Deze samenvatting is gebaseerd op het studiejaar 2013-2014.

7. Het sociale brein

7.1 Het sociale brein

Volwassenen hebben hersengebieden voor de verwerking en integratie van sensorische informatie over de verschijning, het gedrag en de intenties van anderen. Het sociale brein omvat de ‘superior temporal sulcus’, het ‘fusiform face area’ en de orbitofrontale cortex. Zie figuur 7.1 op bladzijde 120 voor een illustratie van deze hersengebieden. Er bestaat geen consensus over de oorsprong van het sociale brein en over de mate waarin het sociale brein door ervaring ontstaat. De ‘theory of mind’ is het vermogen om andermans gedrag te begrijpen. Dit vermogen wordt geassocieerd met verschillende hersenstructuren, waarbij de neurale activiteit in de verschillende hersengebieden mogelijk een reflectie is van verschillende aspecten van ‘theory of mind’. Zo is de amygdala betrokken bij het begrijpen van emoties.

De drie perspectieven op de functionele hersenontwikkeling hebben ieder een eigen hypothese over de oorsprong van het sociale brein:

1. Rijpingsperspectief: door middel van evolutie zijn bepaalde delen van het brein toegewezen aan de verwerking van sociale informatie. Sommige structuren functioneren al bij de geboorte, terwijl andere gebieden door postnatale rijping functioneel worden. De gehele rijping kan door ervaring versneld of vertraagd worden, maar de volgorde van rijping van hersengebieden blijft hetzelfde.

2. Vaardigheidsperspectief: sommige delen van het sociale brein zijn bij sociale stimuli betrokken, omdat deze visuele input ontvangen, waar we de meeste ervaring mee hebben. We ontwikkelen dus een hoger niveau van perceptuele expertise voor sociaal relevante visuele input. Pasgeboren baby’s hebben nog geen specifieke reacties op sociale stimuli.

3. Perspectief van interactieve specialisatie: het sociale brein ontstaat als netwerk, dat in toenemende mate aangepast wordt op relevante stimuli en gebeurtenissen (activiteitsafhankelijk). Interacties tussen meer primitieve hersensystemen en de omgeving produceren het sociale brein.

7.2 Gezichtsherkenning

Het vermogen om gezichten te detecteren en herkennen, is een goed voorbeeld van menselijke perceptuele vermogens. Het vermogen tot gezichtsherkenning omvat een aantal vaardigheden:

• Het vermogen om een gezicht als een gezicht te herkennen

• Het vermogen om een gezicht van een specifiek individu te herkennen

• Het vermogen om gezichtsuitdrukkingen te identificeren

• Het vermogen om het gezicht te gebruiken om andermans gedrag te interpreteren en voorspellen

Er is sprake van ogenschijnlijk tegenstrijdige onderzoeksbevindingen. Enerzijds blijkt uit onderzoek dat baby’s tijdens de eerste levensmaanden geleidelijk leren over de kenmerken van een gezicht. Deze bevinding wordt door aanhangers van het vaardigheidsperspectief gebruikt als bewijs voor het idee dat het vermogen tot gezichtsverwerking geleerd worden en het resultaat is van ervaring.

Anderzijds heeft onderzoek aangetoond dat pasgeboren baby’s een voorkeur hebben voor het kijken naar gezichten. Dit gebruiken aanhangers van het rijpingsperspectief als bewijs voor het idee het brein aangeboren representaties van gezichten bevat.

In verband met controversiële onderzoeksbevindingen, is door Johnson en collega’s een ander experiment uitgevoerd. Uit metingen van oogbewegingen blijkt dat pasgeboren baby’s (30 minuten oud) langer naar een gezicht kijken dan naar een ‘scrambled’ gezicht (waarbij de ogen, neus en mond van plaats zijn verwisseld) of naar een ‘leeg’ gezicht (zonder ogen, neus en mond). Dit experiment bevestigt dat het brein van pasgeboren baby’s enige informatie over gezichten bevat. Naar aanleiding hiervan zijn drie hypothesen opgesteld over de basis van het voorkeurgedrag van pasgeboren baby’s:

• Sensorische hypothese: de visuele voorkeuren van pasgeboren baby’s worden bepaald door psychofysiologische eigenschappen van de stimuli. Deze hypothese is consistent met het vaardigheidsperspectief, omdat niet aangenomen wordt dat er vroeg in het leven al een domein-specifieke bias bestaat.

• De hypothese dat pasgeboren baby’s al complexe gezichtsrepresentaties hebben. Deze hypothese is consistent met het rijpingsperspectief, omdat er domeinspecifieke circuits nodig zijn die al vóór het opdoen van ervaringen bestaan.

• De hypothese dat het brein van pasgeboren baby’s een ‘face biasing system’ (“Conspec systeem”) bevat. Dit systeem zorgt voor de neiging om zich op gezichten te oriënteren. Deze hypothese is consistent met het perspectief van interactieve specialisatie. De invloed van sensorische factoren wordt niet uitgesloten, maar een simpele versie van het vaardigheidsperspectief wordt beschouwd als onwaarschijnlijk verklaring voor de ontwikkeling van gezichtsverwerking.

Er zijn ook onderzoeken, waaruit blijkt dat baby’s tot 2 of 3 maanden na de geboorte nog geen voorkeur hebben voor gezichtspatronen. Dit bewijs is consistent met de bewering dat baby’s gezichtrepresentaties construeren, als gevolg van herhaaldelijke blootstelling aan gezichten tijdens de eerste levensmaanden. Johnson en Morton proberen deze tegenstrijdige onderzoeksbevindingen te interpreteren door middel van bewijs vanuit twee gebieden van de biologie: de ethologie (onderzoek naar het gedrag van dieren) en de hersenontwikkeling. Vanuit de ethologie is vooral gebruik gemaakt van resultaten met betrekking tot inprenting bij kuikens. Inprenting is het proces, waardoor jonge vogels zich hechten aan het eerste opvallende object dat ze zien als ze uit het ei zijn gekomen.

7.3 Inprenting bij kuikens

In afwezigheid van een moederkip, ontwikkelen kuikens in een laboratoriumsituatie een sterke voorkeur voor een stimulus (dit kan een bewegend balletje zijn) waaraan ze een aantal uur worden blootgesteld. Bijna elk opvallend bewegend object, dat groter is dan een luciferdoosje, kan als inprentingstimulus dienen. Het gebied in de voorhersenen van kuikens dat een grote rol speelt bij inprenting, is de ‘intermediate and medial mesopallium’ (IMM). Letsel aan de IMM beperkt de voorkeur voor een inprentingstimulus in keuzetaken.

De volgende stap bij het analyseren van de neurale basis van inprenting was het bestuderen van het betrokken microcircuit van het gebied. Hoewel de cortex bij kuikens geen gelaagde structuur heeft, is het verband van de voorhersenen met subcorticale structuren ongeveer hetzelfde als bij zoogdieren. Zie figuur 7.4 op bladzijde 127 voor een illustratie van de locatie van de IMM in het brein van kuikens. De IMM beslaat ongeveer 5% van het algehele volume van de voorhersenen. Het gebied ontvangt vooral visuele input en de output van de IMM is betrokken bij motorische controle.

In een laboratoriumsituatie zijn objecten als bewegende balletjes even effectief voor inprenting als meer natuurlijke stimuli, zoals een bewegende nepkip. In het wild ontwikkelen kuikens echter altijd een voorkeur voor hun moeder, en niet voor andere bewegende objecten. Welke beperkingen zorgen ervoor dat de hersenplasticiteit van kuikens normaal gesproken zorgt voor de codering van informatie over soortgenoten (de moederkip), in plaats van over andere objecten in de omgeving?

Om deze vraag de beantwoorden, zijn experimenten uitgevoerd. Letsel aan de IMM zorgde voor aanzienlijke interferentie met de voorkeur voor kunstmatige stimuli, zoals een bewegend balletje. Het effect van dit letsel op kuikens met een sterke voorkeur voor meer natuurlijke stimuli, zoals een bewegende nepkip, was daarentegen kleiner.

Naar aanleiding van deze onderzoeksbevindingen probeerde men bewijs te vinden voor de suggestie dat natuurlijke objecten, zoals kippen, effectiever zijn in het trekken van aandacht van kuikens dan andere objecten. Bij één van de experimenten moesten kuikens kiezen tussen een nepkip en allerlei andere teststimuli, waarbij de vacht van een nepkip kapot was gemaakt. Hieruit blijkt dat kuikens een predispositie (ongetrainde neiging) hebben om te letten op kenmerken van het hoofd en de nek van de kip. Kuikens lijken een voorkeur te hebben voor gezichten, waarbij de kenmerken (ogen en snavel) zich op de juiste plek bevinden. Deze voorkeur is echter niet specifiek voor de eigen soort: het hoofd van een eend is bijvoorbeeld even aantrekkelijk als het hoofd van een kip.

Naar aanleiding van deze onderzoeksbevindingen is de hypothese opgesteld dat twee onafhankelijke hersensystemen betrokken zijn bij inprenting bij kuikens. Het eerste hersengebied is betrokken bij een specifieke predispositie, waardoor kuikens zich op objecten richten die op een moederkip lijken. Het lijkt vooral van belang te zijn dat de elementen van het hoofd en nek zich op de juiste plek bevinden. Mogelijk is de ‘optic tectum’ de neurale basis van deze predispositie.

Het tweede hersensysteem verwerft informatie over de objecten waar het kuiken de aandacht op richt. Hieraan ligt de IMM in de voorhersenen ten grondslag. Sommigen stellen dat het eerste hersensysteem er in de natuurlijke omgeving voor zorgt dat het tweede systeem informatie verwerft over de moederkip die het meest dichtbij is.

Er is bewijs voor het idee dat deze twee hersensystemen een grotendeels onafhankelijke neurale basis hebben. Ook is er bewijs voor de hypothese dat de twee systemen het inprentinggedrag van kuikens onafhankelijk beïnvloeden en dat de twee systemen dus geen informatie met elkaar uitwisselen. Het lijkt erop dat de input voor de IMM geselecteerd wordt als gevolg van de predispositie die ervoor zorgt dat het kuiken zich richt op kipachtige objecten in de omgeving. Aangezien een moederkip vaak aanwezig is in de omgeving van kuikens, en de predispositie ervoor zorgt dat het kuiken een sterke voorkeur ontwikkelt voor de moederkip boven andere objecten in de vroege omgeving, wordt de input voor het leersysteem op die manier geselecteerd.

Het onderzoek naar inprenting bij kuikens stelt ons in staat om te onderzoeken hoe aannemelijk de drie perspectieven op de functionele hersenontwikkeling zijn. De onderzoeksbevindingen zijn inconsistent met het vaardigheidsperspectief, omdat de predispositie al zonder training bestaat. De resultaten zijn ook inconsistent met het rijpingsperspectief, omdat de IMM door ervaring lijkt te ontstaan. Het besproken bewijs suggereert dat het ontstaan van een simpel sociaal brein consistent is met het perspectief van interactieve specialisatie, in de zin dat hersenplasticiteit beperkt wordt door een predispositie, de neurale architectuur en de vroege omgeving.

7.4 Hersenontwikkeling en gezichtsherkenning

Er is veel bewijs dat er bij de herkenning van individuele gezichten bij volwassenen corticale gebieden en paden betrokken zijn. Dit bewijs komt vanuit drie bronnen:

• Onderzoek naar patiënten met prosopagnosie (gezichtsblindheid, onvermogen om gezichten te herkennen). Prosopagnosie is vaak het gevolg van letsel aan het hersengebied tussen de temporale en occipitale (visuele) cortex. Volgens sommigen is de stoornis het gevolg van letsel aan alleen de rechterhemisfeer, terwijl anderen suggereren dat er sprake moet zijn van bilateraal letsel.

• Onderzoek naar gezichtsperceptie, met behulp van ‘neuroimaging’ technieken

Uit onderzoek dat gebruik maakt van ‘neuroimaging’ technieken, blijkt dat verschillende gebieden in het sociale brein betrokken zijn bij het coderen of detecteren van gezichtsinformatie. Sommigen stellen dat de ‘fusiform face area’ (FFA) een ‘face module’ is. Hiervoor hebben zij de volgende argumenten:

• De FFA wordt meer geactiveerd door gezichten dan door andere objecten.

• De activiteitsverdeling in reactie op gezichten is meer gericht en wordt minder beïnvloed door aandacht dan de activiteitsverdeling in reactie op andere stimuli.

Anderen betwijfelen op basis van de volgende onderzoeksbevindingen dat de FFA een ‘face module’ is, en suggereren dat de FFA mogelijk een meer algemene rol speelt bij objectverwerking:

• De verdeling van de reactie over de gehele ventrale cortex is meer stimulusspecifiek dan de sterkte van de reactie van een specifiek gebied, zoals de FFA.

• De activering van de FFA neemt toe, naarmate men beter wordt in het maken van onderscheid tussen leden van categorieën zonder gezicht.

Er is bewijs dat de voorkeur voor gezichten van pasgeboren baby’s zijn oorsprong vindt in subcorticale sensomotorische paden. Naar aanleiding hiervan hebben Morton en Johnson een twee-proces theorie van gezichtsvoorkeuren van baby’s voorgesteld, die overeenkomt met de theorie van inprenting bij kuikens. De twee processen zijn:

• Een systeem dat verantwoordelijk is voor de voorkeur voor het volgen van gezichten. De invloed van dit systeem op gedrag neemt tijdens de tweede levensmaand af, mogelijk door inhibitie door ontwikkelende corticale circuits.

• Een systeem dat afhankelijk is van een bepaalde mate van corticale rijping en van blootstelling aan gezichten in de eerste twee levensmaanden. Dit systeem begint voorkeuren van baby’s rond de tweede of derde levensmaand te controleren.

Het eerste systeem zorgt ervoor dat de input aan het ontwikkelende tweede systeem vooral gekenmerkt wordt door informatie over gezichten. Dit tweede systeem moet eerst een bepaalde hoeveelheid input ontvangen, voordat het controle krijgt over het gedrag van de baby. Als dit punt is bereikt, heeft het tweede systeem zoveel informatie verworven over de structuur van gezichten, dat het door blijft gaan met het verwerven van meer informatie over gezichten. Net zoals bij kuikens, wordt gesuggereerd dat er sprake is van interactie tussen een vroeg ontwikkelend hersensysteem en een omgeving die typisch is voor de soort (omgeving van mensen wordt gekenmerkt door veel gezichten). Deze interactie zorgt ervoor dat later ontwikkelende hersensystemen bepaalde input ontvangen (informatie over gezichten).

Volgens Johnson en Morton wordt de gezichtsbias (“Conspec”) grotendeels gemedieerd door subcorticale visuomotorische paden (superior colliculus). Zij hebben dit om een aantal redenen gesuggereerd:

• De voorkeur van pasgeboren baby’s neemt op af op dezelfde leeftijd als de leeftijd waarop aangenomen wordt dat andere reflexen van pasgeborenen subcorticaal gecontroleerd worden.

