijkbaar nog wel een vorm van perceptie.

De superior colliculus kent retinopische organisatie.

Laterale Geniculate Nucleus (van de thalamus) bestaat uit 4 parvocellulaire lagen en 2 magnocellulaire lagen en daartussen coneocellulair (staat niet in het boek, deze zitten tussen de andere 2 lagen in). Het linker en rechter oog verzorgen beiden een losse input in de LGN.

De optimale stimulus van de LGN (slide 12), is C.

Via LGN naar V1/primaire visuele cortex/striate cortex/broadmann area 17.De representatie van de fovea in V1 is meer aan de buitenkant van de occipitale cortex.

Schade tussen de retina en de hersenen:

• Bij schade aan de linker optische zenuw: dan zie je niks met je linker oog.

• Bij een tumor bij het chiasme (kruising van links/rechts signaal): dan zie je maar delen van het linker en rechter oog.

• Bij schade/aneurysme in de linker internal carotid: rechter oog een goed signaal, linker oog een minder goed signaal.

  Bij central scotoma -> vaak door retinale schade.
  Bij quadrantanopia en hemianopia -> corticale schade in V1. In de visuele cortex word het laagste deel van het visuele veld wat je ziet aan de bovenkant geprojecteerd en het hoogste deel van het visuele veld de onderkant van wat je ziet.
   

Visuele cortex

De meeste input komt binnen via de 4^e laag in V1; blobs en interblobs.
Daarna gaat het verder naar V2, zijn er geen lagen maar strepen (dikke en dunne).

In V1, volgens Hubel & Wiesel, reageren de verschillende cellen op specifieke oriëntaties en locaties. Simple cell tuning kan dit in beeld brengen. Zoals bij de ganglioncellen, geeft een grote streep geen reactie bij een specifieke neuron, alleen bv een smalle streep op een bepaalde plek met een bepaalde beweging.

In V1, net zoals in de LGN, is er een beetje monoculaire (van 1 oog) input onderverdeeld in de hypercolumnen. (zie afbeelding op slide 23)
 

• De simple cells in V1 zijn dus locatie selectief en beweging selectief, de reactie profielen zijn dus verschillend. Deze profielen zijn de voorspellen aan de hand van de verdeling van ON en OFF cellen van de ganglion cellen. RF profile and scale (slide 26) de optimale stimulus voor de simple cells is ‘’d’’. Deze geeft een + - + verdeling weer.

• De complex cells in V1 zijn enkel selectief voor een bepaalde orientatie (beweging), niet voor absolute posities (locaties), niet selectief voor ON en OFF responsen en niet voor kleine stippen of diffuus licht. Zowel beweging in donker als licht geeft een response, het gaat dus puur om de oriëntatie. De optimale stimulatie (slide 29) zijn zowel a en b.

• De hypercomplex cells of end-stopped cells zijn orientatie selectief. Ze zijn niet selectief voor absolute positief (behalve voor het einde van lijnen). Ze zijn ook niet selectief voor ON en OFF (ze reageren op geen of beiden). Kleine stippen kunnen een reactie verzorgen, dit ligt aan het specifieke receptieve veld.

De visuele paden kennen verschillende reactiepatronen, zie slide 32.

De parvo cellen:

Projecteren naar de inferotemporal cortex.
- Bevatten het ‘’wat’’ pad of de ventrale route.

De magno cellen:
- Projecteren naar de pariëtale cortex.
- Bevatten het ‘’waar’’ pad of de dorsale route.

(zie slide 38 voor een gedetailleerd overzicht van P en M cellen)

Verschillende visuele paden:

• V1: feature detectoren (orientatie), lokale beweging, lokale kleuren, binoculaire dispariteit.

• V2: (illusionaire) contouren, grenzen.

• V4: patronen, kleur (constantheid) en de onderlinge interacties
  en diepte.

• V5 (MT): globale beweging en diepte.

Wat beschrijft een object?

• Detectie is proces van het eruit pikken van een object ten opzichte van de achtergrond/omgeving.

• Discriminatie is het proces van object onderscheiding.

• Identificatie is de precieze herkenning van een bepaald object of een specifieke persoon.

Space, form, size
Er zijn dus verschillende niveaus van verwerking in ‘’lagere’’ visuele verwerking nodig om een totaalbeeld te creëren.

Het aperture problem beschrijft dat een kleine cel geen onderscheid kan maken tussen een grote of kleine lijn omdat het receptieve veld te klein is. De cellen zien enkel een klein deel van een volledige streep. De simple, complex en hypercomplex cellen kunnen hier duidelijkheid in geven en vormen bij elkaar een volledig beeld.

