Samenvatting Neuromechanics of Human Movement. Human Kinetics (Enoka) - Deel 2

Deze samenvatting van Neuromechanics of Human Movement. Human Kinetics (Enoka) is geschreven in studiejaar 2013-2014.

4. Spieren en hun activering

Meestal denkt men bij een bewegingssysteem aan één gewricht. In het lichaam bevinden zich echter veel systemen die meer dan dat bevatten (denk aan spieren die over twee gewrichten lopen). Het lichaam is eigenlijk een systeem, bestaande uit 17 segmenten, die allemaal ten opzichte van elkaar, en/of in samenwerking met elkaar kunnen bewegen. Om dit mogelijk te maken, zijn meerdere spieren nodig. Soms rond slechts één gewricht, soms rond meerdere.

Deze kijk op het lichaam is veel realistischer dan wanneer het gezien wordt als een verzameling van gewrichtssystemen (die zouden bestaan uit één gewricht).

Aangezien een spier over het algemeen maar in één richting kan werken, bevinden zich meerdere spieren rond een gewricht, waardoor de functionaliteit van het lichaam sterk verhoogd wordt (uitbreiding van het aantal vrijheidsgraden).

Door de verschillende structuren van spieren (vezellengte, dwarsdoorsnede en aanhechtingspunten), wordt de functionaliteit nog meer verhoogd. Bij deze verschillende structuren, horen eigen functies, waardoor het zenuwstelsel kan ‘kiezen’ voor bepaalde spieren, afhankelijk van de uit te voeren taak.

De meeste spieren hebben hun twee aanhechtingen niet in één bewegingsvlak, maar iets daarnaast. Hierdoor is het mogelijk om diverse bewegingen te produceren.

Krachtverdeling houdt (zoals het woord al zegt) het verdelen van de krachten rond een gewricht (of meerdere gewrichten) in, over de betrokken spieren. Hierin zijn patronen te herkennen, welke in kaart gebracht kunnen worden door transducers op de pezen te plaatsen en de afzonderlijke krachten en kinematica te bepalen. Hieruit volgt dan een krachtkracht diagram, met daarin een aantal ‘lussen’ (geven de verdeling aan bij verschillende snelheden). Hieruit valt ook op te maken of er sprake is van koppeling tussen twee spieren.

Spieren die over twee gewrichten lopen, hebben een aantal voordelen boven spieren die over slechts één gewricht lopen. Ten eerste kunnen de resulterende bewegingen rond de twee gewrichten gekoppeld worden (vooral bewegingen die ‘bij elkaar horen’ bij handelingen in het dagelijkse leven). Daarnaast is de verkortingssnelheid kleiner voor deze spieren dan spieren over één gewricht (spieren over twee gewrichten liggen hoger in de krachtsnelheid relatie en kunnen daardoor een kracht leveren die dichter bij het isometrische maximum ligt). Als laatste voordeel (maar niet het minst belangrijk), kunnen deze spieren momenten, arbeid en energie herverdelen (overbrengen) over een lichaamssegment (van het ene naar het andere gewricht, door samenwerking met spieren over één gewricht).

Dit herverdelen van momenten, arbeid en energie gebeurt in de volgende situatie: spier 1 is een heupextensor, spier 2 is een knie-extensor en spier 3 is een heupflexor en knie-extensor (spier 3 werkt dus over twee gewrichten).

Door deze drie spieren tegelijk te gebruiken, neemt het netto moment rond de heup af en het netto moment rond de knie toe. Er vindt dus overdracht plaats van de heup naar de knie.

Om een dynamische beweging te analyseren is het verstandig om eerst een tekening te maken van de beweging, vervolgens alle krachten daarin te tekenen (gewichten, spierkrachten, gewrichtskrachten e.d.) en daarna de volgende stappen te doorlopen: (1) teken een vrij lichaamsdiagram van het bewegende lichaamssegment, met daarin alle werkende krachten met de juiste aanhechtingspunten. (2) bepaal het lastmoment (‘load’) en het spiermoment, en teken deze in het diagram, met de juiste rotatierichtingen (voor langzame bewegingen roteren deze twee momenten in tegengestelde richting van elkaar). (3) bepaal aan de hand van het verschil tussen de twee momenten, de rotatierichting van het segment. (4) het verschil tussen de rotatierichting en de richting van het spiermoment, geeft aan of er sprake is van een concentrische (zelfde richting) of excentrische (tegenovergestelde richting) contractie.

De hierboven beschreven analyse is van kwalitatieve aard, wat betekent dat er geen werkelijke waardes in voorkomen. Wanneer de krachten en afstanden voor het systeem bekend zijn, kan ook een kwantitatieve analyse toegepast worden.

Eerder zijn de reflexen met betrekking tot één gewrichtssysteem besproken. Er bestaan echter ook reflexen op het niveau van systemen, waarbij meerdere gewrichten betrokken zijn.

Zo werkt stimulatie van de ene spier, soms ook door op andere spieren. De reflex respons kan óf excitatie door type Ia afferenten zijn, óf periodieke inhibitie (Renshaw cellen). Wanneer de biceps brachii bijvoorbeeld met hoge snelheid opgerekt wordt, wordt activiteit op de EMG’s van de triceps brachii en de pectoralis major waargenomen. Er is sprake van zogenaamde reflexverbindingen. Deze verbindingen bestaan ook tussen verschillende ledematen (bijvoorbeeld tussen een arm en een been), en beperkt zich dus niet tot één lichaamssegment (dit effect is aangetoond voor stretch reflexen, peesreflexen en voor stimulatie van cutaneuze gebieden).

Een voorbeeld van een reflex van het gehéle lichaam, is de schrikreactie. Deze reactie wordt teweeg gebracht door een onverwachte stimulus, welke auditief, visueel of van andere aard kan zijn. De spieren in het gezicht, nek, schouders en armen, reageren hier het sterkst op. De schrikreactie is een voorbeeld van vluchtresponsies. Een ander type vluchtrespons, is het knipperen met de ogen bij harde geluiden: auditieve knipperreflex.

Door een schrikstimulus (bijvoorbeeld een korte, luide knal) toe te dienen tijdens de reactietijd van een beweging, zal deze tijd verkorten (soms met meer dan 100 ms). Dit wordt veroorzaakt door prikkeling van subcorticale gebieden.

Om kwantitatieve en kwalitatieve informatie te krijgen over het spierapparaat, wordt vaak gebruik gemaakt van EMG: elektromyografie. De aangebrachte elektroden meten de actiepotentialen in de betreffende spier.

Deze elektroden kunnen op de huid (oppervlakte EMG), net onder de huid op de spier (subcutaneuze EMG) of in de spier (intramusculaire EMG) worden geplaatst.

Vaak wordt gebruik gemaakt van bipolaire metingen, waarbij twee elektroden op de te meten spier (op of onder de huid) worden geplaatst en de actiepotentialen in de spier meten. De meetwaarden van de twee elektroden worden eerst vergeleken met de gemeten spanning met de aarde elektrode. Vervolgens wordt het verschil tussen de meetwaarden van de twee elektroden berekend en ontstaat er een grafiek (EMG) die het verband tussen tijd en spanning (Volt) weergeeft.

Een monopolaire meting, in tegenstelling tot een bipolaire, wordt uitgevoerd met één elektrode. De gemeten spanning wordt vergeleken met die van de aarde elektrode, waardoor de absolute waarde bepaald wordt.

De plaats waar de elektroden worden aangebracht, heeft een groot effect op de meetresultaten. Over de relatie tussen de plaats van de elektroden en de meetresultaten, kan een aantal opmerkingen worden gemaakt. Hoe kleiner de afstand tussen twee elektroden, des te kleiner wordt de amplitude in het EMG. Als de afstand tussen twee elektroden gelijk is aan de innervatiezone, is de amplitude klein(er). De maximale amplitude wordt verkregen als de elektroden ver uit elkaar geplaatst worden en zich aan dezelfde kant van de innervatiezone bevinden.

Het is moeilijk om de actiepotentialen over de gehele spier te meten, omdat de meetwaarden niet veranderen bij een vergroting van de elektroden. Twee manieren waarop dit wel mogelijk is, zijn het plaatsen van een serie elektroden naast elkaar of het gebruiken van een naaldelektrode, wat resulteert in een macro EMG.

Als een normaal EMG niet genoeg informatie geeft en er een meer specifieke meting nodig is (spanning over één motor unit), kan een aantal dingen gedaan worden. Ten eerste is het inbrengen van een aantal fijne draden in het spierweefsel mogelijk, waarbij de spanning gemeten kan worden tot ongeveer 20% van het maximum. Een zelfde soort manier, alleen dan bruikbaar tot maximale spanning, is het gebruik van een concentrische naald elektrode, waarbij ook weer een aantal fijne draden in de spier wordt aangebracht. Door de meetwaarden vervolgens in te voeren in een computer, kunnen de actiepotentialen van de verschillende motor unit uit elkaar gehaald worden (decompositie algoritmiek).

EMG metingen zijn erg gevoelig voor ruis. Er is een aantal manieren om dit te beperken, waaronder het gebruik van twee elektroden en de frequentie tussen de twee meetpunten te minimaliseren (common mode rejection). Hierbij wordt het gemeenschappelijke signaal, gemeten door beide elektroden, geëlimineerd.

De tweede manier om een zo zuiver mogelijke meting te krijgen, is door het gebruik van een filter. Er bestaan verschillende soorten filters, waaronder die met een lage drempel, een hoge drempel, filters waarbij zowel hoge als lage frequenties worden weggefilterd en filters waarbij juist frequenties bínnen een bepaald bereik weggefilterd worden.

Net als bij digitale filters, wordt er een (of twee) grensfrequentie(s) bepaald waarboven (of onder) de frequenties worden gereduceerd.

Een interferentie EMG geeft de actiepotentialen weer van een heleboel motor units tegelijk. Doordat deze actiepotentialen niet allemaal in dezelfde richting bewegen, maar fluctueren rond een nullijn, ontstaat een erg onregelmatig signaal. Om dit tegen te gaan of te verhelpen, wordt gebruik gemaakt van twee technieken, namelijk rectificatie (correctie) en integratie.

Eerst worden alle meetwaarden in het EMG gerectificeerd (alle negatieve waarden worden over de nullijn gespiegeld, waardoor enkel positieve signalen overblijven). Daarna treedt integratie op, waarbij de hoogste frequenties uit het gerectificeerde EMG worden gereduceerd.

Vervolgens wordt het geïntegreerde EMG gekwantificeerd, waardoor een EMG ontstaat, zoals men hem kent. De geleverde spierkracht wordt duidelijk weergegeven. (zie ook de tekeningen hierover)

De gemiddelde amplitude kan ook via wiskundige formules worden berekend, als alternatief voor bovenstaande procedures.

Spierkracht en EMG zijn sterk aan elkaar gerelateerd. Echter, alleen als er sprake is van isometrische spanning, bestaat er een lineair verband tussen de twee.

Aangezien de elektroden van plaats veranderen, als er concentrische of excentrische krachten optreden, is het EMG niet betrouwbaar meer.

Een tweede nadeel van het gebruik van EMG, is dat de metingen verschillen per meetmoment en ook per proefpersoon. Om deze onregelmatigheden weg te vangen, wordt normalisatie toegepast. Hierbij wordt de gemeten amplitude van het interferentie EMG uitgezet tegen een standaardwaarde (bijvoorbeeld de maximale spiercontractie).

De combinatie van rectificatie en integratie, wordt de tijddomein analyse genoemd. Een andere manier is frequentiedomein analyse.

Drie factoren zijn van grote invloed op de frequenties in een EMG, namelijk ontladingssnelheid van motor units, de timing van de actiepotentialen en de vorm van de actiepotentialen.

Vooral vermoeidheid is duidelijk te zien in een EMG. Als het krachtdichtheidsspectrum naar links verschuift, geeft dit een afname van de gemiddelde frequentie in het spectrum weer.

Een andere manier om spieractiviteit te meten en weer te geven, is door middel van acousticomyografie (AMG). De spieren maken namelijk geluid tijdens de contractie, veroorzaakt door de laterale beweging van de spiervezels. Dit geluid is voor de mens niet hoorbaar, omdat de frequentie daarvoor te laag is. Het kan echter wél worden gemeten, en dat gebeurt tijdens AMG.

Waar er bij EMG een lineair verband bestaat tussen spierkracht en EMG, bij AMG is er sprake van een tweedegraads verband. Er zijn weinig overeenkomsten tussen EMG en AMG en zij veranderen beiden op een geheel andere manier in relatie tot spierkracht. Zo neemt de waarde van het EMG toe als de contractie langer duurt. Het AMG, echter, neemt juist áf aan het eind van de contractie.

Daarnaast is het EMG gevoelig voor de absolute kracht, terwijl AMG eerder de verandering in contractie weergeeft.

Nu alle elementen van het gewrichtssysteem bekend zijn, zullen nu de hoofdkenmerken van de werking besproken worden: prikkelbaar membraan, prikkelcontractie koppeling, spiermechanica, motor unit en feedback van sensorische receptoren.

Het prikkelbare membraan is ook wel bekend als het sarcolemma (of axolemma). Hierdoor is het mogelijk om actiepotentialen over te dragen van neuron naar spier naar contractiele proteïnes. Een elektrisch signaal wordt opgewekt door de beweging van ionen door het membraan (depolarisatie, repolarisatie). Dit elektrische signaal verplaatst zich en laat een exciterende factor vrij in de spiervezel, waardoor contractie plaats kan vinden. Hoe dit precies gebeurt, wordt hieronder beschreven.