• Bewijs voor de rijping van het visuele systeem suggereert een latere ontwikkeling van corticale visuele verwerking.

• Bewijs uit onderzoek naar andere soorten, zoals kuikens.

De hypothese van Johnson en Morton is enkel indirect onderzocht. Hieruit blijkt het volgende:

• Zelfs baby’s met letsel aan de visuele cortex hebben een voorkeur voor gezichten.

• De voorkeur voor gezichten wordt gevonden in de buitenkant van het gezichtsveld (naast de slaap), maar niet in het nasale gezichtsveld (binnenkant van het gezichtsveld).

• Bij volwassenen is er bewijs voor een subcorticale snelle en grove route voor de verwerking van gezichten. Deze route verwerkt ‘grove’ informatie over gezichten snel, en moduleert vervolgens de activiteit in de hersengebieden die gedetailleerde informatie over gezichten verwerken. De visuele stimuli die activiteit in de volwassen subcorticale route opwekken, lijkt veel op de visuele stimuli waar pasgeboren baby’s voorkeur voor hebben. Dit suggereert dat deze route de basis is voor gedrag van pasgeboren baby’s.

Terwijl Johnson en Morton suggereerden dat de superior colliculus betrokken is bij de voorkeur voor gezichten, is het ook mogelijk dat de pulvinar hierbij betrokken is. Delen van de pulvinar ontvangen input van de superior colliculus. Daarnaast heeft de pulvinar wederkerige verbindingen met frontale, temporale en pariëtale gebieden en met de ‘anterior cingulate’ en de amygdala.

De focus zal nu worden gelegd op de ontwikkeling van gezichtsverwerking tijdens de kindertijd. Elk van de drie perspectieven op de functionele hersenontwikkeling heeft een andere hypothese over de manier waarop deze specialisatie ontstaat:

1. Rijpingsperspectief: er ontstaan geleidelijk nieuwe breinmodules, die gerelateerd zijn aan aspecten van het vermogen tot gezichtsverwerking.

2. Vaardigheidsperspectief: de FFA wordt actief, terwijl de perceptuele vaardigheid van gezichtsverwerking wordt verworven.

3. Perspectief van interactieve specialisatie: tijdens de ontwikkeling specialiseren hersengebieden zich voor het verwerken van gezichten.

Er is onderzoek gedaan naar veranderingen in ‘event-related potentials’, terwijl volwassenen naar gezichten kijken. Vooral de ERP component N170 wordt geassocieerd met gezichtsverwerking. De reactie van de N170 is bij volwassenen heel selectief. Zo reageert de N170 anders op het gezicht van mensen dan op het gezicht van apen. Deze specifieke reactie kan worden beschouwd als index van de mate van specialisatie van corticale verwerking van menselijke gezichten.

Ook is er onderzoek gedaan naar de ontwikkeling van de N170. Hieruit blijkt dat de ‘event-related potentials’ een component bevatten, die veel van de eigenschappen heeft van de N170 bij volwassenen. Deze component is vanaf ongeveer 3 maanden na de geboorte aanwezig en wordt met de leeftijd meer aangepast op menselijke gezichten. Dit onderzoek is consistent met het idee dat de corticale verwerking met de leeftijd meer gespecialiseerd wordt.

Volgens het perspectief van interactieve specialisatie neemt zowel de specialisatie als lokalisatie van hersenactiviteit in reactie op gezichten tijdens de ontwikkeling toe. Dit in tegenstelling tot het rijpingsperspectief, dat stelt dat de gezichtsverwerking in het brein van kinderen beperkt is tot een aantal van de gebieden die in de volwassenheid door gezichten worden geactiveerd. Onderzoeksbevindingen bieden sterk bewijs voor het perspectief van interactieve specialisatie. Zo blijkt uit onderzoek dat kinderen en volwassenen ongeveer hetzelfde patroon van activiteit vertonen in de hersengebieden die betrokken zijn bij gezichtsverwerking. Bij kinderen worden dezelfde gebieden echter ook geactiveerd door bijvoorbeeld objecten en landschappen.

Ook onderzoek naar mensen met ontwikkelingsprosopagnosie kan inzicht geven in de ontwikkeling van hersengebieden die gespecialiseerd zijn in gezichtsverwerking. Mensen met deze stoornis ontwikkelen nooit het vermogen om gezichten te verwerken. Bij sommigen is sprake van deze stoornis, in de afwezigheid van verworven hersenletsel. Uit onderzoek dat gebruik maakt van fMRI blijkt dat mensen met ontwikkelingsprosopagnosie hersengebieden activeren, die gevoelig zijn voor gezichten. Mogelijk worden deze gebieden echter ook geactiveerd in reactie op andere stimuli, zoals objecten. Daarnaast heeft onderzoek aangetoond dat er bij sommige mensen met ontwikkelingsprosopagnosie in reactie op het zien van gezichten sprake is van activeren van hersengebieden, die bij mensen zonder ontwikkelingsprosopagnosie niet worden geactiveerd. Beide componenten van het perspectief van interactieve specialisatie (specialisatie en lokalisatie) passen dus bij de onderzoeksbevindingen met betrekking tot ontwikkelingsprosopagnosie.

Als deze verklaring klopt, zouden de symptomen van ontwikkelingsprosopagnosie verminderd kunnen worden door middel van een training om de reactie op gezichten specifiek te maken (zodat hersengebieden niet langer hetzelfde reageren op andere stimuli, zoals objecten). Uit onderzoek blijkt dat als gedragsprestaties verbeteren, de selectiviteit van de corticale gezichtsverwerking toeneemt (zoals gemeten door de N170 component). Ook nemen de verbindingen tussen gebieden toe, die betrokken zijn bij de gezichtsverwerking.

Ander bewijs voor de toenemende specialisatie van gezichtsverwerking tijdens de ontwikkeling, komt uit onderzoek naar het idee dat als de verwerking zich ‘beperkt’ tot menselijke gezichten, baby’s het vermogen verliezen om onderscheid te maken tussen niet-menselijke gezichten. Uit onderzoek blijkt dat baby’s van 6 maanden nog onderscheid kunnen maken tussen individuele gezichten van zowel apen als mensen, terwijl baby’s vanaf 9 maanden enkel nog onderscheid kunnen maken tussen menselijke gezichten.

De besproken onderzoeksbevindingen kunnen moeilijk worden gekoppeld aan het rijpingsperspectief, dat stelt dat er tijdens de ontwikkeling nieuwe componenten van verwerking worden toegevoegd. De toenemende specialisatie en lokalisatie zijn daarentegen wel consistent met het perspectief van interactieve specialisatie.

Tot slot is er bewijs dat baby’s in de eerste week na de geboorte in staat zijn hun moeder te identificeren. Dit lijkt tegenstrijdig te zijn aan het idee dat corticale gezichtsverwerking pas vanaf twee levensmaanden ontstaat. Dit vermogen bij pasgeboren baby’s is echter alleen gebaseerd op de algemene vorm van het hoofd en haar, en niet op gezichtskenmerken. Volgens De Schonen en Mancini is dit derde systeem een niet-specifiek visueel leervermogen, dat ook zichtbaar is in onderzoeken met andersoortige visuele patronen.

7.5 De ogen

Een meer complex kenmerk van het volwassen sociale brein is de verwerking van informatie over de ogen van andere mensen. Hierbij is sprake van twee belangrijke aspecten:

• Het vermogen om de richting van andermans blik te detecteren, zodat je je eigen aandacht op hetzelfde object of dezelfde locatie kan richten. Deze ‘joint attention’ wordt van belang geacht voor een aantal aspecten van de cognitieve en sociale ontwikkeling, waaronder het leren van woorden.

• Het vermogen om een directe blik (‘direct gaze’) te detecteren, wat oogcontact (‘mutual gaze’) mogelijk maakt. Oogcontact wordt van belang geacht voor de sociale ontwikkeling.

Met betrekking tot het sociale brein, is de ‘superior temporal sulcus’ betrokken bij de perceptie en verwerking van de blik van andere mensen. Bij volwassenen zijn de responseigenschappen van dit gebied gespecialiseerd, waardoor het gebied enkel op niet-biologische beweging reageert.

‘Gaze cues’ zijn bij volwassenen in staat tot het opwekken van een automatische en snelle verschuiving van de visuele aandacht. Als een stimulus verschijnt op dezelfde locatie als waar de cue werd gepresenteerd (congruente positie), kijkt een volwassene sneller naar de stimulus dan naar een stimulus die op een andere locatie verschijnt dan de daarvoor getoonde cue (incongruente positie).

Baby’s beginnen ongeveer vanaf de derde maand na de geboorte de blik van volwassenen te volgen. Er is een experiment met baby’s van 4 maanden uitgevoerd, waarbij een persoon werd getoond die naar links of rechts kijkt. Vervolgens werd een visuele stimulus getoond in dezelfde richting als de blik van de eerder getoonde persoon (congruente positie), of in de andere richting (incongruente positie). Baby’s kijken in het geval van een congruente positie sneller naar de visuele stimulus. Uit andere experimenten blijkt dat dit effect alleen plaatsvindt, als er eerst een periode van oogcontact is geweest.

De hersenstructuren die betrokken zijn bij de verwerking van de blik van andere mensen, overlappen deels met de hersenstructuren die betrokken zijn bij de perceptie van beweging en de perceptie van gezichten. Vooral het ‘ooggebied’ van de ‘superior temporal sulcus’ lijkt belangrijk te zijn. De bevinding dat baby’s hetzelfde reageren op een bewegende blik als op de beweging van iets anders, biedt enig bewijs dat de ‘superior temporal sulcus’ bij baby’s nog niet zo aangepast is als bij volwassenen.

Naar aanleiding van de bevinding dat een cue enkel effect heeft na een periode van oogcontact, is er onderzoek gedaan naar de ontwikkeling van oogcontact detectie. Hierbij werden twee stimuli aan pasgeboren baby’s getoond: een gezicht, waarvan de blik op de baby is gericht, en een gezicht, waarvan de blik ergens anders op is gericht. Zie ook figuur 7.8 op bladzijde 139. Hieruit blijkt dat baby’s langer naar het gezicht kijken, waarvan de ogen op de baby gericht zijn.

In een tweede experiment werd geprobeerd bewijs te vinden voor de differentiële verwerking van direct oogcontact bij baby’s. Hierbij werden dezelfde twee stimuli aan baby’s van 4 maanden getoond en werden ‘event-related potentials’ onderzocht. Hieruit kan worden geconcludeerd dat direct oogcontact de perceptuele verwerking van gezichten bij 4 maanden oude baby’s versterkt. Deze conclusie wordt bevestigd door experimenten, waaruit blijkt dat er in reactie op oogcontact sprake is van gammagolven (een neurale trilling tussen 25 en 100 Hz).

Het bewijs met betrekking tot de ontwikkeling en neurale basis van de verwerking van informatie over de ogen van andere mensen, is consistent met het perspectief van interactieve specialisatie. De neurale basis van de gezichtsvoorkeur bij pasgeboren baby’s kan er ook voor zorgen dat baby’s zich sneller richten op gezichten, waarvan de blik op de baby is gericht. Deze bias zorgt voor veel input van menselijk gezichten met een directe blik op de baby. Deze input biedt een basis voor het ontwikkelende sociale brein.

Volgens het perspectief van interactieve specialisatie wordt een netwerk als geheel gespecialiseerd voor een bepaalde functie. Johnson stelt dat de ‘superior temporal sulcus’ zich ontwikkelt in een context van interacterende gebieden, die betrokken zijn bij gezichtsverwerking of bij de detectie van beweging. Mogelijk is de ‘superior temporal sulcus’ een gebied dat bewegingsinformatie integreert met de verwerking van gezichten. Terwijl de ‘superior temporal sulcus’ bij baby’s wel actief is, is dit gebied bij hen mogelijk nog niet in staat tot zulke integratie. In andere woorden: terwijl de 4 maanden oude baby beschikt over een het vermogen tot gezichtsverwerking en bewegingsperceptie, kan het deze twee aspecten van perceptie nog niet integreren in een perceptie van oogcontact.

7.6 Het begrijpen en voorspellen van gedrag

Andere complexe aspecten van het sociale brein, zijn de coherente perceptie van handelingen van mensen en de attributie van intenties en doelen aan andere mensen. Bij volwassenen is de ‘superior temporal sulcus’ niet alleen gevoelig voor de ogen, maar reageert het ook op bewegende biologische stimuli. Ontstaat deze specialisatie tijdens de postnatale ontwikkeling?

Uit onderzoek blijkt dat de ‘superior temporal sulcus’ vanaf het midden van de kindertijd geactiveerd kan worden door dynamische sociale stimuli. Consistent met het perspectief van interactieve specialisatie, worden de responseigenschappen van de ‘superior temporal sulcus’ tijdens de ontwikkeling in toenemende mate specifiek voor biologische beweging.

Onderzoek heeft aangetoond dat de perceptie van andermans handelingen leidt tot ‘subtreshold’ motorische activiteit bij de volwassene die deze handelingen observeert. Dit wordt toegeschreven aan een systeem van spiegelneuronen. Dit systeem is betrokken bij zowel het genereren van een motorische handeling als bij het verwerken van de visuele input, als je iemand een handeling ziet verrichten. De functie van de activering van het motorische systeem tijdens het observeren van handelingen, kan worden onderzocht door het ontstaan van dit systeem te bestuderen.

Uit onderzoek blijkt dat ook baby’s ‘subtreshold’ motorische activiteit vertonen, als ze handelingen observeren. Deze activiteit komt overeen met het neurale signaal dat plaatsvindt als baby’s deze handelingen zelf uitvoeren. Als baby’s een handeling herhaaldelijk uitgevoerd zien worden, beginnen ze op deze handeling te anticiperen. Het motorische systeem wordt dan al geactiveerd voordat de handeling daadwerkelijk geobserveerd wordt. Deze bevinding is consistent met eerder bewijs dat volwassenen hun motorische systeem activeren, als ze kunnen voorspellen dat iemand een handeling uit zal voeren.

Het ontwikkelende kind moet neurale en cognitieve mechanismen ontwikkelen voor het begrijpen van de intenties, doelen en wensen van andere mensen. Dit vermogen wordt ook wel ‘mentalizing’ of ‘theory of mind’ genoemd. Uit onderzoek blijkt dat kinderen de mediale prefrontale cortex tijdens ‘mentalizing’ meer activeren dan volwassenen. De activering van dit gebied neemt echter tijdens de ontwikkeling af, terwijl activiteit in de (taakafhankelijke) posterieure (temporale) hersengebieden soms toeneemt.

