Deze samenvatting is gebaseerd op het studiejaar 2013-2014.

College 1: Retinal processing

Visuele perceptie begint vanzelfsprekend op het netvlies. In de Hermann Grid-illusie komen de zwarte vlekken die je ziet door lateralie inhibitie, wat veroorzaakt wordt door de samenstelling van de retina. Licht uit de buitenwereld gaat door onze ooglenzen en valt omgekeerd op de retina. De reden dat wij de wereld toch niet op zijn kop waarnemen is dat onze hersenen eraan gewend zijn dat de signalen vanaf het netvlies nu eenmaal zo binnenkomen. In de hersenen bestaat een ‘rechtop’ niet, evenmin als in het heelal. Uit een onderzoek waarbij mensen een aantal dagen een speciale bril droegen waardoor de wereld op zijn kop werd gedraaid bleek dat zij hier na een paar dagen aan wenden en redelijk konden functioneren in de wereld.

In de fovea (ook wel de ‘gele vlek’ genoemd) bevinden zich heel veel kegeltjes, waarmee je goed kleuren kunt waarnemen. Meer in de periferie van het netvlies bevinden zich meer staafjes, waarmee je contrast goed kunt waarnemen. Hiermee kun je zien in het donker, en daarom zie je in het donker dus ook nauwelijks kleur. Ook zie je in het donker minder scherp, omdat de staafjes zich niet in de gele vlek bevinden. Van de blinde vlek, de plaats waar alle axonen via de oogzenuw het oog verlaten, merk je in het dagelijks leven weinig tot niets, omdat je doorgaans met twee ogen kijkt en de blinde vlek in elk oog op een ander punt zit. Wanneer je één oog dichtdoet zie je deze ook niet, omdat je hersenen hier automatisch voor corrigeren. Je kunt hem wel vinden door je vinger schuin voor je hoofd te houden en recht naar voren te kijken, op een bepaald punt zie je een stuk van je vinger dan even verdwijnen en een stukje verder weer opduiken.

Wanneer licht op het netvlies valt, moet het eerst door een laagje zenuwweefsel heen. Wanneer de kegeltjes en staafjes op de voorgrond zouden zitten, zou het licht weer terugkaatsen waardoor je verstrooiing krijgt. Lichtstralen worden dan meerdere malen ‘gebruikt’ door een fotoreceptor (lichtreceptor), waardoor je minder scherp ziet. In menselijk ogen zit achter het netvlies een laagje pigmentcellen die het licht opnemen, zodat het niet wordt teruggekaatst. Bij katten en andere nachtdieren zitten juist cellen die de lichtstralen wel terugkaatsten, zodat zij meer kunnen zien in het donker. Dit heeft dus wel tot gevolg dat zij minder scherp kunnen zien. Wanneer je een felle lamp tegen je oog houdt, kun je de bloedvaatjes zien die door je oog heen lopen.

Ziekten
Aan het oog kunnen gemakkelijk afwijkingen en ziekten ontstaan. Bij maculaire degeneratie krijg je een ‘gat’ in het centrum van je gezichtsveld, je kunt vlekken gaan zien of je kunt bepaalde stukken niet meer scherp waarnemen. Dit komt vooral voor bij ouderen. Bij glaucoma ontstaat er een te grote druk in het oog, wat leidt tot schade. De schade beperkt zich in eerste instantie tot de randen van het gezichtsveld, en breidt zich langzaam uit. Mensen zien sowieso minder scherp aan de randen van het gezichsveld, en dat is dan ook de reden waardoor men er vaak pas in een laat stadium achterkomt dat men last heeft van deze aandoening, die op alle leeftijden voor kan komen. Voor zowel glaucoma als maculaire degeneratie is nog geen behandeling beschikbaar.

Fototransductie
In het netvlies bevinden zich zo’n 120.000.000 fotoreceptoren (lichtgevoelige cellen: kegeltjes en staafjes). In totaal gaan er ongeveer 1.000.000 zenuwvezels vanaf het oog naar de hersenen. Dit betekent dat alle ‘data’ moet worden ‘gecomprimeerd’, een beetje vergelijkbaar met het comprimeren van een digitale foto in RAW-formaat naar een JPEG-bestand. Dit houdt in dat zo veel mogelijk belangrijke informatie behouden moet worden. Informatie die daarom als eerste wordt weggegooid is vaagheid, graduele overgangen. Het brein vindt scherpe contrastovergangen (harde lijnen) belangrijker.

Fototransductie is het proces waarbij het detecteren van de inval van licht wordt omgezet in een actiepotentiaal. In het donker staan natriumkanalen van de fotoreceptoren open, waardoor Na⁺ de cel instroomt en de cel dus gedepolariseerd is. Wanneer er licht op een fotoreceptor valt, sluit - na een cascade van eiwitten die geactiveerd worden - het natriumkanaal, wat leidt tot hyperpolarisatie van de membraan.

Staafjes en kegeltjes geven hun informatie door aan bipolaire cellen, die op hun beurt informatie doorgeven aan ganglioncellen, waarvan de axonen via de oogzenuw het oog verlaten. Kegeltjes en staafjes genereren geen actiepotentialen, maar zijn slechts lichtsensoren. Hier vinden alleen membraanpotentiaalveranderingen plaats. Die informatie wordt in de ganglioncellen pas omgezet in actiepotentialen. Horizontale cellen integreren informatie van heel veel kegeltjes tegelijk. Bipolaire cellen integreren informatie vanuit de horizontale cellen en de fotoreceptoren. Dit leidt ertoe dat de randen gevoelig zijn voor donker en het centrum voor licht. (Zie slide 20 en 21 voor grafieken.) Retinale ganglioncellen encoderen dus contrast, de daadwerkelijke helderheid van het licht wordt niet gemeten. Dit heeft als voordeel dat er weinig informatie verloren gaat (die wel verloren zou gaan bij het encoderen van alleen de luminatie) De zwarte vlekken in de Hermann Grid-illusie kunnen worden verklaard als bijverschijnsel van de datacompressie.

Kleuren zien
Mensen hebben drie verschillende soorten kegeltjes die gevoelig zijn voor verschillende golflengten van licht, wat resulteert in gevoeligheid voor de kleuren blauw, groen en rood/geel. Het verschil tussen de kegeltjes komt door verschillende rhodopsine-eiwitten. Andere diersoorten hebben meer of minder verschillende soorten kegeltjes en dus een andere kleurwaarneming dan primaten.

Midget cells (X-type cellen) zijn grotendeels verantwoordelijk voor het zien van kleuren. De centra van deze cellen zijn gevoelig voor maar één kleur. Onze ogen zijn met name gevoelig voor rood-groen en blauw-geel contrasten. Parasol cells (Y-type cellen) zijn niet gevoelig voor kleurcontrast maar voor luminantiecontrast. Midget cells hebben een kleiner receptief veld dan parasol cells, en zien dus relatief scherper: hiermee kunnen we meer details waarnemen. Het receptieve veld van parasol cells is groter en bestaat uit gemixte input van verschillende kleurgevoelige kegeltjes. Midget cells zijn lang actief, terwijl parasol cells maar heel even actief worden en dan weer in ruststand gaan. Hierdoor kun je vage vlekken, die verdwijnen door de inactiviteit van de parasol cells, meteen weer waarnemen wanneer je even met je ogen beweegt. Dit vormt ook de beste verklaring die we op dit moment hebben voor de Hermann Grid-illusie.

