Een simpele definitie van coöperatie is dat het ene individu kosten betaalt, zodat een ander een voordeel ontvangt. Kosten en baten worden gemeten in termen van reproductief succes, waarbij reproductie zowel cultureel als genetisch kan zijn. In een goed gemengde populatie, waarin ieder individu een even grote kans heeft om te interacteren en concurreren met ieder ander individu, geeft natuurlijke selectie de voorkeur aan defectie boven coöperatie. In een populatie met zowel coöperatoren als defectoren, hebben de defectoren een hogere ‘fitness’. Selectie vermindert daarom het aantal coöperatoren, tot de populatie geheel uit defectoren bestaat. Voor coöperatie is een mechanisme voor de evolutie van coöperatie noodzakelijk. Een dergelijk mechanisme is een interactiestructuur, waardoor de voorkeur wordt gegeven aan coöperatie boven defectie. Er zijn vijf van deze mechanismen: directe wederkerigheid, indirecte wederkerigheid, ruimtelijke selectie, multiniveau selectie en familieselectie.

Directe wederkerigheid

Directe wederkerigheid ontstaat als twee individuen elkaar herhaaldelijk ontmoeten. Omdat zijn herhaaldelijk interacteren, kunnen zij voorwaardelijke strategieën gebruiken, waarbij gedrag afhangt van eerdere uitkomsten. Directe wederkerigheid kan tot de evolutie van coöperatie leiden als de kans op een andere interactie hoog genoeg is. Het kan dan zijn dat je vandaag coöpereert en in het nadeel bent, om morgen de wederkerige coöperatie van de ander te verdienen. Een voorbeeld van een succesvolle strategie is ‘tit-for-tat’ waarbij je de eerdere zet van de tegenstander kopieert. Een ander voorbeeld is de ‘win-stay lose-shift’ strategie: je verandert de handeling na het ervaren van exploitatie of wederkerige defectie.

Indirecte wederkerigheid

Er is sprake van indirecte wederkerigheid als er binnen een populatie herhaaldelijke ontmoetingen zijn en deze worden geobserveerd of achterhaald door derde partijen. Informatie over ontmoetingen kan verspreid worden door communicatie, waardoor de reputaties van de deelnemers worden beïnvloed. Individuen kunnen voorwaardelijke strategieën gebruiken, waarbij de beslissing wordt gebaseerd op de reputatie van de ontvanger. Coöperatie is kostbaar, maar leidt tot de reputatie dat je behulpzaam bent, wat de kans vergroot dat je hulp van anderen ontvangt. Een strategie voor indirecte wederkerigheid bestaat uit een sociale norm en een actieregel. De sociale norm specificeert hoe reputaties worden geüpdatet volgens interacties tussen individuen. De actieregel specificeert of coöperatie wel of niet verstandig is, gegeven de beschikbare informatie over de ander. Indirecte wederkerigheid leidt tot de evolutie van coöperatie als de kans op het kennen van iemands reputatie groot genoeg is.

Ruimtelijke selectie

Als populaties gestructureerd in plaats van willekeurig gemengd zijn, hoeft gedrag niet te worden gebaseerd op eerdere uitkomsten. Omdat individuen interacteren met degenen die dicht bij hen staan, kunnen coöperatoren clusters vormen. Coöperatoren interacteren vaker met andere coöperatoren, waardoor ze grotere resultaten kunnen boeken dan defectoren.

De populatiestructuur specificeert wie met wie interacteert om winst te behalen en wie met wie concurreert voor reproductie. Populatiestructuur kan geografische verdeling of sociale netwerken representeren en kan statisch of dynamisch zijn. Populatiestructuur kan ook worden geïmplementeerd door middel van label-gebaseerde coöperatie, waarbij interactie en coöperatie worden bepaald door arbitraire labels. In dit geval is clustering niet letterlijk ruimtelijk, maar vindt dit plaats in de ruimte van fenotypes.

Multiniveau selectie

Er is sprake van multiniveau selectie als er niet alleen sprake is van competitie tussen individuen in een groep, maar ook competitie tussen groepen. Het is mogelijk dat defectoren binnen groepen winnen, maar dat groepen van coöperatoren het winnen van groepen defectoren. Een dergelijk proces kan leiden tot de selectie van coöperatoren.

Familieselectie

Er is sprake van familieselectie als er sprake is van voorwaardelijk gedrag op basis van herkenning van familie. Familieselectie is gerelateerd aan het concept van ‘inclusieve fitness’: een bepaalde wiskundige methode om fitness effecten te verklaren. Het neemt aan dat persoonlijke fitness kan worden geschreven als de som van bij elkaar opgetelde componenten, veroorzaakt door individuele handelingen.