Het membraan (plasmamembraan genoemd) bevindt zich tussen intracellulaire en extracellulaire stoffen en is semipermeabel. Extracellulair bevindt zich natrium en chloride in hoge concentratie, intracellulair bevinden zich vooral kalium en organische ionen. Doordat de concentraties van deze stoffen verschillen aan beide zijden van het membraan, ontstaat een elektrisch potentiaal over het membraan.

Ionen zullen pas door het membraan heen kunnen, wanneer het membraan hiervoor doorlaatbaar is én wanneer er een concentratieverschil (gradiënt) tussen intra- en extracellulair bestaat. Ionen bewegen van een hoge concentratie naar een lage concentratie.

Door werking van de natriumkalium pomp (gedreven door ATP), ontstaat er een rustende membraan potentiaal. Hiervan is sprake als het systeem in balans (rust) is. Op dat moment is de lading intracellulair negatief ten opzichte van extracellulair.

Er bestaan twee soorten ionen, namelijk anionen (negatief geladen) en kationen (positief geladen).

In de cel bevinden zich anionen die te groot zijn om het membraan te passeren. Deze moleculen, zoals proteïnes en aminozuren, zijn negatief geladen. Hierdoor wordt kalium aangetrokken de cel in te bewegen, terwijl de pomp natrium de cel uit pompt. Natrium wordt aangetrokken door chloride, een anion in de extracellulaire vloeistof.

Door deze combinatiewerking van netto ionkracht en membraanpermeabiliteit voor de verschillende ionen, wordt het rustende membraan potentiaal behouden.

De elektrodepotentiaal van een elektrodepaar kan bepaald worden (ten opzichte van een standaardpotentiaal). Voor de reactie K_e  K_i geldt de wet van Nernst: (zie volgende pagina)

E_k = ((R x T) / (n x F)) x (log_e ([K]_e / [K]_i))

Waarbij:

E_k = evenwichtspotentiaal voor kalium

R = gasconstante (1,99 cal/K/mol)

T = temperatuur (Kelvin)

n = aantal elektronen dat in de reactie overgedragen wordt

F = Faraday constante (9,65 x 10⁴ coulombs/mol)

[K]_e = extracellulaire kaliumconcentratie

[K]_i = intracellulaire kaliumconcentratie

Bij elke cyclus van de natriumkalium pomp, worden drie natriumionen de cel uitgepompt en twee kaliumionen de cel ingepompt. Dit heeft twee redenen, namelijk dat de concentratiegradiënt van kalium over het membraan behouden blijft én dat het elektrische potentiaal over het membraan gegenereerd wordt.

Dit laatste wordt de elektrogenische werking van de pomp genoemd.

Deze natriumkalium pomp is een molecuul in het membraan, welke wel veel energie nodig heeft om zijn taak uit te kunnen voeren. In rust zijn niet alle pompen actief, maar bij inspanning werken alle pompen zo hard mogelijk. Echter, op een bepaald punt kan de pomp de ionen niet snel genoeg meer door het membraan heen pompen en dit heeft waarschijnlijk spiervermoeidheid tot gevolg.

Het verstoren van het rustende membraanpotentiaal, kan op twee manieren. Ten eerste door depolarisatie, waardoor het membraan minder negatief geladen wordt. Of door hyperpolarisatie, waardoor het membraan nóg negatiever wordt dan het al is in rust. Oorzaken hiervoor kunnen chemisch, mechanisch of elektrisch van aard zijn. Een praktisch voorbeeld is natriumgeleiding, waarbij de doorgang van natrium door het membraan vereenvoudigd wordt door verhoging van de permeabiliteit. Natriumionen bewegen door het membraan via ionkanalen, waardoor depolarisatie optreedt. Hierdoor neemt de influx van natrium nog meer toe, waardoor de depolarisatie alleen maar krachtiger wordt, enz.

Dit mechanisme wordt “voltagedoorlatend” genoemd, aangezien veranderingen in het voltage de natriumgeleiding stimuleren, waardoor het elektrische potentiaal nog verder verandert, enz.

Ionkanalen kunnen ook geblokkeerd worden, waardoor ionen niet meer door het membraan heen kunnen bewegen. Er zijn verschillende ionkanalen, welke ook weer op verschillende stimuli reageren. Het openen en sluiten kan afhankelijk zijn van het membraanpotentiaal, van de aanwezigheid van neurotransmitters, of van rek of druk. Zo gaan ligand (neurotransmitter) geactiveerde ionkanalen alleen open, wanneer de specifieke neurotransmitter aanwezig is.

Communicatie binnen een gewrichtssysteem verloopt via voltage geactiveerde ionkanalen en ligand geactiveerde ionkanalen. Synaptische potentialen zijn de voorbodes van actiepotentialen en bewegen door ligand geactiveerde ionkanalen.

Actiepotentialen echter, bewegen door voltage geactiveerde ionkanalen. Het grote verschil is dat er voor de synaptische actiepotentialen geen drempelwaarde bestaat.

De input die een neuron ontvangt voor aanvang van een actiepotentiaal, is het synaptische potentiaal, welke kan exciteren of inhiberen.

Een actiepotentiaal doorloopt vier fases: depolarisatie, ‘overshoot’, repolarisatie en hyperpolarisatie. Tijdens de eerste fase neemt het membraanpotentiaal af, vervolgens wordt de intracellulaire ruimte positief ten opzichte van de extracellulaire ruimte, tijdens de repolarisatie neemt het membraanpotentiaal toe en hyperpolarisatie betekent dat het membraanpotentiaal meer negatief is dan tijdens rustcondities.

De natiuminflux vindt plaats vóór de kaliumefflux, waardoor de verandering in membraanpotentiaal kan ontstaan. Anders gezegd: de permeabiliteit voor natrium neemt eerst toe en wordt dan gestopt door een verandering in permeabiliteit van kalium. De periode waarin hyperpolarisatie optreedt, vindt plaats ná het actiepotentiaal, waardoor het ook wel nahyperpolarisatie genoemd wordt (ongeveer 50 ms).

In deze periode wordt het rustende membraanpotentiaal hersteld en door de nog negatieve lading, is het membraan in die tijd ongevoelig voor nieuwe prikkels. Er is dus sprake van een refractaire periode. Dit heeft tot doel dat eventuele nieuwe actiepotentialen de weg van de vorige niet kunnen belemmeren.

Wanneer het actiepotentiaal gegenereerd is, beweegt het via het axon richting een weefsel. Deze snelheid is afhankelijk van de diameter van het axolemma, aangezien dikkere axonen grotere gemyeliniseerde oppervlaktes bezitten en het actiepotentiaal dus verder kan ‘springen’. Problemen in dit mechanisme ontstaan bij pathologie, bijvoorbeeld MS. Hierbij groeien de myelineschedes over de knopen van Ranvier (ongemyeliniseerde delen van het axon) heen, waardoor de snelheid van het actiepotentiaal afneemt.

Wanneer een neurotransmitter door een dendriet naar een soma (cellichaam) wordt bewogen en daar door de synaps heen getransporteerd wordt, is er dus sprake van een synaptische potentiaal.

Het synaptische potentiaal neemt af in amplitude door het membraan heen en afhankelijk van de afstand tot het axon (dendriet -> soma -> axon), heeft het een groot of klein effect op het verschuiven van de actiepotentiaaldrempel. Pas wanneer er genoeg synaptische potentialen aangekomen zijn bij de overgang van soma naar axon, om de actiepotentiaaldrempel te bereiken, wordt een actiepotentiaal gegenereerd. Het gaat dus om het netto effect van de (exciterende en inhiberende) synaptische potentialen, om de som daarvan.

Exocytose is het proces waarbij een cel stoffen afgeeft aan of afscheidt naar het celmembraan of het extracellulaire milieu. De af te scheiden stoffen zijn onder andere proteïnes. Dit proces verloopt via twee organellen, namelijk het endoplasmatisch reticulum en het Golgi apparaat. De af te geven stoffen worden aan het Golgi apparaat verpakt in vesicels (blaasjes).

Deze vesicels worden naar het celmembraan getransporteerd en fuseren daarmee. Zo kan de stof die de vesicels bevatten, vrijkomen (bijvoorbeeld in de synaptische spleet). Een stof die op deze manier vervoerd wordt, is acetylcholine, waardoor een calciumconcentratie toename in het axolemma een positieve werking heeft op de fusie tussen vesicels en postsynaptische membraan.

Wanneer acetylcholine door de synaptische spleet aankomt bij een ligand geactiveerde natriumkalium pomp, gaat deze open en stroomt natrium in en kalium uit de postsynaptische cel. Hierdoor ontstaat een synaptische potentiaal (eindplaatpotentiaal).

Door de depolarisatie die daardoor ontstaat, gaan de voltage geactiveerde ionkanalen open en ontstaat verdere depolarisatie. De synaptische vertraging die daarbij ontstaat, bedraagt 0,2 sec. (5 Hz).

Waar andere synaptische potentialen niet altijd een actiepotentiaal genereren (door hun afnemende amplitude), is dit bij eindplaatpotentialen wel altijd het geval.

Dankzij een miniatuur eindplaatpotentiaal (veroorzaakt door constante afgifte van kleine hoeveelheden acetylcholine) blijft een steady state potentiaal behouden in de postsynaptische sarcolemma en over het postsynaptische membraan.

Synaptische potentialen kunnen, zoals eerder gezegd, inhiberend of exciterend werken. De eerste worden inhiberende postsynaptische potentialen genoemd en werken meestal door het openen van kalium- en chloridekanalen, waardoor het membraanpotentiaal meer negatief wordt. Andersom zorgen exciterende postsynaptische potentialen voor een minder negatief membraanpotentiaal, door het openen van kalium- en natriumkanalen.

Er bestaan vier typen neurotransmitters:

De effectiviteit van een synaptische interactie is afhankelijk van meerdere modulatoren. Ten eerste de hoeveelheid aanwezige neurotransmitter, de aanwezigheid van andere invloedrijke neurotransmitters, het membraanpotentiaal, de hoeveelheid aanwezige calcium en de aanwezigheid van eventuele andere presynaptische verbindingen met andere neuronen. Daarnaast is de gevoeligheid van het postsynaptische membraan van belang, evenals de aanwezigheid van neuromodulatoren. Door deze laatste groep stoffen kunnen biochemische veranderingen ontstaan in het neuron, waardoor de gevoeligheid beïnvloed wordt.

Naast het transporteren van actiepotentialen, kan het axon ook stoffen via een interne weg vervoeren. Dit wordt axonaal transport genoemd, waardoor onder andere proteïnes, RNA en aminozuren vervoerd worden.

Dit systeem bestaat uit micotubuli, neurofilamenten en microfilamenten (vergelijkbaar met de structuur van actine).

Het transport kan twee richtingen hebben, namelijk naar het soma toe (retrograde transport) of van het soma af (anterograde transport of orthograde transport).

Deze transportmechanismen worden gestimuleerd door dyenine en kinesine, respectievelijk. Het transport door het axon gebeurt veel langzamer dan het bewegen van actiepotentialen, namelijk tussen 0,1 en 410 mm (!) per dag.

Wanneer een zenuw richting een spier doorgesneden wordt (deïnnervatie), vallen bepaalde processen en mechanismen uit. Echter, wanneer reïnnervatie optreedt (de spier wordt weer verbonden met de zenuw), worden deze veranderingen teruggedraaid.

Dit effect is twee kanten op te zien, zowel van zenuw richting spier (neurogenic trophism) als van spier richting zenuw (myogenic trophism).

Veranderingen in gebruik van een bepaalde binding, kunnen zorgen voor aanpassingen in de structuur of aanpassingen in hoeveelheden betrokken stoffen. Daarnaast neemt axonale snelheid af met de jaren.

Pinocytose:

Het opengaan en afgeven van vesicels van het membraan na exocytose.

Axonaal transport vervult ook een verzorgende functie. Door het uitoefenen van effecten van spieren op motor neuronen, kunnen motor neuronen de staat en gezondheid van spiervezels beïnvloeden.

De omzetting van een axonaal actiepotentiaal in een sarcolemmaal actiepotentiaal, is bekend als neuromusculaire voortplanting of verbreiding. De processen waarbij een actiepotentiaal vervolgens omgezet wordt in spierkracht, worden ‘excitatie contractie koppeling’ genoemd. Dit proces bestaat uit zeven stappen: (1) het voortplanten van het sarcolemmaal actiepotentiaal (2) het voortplanten van het actiepotentiaal door de transverse tubulus (3) koppelen van het actiepotentiaal aan de veranderingen in calciumafgifte door het sarcoplasmatisch reticulum aan het sarcoplasma (4) heropname van calcium door het sarcoplasmatisch reticulum (5) calciumbinding aan troponine en (6) interactie van myosine en actine (crossbridges)

De remmende werking op de werking van troponine en tropomyosine (het inhiberen van contact tussen myosine en actine), wordt wel disinhibitie genoemd (inhibitie van inhibitie, dus activiteit).

Calcium ligt opgeslagen in de terminale cisternen. Dit zijn de uitstulpingen in het sarcoplasmatisch reticulum vlakbij de T tubuli. Door de aanwezigheid van een actiepotentiaal, beweegt calcium door het membraan van het sarcoplasmatisch reticulum, via de ryanodine kanalen, het sarcoplasma in. Wanneer vervolgens de calciumdrempel wordt bereikt, bindt calcium aan troponine en zijn myosine en actine in staat tot het aangaan van bindingen.

Wanneer het actiepotentiaal gepasseerd is, wordt calcium terug het sarcoplasmatisch reticulum ingepompt, door calciumpompen in het membraan. Dit transport vindt plaats door de hydrolyse van ATP.