Het visuele systeem
Visuele informatie gaat naar een hoop verschillende gebiedjes in de hersenen. Zo gaat het naar de hypothalamus, die verantwoordelijk is voor je dag- en nachtritme. Het pretectum is verantwoordelijk voor het aansturen van de spiertjes die zorgen voor het scherpstellen van de lens. De superior colliculus zorgt ervoor dat je je aandacht (in dit geval dus je ogen) richt op datgene wat belangrijk is, op daar waar iets gebeurt. Dit gebied regelt dus het bestuur van je ogen en hoofd. Mensen maken geen vloeiende oogbewegingen, maar saccadische oogbewegingen: de ogen springen als het ware heen en weer. Vogels doen dit ook, maar dan met hun hele hoofd; vandaar dat ze zo schokkerig bewegen.

De parvocellulaire laag van de laterale geniculate nucleus betsaat uit kleine cellen en ontvangt informatie uit de midget cells. De magnocellulaire laag bestaat uit grote cellen en ontvangt informatie uit de parasol cells. De magno-pathway is gevoelig voor lage spatiële frequenties (het aantal contrastovergangen per afstandseenheid), voor zwart-wit contrasten, voor beweging en diepte en voor lage contrasten. De parvo-pathway is juist gevoelig voor hoge spatiële frequenties, kleurcontrasten, stilstaande stimuli en hoge contrasten. Global precedence is het gegeven dat je eerst de globale vorm van iets waarneemt, en daarna de lokale vorm. Magnocellulaire cellen hebben dikkere axonen en die informatie komt dus sneller aan in de hersenen, daarom zien we details pas iets later. Deze splitsing van informatie blijft lang bestaan in de hersenen. De rechter hemisfeer speelt een grote rol bij het waarnemen van de globale informatie, de linker hemisfeer speelt juist een grote rol bij het waarnemen van meer gedetailleerde informatie.

College 2: De visuele cortex

In het oog valt een deel van het licht op de nasale kant van het netvlies, en een deel op de temporale kant van het netvlies. Signalen vanuit de temporale kant van het netvlies blijven aan dezelfde kant van de hersenen, zenuwbanen vanuit de nasale delen van het netvlies kruisen in het optisch chiasma en komen dus aan de andere kant van de hersenen terecht. Dit leidt ertoe dat alles wat (in beide ogen) op de linkerkant van het netvlies valt (dus het rechterdeel van het visuele veld) naar de linkerhemisfeer van de hersenen gaat en andersom.   

De primaire visuele cortex wordt ook wel aangeduid als V1, als de striate cortex (als je hem opensnijdt zie je gestreepte banen), of als BA17. In de visuele cortex is sprake van retino-corticale expansie: er ‘kijkt’ veel meer cortext naar het centrum van het gezichtsveld dan naar de perifere delen. Er is dus een retinotope organisatie, maar de verhouding is niet één op één. Elk visueel gebied in de cortex heeft een aparte, retinotope kaart van het visuele veld (hoeft niet helemaal compleet te zijn). De visuele wereld wordt dus meerdere keren gerepresenteerd in de cortex. Dit blijkt onder andere uit cortical mapping onderzoek met behulp van fMRI, door gebruik te maken van polar angle en eccentricitity maps. Dit werkt met name goed voor de lagere visuele gebieden. De functioneel gedetecteerde gebieden komen niet altijd overeen met de Brodmann area’s.

Informatie gaat in twee stromen naar het brein: via de magnocellulaire en parvocellulaire lagen. Magnocellulaire informatie komt vooral binnen in laag 4Cα van de primaire visuele cortex, parvocellulaire informatie in laag 4Cβ. Ook komt informatie uit het contralaterale en ipsilaterale oog (voor die helft van het brein) verschillend binnen. Wanneer je de cortex kleurt voor cytochome oxidase, krijg je in V1 blobs (vlekjes) te zien en in V2 strepen (dikke strepen, dunne strepen en interstrepen). Vanuit laag 4Cβ (parvocellulaire informatie) gaat veel informatie naar de blobs: daar komt met name kleurinformatie binnen.

Ambliopie wordt in de volksmond ook wel een ‘lui oog’ genoemd. De oorzaak hiervan is dat de informatie die uit het ene oog komt onderdrukt wordt, vaak als resultaat van een lichte scheefstand (scheelheid) van het oog. Er gaan als het ware minder neuronen naar het luie oog ‘kijken’, in plaats daarvan richten die zich op informatie uit het andere oog. Dit wordt ocular dominance genoemd. Met het luie oog zelf is niets mis. Als je de twee ogen uit de oogkassen zou halen en om zou wisselen, zouden de neuronen zich blijven richten op het oog wat ‘lui’ zou zijn maar op de plek van het goede oog zit. In de ‘kritische periode’ (bij kinderen tot ongeveer 5 jaar) is dit gemakkelijk op te lossen door bijvoorbeeld het goede oog af te plakken, waardoor de neuronen gedwongen worden om zich te richten op de informatie uit het luie oog. De groepjes neuronen met informatie uit hen ene danwel het andere oog liggen door elkaar heen, waardoor een neuron gemakkelijk kan switchen.

Magnocellulaire informatie wordt voornamelijk voorgegeven via het dorsale pad, parvocellulaire informatie voornamelijk via het ventrale pad. Een lichtvlek op een scherm werkte goed om te ontdekken welke cellen actief werden in de retina en de LGN, maar voor de cortex werkte dit minder goed. Bij toeval werd ontdekt dat cellen in de cortex niet per se reageren op licht, maar op lijnen, en wel met een specifieke oriëntatie. Cellen die gevoelig zijn voor een net iets andere lijnoriëntatie zitten, gerackschikt in kolommen, daar vlak in de buurt. Er is sprake van ‘hyperkolommen’ in de cortex: hierin bevinden zich blobs, oriëntatiegevoelige cellen en informatie die ofwel uit het linker- ofwel uit het rechterdeel van het visuele veld afkomstig is. Er is sprake van hiërargische coricale verwerking. Simple cells zijn gevoelig voor de oriëntatie van een lijn. Complex cells zijn gevoelig voor zowel de oriëntatie van een lijn als voor de bewegingsrichting van die lijn. Hypercomplex cells zijn gevoelig voor de oriëntatie, beweging en de lengt van een lijn.

Met filters als bijvoorbeeld een zonnebril kun je nog steeds kleuren waarnemen. Dit komt door kleurconstantie, die optreedt vanaf niveau V4 in de visuele cortex. Kleur is onafhankelijk van het soort licht wat erop schijnt (de golflengte op zichzelf is niet informatief), maar is afhankelijk van de context. Kleuren zeggen iets over de kwaliteit van een object (een rode appel is waarschijnlijk lekkerder dan een groene). Kleuren bestaan nog niet op het netvlies, maar worden ‘gemaakt’ in de cortex (vanaf niveau V4). Dit blijkt uit onderzoek bij patiënten die last hebben van cortical colour blindness, wat verschilt van retinale kleurenblindheid omdat alle kleur dan verdwenen is. Alles ziet er heel deprimerend uit.

Cellen in V1 zijn gevoelig voor beweging, maar dit is nog niet hetzelfde als het daadwerkelijk waarnemen van beweging. Cellen in V1 hebben namelijk last van het appertuurprobleem, vergelijkbaar met wanneer je door een gaatje naar een bewegende balk kijkt: je kunt niet met zekerheid vaststellen welke kant die balk op beweegt. Om beweging te kunnen detecteren moeten cellen dus informatie integreren. Sommige cellen zijn sensitief voor de beweging van de componenten van een object, andere cellen zijn sensitief voor de beweging van het gehele patroon. In V1 bevinden zich alleen componentsensitieve cellen, in MT is de verhouding ongeveer 50:50. Akinetopsie is een aandoening waarbij patiënten geen beweging meer kunnen waarnemen, maar alleen stilstaande plaatjes die elkaar opvolgen. Snelle bewegingen zijn doorom voor die mensen moeilijk te detecteren en soms ook beangstigend.

