HC6: Anatomie 2e motorneuron

Algemene informatie

• Welke onderwerpen worden behandeld in het hoorcollege?
  • In dit college wordt de anatomie en de werking van het 2e motorneuron besproken
• Welke onderwerpen worden besproken die niet worden behandeld in de literatuur?
  • Alle onderwerpen in dit college worden ook behandeld in de literatuur
• Welke recente ontwikkelingen in het vakgebied worden besproken?
  • Er zijn geen recente ontwikkelingen besproken
• Welke opmerkingen worden er tijdens het college gedaan door de docent met betrekking tot het tentamen?
  • Er zijn geen opmerkingen over het tentamen gemaakt
• Welke vragen worden behandeld die gesteld kunnen worden op het tentamen?
  • Er zijn geen mogelijke vragen behandeld

Soorten motorneuronen

Motorneuronen sturen spieren aan. Motorneuronen kunnen op 2 plaatsen liggen:

• Voorhoorn van het ruggenmerg
  • Mediale somatomotore kolom voor posturale musculatuur
  • Laterale somatomotore kolom voor musculatuur van de extremiteiten
• Hersenstam (bulbus)
  • Mediale somatomotore kolom voor posturale musculatuur
  • Laterale somatomotore kolom voor musculatuur van de extremiteiten
  • Branchiomotore kolom

Er zijn 2 soorten motorneuronen:

• 1e motorneuronen: bovenste motorneuronen die in de motorcortex liggen
  • Bevindt zich in de motorcortex van het brein en vormt onderdeel van de piramindebanen
• 2e motorneuronen/α-motorneuronen: sturen de skeletspiervezels aan
  • Ligt in de hersenstam of de ventrale hoorn van het ruggenmerg

Spieren

(Ant)agonistische spieren:

Elke skeletspier bestaat uit spiervezels. Deze spiervezels zijn multicellulair en lopen altijd van het begin tot het einde van de spier → van de ene pees tot aan de andere pees. Een spier beslaat tenminste één gewricht, maar vaak meerdere. Over één gewricht liggen meerdere spieren:

• Agonistische spieren werken samen
• Antagonistische spieren werken elkaar tegen

Contractie van een agonist gaat samen met relaxatie van de antagonist → Sherrington's law of reciprocal innervation.

Contractie:

Elke spier staat in contact met precies één axon. Dit axon komt uit een α-motorneuron.

Tussen α-motorneuron en een spiervezel zit een zeer grote gespecialiseerde synaps, deze heeft verschillende namen:

• Motorische eind plaat
• Myoneurale junction
• Neuromusculaire junction

Er is maar één synaps per spiervezel. Deze heeft wel een erg grote postsynaptische membraan → er kan een grote postsynaptische potentiaal opgewekt worden:

1.  Eén actiepotentiaal leidt dan ook tot één actiepotentiaal in de spiervezel
   • Dit wordt gedaan door acetylcholine
2. De spiervezel trekt heel even samen: 25-200 milliseconden
3. Omdat de actiepotentiaal slechts 5 milliseconden duurt, kan de volgende actiepotentiaal worden overgegeven terwijl de samentrekking nog niet voorbij is
4. Er ontstaat een 2e samentrekking, die altijd groter is dan de vorige

Hierdoor kan tentanisatie (maximale contractie) optreden. De fysiologische tetanus is dus de maximale contractie van de spier. Er is ook een pathologische tetanus: er is dan een bacterie waardoor alles samentrekt wat leidt tot ziekte.

Begrippen

Er is een duidelijk verschil tussen een motor unit en motor neuron pool:

• Motor unit: een motorneuron en alle spiervezels die het innerveert
  • De grootte hiervan varieert van 1 tot 100 spiervezels
  • Kleine units hebben precieze controle
  • Alle spiervezels van een motor unit zitten in dezelfde spier
• Motor neuron pool: alle motorneuronen die samen één spier bedienen
  • Een coherente groep α-motorneuronen in de voorhoorn
  • Hierdoor is bijv. de plexus brachialis nodig

Locaties

De 2e motorneuron kunnen op verschillende plaatsen liggen:

• Ruggenmerg
  • Mediale somatomotorische kolom
    • Axiale en proximale extremiteiten musculatuur
  • Laterale somatomotorische kolom
    • Distale extremiteiten musculatuur
• Hersenstam
  • Somatomotorische kolom
    • Dwarsgestreepte spieren aangestuurd door de craniale zenuwen
  • Brachiomotorische kolom
    • Derivaten van de kieuwbogen
    • Kauwspieren, slikken, enkele skeletspieren in de nek

Het is dus een cortico-bulbospinaal systeem.