Het vormen van crossbridges tussen myosine en actine, kan alleen plaatsvinden door de hydrolyse van ATP. Daarbij verplaatsen de myosinefilamenten zich met ongeveer 5nm per keer over de actinefilamenten. Tijdens één hydrolysecyclus, worden tussen de twee en vijf ‘stapjes’ gemaakt. Wanneer ADP is vrijgekomen, blijft myosine vastzitten aan actine, totdat een nieuw ATP molecuul hydrolyse ondergaat en de contractie vervolgd kan worden.

Contractie wordt beschreven als de staat van spieractivatie, waarbij crossbridges cycli doorgaan in respons op een actiepotentiaal. Hierover bestaan de glijdende filamenten hypothese en de crossbridges theorie van spiercontractie.

Wanneer de permeabiliteit van het membraan voor calcium terugkomt in zijn normale staat, wordt calcium teruggepompt en hervatten troponine en tropomyosine hun inhiberende werking.

MRI kan gebruikt worden om contracties in spieren zichtbaar te maken. Dit gebeurt via drie stappen: het blootstellen van een systeem aan een magnetisch veld, het verstoren van de natuurlijke ligging (richting) van elementen in het systeem en het meten van de relaxatiewaarde (de waarde waarbij de atoomkernen terugkeren naar hun natuurlijke ligging).

Twee standaardwaardes zijn T₁ (longitudinale relaxatiewaarde) en T₂ (transversale relaxatiewaarde). Door het gebruik van spieren in verschillende mate tijdens inspanning, zal een MRI na die tijd, verschillende kleurnuances laten zien, waardoor de structuren te herkennen zijn en spierfunctie bepaald kan worden. Hoe lichter de spier op een MRI, des te actiever is die spier geweest.

Tussen de T₂ waarde en de spiercontractie bestaat een lineair verband, waardoor het type activiteit (excentrisch, concentrisch of isometrisch) van spieren afgeleid kan worden uit een MRI. Daarnaast kan bekeken worden hoe agonist-antagonist werking optreedt en uit welk type spiervezels spieren zijn opgebouwd.

Motor unit:

Eén alfa motor neuron en alle corresponderende spiervezels, die door het neuron geïnnerveerd worden. Bij elke motor unit horen dus ook het cellichaam, de dendrieten, het axon en de collateralen van het neuron. Hoeveel spiervezels een motor neuron innerveert, verschilt per spier (innervatie ratio) en het aantal motor units per spier (en zelfs binnen één spier) is ook variabel. Dit laatste is het concept van neuromusculaire compartimenten. Hierbij wordt een compartiment beschreven als het volume binnen een spier, dat wordt geïnnerveerd door één tak van een spierzenuw. Echter, neuromusculaire compartimenten komen niet in alle spieren voor.

Elektrofysiologische technieken kunnen gebruikt worden om het aantal functionerende motor units in een spier te bepalen. Hierbij wordt het kleinste actiepotentiaal en de maximale opgeroepen respons in de spier gemeten, door elektrische impulsen geleidelijk op te voeren. Vervolgens wordt de gemiddelde amplitude per motor unit vastgesteld.

Het aantal functionerende motor units wordt bepaald door de amplitude van de maximale respons te delen door de gemiddelde amplitude voor de afzonderlijke motor units.

Motor neuronen komen in het lichaam voor in verschillende groottes. Er wordt geloofd dat de grootte van het neuron samenhangt met de volgorde van activering. De amplitude van een actiepotentiaal hangt samen met de doorsnede van het axon en dus met de grootte van het neuron, waardoor kleine neuronen eerder geactiveerd worden.

Verschillende metingen kunnen gedaan worden met betrekking tot de grootte van neuronen, waaronder het bepalen van inputweerstand, het toepassen van rheobase, het meten van de duur van de nahyperpolarisatie en het bepalen van de geleidingssnelheid van het axon. Al deze factoren hangen samen met de neurongrootte.

Daarnaast reageren neuronen niet op iedere vorm van input even sterk. Dit komt door het aantal en de gevoeligheid van synapsen voor bepaalde input. Deze variatie in respons, kan bepaald worden door een methode, genaamd effectieve synapsstroom bepaling. Naast de synapsen, hangt de activering van een motor neuron ook af van de vorm van input. Zo wordt er onderscheid gemaakt tussen geringste input (kleinste effectieve synapsstroom), uniforme input en grootste input. Daarmee bepaalt de vorm van input dus onder andere welke motor neuronen binnen een gebied, geactiveerd worden.

Motor units kunnen direct met elkaar vergeleken worden, aan de hand van hun verschillende eigenschappen (ontladingspatronen van actiepotentialen en contractiele eigenschappen). Een andere manier, de indirecte manier, houdt het meten van histochemische, biochemische en moleculaire eigenschappen in die samenhangen met de contractiele functie van de units.

Twitch:

De krachttijd respons op één input, welke wordt gekarakteriseerd door drie elementen: contractietijd (de tijd van krachtontwikkeling tot maximale krachtpiek), de grootte van de piekkracht, en de halve relaxatietijd (tijd tussen de krachtpiek en de waarde gelijk aan de helft van de piekkracht). Als de contractietijd lang duurt, wordt gesproken van een ‘slow-twitch’ en bij een korte contractietijd van een ‘fast-twitch’ motor unit.

Tetanus:

Een overlap van meerdere twitch responsies, waardoor een grotere kracht ontwikkeld wordt dan de twitch piekkracht. Als de frequentie van de actiepotentialen toeneemt, gaat de tetanus over van een ongefuseerde, in een gefuseerde tetanus (de getande grafiek wordt gladder). De frequentie van de actiepotentialen is bepalend voor de grootte en de gladheid van de kracht.

Voor motor units, wordt de krachtfrequentie relatie bepaald. Hieruit valt onder andere op te maken met welke snelheid de motor units geactiveerd moeten worden om een maximale kracht te bereiken. Andersom kan ook bepaald worden hoe groot de maximale kracht is, die door motor units gegenereerd kan worden.

Het verschil tussen twitch piekkracht en maximale kracht in een gefuseerde tetanus, wordt de twitch-tentanus ratio genoemd (bijvoorbeeld 1:6).

Bepaalde motor units kunnen beter weerstand bieden tegen vermoeidheid dan andere. Bij een vermoeidheidratio van 0,75 is er sprake van vermoeidheid weerstandbiedende motor units. Een ratio van 0,25 geeft motor units aan die snel vermoeid raken en hier dus niet veel weerstand tegen kunnen bieden. (0,75 betekent dat na twee minuten, nog maar 75% van de initiële kracht geleverd wordt).

Spiervezels kunnen onderverdeeld worden in snelle en langzame vezels. Echter, zoals bij dieren wel het geval is, blijkt bij mensen geen direct verband te bestaan tussen contractiekracht en type vezel. Wel is bekend dat variatie in contractiesnélheid wordt veroorzaakt door variaties in het enzym myosine ATPase, de opbouw van het spierweefsel en de mate van calciumafgifte en –heropname.

Een vaak gebruikt onderscheid is S (snel), FR (langzaam, veel weerstand tegen vermoeidheid) en FF (snel, weinig weerstand tegen vermoeidheid).

Een andere manier om motor units te classificeren, gebeurt aan de hand het meten van de onderliggende mechanismen (enzymactiviteit, zoals ATPase, SDH, NADH-TR en α-GPD of de mate van isotopentransport). Deze mechanismen hangen sterk samen met de spieractiviteit, waardoor motor units op indirecte wijze van elkaar onderscheiden worden.

Wanneer ATPase als standaard wordt gebruikt, worden de spiervezels ingedeeld in type I (langzaam), IIa en IIb (snel). Wanneer de andere enzymen gebruikt worden als standaard, worden spiervezels ingedeeld in type SO (langzaam, oxidatief), FOG (snel, oxidatief/glycolyse) en FG (snel, glycolyse).

Het vierde type classificatie gebeurt aan de hand van MHC-isotopen. Hierbij komen MHC-I type vezels sterk overeen met type I vezels, MHC-IIa met type IIa en MHC-IId (d, geen b!) met type IIb.

Hoe de relatie tussen vezeltype en spiereigenschappen precies bepaald moet worden, is nog niet duidelijk. Elke vorm van classificatie heeft onvolmaaktheden en nadelen, waardoor de bepalingen niet volledig betrouwbaar zijn.

Spieractiviteit kan aangepast worden door de mate van motor unit activiteit te veranderen. Dit kan op twee manieren: het aantal actieve motor units verhogen of verlagen of de mate waarin actiepotentialen worden afgegeven veranderen.

Als een toename in spierkracht bereikt moet worden, neemt het aantal actieve motor units toe. Dit heet rekrutering van motor units. Hierbij blijven de actieve motor units actief, totdat de kracht afneemt. Anders gezegd: de eerste actieve motor unit wordt pas als laatste inactief Deze derekrutering, vindt omgekeerd plaats aan de volgorde van rekrutering (ordelijke, geregelde rekruteringen derekrutering).

Volgens het Grootte Principe voor ‘motor neuron poelen’, worden motor units met kleine motor neuronen eerst gerekruteerd en motor units met grote motor neuronen pas daarna. Hierdoor kan de spier geleidelijk meer kracht leveren. Wannéér motor units gerekruteerd worden, is onder andere afhankelijk van de rekruteringsdrempel. Neuronen met een lage drempel worden uiteraard als eerste in de hiërarchie geactiveerd.

Het principe van ordelijke rekrutering heeft als groot voordeel, dat de sturing vanuit het ruggenmerg komt. Hierdoor hoeft er geen aandacht aan de taak gegeven te worden en verloopt de sturing snel.

De mate van geleverde spierkracht, hangt dus af van aantal gerekruteerde motor units en frequentie van de ontladingsactiepotentialen van die motor units. Wanneer deze actiepotentialen met een frequentie van ongeveer 10 Hz afgegeven worden, kan de meeste kracht geleverd worden (ideale tetanus). Dit is te zien aan de helling van de krachtfrequentie grafiek. Toename en afname in kracht (omgekeerde U grafiek van het krachtfrequentie diagram) komt overeen met rekrutering en derekrutering van motor units. De activiteit van deze motor units, laat ook een omgekeerde U zien.

D

Variatiecoëfficiënt = (standaarddeviatie / gemiddelde) x 100%

(bij mensen bedraagt deze variabiliteit ongeveer 20% en verschilt per type contractie)

e mate van ontlading (activiteit van de motor units) is niet constant en volgt dus geen perfect gladde omgekeerde U grafiek. De variabiliteit hierin, ook wel variatiecoëfficiënt genoemd, kan gemeten worden aan de hand van de genormaliseerde variabiliteit:

Naast het aantal motor units en de frequentie van de ontladingspotentialen, wordt de geleverde kracht ook bepaald door het patroon van activiteit. Ontladingspatronen geven de timing van actiepotentialen weer. Deze timing heeft vier mogelijke effecten binnen een spier. Ten eerste spierwijsheid, waarbij vermoeidheid veranderingen in ontlading veroorzaakt. Ten tweede dubbele ontlading, waarbij twee actiepotentialen, binnen 10 ms door één motor unit afgegeven worden. De normale tijd tussen potentialen is minimaal 30 ms. Een dubbele ontlading veroorzaakt een toename in spierkracht.

Ten derde samenhangende drive, waarmee de gecorreleerde variatie in de gemiddelde ontladingssnelheid van gelijktijdige actieve motor units, bedoeld wordt. Dit verandert als functie van de mate van inspanning. Tot slot motor unit synchronisatie, waarmee de correlatie tussen de timing van de afgifte van actiepotentialen door gelijktijdig actieve motor units, bedoeld wordt. Vaak is sprake van synchronisatie van de ontlading van twee motor units. Hiervoor moet óf een gemeenschappelijke input aanwezig zijn óf een regulatiemechanisme voor de onafhankelijke input. Motor unit synchronisatie wordt dus veroorzaakt door een samenhang in input (ook al is niet duidelijk hoe die samenhang precies gereguleerd wordt) en veroorzaakt een toename in EMG amplitude.

In de eerste weken van een krachttrainingsprogramma, kan winst gehaald worden uit de synchronisatie van motor units. Echter, bij fijne motorische bewegingen (bijvoorbeeld piano spelen) treedt juist géén synchronisatie op van de sturingsmechanismen van de verschillende vingers.

Over het algemeen kan gezegd worden dat relatieve rekrutering van motor units en mate van ontlading, variabel zijn voor verschillende taken (isometrisch, concentrisch en excentrisch). Echter, de ordelijke rekrutering blijft wel constant.

5. Feedback

Sensorische informatieverwerking werkt als volgt: een stimulus activeert de eindplaat van een sensorische receptor. Hierdoor vindt ionoverdracht plaats door het membraan, en wordt een actiepotentiaal gegenereerd en via een afferente axon naar het CZS getransporteerd. Hier wordt er op een gepaste manier op gereageerd (bijvoorbeeld het uitvoeren van een beweging).

Bij een constante stimulus, vindt adaptatie plaats (de receptoren worden minder gevoelig voor die specifieke stimulus).

Voor bewegingssturing zijn drie vormen van sensorische informatie belangrijk, namelijk proprioceptie, exteroceptie en de consequenties van acties.

Snelle reacties op sensorische informatie, gaan niet via de cortex, maar vinden plaats via reflexen, zogenaamde ‘short-latency’ connecties tussen input en output. Wanneer een verstoring door dit soort systeem gecompenseerd moet worden, is er sprake van negatieve feedback (de respons is tegengesteld aan de stimulus).