College 3: Dorsaal/Ventraal

Het dorsale pad (gedomineerd door magnocellulaire informatie) is voornamelijk gevoelig voor bewegingswaarneming, het ventrale pad (gedomineerd door parvocellulaire informatie) is voornamelijk gevoelig voor vormwaarneming. Het visuele veld is meermalen gerepresenteerd in de cortex, op verschillende niveaus. Cellen hebben een beperkt receptief veld, maar vanwege de retinotope organisatie van de cortex zijn cellen met een naburig reseptief veld vlakbij elkaar gelegen. Zo kan de locatie van een stimulus dus gemakkelijk bepaald worden. De colliculus superior is een gebiedje dat ervoor zorgt dat de retinotope kaart geconverteerd wordt in een saccade-kaart: dit zorgt ervoor dat er oogbewegingen gemaakt kunnen worden, zodanig dat stimuli in het centrum van het gezichtsveld (de fovea) vallen, ofwel gefoveëerd worden. Het motorgebied verantwoordelijk voor de saccadische oogbewegingen ligt daar vlak onder. Tijdens een saccadische oogbeweging wordt de visuele indormatie heel even onderdrukt (saccadische suppresie), zodat we niet continu beweging waarnemen wanneer het slechts onze ogen zijn die bewegen.

Cellen hebben bepaalde reference frames. De plek waar een stimulus op het netvlies valt moet namelijk niet uitmaken. Dit moet afhankelijk zijn van de positie van het hoofd en van het lichaam. Dit wordt dan ook ingecalculeerd in de motoroutput die geproduceerd wordt. Dit werd onderzocht door een aap naar een fixatiepunt op een scherm te laten kijken. Een neuron met een bepaald receptief veld vuurt voor een bepaalde stimulus. Wanneer je de aap dan naar een ander fixatiepunt laat kijken kun je kijken of dat neuron vuurt voor een stimulus op dezelfde positie of voor een stimulus op een andere plek op het scherm met dezelfde afstand tot het fixatiepunt als bij het eerste fixatiepunt. Uit dergelijk onderzoek blijkt dat pariëtale neuronen (VIP) hun responsie veranderen als functie van oogpositie. Deze receptieve velden gebruiken ‘hoofdcoördinaten’. Om een voorwerp op te kunnen pakken moet gecorriceerd worden voor de positie van het hoofd ten opzichte van de hand en het voorwerp.

Het detecteren van beweging komt voor het detecteren van positie. Je hebt dat nodig om te kunnen voorspellen waar een bewegend voorwerp zich zal bevinden op een bepaald moment. Onze verwerkte waarneming loopt namelijk zo’n 200 ms achter op de werkelijkheid, en hiervoor wordt door onze hersenen gecorrigeerd. Anders zouden we, als we moeten handelen, makkelijk 400 of 500 ms achter kunnen lopen op de realiteit, wat in bijvoorbeeld verkeerssituaties of sport desastreus zou kunnen zijn.

Objecten herkennen is ingewikkelder dan het in eerste instantie lijkt. Er moeten vragen beantwoord worden over waar het object zich bevindt ten opzichte van jezelf en andere objecten, waar 2D en 3D reference frames bij gebruikt worden, en over wat het object is, hoe het heet en wat je er mee kunt doen. Hiervoor worden onder andere kleur, vorm en textuur gebruikt. Het waar-gedeelte van objectherkenning vindt met name plaats in het dorsale deel van de hersenen, in de pariëtale cortex, het wat-gedeelte van objectherkenning vindt met name plaats in het ventrale gedeelte van de hersenen, in de temporale cortex.

Dorsale neuronen encoderen locaties op basis van verschillende reference frames. Ventrale neuronen encoderen eigenschappen, onafhankelijk van de positie van het object. We gebruiken informatie over de vorm van een object om dit op te kunnen pakken. Normale mensen pakken een voorwerp op rond het zwaartepunt van een object. Patiënten met ataxie (een dorsale laesie) hebben moeite met het oppakken van objecten. Patiënten met agnosie (een ventrale laesie) hebben moeite met het herkennen van objecten, desgevraagd kunnen zij niet beschrijven wat het is of waar het voor gebruikt wordt. Zij kunnen het echter wel oppakken op een normale manier. De dorsale pathway gebruikt dus informatie over de vorm van het object. In de dorsale pathway vindt dus vision for action plaats, in de ventrale pathway vindt vision for perception plaats.

De bekende Ebbinghaus illusie laat twee cirkels zien die verschillend van grootte lijken, maar eigenlijk even groot zijn. Het brein gebruikt informatie uit vergelijkingen met de omgeving, wat nuttig is voor het herkennen van voorwerpen op afstand. Wanneer we moeten proberen het object te pakken, is er bij de actie geen verschil waarneembaar in hoe we onze vingers plaatsen, ondanks dat het er de ene keer groter uitziet dan de andere keer. Dit size contrast fenomeen heeft dus geen invloed op directe actie. Echter, wanneer er een delay plaatsvindt tussen de waarneming en de actie, lijkt het alsof ons actiesysteem ook gaat lijden onder de visuele illusie: dan is er ineens wel een verschil in hoe de vingers geplaatst worden.

College 4: Perceptuele organisatie

De cellen in de retina hebben een heel klein receptief veld, en nemen dus maar een klein stukje van de wereld waar. Ook wordt informatie over diverse aspecten van de waargenomen stimuli (denk aan kleur, vorm, etc.) apart verwerkt in verschillende neuronen. Waar komt al deze informatie in de waarneming dan samen? Hoe wordt dit geïntegreerd? Hoe kunnen we bijvoorbeeld een driehoek herkennen terwijl die voor de helft bedekt is? Dit wordt het binding probleem genoemd.

Perceptuele organisatie (binding) heeft maar heel weinig informatie nodig, van een paar kleine vlekjes maakt ons brein met gemak een gecompliceerde afbeelding. Soms is hier een beetje aandacht voor nodig. Veel van dit soort afbeeldingen, van zoals bijvoorbeeld de dalmatiër, worden in dit geheugen opgeslagen, waardoor je in de toekomst altijd de dalmatiër zal zien en niet meer slechts zwarte en witte vlekken. Het brein doet automatisch aan figuur-grond scheiding, waarbij gebruikgemaakt wordt van contouren. Dit gaat heel makkelijk en zonder dat je erover hoeft na te denken. Biologische beweging heeft bijzonder weinig informatie nodig om gedetecteerd te worden. Uit een bepaalde configuratie van stippen kunnen wij afleiden dat er een persoon loopt, en zelfs het geslacht en de gemoedstoestand van de persoon kunnen wij deduceren uit de beweging van de stippen. Biologische beweging heeft zogezegd een high level perceptual organization. Configuraties die we vaak tegenkomen, zoals gezichten, herkennen we gemakkelijk en razendsnel. Er is een effect van kennis en van het geheugen door de hoeveelheid blootstelling aan bepaalde stimuli. Een voorbeeld van kennis die we hebben is dat licht meestal van boven komt, en dat neuzen van gezichten doorgaans naar buiten wijzen. Wanneer dit niet zo lijkt te zijn, leidt dat tot conflicten.