Interacties tussen mechanismen

Elk van bovengenoemde mechanismen is van toepassing op menselijke coöperatie. Waarschijnlijk waren en zijn deze mechanismen allemaal in variërende mate werkzaam. Hoewel ieder mechanisme afzonderlijk is bestudeerd, is het belangrijk om ook de interactie tussen de mechanismen te onderzoeken. Als mechanismen worden gecombineerd, kunnen er dynamieken ontstaan.

Experimenteel bewijs voor de mechanismen

Directe wederkerigheid

Uit experimenteel onderzoek blijkt dat mensen vaak leren om meer samen te werken wanneer de kans op toekomstige interacties groter is. Herhaling bevordert coöperatie in dyadische interacties. De situatie is echter meer gecompliceerd bij groepen. Groepscoöperatie is onderzocht in de context van de ‘public goods game’ (PGG). De PGG wordt vaak uitgevoerd door iedere speler in de groep een geldbedrag te geven. De spelers mogen zelf bepalen hoeveel ze zelf houden en hoeveel ze aan de groep bijdragen. Gerichte interacties zijn hierbij niet mogelijk: als speler A veel geld inlegt en speler B weinig geld inlegt, kan speler C niet selectief speler A belonen en speler B bestraffen. Hoewel directe wederkerigheid in theorie groepscoöperatie kan stabiliseren, is deze stabiliteit fragiel en kan deze worden ondermijnd door fouten of een klein aantal defectoren. Dit betekent echter niet dat er andere mechanismen nodig zijn om groepscoöperatie te verklaren. Het is alleen nodig om te beseffen dat groepsinteracties niet in een vacuüm plaatsvinden, maar in de context van een netwerk van dyadische persoonlijke relaties. Deze persoonlijke relaties maken gerichte wederkerigheid mogelijk, waardoor coöperatie op groepsniveau kan ontstaan.

Indirecte wederkerigheid

Om indirecte wederkerigheid in het laboratorium te onderzoeken, spelen onderzoeksparticipanten meestal met willekeurig gekozen partners. Zij krijgen informatie over hun keuzes in eerdere interacties met anderen. De meeste participanten baseren hun gedrag op deze informatie. Het hebben van een reputatie als coöperator is waardevol en houdt coöperatie in stand. Het is ook aangetoond dat reputatie-effecten prosociaal gedrag buiten het laboratorium bevorderen.

Indirecte wederkerigheid hangt af van het vermogen van mensen om informatie over reputaties effectief te communiceren en verspreiden. Het internet heeft ons vermogen aanzienlijk vergroot om grootschalige reputatiesystemen van vreemden in stand te houden. Zoals voorspeld door het principe van indirecte wederkerigheid, heeft het hebben van een goede reputatie op Marktplaats een grote economische waarde.

Een fascinerende vraag is waarom mensen de moeite nemen om eerlijke evaluaties te schrijven. Indirecte wederkerigheid kan dit probleem zelf oplossen: om een goede reputatie te houden, moet je niet alleen in primaire interacties coöpereren, maar moet je ook eerlijke informatie delen.

Ruimtelijke selectie

Experimenteel bewijs voor ruimtelijke selectie onder mensen is inconsistent. Experimenten die vaste ruimtelijke structuren onderzoeken, wijzen onderzoeksparticipanten meestal toe aan locaties in een netwerk en laten hen herhaaldelijk met hun buren spelen. Vervolgens worden hun coöperatiecijfers vergeleken met die van een controlegroep. In de controlegroep wordt de positie van participanten in het netwerk in iedere ronde willekeurig gewisseld, waardoor een gemengde populatie ontstaat. In tegenstelling tot de modellen komt coöperatie niet vaker voor in gestructureerde dan gemengde populaties. Hiervoor zijn meerdere verklaringen mogelijk:

Onderzoeksparticipanten in laboratoriumexperimenten experimenteren meer. Zij veranderen hun strategieën vaker willekeurig dan dat ze de strategie van hun buren kopiëren. Veel veranderingen ondermijnen het effect van ruimtelijke structuur: als spelers hun strategie willekeurig veranderen, wordt de clustering die essentieel is voor ruimtelijke selectie verstoord. Zonder voldoende clustering is coöperatie niet meer voordelig.

Het is mogelijk dat onderzoeksparticipanten in experimentele situaties geneigd zijn om updateregels te gebruiken, die het effect van ruimtelijke structuur te niet doen. Hieraan gerelateerd is de verwarring tussen ruimtelijke structuur en directe wederkerigheid, die in deze experimenten plaatsvindt. Participanten in de experimenten weten dat ze herhaaldelijk met dezelfde buren interacteren. Ze kunnen dus voorwaardelijke strategieën gebruiken. Omdat spelers dezelfde actie op alle buren moeten richten, kunnen spelers in deze experimenten hun wederkerigheid niet op specifieke personen richten.