Stretch reflex (weerstand reflex):

Een snelle contractierespons op een onverwachte toename in spierlengte. Deze respons bestaat uit een short-latency component en een long-latency component (gereguleerd door hogere hersencentra). Wanneer de contractie (respons) plaatsvindt in dezelfde spier als de stretch, is er sprake van homonieme motor neuronen. Het long-latency gedeelte van de respons, kan activiteit aansturen in andere spieren dan de stimulusspier.

Pees(tik) reflex of T reflex:

Wanneer de pees van een spier een tik krijgt (‘hamertje op de knie’), reageert de spier op deze stimulus met een contractie.

Reciprokale inhibitie reflex:

Wanneer, na activering van spierspoeltjes, type Ia afferenten bepaalde stimuli naar het ruggenmerg doorgeven, vindt daar een splitsing plaats. Hierbij vindt excitatie van homonieme motor neuronen plaats en inhibitie van de motor neuronen van de antagonist.

Bij de stretch reflex zijn zowel type Ia als type II afferenten betrokken, terwijl bij de peesreflex en de reciprokale inhibitie reflex alleen type Ia afferenten betrokken zijn.

Andere typen reflexen zijn de ‘terugtrek reflex’ (kan overgebracht worden via polysynaptische wegen, waardoor duur, intensiteit en vertraging variëren) en de ‘gekruiste extensor reflex’ (wanneer één ledemaat teruggetrokken wordt, gaat dit vaak samen met extensie van het tegenovergestelde ledemaat, om balans te kunnen bewaren).

De vijfde soort reflex is de Hoffmann reflex (‘H reflex’) en wordt kunstmatig opgewekt door een elektrische stimulus toe te dienen aan een perifere zenuw. Door de enkele schok, wordt een twitch gegenereerd (via type Ia afferenten en soms ook type Ib afferenten).

De intensiteit van deze elektrische stimulus wordt geleidelijk opgevoerd.

Jendrassik manoeuvre:

Verafgelegen spieren worden geactiveerd (bijvoorbeeld het in elkaar haken van de gebogen vingers van beide handen), waarna de prikkelbaarheid van een motor neuronen poel sterk toeneemt (bijvoorbeeld een sterkere reactie op de peestik reflex door het inhaken van de vingers).

De Jendrassik manoeuvre is dus van invloed op de mate van reactie bij de Hoffmann reflex. Lichamelijke inspanning is ook van invloed op deze reflex, wat ook wel reflex potentiering wordt genoemd (veroorzaakt door verhoogde prikkelbaarheid van de neuronen).

Wanneer de intensiteit van de stimulus wordt opgevoerd, wordt een actiepotentiaal in de alfa motor neuronen gegenereerd en vindt een short-latency component plaats: de M golf. Deze M golf komt vóór de H reflex en toetst de effectiviteit van de potentiaalvoortplanting. M golven worden alleen waargenomen in het weefsel rond de bron van de elektrische impuls.

De Hoffmann reflex is analoog aan de stretch reflex, omdat in beide gevallen de spierspoeltjes worden geactiveerd.

Het laatste type reflex is de tonische vibratie reflex:

De werking van deze reflex is gelijk aan die van de peesreflex (homoniem). Bij vibraties (ongeveer 30 tot 100 Hz), worden spierspoeltjes en dus motor units geactiveerd, waardoor via het ruggenmerg en mono- of polysynaptische banen, een contractie plaatsvindt. De vibratie reflex kan dus krachten opwekken of versterken, wat goed van pas kan komen tijdens de revalidatie na ongevallen of bijvoorbeeld beroertes. Ook produceren vibraties een verhoogde flexibiliteit.

Daarnaast worden er inhiberende signalen naar de antagonist gestuurd (reciprokale inhibitie). Tijdens vibraties worden de peesreflex en H reflex geïnhibeerd.

Door het toedienen van vibraties, kunnen (door het systeem van spierspoeltjes, Ia afferenten en supraspinale centra) illusies optreden met betrekking tot proprioceptie.

Uit onderzoeken blijkt dat het motor neuron niet bepalend is voor de uiteindelijke reactie op een stimulus. De ‘beslissingen’ worden genomen op het niveau van de interneuronen in het ruggenmerg, waar de afferente en supraspinale banen op uitkomen.

Reflexen worden bijvoorbeeld gereguleerd door de interneuronen, waarbij een splitsing zorgt voor het ontstaan van een short-latency (50 ms) en een long-latency (120 ms) respons. Welke bij het terugtrekken van een been na een pijnlijke stimulus, plaatsvinden tijdens de overgang van stand naar zwaai en aan het eind van de zwaai, respectievelijk. Dit laatste geeft aan dat reflexen niet vast staan, maar afhankelijk zijn van de activiteit.

Periodieke inhibitie:

Reflexen worden beïnvloed door Renshaw cellen (interneuronen). Deze cellen liggen in de grijze stof van het ruggenmerg en worden geactiveerd door type III en IV afferenten of door collateralen van alfa motor neuronen. Daarnaast hebben ze een eigen inhiberend axon richting het alfa motor neuron.

Hoe sterk de stimuli door de Renshaw cellen zijn, verhoudt zich proportioneel tot de mate van ontlading van het motor neuron. Andersom, is de mate van ontlading van het motor neuron omgekeerd evenredig met de mate van ontlading van de Renshaw cel. Op die manier vervult de Renshaw cel dus een limiterende functie op de alfa motor neuronen, waardoor wordt getracht, spierschade door tetani te voorkomen (periodieke inhibitie).

Het inhiberende effect werkt sterker op kleinere motor neuronen. Deze hebben namelijk minder collateralen naar de Renshaw cellen en ontvangen juist meer synapsen van de Renshaw cellen.

R: Renshaw cel. M: motor neuron (+: excitatie en -:inhibitie)

Hoe langer een contractie of inspanning duurt, des te minder treedt periodieke inhibitie op. Dit komt zowel door de rekrutering van meer grote motor neuronen als door het optreden van vermoeidheid.

Periodieke inhibitie speelt een grote rol bij adaptatie, aangezien gamma motor neuronen en type Ia afferenten ook geïnhibeerd worden. Dit zorgt dus voor een verminderde gevoeligheid van spierspoeltjes (beïnvloeding stretch reflex) en voor inhibitie van interneuronen (welke effect hebben op de reciprokale inhibitie reflex, waardoor disinhibitie van deze reflex optreedt).

Presynaptische inhibitie vindt plaats door beïnvloeding van het actiepotentiaal door een interneuron, nog voordat het bij een motor neuron is aangekomen. Hierdoor wordt minder neurotransmitter in de synapsspleet losgelaten en is de stimulus geïnhibeerd.

Vooral tijdens inspanning, draagt deze inhibitie toe aan de beperking van reflexen. Langdurige inspanning kan de mate van reflexen beïnvloeden, door aanpassingen in het neurale circuit (supraspinaal, type Ia afferenten en motor neuronen) teweeg te brengen.

Automatische responsies worden onder andere toegepast bij het bewaren van balans en houding. Dit bestaat uit twee componenten, namelijk houdingsoriëntatie (ten opzichte van de omgeving en gereguleerd door een vaste reeks spieren) en houdingsevenwicht (behouden door geschikte spiercontracties, bijvoorbeeld als reactie op verstoringen). Onder houdingsoriëntatie wordt ook de oriëntatie van lichaamssegmenten ten opzichte van de omgeving en elkaar verstaan.

Een lichaam is in evenwicht zolang het massamiddelpunt binnen de grenzen van het standvlak blijft en het is stabiel zolang het spierapparaat, verstoringen kan compenseren.

Automatische responsies zijn zeer specifiek en worden beïnvloed door: (1) richting en snelheid van de verstoring, (2) eventuele eerdere ervaringen, (3) verwachtingen, (4) de uit te voeren taak en (5) de beginpositie van het subject.

Wanneer eenzelfde verstoring meerdere malen optreedt, wordt er per poging sneller en nauwkeuriger gereageerd (snellere EMG activiteit en minder ‘zwaai’ van het lichaam). Ook al vindt de verstoring slechts plaats in één zijde van het lichaam, over het algemeen wordt er met het gehele lichaam gereageerd (bilaterale responsie). Dit wekt de indruk dat voor automatische responsies, voorgeprogrammeerde motor patronen (GMP’s) bestaan.

Bij sommige taken kunnen anticiperende aanpassingen van het postuur optreden. Dat wil zeggen dat bepaalde spieren in het lichaam al aanspannen (compenseren), om balans tijdens een nog te komen beweging te kunnen handhaven.

Automatische responsies reageren op somatosensorische, vestibulaire en visuele input.

Kinesthesie (of proprioceptie) geeft interoceptieve informatie over de positie van verschillende lichaamssegmenten ten opzicht van elkaar.

Kinesthesie speelt een hoofdrol in spiergeheugen en hand oog coördinatie. Training kan deze sensitiviteit verhogen en kinesthesie kan op den duur een automatisme worden, waardoor geconcentreerd kan worden op andere aspecten van het leveren van een prestatie.

Proprioceptie is onder andere afkomstig van gewrichtsreceptoren, spierspoeltjes, cutaneuze gebieden, Golgi peesorganen en spierafferenten.

Deze vormen van sensorische feedback zijn functioneel bij het maken van bewegingen, op twee manieren: ten eerste door informatie te geven over de interactie tussen lichaam en omgeving en ten tweede door motor commando’s te beïnvloeden (assisteren) bij het uitvoeren van spieracties (het kiezen van de geschikte spiersynergieën voor de uitvoering van een beweging). Zo komt proprioceptie van pas op verschillende niveau’s: van de regulatie van afzonderlijke spieren en gewrichten tot de regulatie van meerdere gewrichten tijdens één beweging.

Deze functionaliteit van proprioceptie, kan opgesplitst worden in twee vormen: weerstand en assistentie.

6. Lopen, rennen, springen, gooien en trappen

Bij wandelen en hardlopen worden twee verschillende manieren van lopen gebruikt. Bij allebei de bewegingen is sprake van stappen, welke zijn verdeeld in een standfase en een zwaaifase. De standfase begint wanneer de voet de grond raakt (meestal de hiel) en eindigt wanneer de afwikkeling volledig is en de voet geen contact meer heeft met de grond. De periode hiertussen (van loslating tot landing) is dus de zwaaifase.

De looptechnieken van wandelen en hardlopen verschillen in de verhouding tussen standfase en zwaaifase: bij wandelen is deze verhouding 60%-40% en bij sprinten 20%-80%.

De duur van een cyclus (standfase plus zwaaifase) wordt korter naarmate het looptempo toeneemt. Deze afname is vooral te danken aan de afname in duur van de standfase, aangezien de zwaaifase redelijk constant blijft bij verschillende looptempo’s.

Loopsnelheid kan op twee manieren aangepast worden: door de staplengte te veranderen of door de stapfrequentie te veranderen.

Op die manier kan iedereen voor zichzelf een ideale combinatie tussen deze twee variabelen vinden, welke per persoon verschilt.

Als het looptempo verhoogd moet worden, blijken mensen eerder de staplengte aan te willen passen dan de stapfrequentie. Dit komt door het feit dat deze manier van versnellen minder energie vergt dan andersom.

Om de staplengte te vergroten, moet zowel de kwaliteit (looppatroon) als de kwantiteit (bewegingen rondom gewrichten) aangepast worden. Deze aanpassingen kunnen duidelijk weergegeven worden in een hoekhoek diagram, bijvoorbeeld een schouderelleboog hoekhoek diagram. Hierin staat zowel de vorm van de beweging als de locatie ten opzichte van de verschillende hoeken (in rad).

Let op: absolute hoeken zijn hoeken tussen lichaamssegmenten en de horizontaal, relatieve hoeken zijn hoeken tussen twee lichaamssegmenten onderling.

Een hoekhoek diagram wordt gelezen tegen de klok in en geeft op die manier de relatie tussen twee hoeken weer binnen één bewegingscyclus.

Dit soort diagrammen is vooral erg bruikbaar bij het vergelijken van kinematische gegevens tussen individuen (denk daarbij ook aan revalidatiedoeleinden, bijvoorbeeld bij mensen met amputaties of hersenafwijkingen).

Een hoekhoek diagram laat ook duidelijk zien hoe de rotaties rondom gewrichten veranderen bij veranderingen van snelheid. Zo geeft een hogere snelheid een diagram met een groter bereik (grotere oppervlakte binnen de grafiek).

Zie ook de verschillende figuren om een duidelijk beeld te krijgen van hoekhoek diagrammen.

De grondreactiekracht is, zoals de naam al aangeeft, de reactie van de grond (of andere ondersteuning) op de acties van een object. Bij menselijke bewegingen, waarbij het hele lichaam gebruikt wordt, geeft deze kracht dus de versnelling van het massamiddelpunt weer.

Zoals eerder gezegd, verschilt de wandeltechniek van de hardlooptechniek. Dit wordt bevestigd door onderzoeken met gewicht (en dus grondreactiekracht) in relatie tot lopen.

Door verschillend gebruik van flexoren en extensoren tijdens wandelen en hardlopen, verandert de verticale component van de grondreactiekracht op verschillende manieren. Tijdens hardlopen bereikt het massamiddelpunt namelijk een minimum in verticale positie tijdens het midden van de standfase, waar bij wandelen op datzelfde moment een maximum is te zien.

De standfase bij wandelen kan gezien worden als een omgekeerd slingermodel. Het been gedraagt zich als een stijf lichaamssegment, aangezien de knie gestrekt blijft, en hierdoor beweegt het massamiddelpunt (bij de heup) in een boog over het standpunt heen (als een omgekeerde slinger).