Gestalt laws
We maken gebruik van bepaalde regels bij visuele waarneming, de zogenaamde Gestalt laws:
- Proximity: wat dicht bij elkaar staat, hoort vast bij elkaar. Bolletjes die dicht bij elkaar staan lijken een groep te vormen.
- Similarity: wat op elkaar lijkt, hoort vast bij elkaar. Bolletjes horen bij bolletjes, vierkantjes bij vierkantjes.
- Connectedness: wat aan elkaar gelinkt is, hoort vast bij elkaar. Dit lijkt een beetje op de proximity-regel, omdat wat aan elkaar gelinkt is vaak ook valkbij elkaar staat.
- Common fate: wat dezelfde kant op beweegt, hoort vast bij elkaar. Dit lijkt op de similarity-regel voor bewegingsrichting.
- Closure: wanneer iets een gesloten (convex) figuur kan vormen heeft dat voorkeur boven concave (open) figuren. Ook heeft deze regel vaak voorkeur boven de proximity-regel.
- Good continuation: we zien graag doorlopende lijnen (ook wel collinearity genoemd).
- Symmetry: we hebben voorkeur voor symmetrische objecten boven asymmetrische objecten.
Dit zijn regels waar cellen in V1 voor getuned zijn.

Stoornissen in perceptuele waarneming
Apperceptieve agnosie is een aandoening waarbij een patiënt een laesie kan hebben in de occipitale, temporale of pariëtale kwab in de rechter hemisfeer. De patiënt kan individuele eigenschappen als kleur, vorm en oariëntatie nog wel waarnemen, maar kan daar geen chocola van maken: hij kan dit niet tot een geheel integreren. Patiënten kunnen niet meer figuren natekenen. Ze kunnen nog wel schrijven, omdat dit een automatische motorhandeling is, maar vervolgens zelf niet meer lezen wat ze hebben geschreven. Dergelijke symptomen kunnen voorkomen na een koolstofmonoxidevergiftiging, omdat neuronen zijn afgestorven wegens een gebrek aan hemoglobine dat zuurstof en koolstofdioxide kan af- en aanvoeren. Hierdoor kan ook het ‘witte licht aan het einde van de tunnel’ verklaard worden: de visuele cortex gaat er als eerste aan.

Non-accidental views van objecten zijn ongewone aanzichten van objecten, die je normaal gesproken niet vanuit die specifieke hoek waarneemt. Ook voor gezonde mensen kan objectherkennig op deze manier problematisch zijn. Schaduwen kunnen voor mensen met apperceptieve agnosie heel ingewikkeld zijn, omdat zij deze vaak waarnemen als zijnde een onderdeel van het object. Bij patiënten met integratieve agnosie is het probleem nog sterker het integreren van verschillende informatie. Deze patiënten kunnen wel natekenen, maar hebben hier moeite mee en moeten dit stukje voor stukje doen. Ze zien overlappende objecten vaak niet los van elkaar, en hebben moeite met het groeperen van informatie.

Neurale mechanismen van perceptuele organisatie
Er is sprake van feedforward-verbindingen in het brein: cellen geven bepaalde informatie (over bijvoorbeeld kleur of oriëntatie) door aan cellen in een hoger gebied. Daarnaast is er sprake van horizontale en feedback-verbindingen: binnen een gebied communiceren cellen met elkaar, en er wordt informatie teruggestuurd naar lager gelegen gebieden. Pontifical cells integreren hele specifieke combinaties van kenmerken. Dergelijke cellen bestaan natuurlijk niet voor alles wat we mogelijkerwijs waar kunnen nemen, dan zou er sprake zijn van een combinatorial explosion: er zouden oneindig veel neuronen moeten zijn om de oneindige hoeveelheid combinaties van eigenschappen te kunnen representeren. Bij de integratie van informatie gaan neuronen daarom assembleren om gezamenlijk tot een representatie te komen. Dezelfde neuronen kunnen in verschillende combinaties meedoen. Maar hoe kun je dan bepalen voor welke assembly van neuronen een neuron aan het vuren is, bij welke combinatie van cellen dat neuron op dat moment hoort? Dit is opgelost in de hersenen doordat neuronen die gezamenlijk iets representeren, synchroon vuren. Neuronen komen er op basis van Gestalt laws achter dat ze tegelijk moeten vuren. Het brein past regels toe die zijn ‘vastgelegd’ in de verbindingen tussen neuronen. Daarnaast zijn er continu veel feedbackverbindingen en horizontale verbindingen actief.

College 5: Gezichtsherkenning

We zien heel makkelijk overal gezichten in: in stopcontacten, deurknoppen, wolken en willekeurige composities van objecten. Dit hoeven niet per se mensengezichten te zijn: apen, eenden en aliens behoren ook tot ons repertoire. Gezichten zijn blijkbaar een bijzondere categorie ‘objecten’. Is er dan ook een dedicated pathway voor gezichten? Als dit zo is, zouden er dubbele dissociaties moeten ontstaan: wanneer er beschadigingen optreden, zouden mensen moeten zijn die nog wel gezichten maar geen andere objecten meer kunnen herkennen en andersom. Dit blijkt inderdaad het geval te zijn. Mensen die geen gezichten meer kunnen herkennen, lijden aan prosopagnosie.

Het hersengebiedje dat actief wordt bij het zien van gezichten heet de fusiform face area (FFA). Dit gebied is gelegen in de temporale cortex van (voornamelijk) de rechter hemisfeer. Neuronen in dit gebied vuren alleen bij het zien van een gezicht. Als je de compositie van een gezicht door elkaar gooit, doen de neuronen het niet meer. Er is dus een complete configuratie van het gezicht nodig. Sommige cellen in de FFA reageren alleen op gezichten van specifieke personen, doorgaans personen die je vaak ziet. Zo is erbij iemand een cel gevonden die het alleen maar deed op het gezicht van Jennifer Aniston. Het is niet bekend hoe veel van die hele specifieke cellen je hebt, het is niet realistisch iom voor iedereen die je kent een dergelijke cel te hebben. Ook kun je je afvragen wat er gebeurt als zo’n cel afsterft. Het is waarschijnlijker dat je de meeste gezichten herkent in samenwerking met meerdere cellen. Een vergelijkbaar gebied is de parahippocampal place area (PPA), een gebiedje wat reageert op stimuli met spatiële informatie zoals huizen, landschappen, landkaarten, et cetera. Dit gebied ligt vlak onder de FFA.

We besteden een flink stuk van ons brein aan het herkennen van gezichten, wat wellicht de reden vormt dat we overal gemakkelijk gezichten in kunnen zien. De FFA is dus overijverig. Het face inversion effect houdt in dat we gezichten die rechtop staan goed kunnen herkennen en kunnen aangeven of we dat gezicht al eerder hebben gezien. Wanneer een gezicht op de kop wordt weergegeven, zijn we hier minder goed in. Met bijvoorbeeld auto’s speelt dit een minder grote rol, van een auto op de kop kunnen we goed aangeven of we die al eerder hebben gezien.  

Er zijn echter ook een aantal argumenten waarom het herkennen van gezichten niet anders zou zijn dan het herkennen van andere objecten. De FFA wordt bij sommige mensen, zoals vogelaars of auto-experts, ook actief bij het zien van auto’s of vogels. Dit suggereert dat de FFA niet per se op gezichten reageert, maar op stimuli waar we expert in zijn en vaak aan worden blootgesteld. Zo kunnen wij bijvoorbeeld Aziatische mensen minder goed uit elkaar houden dan Europese mensen. Echter, er zijn gevallen bekend van een prosopagnostische boer die geen gezichten van mensen meer kon herkennen, maar nog wel zijn koeien uit elkaar kon houden. Dit vormt dus weer een argument tegen het expertise-argument.