Deze ontwikkelingspatronen zijn consistent met het perspectief van interactieve specialisatie, omdat de activiteit van de prefrontale cortex over de tijd heen verandert van verspreid (diffuus) naar meer lokaal. Een tweede algemene trend is dat de functionele betrokkenheid van de posterieure (temporale) cortex zich trager ontwikkelt dan de functionele betrokkenheid van de frontale cortex.

Er zijn ook onderzoeksbevindingen die consistent zijn met het vaardigheidsperspectief. Zo leidt een leerperiode in een ‘visuele vorm onderscheidtaak’ tot een toenemende activiteit in de posterieure visuele cortex en een afnemende activiteit in de frontale en pariëtale cortex. Deze veranderingen in hersenactiviteit als gevolg van leren, kunnen worden geïnterpreteerd als verminderde executieve controle en toenemende automatisering. Ook bieden ze een gedeeltelijke verklaring voor de activiteitspatronen in het ontwikkelende sociale brein. Het leren van vaardigheden kan echter geen volledige verklaring bieden voor effecten van de leeftijd op hoe een vaardigheid verworven wordt en welke corticale mechanismen daarbij gebruikt worden.

Er moet nog onderzoek worden gedaan naar de manier waarop de diffuse activiteit bij kinderen afneemt tot lokale activiteit. Mogelijk hebben delen van de mediale prefrontale cortex in de kindertijd nog geen goed gedefinieerde functie, maar specialiseren ze zich later in de ontwikkeling.

7.7 Het afwijkende sociale brein

Een andere manier om onderzoek te doen naar de ontwikkeling van het sociale brein, is het bestuderen van mensen met ontwikkelingsstoornissen, zoals autisme en William’s syndroom. Hoewel ontwikkelingsproblemen kunnen leiden tot vrij specifieke profielen van cognitieve tekorten, kan het corresponderende structurele hersenletsel diffuus zijn of verschillen tussen individuen.

Autisme

Onderzoek heeft aangetoond dat verschillende hersengebieden en –structuren met autisme geassocieerd kunnen worden. Zo wordt het cerebellum gerelateerd aan deze ontwikkelingsstoornis. Ook heeft onderzoek aangetoond dat de ventrikels bij autistische mensen groter zijn. Dit is echter niet specifiek voor autisme, omdat dit bijvoorbeeld ook bij schizofrenie voorkomt. Tot slot wordt autisme ook geassocieerd met de frontale cortex. Mogelijk zijn afwijkingen in dit gebied verantwoordelijk voor sommige cognitieve tekorten bij mensen met autisme, maar dit betekent niet dat mensen met autisme gelijkgesteld kunnen worden aan mensen met verworven letsel aan de prefrontale cortex.

Het is moeilijk te bepalen of afwijkingen in hersenstructuren en -gebieden de oorzaak of het gevolg van de ontwikkelingsstoornis zijn. Het is waarschijnlijk dat structuren en gebieden die zich als laatst ontwikkelen, beïnvloed worden door eerlijke afwijkingen van de normale ontwikkeling. Bij autisme kunnen de afwijkingen in de cortex, hippocampus en het cerebellum bijvoorbeeld gevolgen zijn van een tekort in de thalamus.

Terwijl het hersenletsel dat tot autisme leidt diffuus kan zijn en kan variëren tussen individuen, biedt het cognitieve profiel van autisme een duidelijker beeld. Veel sociale processen in de vroege kindertijd lijken bij autistische kinderen intact te zijn. Ze vertonen echter vaak tekorten in de ‘theory of mind’. Sommigen beweren dat een gebrek aan ‘theory of mind’ het gevolg is van tekorten in voorlopers van sociaal-cognitieve vaardigheden, zoals het vermogen tot imitatie of de perceptie van emoties.

Om de eerste voorlopers van autisme te identificeren, is onderzoek gedaan naar baby’s met een hoger risico om op latere leeftijd met autisme gediagnosticeerd te worden. Deze baby’s hebben een oudere broer of zus met autisme. Uit dit onderzoek blijkt dat de eerste tekenen van afwijkende sociale interactievaardigheden tussen 1- en 1,5-jarige leeftijd zichtbaar worden. Momenteel wordt er onderzoek gedaan naar de vraag of deze tekenen voorspellen dat deze baby’s uiteindelijk gediagnosticeerd worden met autisme, of dat ze een vroege manifestatie zijn van het meer algemene fenotype dat op vele familieleden invloed heeft.

Sommigen hebben geprobeerd het patroon van cognitieve tekorten te gebruiken, om conclusies te trekken over welke hersengebieden en –structuren beschadigd zijn bij mensen met autisme. Velen geloven dat het patroon van cognitieve tekorten consistent is met letsel aan de frontale cortex.

William’s syndroom

In tegenstelling tot het specifieke sociale tekort bij autisme, hebben mensen met het William’s syndroom (WS) goede sociale vaardigheden. Naar aanleiding hiervan werd de hypothese opgesteld dat de ‘sociale module’ intact is bij WS, terwijl dit specifiek beschadigd is bij autisme. Er is onderzoek gedaan naar de hypothese dat er een algemene cognitieve module is voor het representeren en verwerken van stimuli die relevant zijn voor andere individuen, zoals gezichtsverwerking, taal en ‘theory of mind’. Uit dit onderzoek blijkt dat zowel ‘theory of mind’ als aspecten van gezichtsverwerking en taal bij mensen met WS intact zijn, terwijl ongeveer 80% van de mensen met autisme de ‘theory of mind’ taak niet goed op kan lossen. Naar aanleiding van deze onderzoeksbevinding is de verleiding groot om te beweren dat het neurocognitieve profiel van mensen met WS tegenovergesteld is aan het neurocognitieve profiel van mensen met autisme.

Onderzoek naar andere ontwikkelingsstoornissen biedt echter bewijs, dat dit perspectief van een beschadigde of intacte module tegenspreekt. Bij mensen met het syndroom van Down kan een tekort in de gezichtsverwerking bijvoorbeeld gepaard gaan met een relatief goede prestatie op ‘theory of mind’ taken. Dit spreekt het idee van een aangeboren sociale module in het brein tegen.

Een alternatieve visie, is dat een bepaalde mate van modularisering het gevolg is van de postnatale ontwikkeling, en geen voorloper ervan. Bepaalde biases bij pasgeboren baby’s, zoals een voorkeur voor gezichten, zorgen ervoor dat corticale circuits worden blootgesteld aan sociaal relevante stimuli, zoals taal en gezichten. Door langdurige blootstelling aan deze stimuli, passen deze plastische corticale circuits zich aan voor de verwerking van deze input. Dit leidt uiteindelijk tot een zogenaamde sociale module. Deze visie is consistent met het perspectief van interactieve specialisatie.

Als dit idee over de ontwikkeling van het sociale brein klopt, betekent dit dat vroege sensorische of sociale deprivatie gevolgen op de lange termijn kan hebben. Zo is er onderzoek gedaan naar visuele deprivatie als gevolg van staar. Zelfs jaren na de operatie bestonden er nog tekorten in de verwerking van gezichten. Visuele deprivatie in de eerste levensmaanden heeft dus lange termijn effecten op gezichtsverwerking. In gevallen van unilaterale deprivatie (staar aan één van beide ogen) zijn de effecten op gezichtsverwerking groter als er sprake is van staar aan het linkeroog (deprivatie van de rechterhemisfeer). Dit spreekt het vaardigheidsperspectief tegen en suggereert dat de rechterhemisfeer een belangrijke rol speelt bij gezichtsverwerking.

Onderzoek naar de effecten van sociale deprivatie is onder andere uitgevoerd onder kinderen, die opgegroeid zijn in weeshuizen. Deze kinderen kunnen sociale, cognitieve en sensomotorische problemen ontwikkelen.

8. Het geheugen

Introductie

Wat op dit moment bekend is over de cognitieve en neurale basis van het geheugen, is vooral afkomstig uit onderzoek naar HM. HM had ernstig geheugenverlies als gevolg van het verwijderen van een groot deel van beide temporale kwabben. Na de operatie was HM niet in staat nieuwe lange termijn herinneringen te vormen. Wel kon hij zich dingen herinneren vóór de operatie en was hij in staat om onder bepaalde omstandigheden lange termijn herinneringen te vormen, zoals bij het leren van motorische vaardigheden. Dit geval illustreerde dat het geheugen geen eenzijdige functie is en dat verschillende soorten geheugen hun oorsprong vinden in verschillende hersengebieden.

Het geval van HM benadrukt het verschil tussen twee soorten herinneringen:

• Expliciete (declaratieve, cognitieve) herinneringen: herinneringen die bewust kunnen worden opgeroepen.

• Impliciete herinneringen (non-declaratieve, procedurele, niet-cognitieve) herinneringen: herinneringen die worden gemanifesteerd in bijvoorbeeld motorische vaardigheden.

Uit onderzoek blijkt dat er verder onderscheid gemaakt kan worden binnen het expliciete en impliciete geheugen. Het expliciete geheugen omvat semantische herinneringen voor feiten, die niet worden geassocieerd met een bepaalde context (zoals ‘een auto heeft wielen’) en episodische herinneringen voor gebeurtenissen die worden geassocieerd met de context waarin ze ervaren zijn (zoals ‘ik heb mijn auto vanmorgen onder een boom geparkeerd’). Bij HM was alleen het expliciete geheugen beschadigd. Dit type geheugen is afhankelijk van de mediale temporale kwabben. Binnen dit systeem is de hippocampus waarschijnlijk vooral betrokken bij het episodische geheugen.

Het impliciete geheugen omvat vele verschillende vaardigheden, die gemedieerd worden door verschillende hersengebieden.

Onderzoek naar de neurale basis van verschillende leer- en geheugensystemen is gebruikt om taken te ontwikkelen en om theorieën te ontwikkelen over de neurale basis van de geheugenontwikkeling. Deze cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappelijke benadering van het geheugen wordt echter door een aantal problemen gekenmerkt:

• Prestatieverbeteringen op een geheugentaak kunnen het gevolg zijn van het ontstaan van functie in hersensystemen die niet aan het geheugen gerelateerd zijn. Verbeteringen in motorische vaardigheden maken bijvoorbeeld een betere uitdrukking van de inhoud van het geheugen mogelijk, terwijl het geheugen zelf niet is veranderd.

• Er zijn meerdere hersensystemen die meerdere soorten geheugen ondersteunen.

• Bij sommige vormen van het expliciete geheugen is er bij volwassenen sprake van een bewustzijn van informatie. Dit is moeilijk te onderzoeken bij kinderen die nog niet kunnen praten.

8.1 De ontwikkeling van het expliciete geheugen

Volgens Schacter en Moscovitch zijn de hersenmechanismen die nodig zijn voor de lange termijn opslag van informatie zich waarschijnlijk in de mediale temporale kwab bevinden en de eerste twee levensjaren waarschijnlijk nog niet functioneel zijn. Bachevalier en Mishkin wezen op de overeenkomsten tussen het geheugen van volwassenen met letsel aan het mediale temporale systeem (waarbij sprake is van tekorten in het expliciete geheugen) en het geheugen van baby’s. Naar aanleiding hiervan wordt de hypothese opgesteld, dat baby’s aanvankelijk steunen op het impliciete geheugen en dat het expliciete geheugen zich later ontwikkelt.

Uit onderzoek blijkt dat apen op jongere leeftijd taken volbrengen die een beroep doen op het impliciete geheugen dan taken die een beroep doen op het expliciete geheugen. Volgens Bachevalier en Mishkin wordt dit verklaard door de langere postnatale ontwikkeling van de mediale temporale kwabben. Deze verklaring kan mogelijk ook op menselijke baby’s worden toegepast, omdat ook zij op jongere leeftijd de taken volbrengen die een beroep doen op het impliciete geheugen.

Andere onderzoeksbevindingen suggereren dat mediale temporale structuren zelfs al 15 tot 30 dagen na de geboorte significant bijdragen aan het visuele herkenningsgeheugen. Dit suggereert bovendien dat andere factoren dan onrijpheid van de mediale temporale kwabben leiden tot de meer langdurige ontwikkeling van het expliciete geheugen. Voorbeelden hiervan zijn een tragere ontwikkeling van het vermogen om de regel te leren, of een tragere ontwikkeling van het vermogen om objecten aan beloningen te koppelen.

Ook menselijke baby’s tonen bewijs van een vertraagd herkenningsgeheugen bij vergelijkingstaken: baby’s van 3 tot 4 dagen oud kijken langer naar een nieuw gezicht dan naar een bekend gezicht. Dit suggereert dat de mediale temporale kwabben ook bij menselijke baby’s bij de geboorte in bepaalde mate functioneert. Om deze uitkomsten te verklaren, stelde Nelson een ander rijpingsperspectief voor de vroege ontwikkeling van het geheugen voor. Vanuit dit perspectief is een onrijpe vorm van het expliciete geheugen al bij de geboorte aanwezig. Dit pre-expliciete geheugen is grotendeels afhankelijk van de hippocampus. Rond 8 tot 10 maanden na de geboorte leiden veranderingen in het brein tot een meer rijpe vorm van expliciet geheugen.

De uitgestelde imitatietaak biedt bewijs voor een aanzienlijke verbetering in het geheugen rond 10 maanden na de geboorte. Baby’s van 9 maanden oud zijn niet in staat deze taak succesvol uit te voeren, terwijl er rond 10 maanden na de geboorte sprake is van een aanzienlijke verbetering in taakprestatie. Deze plotselinge verbetering in het geheugen wordt toegeschreven aan de rijping die tijdens deze periode in de mediale temporale kwabben plaatsvindt.

Er zijn echter ook tegenstanders van dit perspectief. Zo stelt Rovee-Collier dat het geheugen van baby’s eenzijdig is en niet bestaat uit meerdere systemen, die zich in verschillend tempo ontwikkelen. Daarnaast stelt hij dat de ontwikkeling van het geheugen een continu proces is, zonder overgang rond 9 tot 10 maanden na de geboorte. Zo blijkt uit onderzoek dat er tijdens de eerste 1,5 jaar na de geboorte sprake is van een lineaire toename in hoe lang informatie wordt vastgehouden. Volgens dit onderzoek is er geen indicatie voor een plotselinge verbetering rond 9 tot 10 maanden na de geboorte.

Voorstanders van het multi-systeem perspectief wijzen dit bewijs echter af, door te stellen dat de gebruikte taak een beroep doet op een motorische vaardigheid en daarmee een op het impliciete geheugen, dat afhankelijk is van het cerebellum en subcorticale structuren. Vanuit dit perspectief is de onderzoeksbevinding dat de taakprestatie zich continu ontwikkelt niet opmerkelijk en doet het niet af aan het multi-systeem perspectief, omdat dit perspectief verwacht dat het impliciete geheugen zich vroeg en geleidelijk ontwikkelt.