De maximale loopsnelheid (dus voordat een persoon moet gaan hardlopen) kan dus berekend worden aan de hand van de lengte van de benen:

ω = v / l

g = a = v² / l

v_max = √(g / l)

Waarbij:

ω = hoeksnelheid (rad/s)

v = lineaire snelheid van het massamiddelpunt (m/s)

l = lengte van de benen (m)

a = versnelling van het massamiddelpunt(m/s²)

g = valversnelling (9,81 m/s²)

De reden dat mensen op een bepaald punt niet meer kunnen wandelen, maar moeten hardlopen, is dat de centripetale krachten de zwaartekracht dan zouden overstijgen. Het ratio tussen deze twee krachten wordt weergegeven door Froude nummers:

Froude nummer = (((m x v²) / l) / (m x g)) = v² / (g x l)

Bij Froude nummers boven 1,0 is het niet meer mogelijk om te wandelen en moet de persoon gaan hardlopen. Echter, het blijkt dat mensen er de voorkeur aan geven al te gaan hardlopen bij Froude nummers rond 0,5.

Het lichaam kan gezien worden als een veer-massa systeem, waarbij het in elkaar gedrukt kan worden en het vermogen heeft terug te ‘springen’. Echter, de elastische vezels van het lichaam (vooral pezen), worden juist lánger als het lichaam in elkaar gedrukt wordt.

De mechanische eigenschappen van dit weefsel wordt spierstijfheid genoemd en resulteert in beenstijfheid bij loopbewegingen. Mensen zijn in staat om hierin te variëren. Als er bijvoorbeeld hardgelopen wordt op verschillende ondergronden, kan de beenstijfheid hieraan aangepast worden.

Naast lineaire veren (pezen, ligamenten e.d.) bestaan er angulaire veren. Hiervan is sprake wanneer spieren excentrisch aanspannen en daardoor weerstand bieden aan hoekverplaatsingen.

De manier waarop het been gepositioneerd is op het moment dat de voet in contact komt met de grond, is ook bepalend voor beenstijfheid. De krachtarm van de grondreactiekracht is namelijk afhankelijk van de plaatsing van de voet, waardoor de benodigde tegenwerking door spieren hier ook door bepaald wordt.

Spierstijfheid in de benen is dus afhankelijk van zowel de gewrichtshoeken tijdens contact (gewrichtsstijfheid) als van het soort ondergrond (oppervlaktestijfheid). Zo kan de ondergrond variëren van bijvoorbeeld 13 kN/m op een harde ondergrond tot wel 30 kN/m op een zachte (niet stijve) ondergrond.

Gewrichtsstijfheid kan als volgt bepaald worden:

 = Δ_m / Δθ

Waarbij:

 = gewrichtsstijfheid (N.m/rad)

Δ_m = verandering in spiermoment (N.m)

Δθ = hoekverplaatsing (rad)

Beenstijfheid tijdens standfase kan op de volgende manier berekend worden:

_been = F_{g,y max} / Δl

Δl = Δy + l – (l x cosθ) (zie het figuur hierover!)

θ = sin^-1 (Δx / l)

Waarbij:

Δl = verandering in been, tussen het moment van neerkomen tot het midden

van de standfase (m)

F_{g,y max} = maximale amplitude van de verticale component van de grondreactiekracht

θ = de hoek tussen het been en de grond rond het enkelgewricht (rad)

Δx = de horizontale verplaatsing van het massamiddelpunt (m)

Δy = de verticale verplaatsing van het massamiddelpunt (m)

De verticale en horizontale verplaatsing van het massamiddelpunt (tijdens hardlopen) worden wel externe arbeid genoemd.

Om te bepalen hoeveel energie het kost om op een bepaalde manier te lopen, wordt een vergelijking opgesteld waaruit dit berekend kan worden. De meeste energie gaat naar het verplaatsen van het massamiddelpunt in zowel voorwaartse als verticale richting.

Deze mechanische energie komt uit kinetische en potentiële energie van het massamiddelpunt (voornamelijk de potentiële energie en de voorwaartse component van kinetische energie).

Als deze twee soorten energie in een diagram uitgezet worden tegen de tijd van de standfase, is te zien dat veranderingen in potentiële energie en voorwaartse kinetische energie omgekeerd evenredig aan elkaar zijn. Als deze twee bij elkaar opgeteld worden, is de totale energie bekend.

De hoeveelheid uitgewisselde energie tussen potentiële energie en kinetische energie, kan berekend worden met de volgende formule:

% herstel = ((W_v + W_f - W_e) / (W_v + W_f)) x 100

Waarbij:

% = het percentage herwonnen energie

W_v = verticale arbeid

W_f = voorwaartse arbeid

W_e = externe arbeid

Aangezien de verticale component van de grondreactiekracht, tijdens lopen veel groter is dan de horizontale component, heeft een loper vooral energie nodig voor het ondersteunen van lichaamsgewicht.

Bij bepaalde ziektes wordt de normale gang verstoord, bijvoorbeeld bij mensen met de ziekte van Parkinson, spastische mensen en mensen met verlamming aan (beide) benen. Voor elk van deze aandoeningen bestaan andere soorten therapieën en trainingen.

Een andere, vaak uitgevoerde beweging, is springen.

Binnen de biomechanica kunnen sprongen verdeeld worden in drie categorieën, namelijk sprongen waarbij een maximale verticale snelheid van het massamiddelpunt wordt nagestreefd, sprongen waarbij een maximale horizontale afstand bereikt wil worden en sprongen waarin rotaties voorkomen tijdens de zweeffase.

Een verticale sprong, waarbij eerst door de benen wordt gezakt (buigen in zowel heup-, knie- als enkelgewricht), wordt een invering sprong genoemd. Nadat de persoon is doorgezakt, volgt een snelle extensie rond de drie gewrichten, waarbij de armen naar voren en omhoog worden gebracht.

Bij dit type sprong, zien de grafieken van versnelling tegen de tijd en verticale component van de grondreactiekracht tegen tijd, er hetzelfde uit. Het enige verschil is de schaalverdeling op de y-as: m/s² en N, respectievelijk.

Een ander type verticale sprong is de squat sprong. Hierbij wordt eenzelfde sprong gemaakt als de invering sprong, met het verschil dat er niet eerst door de benen gezakt wordt. De sprong wordt gemaakt vanuit hurkpositie.

Doordat de spieren bij de invering sprong eerst worden opgerekt, kan er bij de afzet meer kracht gegenereerd worden dan bij de squat sprong en zal de maximale hoogte groter zijn.

Een ander type sprong is die waarbij een zo groot mogelijke horizontale afstand afgelegd wordt, bijvoorbeeld bij verspringen. Dit kan bereikt worden door twee factoren te combineren: de horizontale afstand van het massamiddelpunt en de begin- en eindhoek. De ideale beginhoek is 45°, welke bijna nooit bereikt wordt, aangezien de meeste sprongen gemaakt worden vanuit een aanloop (20°) of vanuit stilstand (30°). Deze startposities worden echter wel meestal gebruikt, omdat op die manier veel grotere horizontale afstanden bereikt kunnen worden dan bij een ideale beginhoek (hierbij is de horizontale afstand namelijk veel kleiner). De beweging van dit type sprong is zowel weer te geven in een hoekhoek diagram als in een snelheidtijd diagram.

Andere factoren die de horizontale afstand beïnvloeden, zijn de beginsnelheid, de kracht in het afzetbeen, timing van spieractiviteit en de grootte van de grondreactiekracht.

Omdat de grondreactiekracht tijdens vrijwel de gehele afzet achter het massamiddelpunt langs werkt, ervaart de springer een hoekimpuls in voorwaartse richting tijdens de sprong. Om te voorkomen dat hij of zij voorover duikelt, wordt er met armen en benen geroteerd. Deze beweging draagt ook bij aan de lichaamspositie tijdens de landing.

Naast sprongen waarbij een zo groot mogelijke horizontale of verticale afstand wordt afgelegd, zijn er nog de sprongen waarbij geroteerd wordt tijdens de zweeffase (bijvoorbeeld bij schoonspringen).

Om dit te kunnen bereiken, moet er sprake zijn van een hoekmoment om het massamiddelpunt, tijdens de afzet. Als de springer namelijk eenmaal los is van de grond (of plank), kan de baan van het massamiddelpunt niet meer veranderen, hoekmoment is constant. Dit houdt dus ook in dat de impuls van de springer tijdens de afzet, voor een groot deel bepalend is voor het slagen dan wel mislukken van de beoogde sprong. Impuls is namelijk bepalend voor zowel grootte als richting van het hoekmoment tijdens de zweeffase (let op: de richting van hoekmoment staat loodrecht op het rotatievlak).

Bij schoonspringen wordt gebruik gemaakt van de elasticiteit van de springplank, waardoor een groter moment gecreëerd kan worden. Tijdens het inveren ervan, wordt namelijk elastische energie opgeslagen, welke weer vrijkomt en dus gebruikt kan worden tijdens de afzet (omhoog terugveren van de springplank). De springer zal pas omhoog gaan wanneer de grondreactiekracht groter is dan de zwaartekracht (omslagpunt van negatieve naar positieve verticale versnelling).

Dat het hoekmoment van het massamiddelpunt van het hele lichaam constant blijft, tijdens de zweeffase, zegt niets over de massamiddelpunten van afzonderlijke lichaamssegmenten of de hoeksnélheid.

Wanneer het hoekmoment van één lichaamssegment groter wordt, wordt dit gecompenseerd door het kleiner worden van het hoekmoment van een ander lichaamssegment (want de som der momenten is nul rond het massamiddelpunt van het hele lichaam).

Denk eraan dat hoeksnelheid het product van traagheidsmoment en hoeksnelheid is. Dus, wanneer het traagheidsmoment rond een as afneemt, moet de hoeksnelheid toenemen (het buigen en strekken van de armen bij het maken van een pirouette bij kunstrijden).

Dat het massamiddelpunt tijdens de gehele zweeffase een constante baan aflegt, zegt dus niets over de mogelijkheid van bewegingen rondóm dat massamiddelpunt.

Echter, een rotatie tijdens de zweeffase kan alleen plaatsvinden als er tijdens de afzet al sprake was van een hoekmoment (bijvoorbeeld door asymmetrische arm- of rompbeweging).

Kortom: tijdens de zweeffase is het lineaire moment beïnvloedbaar, maar het hoekmoment blijft altijd constant (hoekimpuls = Δhoekmoment).

Gooien en trappen zijn twee manieren om een object een zweeffase te geven, door het genereren van een moment van het object. Het verschil tussen gooien en trappen / slaan is de contactduur tussen object en de betreffende persoon. Bij gooien wordt het object vastgehouden, terwijl er bij trappen of slaan maar een kort moment sprake is van contact.

Bij de meeste worpen of trappen is er sprake van progressie van segmentale activiteit. Hiermee wordt bedoeld dat meerdere lichaamssegmenten bijdragen aan het ontwikkelen van snelheid en moment van het object. De piekmomenten van segmenten volgen elkaar op, wat begrepen kan worden door het voor te stellen als een golfbeweging door het lichaam (bijvoorbeeld eerst de pelvis, dan de thorax, bovenarm, onderarm en als laatste de hand). De momenten worden op die manier doorgegeven aan het volgende segment.

Bij de meeste werp- en trapbewegingen is er sprake van een beweging in drie vlakken, waardoor het wat gecompliceerder is om te analyseren (en waarom de spieren rond bepaalde gewrichten extra blessuregevoelig zijn).

Bij trappen en slaan moet gedacht worden aan bewegingen als het serveren van een volleybal, het slaan van een shuttle met een badmintonracket of het trappen van een beachvolleybal. Bij al deze beweging is er sprake van een kort contact tussen object en persoon.

Hierbij geldt hetzelfde systeem van progressie van segmentale activiteit als bij werpbewegingen, met het verschil dat de beweging uitgevoerd wordt vóórdat er contact is met het object.

De mate van terugkaatsen van het object op het lichaam (of object, zoals een tennisracket), kan beïnvloed worden door de stijfheid van het contactoppervlak. Denk hierbij aan het spannen van de onderarmspieren bij volleybal of het laten ‘opspannen’ van de snaren in een tennisracket. Hoe groter de stijfheid, des te minder snelheid gaat er verloren.

7. Bewegen en de hersenen

Centrale patroon generator (CPG):

Neuronale circuits, welke gecoördineerde motor patronen produceren, in de afwezigheid van sensorische feedback en als reactie op korte of tonische stimuli (zoals slikken, ademhaling en dergelijke).

Om al deze motor patronen te kunnen reguleren en coördineren, hoort bij elk programma een ander verbindingsnetwerk van neuronen. Op die manier kunnen er, met dezelfde hoeveelheid neuronen, vele programma’s gepland worden.

Hoe werkt een dergelijk CPG precies?

Als eerste komen er externe en interne stimuli binnen in de hogere hersencentra. Vervolgens komen de commando’s en gemoduleerde signalen (afkomstig van commando neuronen) aan bij een CPG, vanwaar uit de motor neuronen worden aangestuurd. De spieren voeren de opdracht uit en de bewegingshandeling is een feit. In dit proces komen veel feedbackbanen voor: zowel van hormonen als sensorische gebieden en andere motor systemen (samenwerking).

De grove planning van een beweging, vindt dus plaats in de hogere hersencentra, waarna het CPG zorgt voor de verfijning ervan.

De onderlinge samenwerking van CPG’s, gebeurt op twee manieren: door werking van inhiberende verbindingen en door werking van postinhiberende rebound (exciterend, na een periode van inhibitie). Deze kennis is afkomstig van Brown’s ‘half center model’, waarbij twee regulatiemechanismen elkaar beïnvloeden: excitatie van de één, betekent inhibitie van de ander (bijvoorbeeld bij agonist-antagonist werking of bij regulatie van meerdere ledematen).