Daarnaast is er het parts versus whole-argument. De onderdelen van een gezicht zijn moeilijker te herkennen dan de onderdelenvan bijvoorbeeld een gebouw. Het herkennen van gezichten gaat om de configuratie van het gezicht. Dit zie je bijvoorbeeld in het mustache-effect: wanneer iemand jarenlang een snor draagt en deze afscheert, valt dit niet iedereen meteen op (ondanks het gevoel dat er iets geks is aan deze persoon). Gezichten zijn speciaal omdat de informatie op een andere manier wordt verwerkt. Daarnaast speelt bij gezichtsherkenning niet alleen identificatie een rol, maar ook het falezen van emoties of de intenties van een persoon. Hiervoor is sprake van verwerking in de amygdala. Bij patiënten die lijden aan prosopagnosie is de gezichtsherkenning ‘stuk’, maar zij kunnen de emoties en intenties van een persoon nog wel interpreteren. Onderzoek heeft namelijk uitgewezen dat zij nog wel een somatic emotional response hebben: bij het zien van een emotioneel gezicht gaat de huidgeleiding omhoog. Ook als je patiënten een gezicht laat zien met een verkeerde naam erbij, is hun reactie trager, ondanks dat ze het gezicht niet expliciet kunnen herkennen. Dit wordt het face interference effect genoemd. Het tegenovergestelde hiervan is het capgrassyndroom: patiënten die hieraan lijden kunnen wel gezichten, maar geen emoties herkennen in gezichten. Hierdoor lijkt het voor hen alsof de mensen zijn overgenomen door ‘aliens’ en kunnen zij nauwelijks empathie tonen voor mensen die ze kennen.

College 6: Objectherkenning

Het uiteindelijke doel van visuele waarneming is uiteindelijk het herkennen van objecten en het weten wat je daarmee moet doen. Objectherkenning is echter ingewikkelder dan het op het eerste gezicht lijkt. Het is heel moeilijk om een robot objecten te laten herkennen, hier gaat een heleboel programmeren aan vooraf en je moet hem eerst heel veel templates aanleren. ‘Zien’ is hele ingewikkelde problemen oplossen. Je moet waargenomen stimuli kunnen matchen aan een bepaalde template. Wat vormt wel een match en wat niet? Hiervoor zijn bepaalde criteria nodig. De input die wordt geleverd door de retinale cellen moet een transformatie doormaken, of de template moet invariant zijn. Deze moet dus verschillende oriëntaties kennen en ongevoelig zijn voor de grootte van een object en voor de plek op het netvlies waarop het object verschijnt. Ook moet een object herkend kunnen worden in verschillende omgevingen en bij verschillende belichting, of als het object deels bedekt is door een ander object (wat occlusie genoemd wordt). Met andere woorden, wij kunnen objecten herkennen uit een bijna oneindige rij mogelijkheden verschillende omstandigheden. Tegelijkertijd kunnen we kleine verschillen tussen objecten gebruiken om twee dingen die erg op elkaar lijken uit elkaar te houden, wat object differentiation genoemd wordt.

Welke informatie wordt nou gebruikt bij objectherkenning? Sommige onderdelen van een object zijn wellicht belangrijker dan andere, denk aan hoeken en lijnen met een hoge curvatuur. Ook zijn T- en Y-junctions belangrijk, plekker waarop respectievelijk twee en drie oppervlakten elkaar raken, evenals symmetrie. Biederman stelde al dat objecten te reduceren zijn tot simpele wiskundige vormen, geonen, als balken, cilinders en piramiden. Zie hiervoor ook de binding-eigenschappen uit college 4. Invariante eigenschappen van objecten zijn al geïmplementeerd in het netvlies, denk hierbij bijvoorbeeld aan contrastovergangen. Objecten hebben vaak bepaalde hogere orde invariante features, die altijd constant blijven, ongeacht onder welke hoek je naar het object kijkt. Deze leren we in onze ervaring. In de zogenaamde non-accidental views, hoeken waaronder je eigenlijk nooit naar een object kijkt, zijn deze hogere orde invariante features soms afwezig, wat het herkennen van het betreffende object bemoeilijkt.

Agnosie
Er zijn verschillende vormen van agnosie, problemen met visuele waarneming, die niet te wijten zijn aan het malfunctioneren van de ogen. Meestal is er sprake van een laesie in de linker hemisfeer, in de occipitale, temporale of pariëtale cortex. Patiënten met associatieve agnosie kunnen perceptuele categorieën (visuele stimuli) niet langer koppelen aan semantische categorieën (niet-visuele informatie over objecten). Zij kunnen objecten nog wel herkennen door deze vast te houden, te horen of te ruiken, maar niet enkel door er naar te kijken. Ze weten dus nog wel de woorden en wat ze met een object moeten doen. Dit kan zelfs zo ver gaan dat ze door te beschrijven of met hun handen uit te beelden wat ze met een object moeten doen het object kunnen identificeren. Patiënten zijn vaak wel goed in het natekenen van objecten, maar kunnen objecten niet goed matchen aan de hand van hun functie. Zo zullen ze een plaatje van een ingeklapte paraplu eerder matchen aan een plaatje van een wandelstok dan aan een plaatje van een uitgeklapte paraplu. Patiënten kunnen meestal nog wel lezen.

Patiënten met categorie-specifieke agnosie kunnen objecten in een bepaalde categorie niet meer identificeren. Een categorie waarmee dat vaak gebeurt is levende wezens: patiënten kunnen levende wezens niet goed van elkaar onderscheiden. Er is sprake van een dubbele dissociatie tussen levende wezens en niet-levende opbecten. Het niet kunnen herkennen van levende wezens komt vaker voor dat het niet kunnen herkennen van niet-levende objecten. Dit komt wellicht door het feit dat veel niet-levende objecten een bepaalde handelingsmogelijkheid bieden, en zijn er dus gekoppelde sensori-motor associaties. Het Farah & McClelland model verklaart categorie-specifieke agnosie door te stellen dat het semantisch systeem ongeveer 60 visuele units en 20 functionele units heeft. Levende objecten hebben een 7.1 : 1 ratio van visuele en functionele units, terwijl niet-levende objecten een 1.4 : 1 ratio hebben. Wanneer de visuele units beschadigd raken, is het voor levende objecten dus moeilijker om deze van elkaar te kunnen onderscheiden.

College 7: Aandacht

Aandacht valt te onderscheiden in overte en coverte aandacht. Bij overte aandacht richt je je ogen, gezicht, lichaam en/of oren in de richting van de stimulus. Dit wordt gestuurd door de colliculus superior. Bij coverte aandacht houd je je ogen ergens op gericht, terwijl je je aandacht op iets anders richt. Hierbij zijn dus geen extrene tekenen waaraan iemand kan zien waar je je aandacht op richt. Deze eigenschap is waarschijnlijk alleen bij sociale dieren ontwikkeld, zoals mensen en apen. Waar je naartoe kijkt heeft vaak een sterke (sociale) betekenis, denk aan agressie en dreiging, maar ook seksuele aantrekking.