Het expliciete geheugen, en vooral het episodische geheugen, blijft zich tot na de vroege kindertijd ontwikkelen, wat toegeschreven wordt aan de langdurige ontwikkeling van de mediale temporale kwabben en de verbindingen hiervan met de frontale kwabben. Het episodische geheugen associeert gebeurtenissen met de context waarin ze ervaren zijn. Dit type geheugen kan worden bestudeerd door te onderzoeken hoe goed mensen zich details over de bron van hun herinneringen kunnen herinneren. Tussen 4- en 6-jarige leeftijd vindt er een abrupte verbetering plaats in het vermogen om de bron van herinneringen te onthouden. Deze verbetering is waarschijnlijk gerelateerd aan ontwikkelingen in de frontale cortex en de verbindingen tussen de frontale cortex en de mediale temporale kwabben.

Ook de hippocampus is van belang voor de ontwikkeling van het episodische geheugen. Dit is aangetoond door patiënten met bilateraal letsel aan de hippocampus. Zij hebben een selectieve beschadiging in het episodische geheugen, maar hebben een intact semantisch geheugen en werkgeheugen. Volgens het rijpingsperspectief wordt deze onderzoeksbevinding verklaard, doordat de hippocampus het episodische geheugen normaal gesproken medieert.

Een alternatieve verklaring is echter dat de geheugenproblemen het resultaat zijn van de reorganisatie van geheugensystemen in het brein. Uit onderzoek blijkt dat connecties van de temporale kwabben bij baby’s minder gelokaliseerd zijn dan bij volwassenen en met de leeftijd meer verfijnd worden. Vanuit het perspectief van interactieve specialisatie kan het verlies van de hippocampus ervoor zorgen dat extra connecties van de temporale kwabben behouden worden. Als gevolg hiervan blijven de geheugensystemen in het brein minder gespecialiseerd dan normaal.

8.2 De ontwikkeling van het impliciete geheugen

Er is meer consensus over de ontwikkeling van het impliciete geheugen, dat volgens de meesten al binnen de eerste maanden na de geboorte aanwezig is en rond 3-jarige leeftijd grotendeels ontwikkeld is. Onderzoek heeft aangetoond dat het impliciete geheugen zich eerder ontwikkelt dan het expliciete geheugen. Bij één van de taken verschijnt er een object op een scherm. De deelnemer moet op de knop drukken, die correspondeert met de locatie van het object. In de locaties zit een bepaald patroon, dat zich telkens herhaalt. Tijdens het uitvoeren van de taak weten participanten onbewust steeds sneller op welke knop ze moeten drukken, terwijl ze zich er niet expliciet bewust van zijn dat er sprake is van een patroon. De veranderingen in reactietijd zijn al op 4- tot 6-jarige leeftijd zichtbaar. Naarmate kinderen ouder worden, neemt het vermogen toe om expliciet aan te geven wat het patroon is.

Onderzoek dat gebruik maakt van een ‘neuroimaging’ techniek suggereert dat de neurale basis van het impliciete geheugen met de leeftijd verandert. Bij 7- tot 10-jarige kinderen en volwassenen zijn dezelfde corticale en subcorticale structuren actief bij het uitvoeren van een impliciete geheugentaak. Kinderen vertonen echter meer subcorticale activiteit, terwijl er bij volwassenen sprake is van meer corticale activiteit.

Eén uitzondering hierop is de taak waarbij lucht in het oog van een baby wordt gespoten, waardoor de baby met de ogen gaat knipperen. Door middel van conditionering wordt de luchtpuf gekoppeld aan een ongerelateerde sensorische stimulus, zoals een bepaald geluid. Onderzoek onder dieren wijst op het belang van het cerebellum voor dit type impliciet geheugen. Uit het onderzoek blijkt dat menselijke baby’s tussen 10 en 30 dagen na de geboorte al bij het horen van het geluid met de ogen knipperen (geconditioneerde reactie). Mogelijk kan dit worden toegeschreven aan de vroege ontwikkeling van het cerebellum.

8.3 Samenvatting en conclusies

Bij de meeste geheugentaken zijn waarschijnlijk meerdere geheugensystemen betrokken. Een gebrek aan rijpheid in het ene systeem kan worden gemaskeerd door compenserende activiteit in een ander systeem. Mogelijk verandert tijdens de postnatale ontwikkeling vooral de mate van integratie tussen verschillende geheugensystemen. Naar deze mogelijkheid moet meer onderzoek worden gedaan.

9. Taal

9.1 Introductie

Taalfuncties worden geassocieerd met een netwerk van hersengebieden. Zie figuur 9.1 op bladzijde 165. Taal omvat zowel primaire functies, zoals de perceptie en verwerking van inkomende spraak en de output van spraak, als secundaire functies, zoals lezen en schrijven. De primaire taalfuncties ontstaan tijdens de ontwikkeling zonder veel moeite, terwijl er veel geoefend moet worden voor de beheersing van secundaire taalfuncties. Met betrekking tot de primaire taalfuncties moet het volgende onderscheid worden gemaakt:

• Spraakperceptie: het maken van onderscheid tussen geluidspatronen van een inkomende spraakstroom.

• Taalverwerking: vaardigheden voor het begrijpen van de betekenis van woorden en voor het toepassen van grammaticale regels.

Volgens de meesten bieden de vroege spraakperceptie vaardigheden de basis voor de latere vaardigheden voor taalverwerking.

Een vraag die nog onbeantwoord is, betreft de mate waarin taal ‘biologisch speciaal’ is. Dit verwijst naar de mate waarin het menselijke kind aanleg heeft om taal te leren. Heeft een bepaald hersengebied aangeboren representaties voor taal? Er zijn twee benaderingen van deze vraag:

• De eerste benadering onderzoekt of bepaalde hersengebieden van belang zijn voor de verwerking of verwerving van taal. Als dit het geval is, nemen sommigen aan dat deze gebieden aangeboren taalspecifieke representaties bevatten. Als er daarentegen meerdere hersengebieden betrokken zijn bij de verwerving van taal, suggereert dit dat de representaties ontstaan door een combinatie van taalinput en de basale corticale architectuur.

• De tweede benadering probeert de neurale basis van taalverwerking te identificeren.

9.2 Hersengebieden die betrokken zijn bij taalverwerving

Er kan op twee manieren onderzoek worden gedaan naar de vraag in welke mate bepaalde hersengebieden een unieke rol spelen bij taalfuncties. Allereerst kan er onderzoek worden gedaan naar de mate waarin taalfuncties worden ondersteund door andere hersengebieden dan de taalgebieden. Dit wordt gedaan door te onderzoeken of kinderen met perinataal letsel aan de taalgebieden taal kunnen verwerven.

Als bepaalde corticale gebieden van belang zijn voor taalfuncties, kan aangenomen worden dat letsel aan deze gebieden de taalverwerving beperkt. Hiervoor is echter geen consistent bewijs. Volgens Lenneberg heeft gelokaliseerd letsel aan de linker hemisfeer vroeg in het leven weinig of geen effect op de verwerving van taal, terwijl dit niet geldt voor gelijksoortig letsel bij oudere kinderen en volwassenen. Vanaf 1970 kwam er echter bewijs dat het verwijderen van de linker hemisfeer altijd leidt tot selectieve subtiele deficieten in taalfuncties, met name voor syntactische en fonologische taken. Sommigen hebben naar aanleiding hiervan geconcludeerd dat er al bij de geboorte functionele ongelijkheden bestaan in het brein, die niet teruggedraaid kunnen worden. Wel moet worden opgemerkt dat de meeste kinderen met letsel aan de linker hemisfeer over veel betere taalfuncties beschikken dan volwassenen met gelijksoortig hersenletsel.

In veel onderzoek zijn de taalfuncties pas jaren na het ontstaan van het hersenletsel gemeten. Er is echter ook enig prospectief onderzoek gedaan. Hieruit blijkt dat alle kinderen met hersenletsel, ongeacht de specifieke locatie van het letsel, een vertraagde ontwikkeling volgen. Daarnaast blijkt dat deficieten in het begrijpen van taal vaker voorkomen bij kinderen met letsel aan de rechter hemisfeer dan bij kinderen met letsel aan de linker hemisfeer. Dit suggereert dat de gebieden die bij jonge kinderen verantwoordelijk zijn voor het leren van taal, niet noodzakelijk de gebieden zijn die verantwoordelijk zijn voor taalgebruik en –behoud bij volwassenen.

Ook uit ander onderzoek blijkt dat er geen significante verschillen in taalfuncties bestaan tussen kinderen met letsel aan de linker en rechterhemisfeer. Wel presteren de kinderen met hersenletsel slechter dan normaal ontwikkelende kinderen. Elke deficiete functie ontwikkelt zich uiteindelijk goed, maar bij elk ontwikkelingsniveau van taalverwerving is er sprake van verschillen tussen kinderen met en zonder hersenletsel. Functioneel herstel lijkt dus op verschillende momenten in de ontwikkeling plaats te vinden.

Er is ook onderzoek gedaan naar welke hersengebieden de taalfuncties overnemen, als er sprake is van letsel aan de taalgebieden. Hieruit blijkt dat de taalfuncties overgenomen kunnen worden door het weefsel rond Broca’s gebied, of door gebieden in de rechter hemisfeer, die in de linker hemisfeer de taalgebieden vormen. Het is nog niet duidelijk welke factoren bepalen waar reorganisatie plaatsvindt. Wel is bekend dat hersenactiviteit bij taalfuncties meer diffuus is. Er kan dus worden geconcludeerd dat hersengebieden, anders dan de taalgebieden in de linker hemisfeer, taalfuncties kunnen ondersteunen. Dat de taalverwerking na het ontstaan van hersenletsel minder lokaal gerepresenteerd is in het brein, is consistent met het perspectief van interactieve specialisatie. Volgens dit perspectief wordt de uiteindelijke neurale basis van taal bepaald door interacties tussen hersengebieden tijdens de ontwikkeling.

De vraag in welke mate bepaalde hersengebieden een unieke rol spelen bij taalfuncties, kan ook worden onderzocht door te bestuderen of ook andere functies door de taalgebieden worden ondersteund. Hierbij wordt onderzoek uitgevoerd onder congenitaal doven, waarbij wordt onderzocht welke functies de hersengebieden hebben die normaal gesproken taalgebieden zijn. Ook wordt onderzocht welke effecten hersenletsel heeft op het vermogen om gebarentaal te produceren.

Zo blijkt uit onderzoek dat een gebrek aan auditieve input ertoe leidt, dat een normaal gesproken auditief gebied in ieder geval deels betrokken is bij visuele functies. Dit duidt erop dat gebieden van de cortex geen unieke rol spelen bij taalverwerking, en dat ook andere functies ondersteund worden door de taalgebieden. Het is echter mogelijk dat kleine variaties in de basale architectuur van de cortex voldoende zijn om ervoor te zorgen dat bepaalde gebieden vooral een rol spelen bij taalverwerking. Bewijs voor dit idee is afkomstig uit onderzoek naar doven die gebarentaal spreken en hersenletsel hebben. Hieruit blijkt dat volwassen doven met letsel aan de linker hemisfeer niet meer in staat zijn tot het produceren van gebarentaal. Dit suggereert dat de corticale lokalisering vooral wordt bepaald door de benodigde ‘berekeningen’ voor taalverwerking, en niet door de modaliteit.

9.3 Neurale basis van spraakverwerking

De tweede benadering voor het onderzoeken van de mate waarin taal ‘biologisch speciaal’ is, is het identificeren van de neurale basis van taalverwerking. Een volgende vraag is hoe specifiek deze neurale basis is voor spraak.

Onderzoek heeft aangetoond dat jonge menselijke baby’s onderscheid kunnen maken tussen vele fonetische constructen, inclusief de fonetische constructen die niet gevonden worden in de moedertaal. Zo kunnen Japanse baby’s onderscheid maken tussen de ‘r’ en ‘l’, maar kunnen Japanse volwassenen dit niet. Dit vermogen wordt rond 10 maanden na de geboorte beperkt tot de fonetische constructen van de moedertaal.

Als de neurale basis van dit proces kan worden geïdentificeerd, is het mogelijk om onderzoek te doen naar de mechanismen die ten grondslag liggen aan deze spraakspecifieke selectieve afname van sensitiviteit. Uit onderzoek dat gebruik maakt van ‘high-density event-related potentials’ (HD-ERP) blijkt dat een posterieur gebied in de temporale kwab gevoelig is voor fonetische informatie.

Er is ook onderzoek gedaan dat gebruik heeft gemaakt van de ‘neuroimaging’ techniek fMRI. Hierbij luisterden baby’s van 3 maanden oud naar voorwaartse en achterwaartse spraak in hun moedertaal. Zowel voorwaartse als achterwaartse spraak leidt tot activiteit in grote delen van de linker temporale kwab, wat consistent is met de bevinding uit het onderzoek dat gebruik maakte van HD-ERP. Uit het fMRI onderzoek blijkt echter dat er bij voorwaartse spraak sprake is van activiteit in meer gebieden in de linker hemisfeer dan bij achterwaartse spraak. Deze bevindingen suggereren een vroege functionele asymmetrie tussen de twee hemisferen. De conclusies uit de besproken onderzoeken worden bevestigd door onderzoek dat gebruik maakt van ‘near infrared spectroscopy’ (NIRS).

9.4 De invloed van ervaring op taalverwerking in het brein

Taalinput kan een rol spelen bij het vormen van het neurale netwerk voor taal. Kinderen groeien op in een omgeving waarin ze een specifieke taal horen en ontwikkelen een expertise voor die taal. Het soort taal baby’s in hun omgeving horen, heeft invloed op de manier waarop baby’s spraakgeluiden waarnemen. Baby’s jonger dan 6 maanden kunnen onderscheid maken tussen spraakgeluiden in alle talen, terwijl baby’s ongeveer 10 maanden na de geboorte enkel nog onderscheid kunnen maken tussen spraakgeluiden uit de moedertaal.

Vroege onderscheidende vermogens zijn gerelateerd aan latere taalvaardigheden. Zo blijkt uit een
ERP onderzoek dat baby’s die 7,5 maanden na de geboorte een grotere ERP vertonen in reactie op deviante spraakgeluiden (spraakgeluiden uit een andere taal dan de moedertaal) op 1,5- tot 2-jarige leeftijd meer woorden produceren, een snellere toename vertonen in hun woordenschat en meer complexe zinnen produceren dan baby’s zonder deze ERP reactie. Deze ERP meting van spraakverwerking vroeg in het leven is mogelijk nuttig bij het identificeren van baby’s met een risico op de ontwikkeling van een taalstoornis.

Ook bij het leren van woorden is input vanuit de omgeving betrokken. Rond 18 tot 20 maanden na de geboorte vertonen baby’s een snelle toename in de productie van woorden (‘woordenschatspurt’, ‘naming explosion’). Volgens sommigen is deze plotselinge toename gerelateerd aan veranderingen in de organisatie van taalgebieden in het brein.