Grootte

Soma:

De grootte van een motorunit is evenredig met de grootte van het soma wordt bepaald door het oppervlakte van het membraan dat het moet onderhouden:

• Lengte van het axon/grootte van de dendritische boom
• Aantal takken van het axon/dendriet
• Dikte van het axon

Drive:

Een groot motorneuron heeft een grote motor unit. Een motorneuron dat veel spiervezels aanstuurt, is kleiner dat een motorneuron dat weinig spiervezels aanstuurt. Hoe kleiner een motorneuron is, hoe minder energie nodig is om het motorneuron te activeren → als er weinig actiepotentialen met een lage frequentie komen, worden alleen de kleine motorneuronen geactiveerd. Dit is de "size principle of motor neuron recruitment of Henneman":

• Hoe groter de input in de motor neuron pool is, des te meer motorneuronen reageren en hoe groter de spierkracht is

Dit is de drive, de hoeveelheid actiepotentialen die erin worden gestopt.

Spiervezels:

In een spier zitten verschillende typen spiervezels:

• Langzaam (donker)
• Intermediate
• Snel (licht)

Alle vezels in een motor unit zijn van hetzelfde type, dat bepaalt wordt door het motorneuron:

• Kleine motor units hebben kleine trage aerobe spiervezels (type I) die lang werken
• Grote motor units hebben grote snelle anaerobe spiervezels (type II) die snel uitgeput zijn

Feedback I

Spierspoeltjes:

Omdat er voor de drive alleen positieve controle en geen feedback is, zou er een probleem ontstaan. Daarom is er lokale controle nodig, dat wordt gedaan door reksensoren:

• Spierspoeltjes in de spieren
• Lopen parallel met de spiervezels.

Een spierspoeltje is vastgemaakt aan de spiervezel omdat deze altijd dezelfde lengte moet hebben en er geen biologische sensor gemaakt kan worden die evenveel wordt gerekt als de spier. De functie van de spier is dus het constant houden van de lengte van het spierspoeltje. Ondertussen neemt het spierspoeltje de externe rek waar → de reksensor moet meten wat er van buitenaf gebeurt:

• De spiervezel met het spierspoeltje noemt men de intrafusale spiervezel
• Een spierspindel bestaat uit de reksensor en de intrafusale spiervezel
• In elke spindel zitten:
  • Tonische spiervezels: blijven signalen sturen zolang de spiervezel is uitgerekt
  • Fasische spiervezels: reageren alleen op verandering

γ-motorneuronen:

Extrafusale spiervezels zijn de gewone spiervezels met een α-motorneuron. Om intrafusale spiervezels te innerveren heeft een motor neuron pool nog een ander motorneuron nodig: een γ-motorneuron. Een γ-motorneuron dit in de spiervezel met het spierspoeltje. Deze controleert de lengte (en sensitiviteit) van de reksensor. Er zijn aparte γ-motorneuron klasses voor tonische en fasische reksensoren.

Myotatische reflex:

Als een spierspoeltje door een externe factor wordt opgerekt, gebeuren er een aantal dingen:

1. Een neuron staat in verbinding met een sensor in de periferie
   • Deze staan altijd in verbinding m.b.v. een neuron die woont in een spinaal ganglion dat gekoppeld is met een spierspoeltje
   • Dit neuron staat alleen in verbinding met het α-motorneuron en niet met het γ-motorneuron
2. Bij rek van het spierspoeltje worden alle α-motorneuron geactiveerd
3. De spier wordt korter en het spierspoeltje worden korter
4. Het neuron en daarbij het α-motorneuron worden verminderd geactiveerd
   • Er is dus een rechtstreekse terugkoppeling

Het γ-motorneuron wordt niet geactiveerd, want anders zou het spierspoeltje nog meer opgerekt worden: feed-forward anticipatie. Hiermee wordt de lengte van de spier gecontroleerd. Dit heet de myotatische reflex of kniepeesreflex, ofwel de "gamma-loop":

• Dit reflex is monosynaptisch
• De agonist contraheert
  • Ondertussen moet de antagonist ontspannen → Sherrington's law of reciprocal innervation

Ondertussen is hier ook een inhibitoir interneuron dat aan de andere kant de motorneuron pool inhibibeert → de antagonist wordt geremd.