Aandacht kan je ergens op richten, maar kan ook getrokken worden door externe cues als beweging of geluid. Het fenomeen dat je een conversatie van naburigen niet kunt volgen maar je naam aan de andere kant van de zaal wel kunt horen vallen, wordt het cocktail party effect genoemd. Blijkbaar vindt er toch iets van informatieverwerking plaats van stimuli waar aandacht niet op gericht is. Die informatie vergaat echter doorgaans heel snel weer. Dit blijkt onder andere uit experimenten waarbij proefpersonen een koptelefoon op hebben, en aan elke kant een ander verhaal horen. Als hen gevraagd wordt om wat er aan de ene kant gezegd wordt te herhalen (shadowing task), en er wordt daarna naar details gevraagd over wat er in het andere oor is gezegd, weten ze daar bijzonder weinig van. De capaciteit van aandacht is dus zeer gelimiteerd. Dit wordt geïllistreerd in het filmpje van de Monkey business illusion, zie daarvoor theinvisiblegorilla.com. Iedereen kent inmiddels wel het filmpje waarbij je gevraagd wordt op basketbalspelers te letten en er een gorilla dwars door het beeld loopt, die bijna niemand de eerste keer dat ze het filmpje kijken opmerkt. In nieuwe studies wordt dat nog even gladjes overgedaan.

Bij top-down attention bepaal je zelf waar je je aandacht op richt. In de Posner cueing task reageren mensen niet alleen sneller op een stimulus waarop de aandacht gericht is, maar is de respons ook sterker. Aandacht kan getrokken worden door stimuli die in het gezichtsveld verschijnen. Dit gebeurt zelfs wanneer mensen weten dat die stimuli totaal irrelevant zijn. Wanneer een dergelijke afleider langer duurt dan 300 ms, gaat aandacht er weer van weg. Het zou tenslotte suf zijn als je de hele tijd met je ogen naar bijvoorbeeld een knipperende lamp moet bewegen. Dit wordt inhibition of return genoemd. Neuronen reageren meer wanneer aandacht getrokken wordt en minder wanneer inhibition of return optreedt.

Object-based attention wijst erop dat aandacht sneller gericht wordt op objecten of configuraties die als object worden waargenomen. Voor een bepaalde bewegingsrichting kan aandacht echter over het gehele visuele veld verspreid worden. Bij feature-based search moet systematisch het visuele veld worden afgezocht. Hoe meer distractors er zijn, hoe langer de reactietijd is; er is sprake van een non-zero slope. Er is grotere responsie vanuit het hele visuele veld voor de specifieke features waar aandacht aan wordt gegeven. Bij conjunction search wordt er gezicht op twee gecombineerde eigenschappen, zoals bij voorbeeld ‘vierkant’ en ‘groen’. Hiervoor is top-down aandacht nodig, want de ‘binding’ tussen die twee eigenschappen gaat niet automatisch. Wanneer een object gedetecteerd wordt waar de aandacht op is gericht, is er grotere responsie vanuit het corresponderende hersengebied. Als er aandacht is voor gezichten leidt dat tot een grotere responsie uit de fusiform face area, bij aandacht voor huizen leidt dat tot een grotere responsie uit de parahippocampal place area.

Het detecteren van een rode cirkel en van een groen vierkantje die beide naar rechts bewegen, leidt tot activatie in heel veel verschillende delen van de visuele cortex. Sommige neuronen reageren op de feature rood, andere op groen, andere op vierkant of rond en weer andere op de bewegingsrichting. De twee stimuli hebben dus soms gemeenschappelijke geactiveerde neuronen. Dit moet uiteindelijk weer geïntegreerd worden. Om te voorkomen dat de activatie leidt tot een grote waargenomen chaos, hebben de hersenen weer iets briljants bedacht: neuronen vuren synchroon. Voor het groene vierkantje vuren de bewegingsneuronen tegelijkertijd met de groen- en de vierkant-neuronen, en voor het rode cirkeltje synchroon met de rood- en cirkelneuronen. Zo kunnen de hersenen dus aan de hand van de activiteit bepalen welke delen bij elkaar horen. Bij cellen in V4 verhoogt de synchroniteit van het vuren van cellen voor stimuli waar de aandacht op gericht is. Door de verhoogde activiteit wordt de threshold voor een actie sneller bereikt, en kan er dus sneller een respons voor actie komen.

Van stimuli waaraan geen aandacht wordt gegeven, vergaat de informatie. Maar wanneer gebeurt dat? Een argument voor late selectie is dat mensen in de shadowing task die eerder is beschreven, soms ineens toch de verkeerde informatiestroom gaan volgen. Hun aandacht wordt gegrepen door de andere stimuli. Voor visuele informatie zijn de meeste onderzoekers het erover eens dat aandacht al een effect heeft op informatieverwerking in cellen in V1, wat een argument vormt voor vroege selectie. Zo wijst onderzoek uit dat wanneer mensen hun aandacht moeten richten op afbeeldingen waar woorden doorheen staan, ze deze woorden later niet herkennen. Ook kunnen ze niet goed woorden van non-woorden onderscheiden. Dit wordt inattentional blindness genoemd. Wanneer twee stimuli vlak na elkaar worden vertoond, zorgt aandacht voor de eerst ervoor dat de tweede niet of niet goed wordt waargenomen. Wanneer de tweede stimulus (in het onderzoek waren dat foto’s van huizen) wel wordt waargenomen, leidt dit wel tot een verhoogde respons in de PPA. Dit vormt weer een argument voor late selectie. Ook wanneer mensen hun aandacht moeten richten op gezichten en daarvan moeten aangeven of ze die al eerder hebben gezien, is er verschil in activiteit waarneembaar in de PPA als het achterliggende huis hetzelfde of anders is op de volgende trial. Waarschijnlijk is het dus zo dat er zowel vroege als late selectie plaatsvindt, afhankelijk van het type informatie, de load van die informatie en van het type aandacht.

Aandacht wordt door verschillende mechanismen gestuurd. De colliculus superior zorgt voor oogbewegingen richting de stimulus: overte aandacht. De pulvinaire nucleus staat in contact met de colluculus superior en met de pariëtale cortex. Inactivatie van de pulvinaire nucleus zorgt ervoor dat aandacht minder makkelijk verschoven kan worden van de ene naar de andere stimulus.

Laesies die leiden tot aandachtsproblemen zijn doorgaans laesies in de rechterhemisfeer. Bij neglect of extinctie is er sprake van geen bewuste waarneming van stimuli aan de andere kant van de laesie (dus meestal links), en zijn er geen responsen in die richting. De laesie ligt niet in een primair sensorisch of motorisch gebied. Dit kan ertoe leiden dat stimuli aan de contralaterale kant van het lichaam genegeerd worden of dat er trager op gereageerd wordt. Ook kan alleen de contralaterale kant van een object genegeerd worden. Er zijn weinig oog-, hoofd- en armbewegingen (exploratie) naar de contralaterale kant van het lichaam. Bij allesthesie worden stimuli op een verkeerde plaats waargenomen.

Bij object-based neglect tekent een patiënt alleen de rechterhelft van objecten of herkent alleen de rechterhelft van gezichten. Dit gebeurt op iedere plek in het gezichtsveld! Er is dus geen visueel probleem. Bij simultaan-agnosie kan een patiënt slechts één object tegelijkertijd waarnemen. De patiënt heeft dan moeite met het zien en begrijpen van de spatiële relatie tussen objecten.