Een CPG is dus geen op zich zelf staand systeem, maar is sterk verbonden met andere CPG’s en informatiebronnen.

Wat voor CPG geproduceerd wordt is afhankelijk van een aantal eigenschappen: verbindingen tussen neuronen, cellulaire en synaptische eigenschappen. Hoe complexer een CPG, des te meer componenten het bevat.

De modulatie van een CPG wordt vooral gereguleerd aan de hand van sensorische feedback (afkomstig van spierspoeltjes, Golgi peesorganen en type I en II afferenten) en omvat een aantal processen: (1) het genereren en behouden van ritme of het instellen van een compleet nieuw ritme (tijdens de uitvoering van een beweging), (2) het overgaan van de ene naar de andere bewegingsfase (vindt niet tijdens elke fase plaats en meestal ook niet bij grote krachten), (3) het interacteren met de omgeving (bijvoorbeeld wandelen op een heuvelachtige ondergrond) en (4) het aanpassen van reflexeigenschappen, zoals de richting (weerstand of assistentie). Dit wordt bereikt door de gevoeligheid van proprioceptoren en afferenten te variëren en de hoeveelheid synapshormonen te reguleren aan de hand van het soort beweging en de fase van die beweging.

Deafferentiatie:

Het verbreken van de verbinding met sensorische gebieden

Decerebratie:

Het verbreken van de verbinding met hogere hersengebieden.

Naast sensorische feedback, kunnen CPG’s ook beïnvloed worden door chemische modulatoren en steroïden. Voorbeelden van neuromodulatoren zijn aminozuren en peptiden (zoals serotonine en GABA). Steroïdhormonen zijn vooral van invloed op constructie, expressie en vorming van het neurale netwerk.

Het is duidelijk dat er veel uitwisseling van informatie over en weer is, tussen de verschillende niveau’s in de hersenen. Het CZS heeft veel invloed op de ontwikkeling van CPG’s. De drie controleniveau’s in de hersenen zijn het ruggenmerg, het afdalende deel van de hersenstam en de motorcortex:

In bovenstaand figuur bevindt het centrale commando zich op de plek van de pijlen van motorcortex naar hersenstam en van motorcortex naar ruggenmerg.

Het ruggenmerg en de hersenstam bevatten de regelmechanismen voor reflexen en onbewuste gedragingen, terwijl de motorcortex zich bezighoudt met de controle van complexere, vrijwillige bewegingen.

Het ruggenmerg kan functioneren zonder de andere gebieden van het CZS, maar wordt in werkelijkheid wel beïnvloed door zowel de grote als kleine hersenen, bijvoorbeeld via de corticospinale banen.

Zowel het cerebellum als de basale ganglia zijn betrokken bij de planning en uitvoering van bewegingen.

De grote hersenen, het cerebrum, bestaat uit veel windingen, waardoor een zo groot mogelijk oppervlak gecreëerd wordt. De linker en rechter hemisferen zijn met elkaar verbonden door middel van commisuren. De buitenste laag (waar sensorische input en motorische output geïntegreerd worden) wordt de cerebrale cortex genoemd.

De hersenen zijn verdeeld volgens het systeem van Brodmann. Elk gebied heeft, volgens zijn systeem, een eigen nummer gekregen. Zo bevindt zich de primaire motor cortex in gebied 4.

Een aantal veel gebruikte gebieden zijn gebied 4 (primaire motor cortex), gebied 6 (supplementaire motorgebied en premotor cortex), gebied 1 tot 3 (primaire somatosensorische cortex) en gebied 5 en 7 (achterste parietale cortex).

Vanuit deze gebieden, wordt informatie naar het ruggenmerg gestuurd voor verder verwerking en regulatie.

De organisatie van de cerebrale cortex wordt somatotopisch genoemd en ziet er voor de motorische en sensorische delen als volgt uit:

Het ruggenmerg, de spinale wortels en de lichaamszenuwen, zijn echter zoveel mogelijk topografisch geordend. Dat wil zeggen dat de bovenste delen van het lichaam door de hoogst gelegen gebieden bestuurd worden en dat de onderste delen van het lichaam door de laagst gelegen gebieden bestuurd worden. Denk er echter aan dat dit een streven is en dat er dus uitzonderingen bestaan!

Bewegingen die gestuurd worden door het ruggenmerg en de hersenstam, zijn over het algemeen voorgeprogrammeerd, terwijl bewegingen uit de cortex, meestal bewust en vrijwillig zijn. Het voordeel daarvan is, dat bewegingen tijdens de uitvoering onderbroken of aangepast kunnen worden.

Wanneer de cortex signalen afgeeft aan de lagere regelcentra, wordt er een efferente kopie terug omhoog gestuurd voor de vergelijking met afferente feedback.

Het is niet zo dat de neuronen voor flexie, alleen actief zijn tijdens flexie en dat neuronen voor extensie, alleen actief zijn tijdens extensie. De beweging wordt bepaald door het netto effect van alle neuronen. Dit wordt de populatievector genoemd (het resultaat van alle neuronvectoren bij elkaar).

Bij de planning en uitvoering van een beweging, zijn de verschillende motor gebieden elk bij een onderdeel van het proces betrokken. Processen die hierbij van toepassing zijn, zijn onder andere de voorbereiding, anticipatie op gebeurtenissen, signaalverwerking, visuele begeleiding, associatie (tussen stimuli en bedoeling ervan) en sequentiële bewegingen (opeenvolgend in een reeks). Bij al deze ‘taken’ zijn verschillende motorgebieden betrokken.

Een manier om hersenactiviteit zichtbaar te maken, is door gebruik te maken van EEG. Hierbij worden delta, theta, alfa en bèta golven waargenomen. Zo kan het zogenaamde paraatheid potentiaal gemeten worden, vlak voor aanvang van een (werkelijke of gevisualiseerde) beweging.

De hersenstam bevindt zich tussen de grote hersenen en het ruggenmerg en bevat veel motorische gebieden. De medulla oblongata bevat de meeste uittredende hersenzenuwen en bevat veel autonome kernen. De pons werkt vooral al ‘doorgeefstation’, aangezien daar veel vezelbundels liggen, welke het ruggenmerg met het cerebellum verbinden.

Het mesencephalon ligt boven de pons en bevat de thalamus en de hypothalamus.

Drie soorten motorgebieden zijn gelegen in de hersenstam, ten eerste de rode kernen (rubrospinale tractus, welke somatotopisch geordend is en alfa en gamma motor neuronen exciteert voor activering van flexoren en inhibitie van extensoren). Ten tweede de laterale vestibulaire kernen (ligging tussen pons en medulla. Vestibulospinale tractus, met somatotopische ordening en alfa en gamma motor neuronen exciteert voor activering van extensoren en inhibitie van flexoren). Als laatste de reticulaire formatie (Pontine reticulospinale tractus en de medulla reticulospinale tractus, niet somatotopisch geordend.)

De rubrospinale tractus ontvangt input van dentate kern en de motor cortex, de vestibulospinale tractus van het cerebellum en het evenwichtsorgaan en de reticulospinale tractus van de cortex, fastigiale nucleus en opstijgende banen van het ruggenmerg.

Het ruggenmerg bevat drie soorten afdalende banen, namelijk de corticospinale tractus en de groep A en groep B ruggenmergbanen.

De corticospinale tractus is topografisch geordend en innerveert distale spieren via laterale banen en axiale en proximale spieren via ventrale banen. Het postcentrale deel van deze tractus, ontvangt sensorische input vanuit de periferie.

De groep A baan bestaat uit de vestibulospinale, reticulospinale en tectospinale banen en heeft veel collateralen voor de coördinatie van bewegingen. Het houdt zich voornamelijk bezig met regulatie van axiale en proximale spieren.

De groep B baan bestaat uit de rubrospinale en gekruiste reticulospinale banen en houdt zich voornamelijk bezig met de regulatie van distale spieren. Deze baan bevat minder collateralen dan de groep A baan.

Het cerebellum is een complexe structuur, waarvan nog niet veel bekend is. Wat wél duidelijk is, is dat het betrokken is bij de controle van bewegingen. De vermis verbindt de twee hemisferen met elkaar. De structuur van het cerebellum is als volgt: buitenste grijze stof, binnenste witte stof en drie paar subcorticale kernen (fastigiale voor postuur controle, interpositus voor controle tijdens de beweging en dentate voor de initiëring van beweging). Input is afkomstig van de grote hersenen, hersenstam en de periferie en output loopt naar de subcorticale en vestibulaire kernen.

Het cerebellum is onderverdeeld in drie functionele gebieden, namelijk het spinocerebellum (bevat vermis, krijgt input van het ruggenmerg en heeft output via de fastigiale kern naar de interpositus kern), het cerebrocerebellum (bevat de laterale hemisferen, krijgt input van het cortex via de pons en heeft output via de dentate nucleus en de thalamus naar de motor cortex) en het vestibulocerebellum (bevat het flocculonodulare gebied, krijgt input van de vestibulaire kernen en heeft output via dezelfde weg).

Input is afkomstig van de mosachtige vezels of de klimmende vezels.

De mosachtige vezels hebben hun oorsprong bij nuclei in de hersenstam en het ruggenmerg. De klimmende vezels hebben hun oorsprong in de nucleus olive inferior en komen uit bij de Purkinje cellen in het cerebellum. Deze Purkinje cellen sturen inhiberende output vanuit het cerebellum naar de drie nuclei.

Volgens Rothwell draagt het cerebellum bij aan drie functies: timing, leren en coördinatie van bewegingen.

Ataxie:

Het onvermogen of beperkt vermogen om vrijwillige bewegingen uit te voeren.

De basale ganglia bestaat uit vijf kernen: de caudate, putamen, globus pallidus, subthalamische kernen en substantia nigra. De mogelijke rol van deze kernen is het betrokken zijn bij de initiëring van bewegingen en het in volgorde plaatsen van bewegingsonderdelen (ook bij uitvoering van meerdere taken tegelijk). Daarnaast wordt aanpassing van motor output aan de omgeving door de basale ganglia gereguleerd.

Informatie vanuit sensorische receptoren wordt via twee opstijgende banen naar de cortex getransporteerd: de dorsale kolom mediale lemniscus en de anterolaterale banen. De eerste geeft vooral informatie door over proprioceptie van de ledematen en tastsensaties. De organisatie van de dorsale kolom is somatotopisch, met sacrale delen meer mediaal en craniale delen meer lateraal.

Sensorische informatie via deze weg, gaat als volgt: (1) receptoren (2) afferente banen en dorsale hoorn (3) dorsale kolom (4) dorsale kolom kernen (5) mediale lemniscus (6) thalamus (7) primaire en secundaire somatosensorische cortex (S1 en S2) en de posteriore parietale cortex. Deze baan kruist ter hoogte van de medulla.

De anterolaterale banen voorzien vooral in informatie over pijn, temperatuur en in mindere mate ook proprioceptie en tastsensaties. Drie banen vormen samen de anterolaterale banen, namelijk de spinothalamische, spinoreticulaire en spinocervicale banen (naar hun oorsprong en eindpunt). Informatie via deze wegen, gaat als volgt: (1) receptoren (2) afferente banen en dorsale hoorn (3) anterolaterale banen (3) hersenstam (4) thalamus (5) primaire en secundaire cortex (S1 en S2), posteriore parietale cortex en associatie cortex. Deze banen kruisen ter hoogte van de dorsale hoorn in het ruggenmerg.

Beide banen komen pas tot elkaar, op het niveau van de somatosensorische cortex. Van hieruit wordt informatie doorgestuurd naar subcorticale gebieden en andere delen van de cortex, om daar de afdalende banen te beïnvloeden.

Het mag duidelijk zijn dat informatieverwerking en responsprogrammering (planning van bewegingen) een complex netwerk vormt.

Bewegingsstrategieën:

Neurale activeringspatronen, die geassocieerd worden met het behalen van verschillende bewegingsdoelen.

Bij sturing zonder de aanwezigheid en invloed van feedback, wordt het controlesignaal feedforward genoemd. Er kan alleen sprake zijn van feedforward, wanneer zowel de staat van het systeem als de benodigdheden voor de gewenste uitkomst, bekend zijn. Om de planning die hieruit volgt, aan te passen, is feedback nodig. Regulatie van de beweging, vindt dus plaats door feedforward en feedback te integreren tot een controlesysteem.

Negatieve feedback:

Feedback heeft een tegenovergestelde richting of tegenovergesteld teken aan dat van het oorspronkelijke doel (inhibitie).

Positieve feedback:

Feedback heeft hetzelfde teken of dezelfde richting aan dat van het oorspronkelijke doel (stimulering).

Om de vertraging, veroorzaakt door feedback, zo klein mogelijk te houden, moet de grootte van de aanpassing passen bij de stimulus (‘gain’: winst, profijt, voordeel):

Gain = Δ controle signaal / Δ controle variabele

Hoe langer de vertraging duurt, des te groter kan de gain zijn (waardoor de compensatie door feedback dus completer is).

Vaak komen zowel feedforward en feedback voor in een systeem, waarbij ze samen zorgen voor handhaving van het doel. Dit wordt een servo mechanisme genoemd. Volgens de servo hypothese van Merton, wordt spierlengte gereguleerd door een systeem van error signalen, verkregen door spierspoeltjes.