Ook bij het leren lezen is ervaring betrokken. Lezen kan alleen worden geleerd door het expliciet te leren en veel te oefenen. Als kinderen beginnen met leren lezen, is er sprake van veranderingen in de activiteit in de ‘visual word form area’ (VWFA). De VWFA is bij beginnende lezers bilateraal, maar naarmate de leeftijd en leesvaardigheden toenemen, is er vooral sprake van activiteit in de linker hemisfeer. Onderzoeksbevindingen zijn consistent met het idee dat er een proces betrokken is bij de perceptuele expertise voor het herkennen van visuele woorden, waarbij hersenactiviteit in het occipito-temporale gebied meer specifiek voor woorden wordt en meer wordt gelokaliseerd in de linker hemisfeer.

Al met al kan geconcludeerd worden dat taalinput invloed op de neurale basis van taalfuncties. De onderzoeksbevindingen zijn consistent met het perspectief van interactieve specialisatie, dat stelt dat de hersenactiviteit die ten grondslag ligt aan taalfuncties door ervaring meer lokaal wordt.

9.5 Dyslexie

Er is zowel structureel als fysiologisch bewijs voor Hinshelwood’s idee dat dyslexie gerelateerd is aan ontwikkelingsafwijkingen in de linker hemisfeer. Het structurele bewijs is afkomstig uit autopsies van het brein van dyslectische mensen. Hieruit blijkt dat er tussen de linker en rechter hemisfeer sprake is van symmetrie van een deel van Wernicke’s gebied, die betrokken is bij fonologische verwerking. Ook is er sprake van misvormingen in de clusters neuronen in dit gebied.

Deze resultaten zijn consistent met de bevindingen uit onder andere PET onderzoeken, waaruit blijkt dat mensen met dyslexie een atypische verwerking vertonen in de linker temporale kwab. Bovendien heeft onderzoek aangetoond dat er bij mensen met dyslexie bij bepaalde taken minder hersengebieden worden geactiveerd dan bij mensen zonder dyslexie. Broca’s gebied en Wernicke’s gebied worden nooit tegelijkertijd geactiveerd, mogelijk omdat er tussen beide gebieden geen functionele verbindingen bestaan.

Sommige onderzoeken hebben aangetoond dat kinderen met een vertraagde taalontwikkeling vaak leesproblemen ontwikkelen, die symptomen lijken te zijn van bepaalde soorten dyslexie.

Uit onderzoek blijkt dat de ‘visual word form area’(VWFA) bij dyslectische adolescenten en volwassenen minder wordt geactiveerd. Daarnaast is onderzoek uitgevoerd onder jonge dyslectische kinderen. Deze onderzoeksresultaten tonen aan dat er bij kinderen met dyslexie sprake is van een disfunctie en gebrek aan specialisatie van de VWFA. Het is echter niet duidelijk in welke mate deze disfunctie een oorzaak of gevolg van de leesproblemen is.

Het is van belang om te benadrukken dat er geen consensus bestaat over de precieze aard van de cognitieve tekorten bij dyslexie en over de precieze afwijkingen in het brein. Daarnaast hoeft de betrokkenheid van de linker temporale kwab bij dyslexie niet noodzakelijk geïnterpreteerd te worden in termen van een causaal epigenetisch pad, waarbij een tekort of afwijking in de linker temporale kwab leidt tot dyslexie. Het bewijs voor de corticale ontwikkeling, neurale plasticiteit en succes van trainingstudies, suggereert echter een meer probabilistisch epigenetisch pad. Vanuit dit perspectief is de linker temporale kwab door de basale structuur de beste, maar niet de enige mogelijke basis voor spraakverwerking. Als dit gebied beschadigd is, kan spraakverwerking worden ondersteund door andere gebieden van de cortex. Door middel van interactie met een bepaald type input wordt de linker temporale kwab in toenemende mate gespecialiseerd voor spraakverwerking. Een kleine aanvankelijke bias kan dus door ervaring worden versterkt.

9.6 Neurale basis van taalverwerving

Bates en collega’s suggereren dat bepaalde verschillen tussen de linker en rechter hemisfeer ervoor zorgen dat de linker hemisfeer een ‘bias’ voor taal ontwikkelt. Zij hebben aangetoond dat er rond 8 tot 9 maanden na de geboorte een overgang plaatsvindt in zowel de gedragsontwikkeling als de neurale ontwikkeling. Volgens hen maken de neurale ontwikkelingen rond deze leeftijd een aantal taalgerelateerde vaardigheden mogelijk, zoals woordbegrip.

Rond 16 tot 24 maanden na de geboorte is er sprake van een toename in woordenschap en grammatica en volgens Bates en collega’s hangt dit samen met een toename in synaptische dichtheid in veel relevante corticale gebieden. Volgens hen zorgt deze toenemende synaptische dichtheid voor een grotere capaciteit voor de opslag en verwerking van informatie. Tot slot hebben de meeste kinderen rond 4-jarige leeftijd de basale morfologische en syntactische structuren van hun moedertaal verworven. Deze stabilisering van taal gaat gepaard met de afname in het algehele hersenmetabolisme en synaptische dichtheid.

Ook ontwikkelingsstoornissen, waarbij taal betrokken is, kunnen inzicht geven in de neurale basis van taalfuncties. Sommigen stellen dat ontwikkelingsstoornissen waarin de taalvaardigheden beperkt zijn, ondanks een gebrek aan problemen in andere domeinen, bewijs bieden voor een aangeboren taalmodule. Zo is er veel aandacht voor de KE-familie met het FOXP2 gen. In de KE familie heeft de helft van de familieleden in drie generaties een taalbeperking geërfd. Aanvankelijk werd gesuggereerd dat deze taalbeperking specifiek was voor bepaalde grammatica-aspecten. Uit onderzoek bleek dat dit tekort gerelateerd was aan het gen FOXP2. De familieleden hebben echter veel meer beperkingen dan enkel in grammatica.

Toch is er veel onderzoek naar gedaan, waaruit onder andere blijkt dat de familieleden met de taalbeperking minder activiteit vertonen in Broca’s gebied en in de putamen. In andere gebieden vertonen de familieleden daarentegen meer activiteit dan de controlegroep.

Terwijl de KE familie dus niet zulke specifieke tekorten had als aanvankelijk werd gedacht, zijn gelijksoortige beweringen gedaan over de stoornis ‘specific language impairment’ (SLI). Uit onderzoek blijkt dat kinderen met SLI in het gehele brein meer witte stof hebben dan kinderen zonder SLI.

Al met al lijkt er bij ontwikkelingsstoornissen met beperkte taalfuncties dus sprake te zijn van afwijkingen van de normale hersenontwikkeling. Deze afwijkingen hebben meer effect op het ene domein van verwerking dan op het andere domein van verwerking. Als de vroege postnatale ontwikkeling eenmaal van het normale traject afwijkt, wordt de afwijking waarschijnlijk versterkt door atypische interacties met de omgeving.

10. De prefrontale cortex en het werkgeheugen

10.1 Introductie

Omdat de prefrontale cortex (PFC) zich nog tot lang na de geboorte ontwikkelt, wordt dit hersengebied het meest geassocieerd met ontwikkelingen in cognitieve vermogens. Er zijn twee onopgeloste vragen met betrekking tot de ontwikkeling van de frontale cortex:

1. Worden de gespecialiseerde functies door de frontale cortex uitgevoerd door een unieke neuroanatomie/neurochemie, of door andere factoren?

2. Hoe correspondeert bewijs voor functioneren van de PFC binnen de eerste 6 maanden na de geboorte met bewijs voor de voortdurende ontwikkeling van dit gebied tot de adolescentie?

10.2 Prefrontale cortex, objectpermanentie en het werkgeheugen

Er zijn twee perspectieven op het verband tussen de ontwikkeling van de PFC en de ontwikkeling van cognitieve vaardigheden. Het eerste perspectief stelt dat structurele ontwikkelingen in de PFC op een bepaalde leeftijd plaatsvinden, waardoor de ontwikkeling van cognitieve vaardigheden mogelijk wordt. Dit kan worden geïllustreerd door de rol van de PFC bij de ontwikkeling van objectpermanentie en het werkgeheugen.

De PFC beslaat een derde van de totale oppervlakte van het brein en speelt een belangrijke rol bij veel cognitieve functies. Onderzoek heeft consistent aangetoond dat de PFC betrokken is bij planning, het vasthouden van informatie en het vermogen om reacties te inhiberen.

Bij de A-niet-B taak kijkt een kind toe hoe een object op plaats A wordt verstopt. Na dit een aantal keer te herhalen, wordt het object onder toezien van het kind op plaats B verstopt. Baby’s jonger dan 7 maanden blijven echter reiken naar plaats A. Piaget heeft door middel van deze taak aangetoond dat baby’s jonger dan 7 maanden niet begrijpen dat objecten blijven bestaan, als ze uit beeld zijn (objectpermanentie).

Uit onderzoek blijkt dat apen met letsel aan de dorsolaterale PFC de A-niet-B taak niet succesvol kunnen volbrengen, terwijl dit niet geldt voor apen met letsel aan bijvoorbeeld de pariëtale cortex. Dit duidt erop dat de PFC bij dergelijke taken een belangrijke rol speelt. Dit wordt bevestigd door

onderzoek naar de hersenactiviteit in de PFC tijdens objectpermanentie taken. Zo bestaat er een verband tussen enerzijds het uitvoeren van dergelijke taken en anderzijds een toenemende activiteit in de frontale gebieden en een toenemende hoeveelheid zuurstof in de PFC.

Volgens Diamond ontstaat inzicht in objectpermanentie door de ontwikkeling van de dorsolaterale PFC 5 tot 12 maanden na de geboorte. Diamond stelt dat de PFC belangrijk is bij het vasthouden van informatie en het inhiberen van een overheersende reactie. Dit wordt ondersteund door het feit dat de PFC een belangrijke rol speelt bij de prestatie op taken als de A-niet-B taak, waarbij de meest recente verstopplaats (plaats B) onthouden moet worden en de overheersende reactie om naar de aanvankelijke verstopplaats (plaats A) te reiken, moet worden geïnhibeerd.

De CANTAB (Cambridge Neuropsychological Testing Automated Battery) meet verschillende vaardigheden. Uit onderzoek dat gebruik maakt van deze testbatterij blijkt dat de prestatie op taken die afhankelijk zijn van de posterieure hersengebieden rond 8-jarige leeftijd stabiel is. Op taken waarbij planning en het werkgeheugen betrokken zijn, wordt echter pas rond 12-jarige leeftijd op volwassen niveau gepresteerd. Dit suggereert dat de PFC zich tot in of na de adolescentie blijft ontwikkelen.

Onderzoek dat gebruik maakt van de ‘neuroimaging’ techniek fMRI heeft aangetoond dat de dorsolaterale PFC zowel bij kinderen als bij volwassenen bij het werkgeheugen betrokken is. De dorsolaterale PFC wordt geactiveerd als deel van het fronto-pariëtale netwerk, dat ook de intrapariëtale cortex omvat. De activiteit in het fronto-pariëtale netwerk ontwikkelt zich naarmate kinderen ouder worden. Hierbij lijkt de ontwikkeling van witte stof, waarbij verbindingen worden gevormd tussen de frontale en pariëtale gebieden, een rol te spelen: de ontwikkeling van deze verbindingen is gerelateerd aan prestatie van het werkgeheugen en aan de mate van hersenactiviteit in de frontale en pariëtale grijze stof.

Aanvankelijk dacht men dat de capaciteit van het werkgeheugen in de volwassenheid onveranderlijk is. Uit onderzoek blijkt echter dat de capaciteit van het werkgeheugen flexibel is en beïnvloed kan worden door ervaring. Door middel van training kan de werkgeheugencapaciteit en de activiteit in het fronto-pariëtale netwerk echter toenemen. Vanuit het rijpingsperspectief worden de verbeteringen in het werkgeheugen mogelijk gemaakt door de ontwikkeling van het fronto-pariëtale netwerk. Een alternatieve visie is echter dat er tijdens de ontwikkeling sprake is van ervaringen, waarbij betrokkenheid van het werkgeheugen vereist is. Dit zou leiden tot veranderingen in het hersennetwerk die aan dit vermogen ten grondslag ligt. Deze visie is meer consistent met het perspectief van interactieve specialisatie en het vaardigheidsperspectief.

Ander onderzoek suggereert dat er bij het werkgeheugen van baby’s meer hersengebieden betrokken zijn, dan alleen de frontale gebieden. Mogelijk is het neurale netwerk dat aan het werkgeheugen ten grondslag ligt, bij baby’s anders en meer diffuus en wordt dit netwerk tijdens de ontwikkeling meer gelokaliseerd naar het fronto-pariëtale netwerk. Dit patroon is consistent met het perspectief van interactieve specialisatie.

10.3 Prefrontale cortex en het maken van sociale beslissingen in de adolescentie

Het perspectief dat de ontwikkeling van de PFC de ontwikkeling van cognitieve vaardigheden mogelijk maakt, kan ook worden geïllustreerd door de rol van de PFC bij de grotere kwetsbaarheid voor risicogedrag en mentale stoornissen in de adolescentie. De adolescentie wordt gekenmerkt door cognitieve verbeteringen, maar ook door intense emoties en impulsief gedrag. Sommigen stellen dat dit gedrag verklaard kan worden door het tempo waarin de PFC zich in vergelijking met andere hersengebieden ontwikkelt.

Het ‘social information processing network’ (SIPN) model stelt dat sociaal gedrag drie interacterende systemen (‘nodes’) omvat:

• Een systeem voor de detectie van sociale informatie, waarbij de occipito-temporale cortex betrokken is.

• Een affectief systeem, dat de emotionele betekenis van een sociale stimulus verwerkt en invloed heeft op de gedragsmatige en emotionele reacties op deze stimulus. Hierbij zijn de subcorticale structuren en de orbito-frontale cortex betrokken.

• Een cognitief regulerend systeem, dat belangrijk is voor doelgericht gedrag, impulscontrole en ‘theory of mind’. Hierbij is de PFC betrokken.

Volgens het SIPN model ontwikkelen de drie systemen zich in een verschillend tempo, waarbij het eerste systeem al vroeg in het leven rijp is en het tweede systeem in de vroege adolescentie ontwikkeld is. Het derde systeem ontwikkelt zich daarentegen veel trager. Deze mismatch in rijping zorgt voor een kwetsbaarheid in de adolescentie, als sterke emotionele reacties op sociale stimuli nog niet worden gemodereerd door het nog onrijpe cognitief regulerende systemen. Deze kwetsbaarheid verklaart de toename in het maken van risicovolle beslissingen.