Feedback II

Feedback II heet de omgekeerde myotatische reflex. Er is ook een reksensor: het Golgi tondon organ/Golgi peeslichaampje:

• Zit in de pees → minder gevoelig
• In serie geschakeld met de spiervezels
• Is bisynaptisch i.p.v. monoynaptisch: van spinaal ganglionair neuron naar inhibitoir neuron naar de motorneuronpool

Dankzij dit reflex wordt de beschadigen de spieren/pezen niet:

1. Het peeslichaampje wordt uitgerekt
2. Het peeslichaampje zet alle motorneuronen in de motorneuron pool uit door inhibitie
3. De spier wordt weer verlengd, het reklichaampje wordt minder belast, de inhibitie neemt af

Dit onderhoud de kracht en tonus van de spier. Deze reksensor is minder gevoelig, maar kan wel de myotatische relflex overrulen. Ondertussen is hier ook een excitatoir interneuron dat aan de andere kant de motorneuron pool activeert → de antagonist wordt geactiveerd.

Feedback III (pijnreflex)

De pijnreflex is complexer → er moeten meerdere spieren aangestuurd worden:

• Pijnsensoren zijn gelokaliseerd in de dermis en de epidermis
  • Receptoren reageren op een aantal factoren
    • Mechanische factoren
    • Thermale factoren
    • Chemische factoren
    • Polymodale factoren
• De relfex loopt over meerdere niveaus van het ruggenmerg
• De reflex is multisegmentaal en bilateraal → aan 2 zijden aanwezig
• Het is een multisynaptisch reflex → activeert een circuit dat een geheel ledemaat beweegt

Bij een pijnreflex in een been verlopen een aantal processen tegelijkertijd:

• Spier 1: extensor
  • Een excitatoir interneuron wordt geactiveerd en activeert inhibitoir neuron
  • Tegelijkertijd zorgt een excitatoir interneuron ervoor dat een ander excitatoir interneuron gedeactiveerd wordt
  • De extensor worden onderbroken → de spier ontspant
• Spier 2: flexor
  • De inhibitoire interneuron worden gedeactiveerd en de excitatoire geactiveerd
  • Een inhibitoir interneuron zorgt ervoor dat een inhibitoir interneuron gedeactiveerd wordt
  • De flexor worden aangezet → de spier gaat samentrekken

De ene motorneuronpool wordt dus aangezet, en de andere uitgezet. In het andere been gebeurt precies het omgekeerde:

• De extensor wordt geactiveerd
• De flexor wordt gedeactiveerd

Er is dus sprake van ipsilaterale flexie en contralaterale extensie → er is extensie aan de ene kant en flexie aan de andere kant.

Lokale circuits:

Eén lokaal neuron kan dus flexie in één been en tegelijkertijd de extensie in het andere been controleren. Dit kan doordat reflex circuits samenkomen. In het intermediaire grijs van het ruggenmerg zitten neuronen die er bij activatie voor zorgen dat het ene been zich strekt en het andere been buigt → als er alleen maar via de lange neuronen gereguleerd zou worden, zouden er heel veel corticale neuronen nodig zijn. Dit wordt opgelost door lokale circuits → er zijn meer dan 2 corticale neuronen nodig. Hierdoor is het makkelijker te coördineren.

Oscillator:

Een voorbeeld van een lokale circuit is een oscillator. Er is alleen tonische input nodig om te zorgen voor een "om en om" output. Een oscillator kan bovenop de bovenste twee corticale neuronen gezet worden.

Er is één corticaal neuron nodig om de oscillator te activeren, waardoor er bilaterale coördinatie tussen de ledematen is. Dit corticale neuron is de centrale patroon generator:

• Veroorzaakt ritmische bewegingen door het intermediaire grijs te activeren

De centrale patroon generator zorgt voornamelijk voor ritmische bewegingen, zoals lopen of zwemmen.

Echter is het grootste deel van de motoriek ruggenmergmotoriek via de spinale interneuronen en niet via de α-motorneuronen:

• Directe supraspinale controle voor complexe bewegingen (van de distale extremiteiten)
• Indirecte supraspinale controle (via de interneuronen) voor overige bewegingen