College 8

Bewustzijn

Er kan betekenisvolle informatie worden geëxtraheerd door zowel een uitermate complex systeem als onze visuele waarneming als iets relatief simpels als een digitale camera. Beide kunnen bijvoorbeeld gezichten herkennen, of zelfs herkennen of dit gezicht lacht. Toch gaan we er in het algemeen van uit dat een camera geen bewuste ervaring heeft van dit al dan niet lachende gezicht, en wij mensen wel. Hieruit kan geconcludeerd worden dat er een verschil is tussen het hebben van cognitieve functies en het hebben van bewuste ervaringen.

De filosoof David Chalmers noemde dingen waarvan we ons kunnen voorstellen dat we ooit een keer gaan ontdekken hoe het precies werkt, zoals aandacht, visuele waarneming, et cetera, easy problems: “We can sort of see the solution lying ahead.” Deze ‘makkelijke’ problemen zijn nog altijd heel ingewikkeld, en het kan nog jaren van wetenschappelijk onderzoek gaan duren voordat we in de buurt van grondig begrip gaan komen, maar het is voorstelbaar dat we gaan ontdekken hoe het precies werkt. Bewustzijn en “ervaring” noemt Chalmers hard problems. Wat is bewustzijn? Hoe en waarom hebben wij bewuste ervaringen van onze cognitieve functies? Een robotje kan toch precies hetzelfde doen als wij (althans, nu nog niet echt, maar in de toekomst zullen we steeds betere robots kunnen maken). Wat is het nut van die bewuste ervaringen? Zijn die nodig? Chalmers noemde “qualia” de fenomenale aspecten van bewuste ervaringen. Zo noemt iedereen een bepaalde kleur “rood”, maar zullen we er nooit achterkomen of het rood dat de een als rood ziet niet stiekem eruitziet als het groen van een ander. Qualia zijn de aspecten van hoe iets voelt, ruikt, klinkt, eruitziet, et cetera. Deze sensaties zijn privé en kunnen in principe voor iedereen anders zijn. Thomas Nagel vroeg zich af: “What is it like to be a bat?” Vleermuizen navigeren door de wereld met behulp van sonargolven. Het antwoord op de vraag hoe een vleermuis de wereld precies ervaart, zullen we waarschijnlijk nooit weten.

Kunnen de ‘easy problems’ ook ‘in het donker’ uitgevoerd worden? Kan er visuele categorisatie plaatsvinden zonder ervaringen? Kunnen mensen reageren op stimuli die ze niet zien? Kunnen we onze aandacht ergens op richten zonder te weten waarom? Is er onbewuste controle? Het antwoord op al deze vragen is ja! Patiënten met een bepaalde laesie in de occipitaalkwab kunnen nog wel beweging waarnemen, ondanks corticale blindheid en zelfs ondanks dat ze zelf aangeven niets te kunnen zien. Als je mensen laat raden wat er te zien is, kunnen ze daar geen antwoord op geven, maar als je hen twee keuzemogelijkheden geeft zijn ze hier boven kansniveau goed in. Dit fenomeen wordt blindsight genoemd. De aandacht van de patiënten gaat naar de ‘onzichtbare’ stimuli. Kritiek op dit fenomeen  luidt dat bij een bepaalde patiënt het visuele veld heel nauwkeurig in kaart is gebracht, en dat toch bleek dat er bij bepaalde stukjes cortex nog goed werkten waardoor stimuli konden waargenomen. Er zijn echter inmiddels ook gevallen bekend waarbij werkelijk het gehele V1-gebied stuk is en waarbij toch blindsight geconstateerd wordt. Een ander, sterker tegenargument wordt gevormd door de signaaldetectietheorie. Misschien verschuiven de criteria voor detectie. Een patiënt kan een hoger criterium aannemen voor het (bewust) detecteren van een stimulus, dan voor het lokaliseren of raden van een stimulus zoals bij blindsight het geval is. Een studie heeft echter aangetoond dat dit niet het geval is door de keuzecriteria te manipuleren. Ondanks beschadigingen in de primaire visuele cortex, lijkt het er toch op dat er informatie via de colliculus superior en via het dorsale pad naar de pariëtale cortex gaan. Bij mensen zijn er misschien ook projecties vanuit de LGN naar extrastriate delen van de cortex.

Ondanks dat mensen dus onbewust stimuli kunnen detecteren en zelfs identificeren, maken ze hier weinig gebruik van. Ze durven hier niet op te vertrouwen, wat zeer belemmerend is voor hun gedrag. Apen waarbij laesies zijn aangebracht zodat ze lijden aan blindsight, kunnen haast als normaal navigeren door de wereld. Wellicht vormt dit steun voor het idee dat apen sowieso geen bewuste waarneming hebben, en dat het verschil tussen bewuste en onbewuste waarneming voor hen niet zo veel uitmaakt. Bij mensen is er meestal sprake van een eenzijdige beschadiging van de visuele cortex. Patiënten met een tweezijdige beschadiging van de cortex maken wel meer gebruik van hun onbewuste zicht en kunnen redelijk navigeren door de wereld.

Bij priming wordt er onbewust een pad klaargezet, wat de reactietijd voor een bepaalde keuze verkort. Door dit te maskeren wordt een prime onzichtbaar, en heb je dit dus niet door. Zo kun je bepaalde keuzes of geheugen beïnvloeden. Dit werkt echter niet zo dramatisch als even gedacht werd rond het Coca Cola-propleem. Het werkt in principe alleen voor meteen daaropvolgende keuzes en heeft geen effect op het langetermijngeheugen.

Het brein detecteert gemaakte fouten razendsnel, wat zichtbaar is aan de ERN (error-related negativity), ook wel de ‘oh-shit response’ genoemd. Dit heb je zelf niet door. Onbewuste stimuli en signalen fietsen dus ons hele brein door, het brein doet gewoon zijn eigen ding. Zo heeft ons brein in Damasio’s gambling procedure al lang en breed ontdekt van welke stapel we kaarten moeten trekken, voordat we ons daar eindelijk bewust van worden (áls we daar al bewust van worden). Is bewustzijn een epifenomeen? Voor de easy problems hebben we alleen mechanismen nodig om deze te kunnen verklaren. Voor the hard problem ligt dat wat gecompliceerder: “Explaining the function doesn’t explain the experience” (Levine, 1983). Searle bedacht het gedachte-experiment van Mary the Super Color Scientist. Mary leeft in een wereld zonder kleuren, maar weet alles wat je van kleuren af kunt weten. Wanneer zij voor het eerst in haar leven buiten haar wereld komt en kleuren kan waarnemen, leert zij dan iets nieuws? Is de ervaring van kleuren méér dan het “alles weten” van kleuren? Wat is eigenlijk “alles weten?” We weten nog niet alles over kleurwaarneming, dus dit is eigenlijk maar een half argument.

The hard problem leidt bijna altijd tot dualisme. Er is nog geen goede oplossing gevonden. Chalmers noemt ervaringen fundamenteel, en stelt dat we nieuwe wetten moeten opstellen hiervoor: de wetten van ervaring, ongeveer zoals Maxwell deed met het ontwikkelen van de wetten voor elektromagnetisme. Dit kan gezien worden als een neo-dualistische benadering, maar ligt voorlopig nog steeds binnen het dogma van de wetenschap waarin we ons nu bevinden…

College 9

Bewuste ervaringen

Neuraal correlaat van bewustzijn
In de cognitieve neurowetenschappen wordt het moeilijke probleem van bewustzijn voorlopig maar even vooruitgeschoven. De definitie van die momenteel in de cognitieve neurowetenschappen gehanteerd wordt is dat een bewuste ervaring iets is waarvan iemand kan zeggen dat hij zich daarvan bewust is. We gaan op zoek naar het neurale correlaat van bewustzijn. Dit wordt ook wel de eliminitivistische aanpak genoemd, met het idee dat als we eenmaal weten wat er in het brein gebeurt, het ‘probleem’ van bewustzijn misschien helemaal niet meer relevant is.