De ‘Iowa Gambling’ taak is ontwikkeld om het maken van beslissingen meer systematisch te meten. Hiermee wordt onderzoek gedaan naar het maken van beslissingen zoals in het dagelijks leven, als gekozen moet worden tussen mogelijkheden met verschillende korte en lange termijn voordelen. In de taak moeten participanten één voor één kaarten uit vier stapels kiezen. Twee van deze stapels resulteren in onmiddellijke grote beloningen, maar gaan gepaard met een grotere ‘straf’ op de lange termijn. Hierdoor resulteren kaarten van deze stapel uiteindelijk in een verlies. De andere twee stapels resulteren in onmiddellijke kleinere beloningen, en gaan gepaard met een kleine vertraagde ‘straf’. Deze leiden op de lange termijn tot een winst. Participanten moeten deze verschillen tussen de stapels tijdens de taak zelf ontdekken. Gezonde volwassenen leren dat ze het best kaarten kunnen kiezen van de laatstgenoemde stapels, terwijl mensen met letsel aan de PFC kaarten blijven kiezen van de stapels die op de lange termijn resulteren in een verlies. Zij lijken dus meer beïnvloed te worden door de onmiddellijke beloningen en kunnen de lange termijn gevolgen van hun keuzes niet in aanmerking nemen. Dit lijkt ook van toepassing te zijn op adolescenten, waarvan vaak wordt gezegd dat ze moeite hebben met het begrijpen van de toekomstige gevolgen van hun daden.

Pas rond 16- tot 18-jarige leeftijd leren adolescenten om voordelige keuzes te maken. Bij adolescenten is sprake van een onbalans tussen subcorticale beloningverwerking systemen en frontale controlesystemen: adolescenten worden meer gedreven door beloningsystemen, wat leidt tot suboptimale keuzes bij het maken van sociale beslissingen.

Mogelijk moet het ontwikkelingsperspectief echter worden aangepast. Onderzoek heeft namelijk aangetoond dat beloningen ook corticaal worden verwerkt, en dat controlesystemen ook steunen op subcorticale gebieden. De processen die betrokken zijn bij het maken van beslissingen lijken dus een bredere neurale basis te hebben, waardoor ontwikkelingen in gedrag niet toegeschreven kunnen worden aan de ontwikkeling van een specifieke component.

10.4 Prefrontale cortex, het leren van vaardigheden en interactieve specialisatie

Een andere benadering voor het begrijpen van de rol van de PFC bij de cognitieve ontwikkeling, is dat de PFC een belangrijke rol speelt bij de verwerving van nieuwe vaardigheden en kennis. Dit perspectief is consistent met het vaardigheidsperspectief en gaat gepaard met de volgende uitgangspunten:

• De corticale gebieden die belangrijk zijn voor een bepaalde taak, veranderen met het stadium van verwerving.

• De PFC speelt een rol bij het toewijzen van informatie aan andere gebieden van de cortex.

• Tijdens de ontwikkeling ontstaat een hiërarchie in de controlestructuren, waarbij de frontale cortex het hoogste niveau van controle is.

Drie soorten onderzoek hebben het belang van prefrontale corticale activiteit vroeg in de kindertijd bevestigd:

• Onderzoeken die gebruik maken van de ‘neuroimaging’ technieken fMRI en PET

• Psychofysiologische onderzoeken

• Onderzoeken naar de lange termijn effecten van perinataal letsel aan de PFC

Uit onderzoek dat gebruik maakt van fMRI en PET blijkt dat er 3 maanden na de geboorte al sprake is van activiteit in de PFC. Het is echter mogelijk dat deze activiteit geen rol speelt bij het sturen van het gedrag van de baby. Onderzoek dat gebruik maakt van ‘event-related potentials’ (ERP) suggereert daarentegen dat activiteit in de PFC al wel gevolgen heeft voor het gedrag.

Verder bewijs voor het belang van de PFC vanaf de vroege kindertijd is afkomstig uit onderzoek naar de lange termijn effecten van perinataal letsel aan de PFC. Hoewel kinderen vaak herstellen van letsel aan bepaalde gebieden doordat andere hersengebieden deze functies overnemen, heeft letsel aan de PFC vaak gevolgen op de lange termijn. Deze gevolgen worden tijdens de ontwikkeling in toenemende mate zichtbaar. Dit suggereert dat de PFC al vanaf de vroege kindertijd een belangrijke structurerende rol speelt.

Volgens Thatcher zorgt de frontale cortex voor herhaaldelijke cycli van corticale reorganisatie. Thatcher stelt dat cycli van corticale reorganisatie beginnen met microcycli, waarbij korte verbindingen in de linker hemisfeer worden gereorganiseerd. Vervolgens worden langere frontale verbindingen belangrijk. Dit gebeurt eerst alleen in de linker hemisfeer, maar daarna ook bilateraal. De cyclus wordt compleet door de reorganisatie van korte verbindingen in de rechter hemisfeer. Volgens Thatcher duurt een complete cyclus ongeveer vier jaar, maar bieden subcycli en microcycli de basis voor kortdurende perioden van stabiliteit en overgang. In verband met de langere verbindingen gerelateerd aan de frontale cortex, suggereert Thatcher dat dit deel van de cortex een integrale rol speelt bij de reorganisatie van de cortex als geheel. Zie ook figuur 10.3 op bladzijde 193.

Case heeft geprobeerd deze EEG onderzoeksbevindingen te gebruiken door reorganisaties in het brein te relateren aan cognitieve verandering. Hij stelde dat cognitieve verandering een gelijksoortig herhaaldelijk karakter heeft en dat veel cognitieve beperkingen het gevolg zijn van functies, zoals het werkgeheugen. Een voorbeeld dat gebruikt is om te illustreren dat neurale en cognitieve veranderingen manifestaties zijn van een gemeenschappelijk proces, is het vergelijken van de snelheid van verandering in EEG samenhang tussen frontale en pariëtale verbindingen met de snelheid van groei in de capaciteit van het werkgeheugen. Zie ook figuur 10.4 op bladzijde 194. De snelheid van verandering lijkt overtuigend te zijn, maar hierbij moeten twee kanttekeningen worden geplaatst. Allereerst is er geen duidelijke motivatie om de frontale en pariëtale verbindingen te onderzoeken. Daarnaast is het verband tussen brein en cognitie enkel op een correlatie gebaseerd.

Tot slot blijkt uit onderzoek dat de intellectuele vermogens zich ook bij mensen met letsel aan de PFC normaal kunnen ontwikkelen. Dit spreekt het vaardigheidsperspectief tegen, omdat dit perspectief stelt dat de PFC van groot belang is voor de verwerving van nieuwe kennis en vaardigheden.

10.5 Conclusies

Twee vragen blijven onbeantwoord. De eerste vraag is de vraag of de gespecialiseerde functies van de frontale cortex het gevolg zijn van een unieke neuroanatomie en/of neurochemie, of door andere factoren. Mogelijk leidt een combinatie van kleine intrinsieke biases en een relatief vertraagde ontwikkeling tot de unieke informatieverwerking eigenschappen van de PFC. Of dit gebied, zoals Thatcher beweert, een rol speelt bij de specialisering van andere gebieden van de cortex, moet verder onderzocht worden.

De tweede onopgeloste vraag is de vraag hoe de voortdurende ontwikkeling van de frontale cortex tot de adolescentie correspondeert met het functioneren van dit gebied in de eerste levensmaanden. Een mogelijk antwoord, is dat representaties in dit gebied van de cortex aanvankelijk zwak zijn en alleen voldoende ontwikkeld zijn voor het controleren van bepaalde soorten output. Een ander mogelijk antwoord is dat verschillende gebieden van de frontale cortex in verschillende mate vertraagd zijn in hun ontwikkelen en dat prefrontale gebieden een voortdurende rol spelen bij de cyclische reorganisatie van de rest van de cortex.

11. Lateralisatie en hemisferische specialisatie

11.1 Introductie

De twee cerebrale hemisferen lijken aanvankelijk symmetrisch te zijn. Een aantal domeinen van cognitie worden in de volwassenheid echter anders verwerkt in de twee hemisferen. Een voorbeeld hiervan is taal. Er bestaat geen consensus over de vraag in welke mate deze hemisferische specialisatie vooraf al is bepaald of alleen een bijverschijnsel is van de verschillende timing van de ontwikkeling. Het is moeilijk deze vraag te beantwoorden, omdat op sommige momenten de linker hemisfeer meer ontwikkeld lijkt te zijn, terwijl dit op andere momenten voor de rechter hemisfeer geldt.

Er bestaat nu consensus over het idee dat er kort na de geboorte sprake is van enige mate van hemisferische lateralisatie. Men is het er echter nog niet over eens hoe deze lateraliteit ontstaat en wat het verband ervan is met hemisferische specialisatie. Hierover zijn een aantal theorieën ontwikkeld.

11.2 “Biased gene” model

Het “biased gene” modellen bieden een genetische verklaring voor lateraliteit. Zo stelt de ‘right shift’ theorie dat de meerderheid van de personen een gen erft, die ervoor zorgt dat de linker hemisfeer zich specialiseert in spraak als een bijproduct van rechtshandigheid. Bij de individuen zonder dit ‘right shift’ gen wordt lateraliteit bepaald door omgevingsfactoren.

Het model van McManus en Bryden omvat de invloed van een tweede, seksespecifiek, ‘modifier’ gen. Dit gen verklaart sommige sekseverschillen, zoals het feit dat linkshandigheid vaker voorkomt bij mannen en dat linkshandige vrouwen meer linkshandige kinderen krijgen dan linkshandige vaders.

De complexe genetische modellen van lateraliteit reflecteren het feit dat de erfelijkheid van links- of rechtshandigheid controversieel blijft, en dat e effecten van links- of rechtshandigheid subtiel zijn en interacteren met andere factoren, zoals sekse en ervaring. Daarnaast blijft het verband tussen links- of rechtshandigheid en cognitieve lateralisatie blijft onduidelijk. Bovendien is de verklarende waarde van de genetische benadering beperkt, tot de ontogenetische functie van de betreffende genen bekend is. Tot slot hebben de betreffende genen waarschijnlijk een indirect effect op de ontwikkeling van het brein.

11.3 “Biased brain” model

De “biased brain” modellen verwijzen naar de neuroanatomische observaties van hemisferische verschillen rond de geboorte. Deze verschillen zijn echter geen bewijs voor een vooraf bepaalde architectuur. Er kunnen dus nog geen definitieve conclusies worden getrokken over de verschillende functie-eigenschappen van de linker en rechter hemisferen rond de geboorte.

Zelfs als er empirisch bewijs voor de “biased brain” modellen was, blijft het de vraag welke factoren verantwoordelijk zijn voor deze ‘bias’. Het model van Geschwind, Behan en Galaburda (GBG) biedt een causale verklaring voor hoe bepaalde neuroanatomische verschillen ontstaan. Het GBG model stelt dat er een causaal verband bestaat tussen hormoonniveaus in de baarmoeder en de ontwikkeling van cerebrale dominantie. Volgens dit model kunnen hogere of lagere testosteronniveaus in de baarmoeder de migratie van neuronen naar de cortex vertragen of versnellen. Hogere testosteronniveaus zouden de migratie in de linker hemisfeer vertragen, wat leidt tot een verminderde mate van hemisferische specialisatie.

Het GBG model wordt echter gekenmerkt door een aantal theoretische en empirische problemen. Zo stelt het model dat degenen die niet rechtshandig zijn, deel zijn van de ‘abnormale dominantie’ populatie. Een ander probleem is dat de theorie geen onderscheid maakt tussen verschillende mogelijke uitkomsten. Waarom leidt een verhoogd testosteronniveau bijvoorbeeld soms tot autisme en soms tot dyslexie?

Toch is er enig bewijs voor het GBG model. Zo is het testosteronniveau in de baarmoeder gerelateerd aan aspecten van de sociaal-cognitieve ontwikkeling. Dit is consistent met het idee dat prenatale testosteronniveaus invloed hebben op de ‘mannelijkheid’ van het brein en een causale rol kunnen spelen bij autisme. Er moet echter nog bewijs komen voor verbanden tussen prenatale testosteronniveaus en cerebrale lateralisatie.

11.4 “Biased head/uterus” model

De “biased head/uterus” modellen stellen dat lateraliteit, en mogelijk ook hemisferische specialisatie, het resultaat zijn van de sterke neiging van jonge baby’s om hun hoofd naar één kant te draaien. Veel pasgeboren baby’s die op hun rug liggen, richten hun hoofd naar de rechterkant. Deze ‘bias’ is mogelijk het gevolg van de meest voorkomende positie in de baarmoeder, waarbij de mate van mogelijke hoofd- en handbewegingen naar één kant worden beperkt. Deze beperkingen worden veroorzaakt door de vorm van de baarmoeder. De bias om het hoofd naar de rechterkant te richten, leidt ertoe dat de rechterhand vaker in beeld is, waardoor de baby een voorkeur ontwikkelt voor het gebruik van die hand voor het reiken naar objecten.

Een andere mogelijkheid is dat de ‘bias’ om het hoofd naar de rechterkant te draaien en de rechtshandigheid een gemeenschappelijke neurale basis hebben. In de baarmoeder ontstaat de ‘bias’ om het hoofd naar rechts te draaien pas vanaf 36 tot 38 weken na de bevruchting.

11.5 Conclusie

Een aantal maanden na de geboorte tonen baby’s bewijs voor hemisferische specialisatie voor cognitieve functies. Zo is de rechter hemisfeer bij baby’s al rond 4 tot 5 maanden na de geboorte gespecialiseerd voor de herkenning van gezichten. Mogelijk heeft de rechter hemisfeer aangeboren representaties voor de verwerking van gezichten. De Schonen en collega’s geloven echter dat deze specialisatie van de rechter hemisfeer een resultaat is van kleine ‘biases’ in de gedetailleerde architectuur van deze hemisfeer in vergelijking met de architectuur van de linker hemisfeer. Deze verschillen in architectuur zouden ontstaan door een enigszins andere timing van ontwikkeling in de twee hemisferen. Vanuit dit perspectief is een differentiële timing van de ontwikkeling tussen de twee hemisferen vroeg in de kindertijd al voldoende om elke hemisfeer te specialiseren voor de verwerking van bepaalde soorten input.

Hetzelfde geldt voor hemisferische specialisatie voor taal. Mogelijk leiden verschillen in de ontwikkelingstiming een aanvankelijke kleine ‘bias’, waarbij taal in de linker hemisfeer wordt verwerkt. De combinatie van deze aanvankelijke ‘bias’ met dynamische inhibitie tussen de hemisferen leidt tijdens de ontwikkeling tot een toenemende lateralisatie van cognitieve functies. Vanuit dit perspectief is de kritieke periode waarin de rechter hemisfeer kan compenseren voor letsel aan de linker hemisfeer een functie van de mate van hemisferische specialisatie voor taal vóór het verwerven van het letsel.