De receptieve velden profielen (RF profile) en schaling in de retina en de LGN. Verschillende spatiele schalen geven verschillende informatie door en vormen zo een totaal beeld. Onze receptieve cellen combineren in verschillende spatiele schalen. Zo hebben dezelfde eccentriciteiten op de retina, verschillende maten, bijvoorbeeld de bistratified cellen en parasol cellen ten opzichte van de midget cellen.

Rand detectie
Bij het vinden van horizontale randen in een afbeeldingen, kan gebruik worden gemaakt van een ‘sobel filter’, afkomstig uit een computer berekening om randen te bepalen. De getallen staan voor het specifieke licht in pixels uitgedrukt in een afbeelding. Met alle verschillende filters bij elkaar, krijg je dus een goed beeld. Het sobel filter kun je vergelijken met het profiel van een simple cell.

Grating als een tool/gereedschap
Gratings zijn afbeeldingen die kunnen worden gebruikt bij visuele perceptie. Deze worden uitgedrukt in spatiele frequentie en contrast. Gratings hebben ook bepaalde oriëntaties (de axis van de grating strepen). Ook hebben zij een spatiele fase (positie van de strepen zelf).

Gratings kunnen prestatie meten -> door contrast. De curve van de contrast gevoeligheid kan worden uitgedrukt in de contrast sensitivity functie. Dus hoeveel contrast is er nodig voordat iemand de afbeelding van de grating ziet? Grote V1 cellen reageren op brede vlakken, kleine cellen op smalle vlakken (hoogste punt in de curve).

(minder belangrijk door tijdgebrek vanaf slide 67)

Constrast sensitivity functie is afhankelijk van de licht condities. De drempelwaarde van contrast verschilt per dier en we gaan dit steeds minder goed zien naarmate wij ouder worden. Kleine kinderen hebben een vrij lage constrast sensitivity.

(einde van de belangrijke slide 71
 

Fourier analyse: kan spatiele frequenties uitdrukken. De amplitude verschilt hiervan per spatiele frequentie (slide 74). Als je de lage frequenties eruit filters van de spatiele frequenties krijg je dus een heel ander beeld dan als je de hoge frequenties eruit filters.

Verschillende informatie bevat verschillende spatiele frequenties. Zowel de lage als hoge frequenties vormen samen een totaalbeeld. Hoge frequenties verzorgen de scherpte.

Maar! De spatiele inhoud verschilt al per inhoudsgebied, er zijn al grote verschillen in de lage sociale frequenties.

• Het fourier spectrum maakt geen onderscheid meer als je de afbeeldingen ondersteboven toont. Hiermee kun je de dreigende inhoud van bv een boos of vrolijk iemand weghalen. Speculatief in sociale neuroscience.

• Verschillende informatie is beschikbaar in verschillende schalen die samen het totaalbeeld verzorgen. Als je je ogen samenknijpt kun je een wazige afbeelding (slide 81) veel beter herkennen, dan zie je de randen namelijk scherper. Bij pixel afbeeldingen, mis je lagere frequenties maar als je je ogen samenknijpt kun je de hogere frequenties soort van filteren en die vormen geven lagere frequenties. Lagere frequenties zijn beter te herkennen dan hogere.

Contrast sensitivity functies: de verschillende spatiele frequenties zijn aanpasbaar. Als een kanaal gevoelig is voor een bepaalde vorm, raakt deze na een tijdje vermoeit en geeft de frequentie ernaast een sterkere reactie, door de spatiele frequentie na adaptie.

Andere manieren, naast spatiele frequenties. -> Gestalt Laws & Contouren
Grenzen (boundries) van illusionaire contouren in V2. Cellen reageren op contouren die eigenlijk niet aanwezig zijn. Bounderies bij occlusion, het lijkt alsof er een voorwerp de andere een stuk verbergt. Continuation, closure (V1,V2). Ons brein is zo gemaakt dat wij een afbeelding zien die voldoet volgens de gestalt wetten.
 

De organisatie van V1: hebben local edge detectors. Cellen reageren blijkbaar niet enkel op iets in het receptieve veld, maar iets wat eromheen zit kan het blijkbaar ook beïnvloeden! Onderzoek van Bakin et al. 2000.

(overgeslagen door tijdsgebrek: slide 92-96)

Samenvatting college:

• Er zijn verschillende schalen en laterale interacties mogelijk.

• De foto receptor cellen hebben een schaal, door de horizontale cellen.

• We hebben de ON/OFF organisatie van de ganglion cellen en de LGN cellen.

• We hebben de ON/OFF organisatie van de simple cells.

• We hebben de ‘end stopped’ cells van hypercomplex cellen.

• Extra: en buiten de receptieve velden in V1 is er blijkbaar nog steeds laterale interactie mogelijk, ook wel surface parsing genoemd.