Bij de zoektocht naar het neurale correlaat van bewustzijn (neural correlate of consciousness, NCC) is men op zoek naar hersenactiviteit die correleert met het hebben van een bewuste ervaring. Het netvlies bijvoorbeeld maakt het niets uit of jij denkt iets te hebben gezien of niet. Dit relatief voor de hand liggende idee leidt er echter toe dat we zouden moeten concluderen dat de NCC overal zit, of helemaal nergens. Overal in het brein zijn namelijk delen te vinden die net zo actief zijn wanneer je iets wel bewust waarneemt als wanneer je iets niet bewust waarneemt. Daarnaast moet je bij een dergelijke experimentele opzet altijd aan de proefpersoon vragen of hij een stimulus wel of niet heeft gezien, en is die structuur dus altijd actief. Je wil niet moeten concluderen dat bewustzijn in de rechterwijsvinger zit.

Een oplossing die hiervoor bedacht is maakt gebruik van bistabiele stimuli. Bistabiele stimuli zijn plaatjes waarin je twee dingen kunt zien, zoals een vaas en twee gezichten. Je ziet steeds óf het een, óf het ander, maar niet beide tegelijk. Hier kan je spontaan of zelf tussen wisselen. Wanneer je aan twee ogen een verschillend plaatje laat zien, zie je ook steeds óf het een, óf het ander gedurende enkele seconden. Je brein wisselt automatisch tussen de verschillende stimuli. Wanneer een van de twee stimuli een hoger contrast heeft dan de ander, is die stimulus dominant en zul je die langer zien dan de stimulus met lager contrast. Hetzelfde geldt voor plaatjes met een hogere spatiële frequentie (die zijn dus scherper), ook die zijn dominant over plaatjes met een lagere spatiële frequentie. De activiteit van de meeste neuronen (circa 90%) in hogere gebieden varieert al naar gelang of jij een stimulus wel of niet waarneemt. In lagere gevieden als V1, V2, V4 en MT is dit percentage lager. Of jij een stimulus wel of niet waarneemt, kan aan de hand van de meting van hersenactiviteit met tot wel tachtig procent nauwkeurigheid worden vastgesteld… Dit lijkt haast op een vorm van gedachtenlezen. Ook hieruit wordt geconcludeerd dat de NCC overal kan zitten, afhankelijk van de aangeboden stimulus.

Alle cellen lijken een beetje hun eigen ding te doen, afhankelijk van de input die ze krijgen. Nadat ze hun informatie verwerkt hebben, gaan ze met elkaar ‘praten’. Dit is belangrijk voor bewuste ervaringen. Als we geen neuraal correlaat van bewustzijn kunnen vinden op een specifieke plek in de hersenen, moeten we gaan kijken naar verschillende types van activiteit (threshold, synchronie en oscillaties, feedforward- en recurrente processen).

Slaap
Zo’n acht uur per dag hebben we geen ‘bewustzijn’: tijdens onze slaap. Waar is deze slaap goed voor? Kunnen we wel acht uur per dag zonder dat bewustzijn? Wat gebeurt er precies op het moment dat je wakker wordt, en weer ‘bij bewustzijn’ komt? In 1928 werden de eerste EEG-metingen gedaan door Hans Berger. Wat wonderbaarlijk is, is dat je het meest aan EEG kunt zien wanneer een proefpersoon in slaap is. Wanneer iemand wakker is, heeft het EEG-signaal een patroon als de koersen op een saaie beursdag. Het signaal heeft een hoge frequentie en een lage amplitude. Wanneer iemand in slaap valt, wordt het signaal lager van frequentie en krijgt het een hogere amplitude. In diepe slaap is het signaal het laagst van frequentie en het hoogst van amplitude, en dat wordt daarom ook wel ‘slow wave sleep’ genoemd. Tijdens REM-slaap heeft iemand oogbewegingen alsof hij wakker is en een EEG-signaal alsof hij wakker is, maar zijn de spieren verslapt. Bij mensen die slaapwandelen zijn de spieren niet verslapt, waardoor zij hun dromen als het ware kunnen ‘uitvoeren’.

College 10

Het Zelf en vrije wil

In 1987 viel Kenneth Parks, een doorsnee man met wat financiële problemen, in slaap op de bank. Hij werd wakker in het huis van zijn schoonouders, met een bebloed mes in zijn hande. Zijn schoonmoeder lag dood op de grond en zijn schoonvader gewond en kermend in een hoek. Hij besloot zichzelf aan te geven bij de politie. Het bleek dat hij vaker slaapwandelde, en deze nacht in de auto was gestapt en de 23 kilometer naar zijn schoonouders had afgelegd. Er volgde een rechtszaak, en hij werd vrijgesproken, omdat Parks slaapwandelde en het dus niet bewust zelf had gedaan.

In hoeverre heeft jouw bewustzijn controle over allerlei stimuli die onbewust door jouw hele brein fietsen? We denken dat we ons gedrag kunnen sturen met onze mening en onze gedachten, en dat we motieven hebben voor de keuzes die we maken. Er is echter het nodige onderzoek gedaan dat dit soort aannamen flink onderuit haalt. Zo blijkt dat het merendeel van de mensen een impliciet negatieve associatie heeft met donkere mensen, ondanks dat ze dit expliciet niet aangeven en zich hier niet eens bewust van zijn. Dit blijkt uit onderzoeken met behulp van de implicit association task (IAT), maar ook dokters blijken donkere mensen een goedkopere behandeling te geven dan blanke mensen en rechters geven donkere mensen zwaardere straffen. Impliciete en onbewuste associaties werken door in ons gedrag, zonder dat we dat willen en vaak zelfs zonder dat we dat doorhebben.

Uit een fMRI-onderzoek bleek dat mensen hun eigen gedrag niet goed kunnen voorspellen. Mensen kregen informatie over zonnebrandcrème, waarop hen gevraagd werd of zij van plan waren de zonnebrand, waarvan zij een flesje mee kregen, zouden gaan gebruiken. Mensen die aangaven die niet te gaan gebruiken, bleken dat wel te gaan doen en andersom. Mensen weten dus niet wat zij in de toekomst gaan doen. Uit de fMRI-data bleek echter dat op basis daarvan voorspeld kon worden wat mensen zouden gaan doen in de week die volgde op het onderzoek… Je kunt dus bijna beter een hersenscan maken van iemand dan hem vragen wat hij gaat doen. Er is sprake van een dissociatie tussen onze intenties, motieven en gedachten en het gedrag dat we vertonen. We weten niet zo goed waarom we eigenlijk doen wat we doen. Daarom kunnen we ons toekomstig gedrag niet goed voorspellen. Onze gedachten lijken eigenlijk meer een vorm van commentaar achteraf, dan dat ze ons gedrag daadwerkelijk beïnvloeden. Klassieke experimenten van Benjamin Libet uit de jaren tachtig tonen aan dat een beslissing in de hersenen tot wel enkele seconden zichtbaar is voordat deze in ons bewustzijn treedt. Er is dus een delay van in ieder geval een halve seconde voordat iets bewust wordt. In hoeverre kan bewustzijn dan nog invloed uitoefenen op ons gedrag? Bewustzijn is dan slechts nog een epifenomeen.