12. Het perspectief van interactieve specialisatie

12.1 Drie perspectieven op de functionele ontwikkeling van het brein

De meeste gebieden van de cortex ontstaan door een combinatie van intrinsieke factoren en extrinsieke input. Hoewel er nog geen definitieve conclusies kunnen worden getrokken, suggereert Johnson dat het perspectief van interactieve specialisatie meer consistent is met het beschikbare bewijs dan het rijpingsperspectief of het vaardigheidsperspectief.

Zie tabel 12.1 op bladzijde 206 voor de aannames, behorend bij de drie perspectieven op de functionele ontwikkeling van het brein. Het rijpingsperspectief gaat uit van deterministische epigenese: de uitdrukking van genen heeft effecten op de verbindingen tussen gebieden, waardoor nieuwe functies kunnen ontstaan. Volgens dit perspectief bestaat er een één-op-één correspondentie tussen hersengebieden en bepaalde cognitieve functies, waarbij bepaalde functies ‘online’ komen na de rijping van een gebied. Aangenomen wordt dat verschillende hersengebieden een verschillende ontwikkeling volgen, waardoor nieuwe cognitieve functies op verschillende leeftijden ontstaan.

Het perspectief van interactieve specialisatie gaat daarentegen uit van probabilistische epigenese, waarbij cognitieve functies het resultaat zijn van interacties tussen verschillende hersengebieden. Dit perspectief benadrukt veranderingen in verbindingen tussen gebieden (‘inter-regional connectivity’), in tegenstelling tot de rijping van specifieke gebieden (‘intra-regional maturation’). Vanuit dit perspectief is het brein veel flexibeler en beter in staat om voor letsel te compenseren, dan vanuit het rijpingsperspectief.

Volgens het rijpingsperspectief verandert het verband tussen hersenstructuur en cognitieve functie tijdens de ontwikkeling niet: als nieuwe structuren beschikbaar worden, blijven de al rijpe gebieden dezelfde functies dienen als eerder in de ontwikkeling. Vanuit deze statische aanname (‘static assumption’) is het acceptabel om de bevindingen uit onderzoek onder volwassenen te generaliseren naar de kindertijd. Het perspectief van interactieve specialisatie suggereert daarentegen dat als een nieuwe functie of vaardigheid verworven is, er sprake is van een reorganisatie van interacties tussen verschillende hersenstructuren en hersengebieden. Deze reorganisatie kan gevolgen hebben voor hoe eerder verworven cognitieve functies in het brein worden gerepresenteerd. Dit betekent dat hetzelfde gedrag op verschillende leeftijden een verschillende neurale basis kan hebben.

Volgens het vaardigheidsperspectief is er sprake van continuïteit van het gebied dat ten grondslag ligt aan de verwerving van vaardigheden. Dit gebied omvat een netwerk van structuren, die tijdens de ontwikkeling dezelfde basale functie behoudt. Echter, de functies van andere hersengebieden kunnen in reactie op training veranderen.

De drie perspectieven op de functionele hersenontwikkeling hebben elk een andere visie op de plasticiteit van het brein:

• Rijpingsperspectief: plasticiteit is een gespecialiseerd mechanisme, dat in reactie op hersenletsel wordt geactiveerd.

• Perspectief van interactieve specialisatie: plasticiteit is de toestand, waarin de functie van een gebied nog niet volledig gespecialiseerd is.

• Vaardigheidsperspectief: plasticiteit is het resultaat van specifieke gebieden en verandert tijdens de ontwikkeling niet.

12.2 Interactieve specialisatie

Interactieve specialisatie richt zich op lokalisatie en specialisatie. Lokalisatie verwijst naar de mate waarin een bepaalde functie geassocieerd kan worden met een bepaald hersengebied. De mate waarin dit gebied tijdens een bepaalde taak wordt geactiveerd, kan tijdens de ontwikkeling veranderen. Specialisatie verwijst naar de mate waarin een bepaald hersengebied gespecialiseerd is voor een bepaalde functie. Volgens het perspectief van interactieve specialisatie zijn lokalisatie en specialisatie het gevolg van dezelfde onderliggende mechanismen.

Het perspectief van interactieve specialisatie stelt dat veel hersengebieden vlak na de geboorte slecht gedefinieerde functies hebben. Deze gebieden kunnen daardoor geactiveerd worden door vele soorten input en taken. Door middel van activiteitsafhankelijke interacties tussen gebieden worden gebieden meer aangepast op een bepaalde set omstandigheden en zijn ze beter te onderscheiden van andere gebieden. Dit wordt ook wel lokalisatie van functies genoemd.

Volgens het interactieve specialisatieperspectief worden kleinschalige hersengebieden dus aangepast op bepaalde functies. Dit gebeurt door een combinatie van factoren, waaronder de geschiktheid van de functie binnen het grootschalige gebied (onder andere afhankelijk van neurotransmitters en synaptische dichtheid), de informatie in de sensorische input en competitieve interacties met aangrenzende hersengebieden.

12.3 Selectieve synaptische ‘pruning’

Na de geboorte is er sprake van een selectief verlies van synaptische verbindingen in het brein (‘pruning’). Er zijn verschillende verklaringen voor dit proces. Volgens de selectionist Changeux zijn synaptische verbindingen aanvankelijk labiel. Als ze niet stabiel worden, verdwijnen ze. Of verbindingen stabiliseren, is afhankelijk van de totale activiteit van de verbinding, wat afhankelijk is van de hoeveelheid input die ontvangen wordt. Dit wordt ook wel selectieve stabilisering genoemd. Changeux stelde het volgende: “to learn, is to eliminate”. Om te leren, moeten er dus synaptische verbindingen worden verloren.

Changeux en Dehaene hebben vervolgens een darwinistische versie van het selectionisme geïntroduceerd. Volgens hen bestaat een darwinistische verandering uit twee fasen:

1. Een constructief proces, waarbij mogelijke opties worden gegenereerd. Op het neurale niveau ontstaan tijdens deze fase veel synaptische verbindingen. Op het cognitieve niveau ontstaan ‘prerepresentaties’: vergankelijke, dynamische, bevoordeelde spontane activiteit in neurale gebieden.

2. De selectie van opties. Op het neurale niveau worden tijdens deze fase bepaalde synaptische verbindingen geselecteerd, als gevolg van spontane activiteit en/of als gevolg van input. Op het cognitieve niveau worden bepaalde prerepresentaties geselecteerd.

Selectionistische mechanismen van de functionele hersenontwikkeling kunnen volgens een aantal dimensies variëren:

• Schaal van eenheid: bijvoorbeeld neuronale groepen of synapsen

• De mate waarin het selectieve verlies het gevolg is van sensorische input of bepaald wordt door intrinsieke factoren

Wat betreft de tweede dimensie, is er een verschil tussen het model van Changeux en het model van Ebbesson. Volgens Changeux worden het patroon en de timing van de synaptische ‘pruning’ bepaald door sensorische input en spontane activiteit. Ebbesson stelt daarentegen dat ‘pruning’ niet gevoelig is voor ervaring, zoals in het geval van prenatale ‘pruning’. Dit verschil heeft implicaties voor hoe de plasticiteit in een ontwikkelend neuraal systeem wordt beëindigd. In het geval van Changeux is dit proces ‘zelfbeëindigend’, en blijven actieve verbindingen bestaan. Volgens Ebbesson wordt het einde van plasticiteit meer abrupt bepaald: op een bepaald moment in de ontwikkeling moet een bepaalde hoeveelheid verbindingen verloren zijn, ongeacht de hoeveelheid opgedane ervaring.

Een ‘hybride’ selectionistische verklaring van de postnatale neurale ontwikkeling combineert aspecten van de verklaringen van Changeux en Ebbesson. In deze verklaring wordt het onderscheid tussen de timing en het patroon van ‘pruning’ benadrukt. Hoewel de timing van ‘pruning’ het resultaat kan zijn van intrinsieke interacties, wordt het patroon deels bepaald door interacties met de omgeving.

Er is onderzoek gedaan naar de functionele gevolgen van het verlies van synaptische verbindingen. Het is echter van belang om te benadrukken dat selectieve ‘pruning’ slechts ‘’een van de aspecten van de postnatale neurale ontwikkeling is. Een selectionistische verklaring kan dus geen volledige verklaring bieden voor de neurocognitieve ontwikkeling. Bovendien is voorgesteld dat de specificiteit van neurale verbindingen het gevolg is van gestuurde dendritische groei. Hiervoor is echter nog weinig bewijs.

12.4 Verkaveling

Verkaveling (‘parcellation’) verwijst naar het proces, waarbij de verwerking in elk hersengebied in toenemende mate gescheiden wordt van de verwerking in aangrenzende gebieden. Volgens Ebbesson is deze verkaveling het gevolg van het selectieve verlies van synapsen en dendrieten en leidt verkaveling tot verwerkingsstromen en –structuren.

Er is geen consensus over de vraag of verkaveling gevoelig is voor ervaring. Volgens Johnson en Vecera zijn bepaalde gedragsmatige en cognitieve veranderingen direct gerelateerd aan de toenemende segregatie van informatiestormen (verkaveling) op het neurale niveau. Zij stellen dat verkaveling de volgende gevolgen heeft:

• In afnemende mate informatie-uitwisseling tussen bepaalde hersensystemen

• In afnemende mate interferentie tussen bepaalde hersensystemen

• Toenemende specificiteit in sensorische detectie

Een voorbeeld van verkaveling is het ontstaan van ‘ocular dominance columns’ (hoofdstuk E). Dit illustreert dat terwijl verkaveling kan leiden tot een verlies van een bepaald niveau van integratie tussen systemen, het kan leiden tot de verwerving van een nieuw niveau van integratie (in het geval van het voorbeeld is dit binoculair zicht).

Bij dit voorbeeld is sprake van toenemende differentiatie binnen een sensorische modaliteit. Dit proces kan echter ook plaatsvinden tussen sensorische modaliteiten. Verkaveling leidt tot het verlies van verbindingen tussen sensorische cortexen. Johnson en Vecera voorspellen dat dit twee gevolgen heeft:

• Na de verkaveling leidt sensorische input tot een breder patroon van hersenactiviteit

• Vóór de verkaveling is er is sprake van meer contact (‘cross-talk’) tussen sensorische modaliteiten

Met betrekking tot de eerste voorspelling blijkt dat auditieve input bij baby’s van 3 tot 4 dagen oud invloed heeft op reacties in de somatosensorische cortex. Bij volwassenen is dit echter niet het geval. Een interpretatie van deze onderzoeksbevindingen, is dat er als gevolg van verkaveling tussen de auditieve en somatosensorische modaliteiten minder sprake is van inter-sensorische integratie in de volwassenheid.

Wat betreft de tweede voorspelling, moet worden opgemerkt dat er tussen sensorische modaliteiten waarschijnlijk meerdere niveaus van informatie-uitwisseling zijn. Dit betekent dat een kind tijdens de ontwikkeling waarschijnlijk steeds specifiekere informatievormen integreert. Als dit in aanmerking wordt genomen, kan worden voorspeld dat kinderen een verlies van intersensorische integratie vertonen. Dit kan worden gevolgd door de herintegratie tussen meer specifieke modaliteiten, wat in sommige gevallen leidt tot een U-vormige ontwikkelingscurve.

Er is sterk bewijs voor niet-specifieke cross-modale invloeden, vroeg in het leven. Zo wordt de voorkeur van pasgeboren baby’s voor fel of gedimd licht beïnvloed door eerdere blootstelling aan auditieve stimuli. Baby’s die in stilte werden getest, keken langer naar fel licht, terwijl baby’s een voorkeur hadden voor dimlicht als ze waren blootgesteld aan een geluid. Hiervoor zijn twee mogelijke verklaringen:

• Baby’s koppelen input in de ene sensorische modaliteit aan input in de andere sensorische modaliteit. Baby’s hebben verschillende representaties voor visuele en auditieve input en kunnen de overeenkomst tussen beide identificeren.

• Baby’s zijn niet in staat om onderscheid te maken tussen de sensorische modaliteit van input en reageren enkel op niet-specifieke aspecten van de stimulus, zoals intensiteit of kwantiteit. De representaties van de twee sensorische modaliteiten zijn in de cortex gemengd, waardoor geen onderscheid tussen beide kan worden gemaakt.

Volgens het idee van verkaveling zijn verbindingen tussen sensorische representaties aanvankelijk niet-specifiek. Vervolgens worden deze verbindingen verloren, wat leidt tot een afnemende cross-modale invloed. Hierdoor ontstaat een meer specifieke cross-modale ‘matching’. Volgens deze verklaring zouden vroege cross-modale invloeden tijdens de ontwikkeling af moeten nemen.

Er is een experiment uitgevoerd, waarbij baby’s een object visueel of tactiel aangeboden kregen, tot ze aan dit object gehabitueerd waren. Vervolgens werd hetzelfde object in de andere modaliteit aangeboden (visueel of tactiel). Als de baby’s in staat waren tot cross-modale habituatie, zouden ze gehabitueerd moeten blijven aan de vorm van het object en zouden ze er weinig interesse in tonen. Dit is het geval bij baby’s van 2 tot 3 maanden oud, maar bij baby’s van 5 maanden oud was er niet langer sprake van een cross-modale informatieoverdracht van aanraking naar zicht (of andersom). Dit is consistent met de toenemende verkaveling van sensorische input.

Het onderzoek naar neurale verkaveling wordt gekenmerkt door een aantal beperkingen en complicerende factoren:

• De verfijning van neurale verbindingen vindt ook plaats op subcorticaal niveau. Hoewel ook deze verkaveling gevolgen kan hebben voor gedrag, vindt veel van de verkaveling in deze structuren prenataal plaats.

• Sommige aspecten van de gedragsontwikkeling kunnen niet alleen worden toegeschreven aan verkaveling op het corticale niveau, maar ook aan een verschuiving van subcorticale naar corticale verwerking.

• Veel bewijs voor cognitieve specialisatie is afkomstig van prestaties die tijdens de ontwikkeling afnemen. Deze processen zouden echter niet plaatsvinden als ze niet uiteindelijk zouden leiden tot een voordeel.

• Bij de toenemende verkaveling van neurale systemen is mogelijk ook sprake van de versterking van verbindingen, bijvoorbeeld door middel van dendritische groei.

De mechanismen die aan interactieve specialisatie ten grondslag liggen, kunnen ook worden onderzocht door middel van kunstmatige neurale netwerken. Zo worden verbindingen in ‘corticale matrix’ modellen geëlimineerd op basis van variaties van de regel van Hebb (‘Hebbian learning’): verbindingen tussen ‘knopen’ die vaak samen actief zijn, worden versterkt, terwijl verbindingen tussen ‘knopen’ die niet vaak samen actief zijn zwakker worden en geëlimineerd worden. In deze modellen speelt selectieve ‘pruning’ een rol bij het ontstaan van clusters ‘knopen’ (lokalisatie), die specifieke responseigenschappen delen (specialisatie).