Later, echter, werd het mechanisme van alfagamma co-activering bekend en daarmee man de geloofwaardigheid van de servo hypothese af. Volgens alfagamma co-activering, worden alfa motor neuronen door middel van feedforward aangestuurd en gaat er daarnaast een signaal naar een servo mechanisme om spierlengte via spierspoeltjes te reguleren. Echter, de tonische stretch reflex (om het servo mechanisme te lagen slagen) is hier niet krachtig genoeg voor, waardoor deze hypothese ook aan geloofwaardigheid verliest.

Twee andere hypotheses met betrekking tot bewegingscontrole, zijn de evenwichtspunt hypothese (bij een bepaald commando, zal spierlengte veranderen tot een nieuw evenwicht is bereikt tussen spierkracht en belastingkracht. Hierbij heeft elke spier een eigen lambda model, wat de drempel aangeeft voor activering van alfa motor neuronen door werking van de spierspoeltjes) en de evenwichtstraject hypothese (minimum stoot of schok principe (afgeleide van versnelling over de tijd)). De eerste gaat over gewrichtssystemen met één gewricht, en de tweede over systemen met meerdere gewrichten.

Bij de studie naar controlestrategieën van vrijwillige bewegingen, worden vaak simpele bewegingen in experimentele settings onderzocht, met behulp van EMG’s en kinematica. Meestal is op het EMG een driedelige activiteit waar te nemen: initiële agonist, antagonist en agonist. Factoren die hierbij bewust beïnvloed kunnen worden, zijn onder andere de amplitude van het EMG, de intervals en de duur van de activering van de spieren.

Hieruit vloeit de duale strategie hypothese voort: snelheidsafhankelijke strategie (aanpassing van amplitude) en snelheidonafhankelijke strategie (aanpassing van activeringsduur).

Het hangt van de doelen en eisen van de taak af, voor welke strategie gekozen wordt. Bewegingen worden dus gepland aan de hand van de te produceren spiermomenten, waarbij sprake is van krachtsnelheid inwisseling).

Hierbij spelen de volgende hersengebieden een rol: basale ganglia (amplitude van de initiële agonist en inhibitie van ontoepasselijke EMG), cerebellum (timing van de activiteit) en de corticospinale tractus (timing van rekrutering van motor units).

Co-activering is het activeren van agonist en antagonist en heeft als effect op een gewricht dat het stijver wordt en daardoor moeilijker uit evenwicht te brengen is. Het vult de functie van het kapsel als het ware aan.

Denk eraan dat stijfheid gelijk is aan de helling van de krachtlengte of momenthoek grafiek. Door de momenthoek grafieken voor alle betrokken spieren te tekenen en daar een resultante van te maken, ontstaat de stijfheidgrafiek.

Deze grafiek kan over de horizontale as verschoven worden, wanneer de drempel voor de tonische stretch reflex verandert.

Vooral tijdens leerprocessen is het handig om de stijfheid van gewrichten bewust aan te passen. Door training zal deze stijfheid vervolgens weer afnemen, waardoor de bewegingsvrijheid kan toenemen.

Voor gevorderde sporters kan stijfheid in sommige situaties echter goed van pas komen, bijvoorbeeld bij het uitvoeren van bewegingen die steeds van richting veranderen, bij bewegingen die veel kracht kosten en waarbij stabiliteit vereist is, of bij bewegingen waarbij overdracht van momenten plaatsvindt en co-activatie hierbij kan helpen om zo vermoeidheid uit te stellen.

In vergelijking met concentrische bewegingen, worden bij excentrische bewegingen minder motor units gerekruteerd en wordt er meer vertrouwd op afferente feedback om het beoogde traject af te leggen (feedback is nodig om de voortgang van de beweging te monitoren, aangezien de spierkracht kleiner moet blijven dan de ladingskracht. Daarnaast blijft de ontlading van type Ia afferenten (aangestuurd door spierspoeltjes), beter gaande tijdens excentrische dan tijdens concentrische bewegingen. Als laatste zijn excentrische bewegingen gevoeliger voor verstoringen en minder consistent dan concentrische bewegingen.

Uitzonderingen hierop zijn de stretch verkorting cyclus en isokinetische contracties. Daarnaast zijn deze kenmerken variabel als functie van leeftijd.

8. Acute aanpassingen

Het motor systeem is zeer goed in staat om zich aan te passen aan veranderingen of verstoringen, zowel van acute als chronische aard. Een voorbeeld van een effect op het motor systeem is warming up. Hierdoor stijgt de lichaamstemperatuur en worden kortstondige verbindingen tussen (bind)weefsels, losgemaakt.

Een aantal voordelen van een verhoogde lichaamstemperatuur, is een verhoogde zuurstofopname, verhoogd metabolisme, versnelde bloedstroom en verhoogde geleidingssnelheid van actiepotentialen.

Daarnaast neemt de maximale spierarbeid toe na een warming up, door een verhoogde contractiesnelheid en een toename in V_max (bijvoorbeeld met 20% voor elke graad). Anders gezegd: de spier krijgt meer werkcapaciteit.

Ook neemt het moment toe bij een verhoogde lichaamstemperatuur (bijvoorbeeld met 5% per graad).

Ook al nemen kracht, moment en arbeid toe bij een verhoogde lichaamstemperatuur, het verbruik van ATP neemt veel sterker toe (bijvoorbeeld een toename in kracht met 100%, maar een toename in ATP verbruik met 500%). Dit effect is het kleinst bij type I vezels, en het grootst bij type IIb vezels.

Uit onderzoeken blijkt een actieve, gerelateerde warming up het meest effectief te zijn. Hiermee wordt een zelfproducerende vorm van opwarmen bedoeld (in plaats van het nemen van een warm bad, is het beter om te bewegen), waarbij de spieren gebruikt worden die tijdens de komende beweging ook gebruikt gaan worden.

Hoewel het mogelijk is om een optimale warming up te creëren, zal de lichaamstemperatuur niet extreem hoog worden (door de pogingen van het lichaam om homeostase te handhaven). De tijd tussen de warming up en de lichamelijke inspanning moet het liefst niet meer dan 15 minuten bedragen, omdat het effect van de warming up dan helemaal verloren is gegaan.

Door verhoging van de lichaamstemperatuur, zal de stijfheid van bindweefsel ook afnemen, waardoor een grotere bewegingsuitslag mogelijk wordt. Wanneer het interval tussen twee spieroprekkingen toeneemt, is ook een toename in stijfheid te zien. De toegenomen stijfheid is het grootst direct na rek, en verandert daarna geleidelijk.

Dit wordt thixotrofie (of spiertonus of basisspanning) genoemd, waarmee bedoeld wordt dat een substantie (weefsel) kneedbaarder of vloeibaarder wordt na beweging en daarna weer terugkomt in zijn originele, stijvere vorm (net als haargel). Het mechanisme wat hier verantwoordelijk voor is, is het breken van cross bridges bij activering, waardoor de spier minder stijf wordt.

Wanneer een spier te soepel is, is er sprake van hypotonus. Aan de andere kant, wanneer een spier juist te stíjf is, spreekt men van hypertonus. Twee voorbeelden van hypertonus zijn spasticiteit en stijfheid (starheid).

Het grootste verschil tussen spasticiteit en stijfheid is dat er bij de eerste weerstand is tegen passieve bewegingen in één richting, waar bij de tweede sprake is van weerstand tegen passieve bewegingen in meerdere richtingen. Het bekendste voorbeeld van stijfheid is de ziekte van Parkinson.

Flexibiliteit:

De mate waarin een subject in staat is om rond een gewricht te bewegen (bewegingsvrijheid). Dit is niet afhankelijk van een warming up, maar van chronische aanpassingen.

Hypermobiliteit wordt veroorzaakt door een afgenomen stijfheid, door een verhoogde mate van ontspanning in de spieren. Hierdoor neemt de bewegingsvrijheid sterk toe (net als bij mensen onder verdoving, waarbij dus sprake is van volledige ontspanning).

PNF (proprioceptieve neuromusculaire facilitatie) stretch methodes: (1) HR (hold relax), maximale isometrische contractie, gevolgd door ontspanning en rek, (2) AC (agonist contractie) maximale oprekking, gevolgd door contractie van de agonist en (3) HR-AC, combinatie van beide technieken, dus eerst een maximale isometrische contractie, dan oprekking en stretch, ondersteund door contractie van de ANTAgonist.

Het eigenlijke doel van AC is het uitlokken van de reciprokale inhibitie reflex, waardoor agonist zal aanspannen en antagonist geïnhibeerd zal worden en dus ontspannen (oprekking van de antagonist).

Het blijkt echter, dat na een aantal oprekkingen (in termen van weken) dat de vergroting van stretch, van tijdelijke aard is. Hierbij komt dat de grootste verandering hierbij, het verdragen van meer ongemak tijdens rek, blijkt te zijn. Er is nog geen sprake van definitieve veranderingen in het weefsel. Dit wordt pas bereikt na jaren van regelmatige rek (yoga).

Vertraagde aanvang van spierpijn:

De perceptie van spierpijn (en dus schade aan het weefsel) vindt pas plaats na één tot twee etmalen na het moment van lichamelijke inspanning.

De symptomen van spierpijn zijn onder andere een verhoogde concentratie plasma-enzymen, myoglobine en proteïne metabolieten, structurele schade op subcellulair niveau in de spiervezels en een tijdelijke verminderde spierfunctie (minder bewegingsvrijheid door verhoogde stijfheid, spierzwakte en een beperkt vermogen om arbeid te leveren).

Ongemak wordt alleen tijdens inspanning, en dus niet tijdens rust, waargenomen. Een duidelijke indicatie voor spierbeschadigingen, is de aanwezigheid van het enzym creatinekinase (is pas na een dag of tien weer op normaal niveau). Daarnaast wordt spierovergevoeligheid veroorzaakt door het verlies van calciumhomeostase. Een te hoge calciumconcentratie resulteert in degradatie van cellulaire structuren.

Spierpijn is heftiger naarmate de inspanningsintensiteit toeneemt en is groter na excentrische inspanning, in vergelijking tot concentrische of isometrische contractie.

Rhabdomyolyse:

Het optreden van spierzwakte en zwelling, na excentrische spierarbeid. Hierbij is medische zorg vereist.

Spierzwakheid na contracties, wordt uitgedrukt in het percentage waarmee de maximale vrijwillige contractie (MVC) is afgenomen.

Kramp:

Een korte, onvrijwillige contractie van de spier. Dit kan veroorzaakt worden door neurale en/of musculaire factoren.

Verrekkingen of spierscheuren treden altijd op in de overgangen tussen spier en pees of tussen pees en bot.

Wanneer een spier actief opgerekt wordt, kan er meer elastische energie opgeslagen worden, dan wanneer de oprekking van passieve aard is:

De hoeveelheid elastische energie, is zowel afhankelijk van de mate van rek (lengte van de spier) als van de reksnelheid (hoe sneller de oprekking plaatsvindt, des te minder energie kan er opgeslagen worden). Wanneer de spier te ver opgerekt wordt, zal het weefsel schade toegebracht worden (failure en vervolgens rupture)

Spiervermoeidheid is taakafhankelijk. Daarmee wordt bedoeld dat het van de aard en condities van de taak afhangt, hoe en in welke mate spiervermoeidheid optreedt.

Psychologische processen, welke kunnen leiden tot spiervermoeidheid zijn onder andere (1) activering van de motor cortex (2) CZS verbinding met motor neuronen (3) geactiveerde motor units (4) intracellulair milieu (5) bloedstroom richting de spier en (6) excitatie contractie koppeling.

Het vermogen van een subject om een maximale vrijwillige contractie te bereiken, kan berekend worden:

Vrijwillige activering (%) = ((1- superimposed twitch) / controle twitch) x 100

(superimposed = er bovenop geplaatst)

Hieruit blijkt dat de centrale aandrijving niet altijd maximaal is, maar variabel van aard. Het niet maximaal activeren van een spier, kan twee oorzaken hebben: (1) gebrek aan motivatie of (2) het type spier is moeilijk om maximaal te activeren (niet elke spier is even eenvoudig te activeren).

Een andere factor die van invloed is op de centrale drive, is de aanwezigheid van bepaalde hormonen in de cerebrospinale vloeistof.

Bij de meeste bewegingen in het dagelijkse leven, is geen maximale spierkracht vereist. Een manier van het lichaam om vermoeidheid tegen te gaan, is het variëren in spiergebruik tijdens een beweging (niet steeds dezelfde spieren gebruiken, maar afwisselen binnen een synergie).

Spiervermoeidheid neemt af als functie van trainingsarbeid, maar alleen bij training van de specifieke beweging.

De activiteit van motor units verschilt tussen de activiteiten, voor en na een vermoeiende inspanning. Daarnaast worden erna soms compleet andere units gebruikt dan ervoor en is de ontladingsfrequentie meer variabel. De rekrutering en werking van de motor units kan een groot effect hebben op het optreden van spiervermoeidheid.

Een andere factor, waardoor vermoeidheid op kan treden, is een afname of verandering in neuromusculaire voortzetting. Voorbeelden waar verzwakking op kan treden zijn (1) excitatie secretie koppeling (2) hoeveelheid afgegeven neurotransmitter en (3) gevoeligheid van receptoren en membranen.

Deze verzwakkingen kunnen gemeten worden door gebruik te maken van M golfmetingen. Als de amplitude van de M golf af is genomen, wordt dit gezien als een verzwakking in de neuromusculaire voortzetting.

Kortom: een afname in centrale drive, kan vastgesteld worden aan de hand van gereduceerde M golven.