Er is een simpele regel voor wanneer een vaststaande netwerkstructuur bevorderlijk is voor coöperatie: coöperatie verdient alleen de voorkeur wanneer de baten-kosten ratio het gemiddelde aantal buren in het netwerk overschrijdt. Tot op heden voldoen de meeste experimenten niet aan deze voorwaarde.

In tegenstelling tot deze negatieve resultaten bij statische netwerken, blijkt uit onderzoek dat dynamische netwerken coöperatie in het laboratorium bevorderen. Bij deze experimenten kunnen participanten verbindingen met anderen maken en breken, waardoor het netwerk zich over de tijd heen ontwikkelt. Deze dynamische aard stelt de participanten in staat om gericht te handelen via ‘verbindingswederkerigheid’: spelers kunnen ervoor kiezen om banden met defectoren te verbreken en verbindingen met coöperatoren te maken.

Er is aanzienlijk bewijs dat sociale banden en identiteiten flexibel zijn. Minimale cues van gedeelde identiteit (bijvoorbeeld een voorkeur voor een bepaald type schilderijen) kunnen coöperatie tussen vreemden vergroten. Tot slot heeft onderzoek buiten laboratoria aangetoond dat ook in het dagelijks leven populatiestructuur van belang is voor coöperatie.

Multiniveau selectie

In het laboratorium wordt multiniveau selectie vaak geïmplementeerd door middel van interactiestructuren, waarbij groepen tegen elkaar strijden. Dergelijke experimenten hebben aangetoond dat competitie tussen groepen leidt tot een toename in coöperatie. Ook conflicten tussen groepen in de echte wereld vergroot coöperatie binnen groepen.

Familieselectie

Familieselectie is het minst onderzochte mechanisme voor menselijke coöperatie. Ouders die hun kind helpen, is geen voorbeeld van familieselectie, maar simpelweg selectie-maximaliserende directe ‘fitness’. Wel kan familieselectie werkzaam zijn bij interacties tussen ‘collaterale’ familie (familieleden die niet direct van elkaar afstammen, zoals broers en zussen). Er is onderzoek gedaan naar de cues die gebruikt worden om familie te herkennen. Zo wordt gesuggereerd dat samenwonen gebruikt wordt als indicatie dat je aan elkaar verwant bent.

Coöperatie in afwezigheid van mechanismen

Hoe kunnen we coöperatie in eenmalige, anonieme laboratoriumspellen tussen vreemden verklaren? Dit lijkt in tegenspraak te zijn met theoretische voorspellingen, omdat geen van de vijf mechanismen werkzaam lijkt te zijn. Er zijn twee dimensies waarover men het niet eens is. Allereerst is er geen overeenstemming over de vraag of coöperatie in eenmalige interacties expliciet het gevolg is van evolutie (door ruimtelijke of multiniveau selectie) of het gevolg van overgeneraliserende strategieën van situaties, waarin coöperatie op lange termijn in het eigen belang is (door directe en indirecte wederkerigheid). Volgens beide perspectieven leidt de evolutie tot altruïstische mensen, die zelfs coöpereren wanneer er geen toekomstige voordelen zijn. Daarnaast is men het niet eens over het relatieve belang van genetische evolutie versus culturele evolutie in het vormen van menselijke coöperatie. In de context van culturele evolutie verspreiden trekken zich door middel van leren.

Intuïtieve wederkerigheid

Onderzoeksbevindingen suggereren dat er bij coöperatie in eenmalige, anonieme interacties sprake is van overgeneralisatie: meer gegeneraliseerde processen hebben betrekking op intuïtie en emotie en geven de voorkeur aan coöperatie (wat meestal het meest voordelig is), terwijl reflectie en redeneren leiden tot gedrag dat in de specifieke context van een eenmalig spel tot de grootste winst leidt (egoïsme).

Deze experimenten ondersteunen het idee dat coöperatieve strategieën ontstaan in de context van directe en indirecte wederkerigheid en vervolgens onjuist worden toegepast in eenmalige spellen. Is deze intuïtie het gevolg van genen of leren en ervaring? Diverse onderzoeksresultaten ondersteunen de laatste hypothese. Sommige experimenten vonden geen effect van intuïtie op coöperatief gedrag in eenmalige spellen, wat erop duidt dat coöperatieve intuïtie niet universeel is. Studies hebben moderatoren van het intuïtieve coöperatie-effect gevonden. Zo is eenmalige coöperatie alleen intuïtief bij mensen uit gemeenschappen, waarin de meeste andere mensen betrouwbaar en coöperatief zijn.