12.5 Het ontstaan van netwerken

Hoewel er relatief veel inzicht is in de functionele hersenontwikkeling op het niveau van individuele hersengebieden, is er nog weinig inzicht in de manier waarop netwerken van gebieden ontstaan. ‘Kleine wereld’ netwerken zijn het meest efficiënt. In tegenstelling tot het roosterpatroon, wordt een ‘kleine wereld’ netwerk gekenmerkt door een balans tussen lokale verbindingen en lange afstandsverbindingen.

Bij de ontwikkeling van netwerken is er sprake van zowel segregatie (afnemende korte afstandsverbindingen) als integratie (toenemende lange afstandsverbindingen) van hersengebieden. De afname in korte afstandsverbindingen kan worden verklaard in termen van het perspectief van interactieve specialisatie. Terwijl aangrenzende gebieden steeds meer gespecialiseerd worden voor verschillende functies, worden ze minder vaak samen geactiveerd. Hierbij is mogelijk ook synaptische ‘pruning’ bij betrokken.

Het is echter moeilijker om vanuit dit perspectief de toename in lange afstandsverbindingen te verklaren. Vanuit het rijpingsperspectief is deze toename het gevolg van het ontstaan of de versterking van relevante ‘vezelbundels’ (‘fiber bundles’). De toename in functionele verbondenheid vindt echter plaats nadat de relevante lange afstand zenuwbundels al aanwezig zijn. Hoewel toenemende myelinisatie mogelijk een rol speelt, kan myelinisatie zelf een product zijn van de activiteit van een verbinding. Bovendien is een algemene toename in myeline geen verklaring voor de specificiteit van interregionale activiteit in functionele netwerken. De lange afstandsverbindingen zijn dus waarschijnlijk een activiteitsafhankelijk aspect van de hersenontwikkeling. Naar aanleiding hiervan kan de volgende vraag worden gesteld: Waarom en hoe beginnen bepaalde, ver weg gelegen hersengebieden in een functioneel netwerk te coöpereren?

De verbindingen tussen hersengebieden worden vaak versterkt of behouden, als de gebieden samen geactiveerd worden bij het uitvoeren van een bepaalde taak. Hoewel elk gebied gespecialiseerd wordt voor ene bepaalde functie, wordt deze specialisatie beïnvloed door het netwerk waartoe het gebied behoort.

Ook spontane activiteit in rusttoestand (zonder taak) heeft invloed op het versterken en elimineren van lange afstandsverbindingen.

Een derde reden waardoor verbindingen tussen hersengebieden worden versterkt, is gerelateerd aan het feit dat de meeste lange afstandsverbindingen verbonden zijn aan delen van de prefrontale cortex (PFC). De PFC speelt een belangrijke rol bij de ontwikkeling in de kindertijd en bij de verwerving van vaardigheden in de volwassenheid. Het ‘knowledge-based cascade correlation’ (KBCC) model kan de kennis van andere netwerken oproepen, als dit nodig is voor het uitvoeren van een taak. Dit model kan voor het volgende een verklaring bieden:

• Waarom de PFC nodig is voor de verwerving van nieuwe vaardigheden

• Waarom de PFC al vroeg in de ontwikkeling actief is, maar lang nodig heeft om volledig te ontwikkelen

• Waarom vroeg letsel aan de PFC effect kan hebben op vele domeinen

Terwijl er tussen kinderen en volwassenen verschillen bestaan in de balans tussen korte en lange afstandsverbindingen, is de netwerkorganisatie in het brein van kinderen even efficiënt als in het brein van volwassenen. Of dit ook geldt voor baby’s en hele jonge kinderen, is niet duidelijk.

Naast de verschuiving van lokale naar lange afstandsverbindingen, wordt de netwerkstructuur tijdens de ontwikkeling steeds meer hiërarchisch. Hoewel hiërarchische netwerken een aantal voordelen hebben, zijn ze minder plastisch en meer kwetsbaar voor letsel in de ‘knopen’ aan de top van de hiërarchie. De netwerken van kinderen zijn mogelijk meer flexibel en plastisch in reactie op ongebruikelijke of atypische sensorische input of omgevingscontexten.

Eén van de kenmerken van een hiërarchisch netwerk is het vermogen van een gebied om hoog verwerkte input terug te voeren naar de eerdere stadia van verwerking. Interacties tussen gebieden die aan elkaar verbonden zijn door feedback en ‘feed-forward’ verbindingen, kan bijdragen aan de specialisatie van hersengebieden. ‘Top-down’ effecten spelen een belangrijke rol bij de sensorische informatieverwerking. Er moet onderzoek worden gedaan naar twee implicaties van feedback:

• De manier waarop de specialisatie van vroege sensorische gebieden gevormd wordt door ‘top-down’ feedback, en vice versa.

• De gevolgen van relatief slechte of diffuse corticale feedback in de onvolwassen cortex.

‘Top-down’ feedback van de PFC speelt mogelijk een directe rol bij de vorming van functionele responseigenschappen van posterieure corticale gebieden. Onderzoeksbevindingen suggereren dat ‘top-down’ feedback leiden tot een toename in de mate van specialisatie en lokalisatie. Sommige veranderingen in functionele specialisatie en lokalisatie kunnen dus een reflectie zijn van de toenemende invloed van coördinatie met andere gebieden, waaronder de PFC.

Tot slot neemt de verbondenheid tussen de corticale en subcorticale structuren tijdens de ontwikkeling af. Dit impliceert dat de specialisatie van sommige corticale gebieden aanvankelijk meer gedomineerd wordt door structuren als de amygdala en hippocampus. Naarmate de leeftijd toeneemt, ontwikkelen netwerken een complexe hiërarchische structuur, die meer door de PFC wordt gedomineerd.

13. Toekomstig onderzoek en toepassingen

13.1 Genen en de cognitieve ontwikkeling

Cognitieve functies zijn nooit het resultaat van één enkel gen, maar altijd van complexe interacties tussen genen, hun producten en meerdere omgevingsniveaus. De meeste genen hebben effecten over meerdere hersengebieden en andere organen. Cognitieve veranderingen kunnen dus niet geheel worden verklaard door genen.

13.2 Verband tussen hersenstructuur en functies

Er bestaat een discrepantie tussen de structurele en functionele hersenontwikkeling. Zo is er met betrekking tot de prefrontale cortex bewijs voor neuroanatomische veranderingen tot de adolescentie, terwijl baby’s al vanaf 6 maanden na de geboorte activiteit in dit hersengebied vertonen. Deze bevindingen zijn enkel een probleem voor het rijpingsperspectief, dat uitgaat van causale epigenese: het idee dat cognitieve veranderingen het gevolg zijn van de hersenontwikkeling. De onderzoeksresultaten kunnen worden verklaard vanuit een perspectief van probabilistische epigenese, waarbij er sprake is van wederkerige interacties tussen het brein en de cognitieve ontwikkeling. Er zijn drie mogelijke verklaringen:

• Representaties ontwikkelen zich geleidelijk en input helpt bij het afstemmen van de structuur van een netwerk.

• Dynamische veranderingen in de verbindingen tussen corticale gebieden leiden tot een reorganisatie van representaties.

• Volgens het perspectief van interactieve specialisatie zijn gedetailleerde structurele veranderingen tijdens de postnatale ontwikkeling een gevolg van toenemende functionele specialisatie.

Connectionistische neurale netwerkmodellen kunnen inzicht geven in de interacties tussen intrinsieke en extrinsieke informatie tijdens de ontwikkeling. Om de mogelijke functionele gevolgen van ontwikkelingen in het brein te bestuderen, moeten modellen worden ontwikkeld die zowel neurale als cognitieve onderzoeksgegevens bevatten.

13.3 Neuroconstructivisme

Het perspectief van interactieve specialisatie is een specifiek voorbeeld van een meer algemene benadering van de neurale en cognitieve ontwikkeling: het neuroconstructivisme. Bij deze benadering wordt rekening gehouden met de interactie van het organisme met de externe omgeving. Deze meer ethologische kijk op de cognitieve ontwikkeling verandert op twee manieren het type representaties waar aandacht aan wordt besteed:

• Het gehele neurocognitieve pad (van input tot output) wordt onderzocht.

• Er wordt rekening gehouden met de omgeving waarin het organisme zich ontwikkelt, waardoor de informatie in mentale representaties relatief beperkt, maar alsnog adaptief kan zijn. De benodigde representatie is dus in een mate gedetailleerd, die voldoende is voor adaptief gedrag in een bepaalde context.

Het neuroconstructivisme heeft ook implicaties voor ontwikkelingsstoornissen. Een aantal factoren bemoeilijken het onderzoek naar het verband tussen cognitieve en neurologische tekorten:

• Als een relatief vroeg ontwikkelend hersengebied afwijkend is, heeft dit waarschijnlijk gevolgen voor later ontwikkelende gebieden. Waarschijnlijk zijn cognitieve tekorten het gevolg van een combinatie van primaire en secundaire neurale afwijkingen.

• De meest ernstige vormen van hersenletsel hebben waarschijnlijk invloed op het gehele hersensysteem, in plaats van op een specifiek hersengebied. Bij baby’s resulteert plaatselijk (focaal) hersenletsel vaak in compensatie op neuraal en cognitief niveau.

• Mogelijk kunnen verschillende soorten hersenletsel resulteren in hetzelfde cognitieve profiel. Dit benadrukt het belang van een ‘emergent’ in plaats van een statische benadering van ontwikkelingsstoornissen.

Binnen het constructivistische perspectief kunnen ontwikkelingsstoornissen worden bekeken in termen van Waddington’s epigenetische landschap. In dit landschap kan een verstoring vroeg in de ontwikkeling leiden tot een ander ontwikkelingspad. Echter, verschillende verstoringen kunnen leiden tot hetzelfde alternatieve ontwikkelingspad, wat resulteert in hetzelfde gedragsfenotype. Dit correspondeert met het feit dat bijvoorbeeld verschillende verstoringen kunnen resulteren in autistische symptomen. Verstoringen die later in de ontwikkeling plaatsvinden, worden volgens Waddington gecompenseerd door zelfregulerende processen, die uiteindelijk resulteren in hetzelfde gedragsfenotype. Dit correspondeert met de effecten van perinataal en vroeg postnataal hersenletsel. Natuurlijk is de kans op een afwijkend fenotype groter, naarmate de verstoring groter is. Voorbeelden hiervan zijn langdurige visuele of sociale deprivatie.

13.4 Kritiek op de cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen

Eén van de kritiekpunten op de cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen is dat het er vooral gebruik wordt gemaakt van de nieuwe methoden voor het in kaart brengen van de structuur en het functioneren van het brein. Er is een gebrek aan een theoriegedreven benadering. Theorieën zijn echter nodig om de onderzoeksresultaten te kunnen interpreteren.

Volgens Johnson wordt dit gebrek aan theoriegedrevenheid verklaard door de plotselinge toename in de hoeveelheid en de diversiteit van de onderzoeksgegevens, als gevolg van nieuw beschikbare methoden. Veel theorieën die gedrag succesvol verklaren, falen als geprobeerd wordt een verklaring te bieden voor de gerelateerde neurowetenschappelijke onderzoeksgegevens. Naarmate de hoeveelheid onderzoeksgegevens toeneemt, neemt de kans toe dat er tegenstrijdige onderzoeksgegevens worden gevonden. Dit vergroot ook de kans dat eerder succesvolle theorieën niet langer kloppen.

Daarnaast is afstemming nodig op nieuwe types onderzoeksgegevens. In verband met de complexiteit die betrokken zijn bij het functioneren van het brein, zijn veel theorieën van de cognitieve ontwikkeling te simplistisch.

Een tweede kritiekpunt op de theorie in de ontwikkelingswetenschappen, is dat het verkeerde type theorieën wordt gebruikt voor het verklaren van de ontwikkeling van gedrag. Gesteld wordt dat bepaalde hypothesen reductionistisch, of in ieder geval beperkt, zijn. Ze zouden geen volledige cognitieve verklaring bieden voor cognitieve verandering. In verband met de interafhankelijkheid tussen de hersenontwikkeling en de cognitieve ontwikkeling, moeten theorieën ontwikkeld zijn die consistent zijn met verschillende niveaus van verklaring. Theorieën die consistent zijn met bewijs over zowel de cognitieve ontwikkeling als de hersenontwikkeling bieden een betere verklaring, dan theorieën die beperkt zijn tot één niveau van observatie.

Een goede theorie in de cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen moet aan de volgende voorwaarden voldoen:

• De theorie moet verband leggen tussen neurale observaties en gedragsobservaties en moet getest (en verworpen) kunnen worden door middel van zowel neurale observaties als gedragsobservaties.

• Theorieën moeten verklaringsmechanismen omvatten. Veel theorieën verklaren de toestand vóór en na een ontwikkelingsovergang, maar geven geen specificatie van de mechanismen die een rol spelen bij deze verandering.

• Aangezien theorieën in de cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen veel en complexe informatie bevatten, moet een manier gevonden worden om deze theorieën begrijpelijk te presenteren.

13.5 Toepassingen van de cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen

Inzicht in de functionele hersenontwikkeling heeft implicaties voor sociaal, onderwijs- en klinisch beleid. Zo stelt het perspectief van interactieve specialisatie dat ‘remediale’ strategieën effectief kunnen zijn bij het verminderen van symptomen van een afwijkende ontwikkeling, mits deze vroeg worden ingezet, voordat de symptomen zich ontwikkelen tot een meer complex syndroom.

Een afwijkende vroege omgeving kan een negatief effect hebben op de ontwikkeling van het kind. Een voorbeeld hiervan is het opgroeien in armoede. Regeringen erkennen hoe cruciaal het niveau van de cognitieve ontwikkeling tijdens de eerste levensjaren is voor latere uitkomsten. Daarom zijn een aantal interventieprogramma’s ontwikkeld. Deze programma’s zijn echter niet ontwikkeld op basis van kennis over de cognitieve ontwikkeling en de hersenontwikkeling. In de toekomst moeten er vroege interventies voor kinderen die in armoede opgroeien worden ontwikkeld, die theoretisch onderbouwd zijn en op empirisch bewijs gebaseerd zijn (‘evidence-based’).

Een ander potentieel gebied voor de toepassing van de cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen, is onderwijs. Tot nu toe is er weinig tot geen sprake geweest van samenwerking tussen de onderwijsdiscipline en de cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen. Vooruitgangen die in beide disciplines worden geboekt, creëren echter de mogelijkheid van een nieuwe discipline: de onderwijskundige neurowetenschappen.