Een andere locatie, waar spiervermoeidheid veroorzaakt zou kunnen worden, is bij de excitatie contractie koppeling. Deze koppeling bestaat uit de zeven eerder beschreven stappen (calciumafgifte van het sarcoplasmatisch reticulum, binding van calcium aan troponine en dergelijke). Elke stap wordt beïnvloed door meerdere factoren, waardoor het een complex geheel vormt.

Echter, excitatie contractie koppeling draagt niet erg bij aan de ontwikkeling van spiervermoeidheid.

Wat wel gebeurt bij vermoeidheid, is een afname in de hoeveelheid calcium (onvermogen tot activering) en een afname in krachtontwikkeling van de cross bridges (myofibrillaire vermoeidheid).

Onvermogen tot activering kan op drie plaatsen optreden: (1) bij de natriumkalium ATPase pomp (2) sarcoplasmatisch reticulum, bij afgifte en opname van calcium onder invloed van ATP (3) bij de T-tubuli. Dit onvermogen kan ontstaan door verzuring, maar is dit niet altijd het geval.

Metabolisme eigenschappen hebben ook een effect op spiervermoeidheid. Hieronder staan een aantal factoren overzichtelijk weergegeven:

Hoe meer kracht geleverd moet worden door een spier, des te groter moet de bloedstroom naar die spier zijn. Echter, wanneer de spier veel kracht levert, drukken de spiervezels de bloedvaten dicht en neemt de bloedstroom af (intramusculaire druk). Dit kan ook spiervermoeidheid veroorzaken, aangezien metabolische begin- en eindproducten niet goed aan- en afgevoerd kunnen worden.

Het is niet duidelijk welk effect vermoeiende inspanning heeft op zowel spierspoeltjes als peesorganen. Wat wel bekend is, is dat reflex EMG en motor neuron responsies op korte verstoringen, toenemen bij spiervermoeidheid.

Spierwijsheid:

De bekwaamheid van een spier om de ontlading van motor unit neuronen te reduceren, om overeen te komen met de verandering in mate van ontspanningsafname. Hierdoor wordt de activering economischer.

Dit mechanisme komt voor in drie situaties: (1) een spier is beter in staat om een kracht vast te houden, wanneer de elektrische stimulus afneemt, dan wanneer die gelijk blijft (2) ontlading van motor units kan afnemen tijdens vermoeiende contracties en (3) vermoeidheid hangt samen met een progressieve afname in de mate van krachtontspanning.

Sense of effort (gevoel van inspanning):

Een indicatiesensatie over de inspanning die nodig is om een specifieke spierkracht te genereren. De basis hiervoor is de terugprojectie naar de primaire somatosensorische cortex, vanuit de hersenstam en het ruggenmerg.

Net zoals er mechanismen bestaan die de spierprestatie belemmeren, bestaan er ook mechanismen die de spierprestatie juist bevorderen. Denk daarbij in de richting van onder andere M golven, twitch kracht, ontlading van receptoren in de spierspoeltjes, eindplaatpotentialen en monosynaptische responsies:

Na een periode van stimulering met een hoge frequentie, neemt de amplitude van monosynaptische responsies met een factor zeven toe (bij inputoutput relaties over monosynaptische banen). Na een aantal minuten is dit effect weer verdwenen. Ditzelfde effect is te zien bij peesreflexen en H reflexen, wordt potentiëring genoemd en waarschijnlijk zijn de Ia afferenten hierbij betrokken.

Wanneer de influx van calcium toeneemt (bij inspanning), neemt de frequentie spontane afgifte van neurotransmitters toe. Hierdoor worden kleine eindplaat potentialen gegenereerd. Hoe vaak en met welke amplitude dit gebeurt, is afhankelijk van meerdere factoren (onder andere het type vezel, de leeftijd, en de frequentie en snelheid van stimulering).

Neuromusculaire propagatie:

Het overgangsproces van een axonaal actiepotentiaal naar een sarcolemmaal actiepotentiaal.

Door gebruik te maken van M golven, kan de stabiliteit van dit proces getest worden. Reductie in de amplitude van de M golven, wordt veroorzaakt door presynaptische factoren, waar stimulatie in de amplitude juist veroorzaakt wordt door postsynaptische factoren.

Een toename in kracht moet gezien kunnen worden aan een toegenomen beginamplitude van de M golven. Tijdens een actiepotentiaal wordt de natriumkalium pomp namelijk actiever, waardoor hyperpolarisatie ontstaat en het spanningsverschil (amplitude) over het membraan toeneemt. Dit is te zien aan de M golven.

Post-tetanische potentiëring:

De kracht van een twitch is maximaal na een korte tetanus en dus niet in een rustende spier. Anders gesteld: door eerst een vrijwillige, of elektrisch gestimuleerde, contractie uit te voeren, neemt de twitchkracht toe.

Wanneer een serie twitches wordt gegenereerd, met een opbouwende kracht, ontstaat het trapeffect.

Potentiëring van kracht en spiervermoeidheid kunnen tegelijk optreden. Het effect ziet er dan als volgt uit: twitch kracht neemt toe en neemt af tijdens stimulering, waarna de kracht nogmaals toe- en afneemt tijdens de rustperiode. In een grafiek (waarbij de lijn met de stippen, de resultante weergeeft):

Postcontractie sensorische ontlading:

Een verhoogde neurale activiteit in de dorsale wortels, na een contractie. Dit wordt veroorzaakt door een verhoogde ontlading van spierspoeltjes (Ia afferenten). Wanneer de spier echter wordt opgerekt, direct na de contractie, treedt dit effect niet op (doordat de cross bridges dan verbroken worden).

Het Kohnstamm effect:

Wanneer een korte, intense vrijwillige contractie wordt uitgevoerd, is daarna een toename in sensorische binnenstroming te zien. De mate waarin dit gebeurt, is afhankelijk van de intensiteit en duur van de activiteit (en is altijd heftiger voor proximale spieren).

Arousal:

Een staat van alertheid en prikkelbaarheid, opgewekt door het neuro-endocriene systeem. Het hele continuüm bestaat tussen slaap en de fight-or-flight respons, waartussen in arousal zich bevindt.

De mate van arousal kan bepaald worden aan de hand van fysiologische waardes, zoals bloeddruk, hartslag, en pupildilatatie. Echter, dit is niet altijd betrouwbaar, aangezien de reacties afhankelijk zijn van de stressveroorzaker. Het is beter om concentraties van adrenaline, cortisol en dergelijke aan te houden als maatstaf voor arousal. Daarnaast kan een schatting gemaakt worden aan de hand van ‘state anxiety’ en ‘trait anxiety’.

Omgekeerde U hypothese:

Wanneer het niveau van arousal gemiddeld is, is de prestatie meestal optimaal. Bij een te laag óf een te hoog niveau van arousal, neemt de prestatie af.

Waarschijnlijk is het zo, dat arousal een invloed heeft op coördinatie en niet direct op spierkracht. Door een verhoogd niveau van arousal, neemt het modulerende effect van neuro-endocriene factoren, op het ruggenmerg, toe. Hierdoor neemt het coördinatievermogen toe en kan een betere prestatie neergezet worden.

Wanneer een beweging veel kracht kost of zelfs te zwaar wordt, wordt er krachtverdeling over omringende of compenserende spieren toegepast. Hierdoor neemt stabiliteit en/of houding toe, waardoor ook overdracht van arbeid over meerdere gewrichten plaats kan vinden.

9. Chronische aanpassingen

Chronische of cumulatieve aanpassingen van het motor systeem kunnen optreden door krachttraining, bij verminderde activiteit, bij (herstel van) blessures of als functie van leeftijd.

Kracht kan op drie manieren bepaald worden, namelijk als maximale vrijwillige isometrische kracht (MVC), als het maximale gewicht dat één keer verplaatst kan worden (1-RM) of als het maximale moment tijdens een isokinetische contractie.

Om het gewenste, specifieke doel van een training of trainingsprogramma te behalen, kan op verschillende manieren getraind worden: isometrisch, anisometrisch, plyometrisch, met accommodatie apparaten/toestellen en neuromusculaire elektrische stimulatie.

Progressieve weerstand techniek (de Lorne):

Meerdere series van een bepaalde oefening worden uitgevoerd, waarbij de weerstand per serie wordt opgevoerd (als maat wordt de 10-RM aangehouden).

Oxford techniek:

Het omgekeerde van de de Lorne techniek, waarbij de weerstand per serie juist afneemt.

De eerste techniek wordt wel toenemende piramide loading genoemd en de tweede afnemende piramide loading. Beide technieken beperken zich tot anisometrische contractie.

Uit meerdere onderzoeken blijkt dat de manier van trainen moet aansluiten op het uiteindelijke doel. Dit is van toepassing op meerdere factoren, zoals cross bridge activiteit, motor unit activiteit, spierschade, reflexen, afferente feedback, contralaterale effecten en (sub)maximale activering (zie de uitleg hierover voor details).

Door gebruik te maken van weerstandsystemen, kan een beweging worden gegenereerd waarbij de hoekversnelling van het lichaamssegment constant blijft (isokinetisch).

Door gebruik te maken van isokinetische contracties, kunnen moment, arbeid en vermogen van de spier bepaald worden.

Plyometrische bewegingen, zijn bewegingen waarbij een excentrische en concentrische contractie wordt uitgevoerd. Hierbij wordt de stretch verkortingscyclus doorlopen. Door de spier eerst excentrisch te laten contraheren, kan een grotere kracht gegenereerd worden. Een voorbeeld van een plyometrische contractie is het van een trap af springen, op één of twee benen.

Neuromusculaire elektrische stimulatie, omvat het kunstmatig activeren van spieren door elektrische stimuli, waarbij pijn en ongemak geminimaliseerd worden. Hierbij worden actiepotentialen in de intramusculaire zenuw gegenereerd.

Deze procedure is vooral succesvol, wanneer het subject zelf niet in staat is om bepaalde spieren maximaal aan te spannen.

Variabele parameters bij elektrische stimulatie zijn bijvoorbeeld stimulusfrequentie, intensiteit en grootte en vorm van de elektrode(n). De vorm van de stimulusgolf kan ook aangepast worden, vooral om ongemak te voorkomen (voorkeur verschilt per persoon), maar ook om de rekrutering van motor units te veranderen.

Magnetische stimulatie werkt bij een lagere drempel dan elektrische stimulatie, en is daardoor minder pijnlijk. Daarnaast neemt het signaal minder af over afstand, waardoor de stimulus over een groter gebied verspreid kan worden.

Verschillende golfvormen van neuromusculaire elektrische stimulatie, met rechthoekige en driehoekige vormen. Daarnaast kan de golf mono- of bifasisch van aard zijn.

Neuromusculaire stimulatie kan, in combinatie met fysieke training, zorgen voor een verbeterde resistentie tegen spiervermoeidheid.

Wanneer de weerstand van een training opgevoerd moet worden, kan dit door de eerder besproken verhoging van weerstand door middel van gewichten. Een andere manier is het verlengen van de momentarm of de snelheid van de beweging.

Wanneer gekozen wordt voor zwaardere gewichten, moet erop gelet worden dat de beweging hetzelfde blijft. Dit is van groot belang, aangezien een andere uitvoering ervoor kan zorgen dat het moment uiteindelijk niet zoveel toeneemt, bijvoorbeeld door extra flexie in de heup te gebruiken.

Wanneer gewerkt wordt met losse gewichten (dumbells) blijft het gewicht tijdens de gehele beweging constant.

Bij gebruik van veel machines echter, is dit niet het geval: de weerstand is variabel gedurende de beweging door een niet-cirkelvormig apparaat. Door de vorm van de bewegende delen, is de momentarm tijdens de beweging variabel. Wanneer hieraan een ‘driekwartmaan’ vorm wordt gegeven, variëren de momentarmen richting het gewicht en richting de persoon, in een reciprokale manier. Hierdoor wordt toch een weerstand geboden die overeenkomt met de capaciteit van de persoon.

Het is dus niet zo dat er meer of minder werk wordt verzet, alleen is het bij gebruik van machines niet constant over de gehele beweging. Wanneer de momenten per gewrícht worden vergeleken, is dit voor een variabele weerstand constanter dan voor een constante weerstand (!!).

Chronische veranderingen in spieren zijn de timing van aanpassingen en de bereikte kracht gain in de afwezigheid van spieractivatie.

Kruis educatie:

Wanneer één lichaamsdeel getraind wordt, wordt een toename in kracht teweeggebracht in het contralaterale lichaamsdeel. Dit effect kan zelfs optreden wanneer neuromusculaire elektrische stimulering of visualisering wordt toegepast.

Echter, het effect van visualisering is nog niet geheel duidelijk. Men denkt dat het afhankelijk is van de betrokken spieren en van de individuele fitheid.

Kracht gain is het duidelijkst zichtbaar bij ongedwongen bewegingen, bij actieve contractie (in tegenstelling tot elektrische stimulatie) en bij excentrische bewegingen (kruis educatie is effectiever bij excentrische bewegingen, die elektrisch gestimuleerd zijn).

Op basis van deze gegevens, kan een training specifiek worden gemaakt.

Regel: een vergroting van de krachtcapaciteit kan bereikt worden zonder aanpassingen in het spierweefsel, maar niet zonder aanpassingen in het zenuwstelsel!

Wáár deze neurale aanpassingen precies plaatsvinden, is nog niet duidelijk. De volgende mechanismen kunnen van invloed zijn: (1) maximalisering van de activering (2) verhoogde output van supraspinale centra (3) verlaagde co-activering van antagonisten (4) verhoogde koppeling tussen interneuronen (5) plasticiteit van het ruggenmerg en (6) betere coördinatie van de spieren.

Bilateraal deficit (tekort):

Wanneer homologe spieren in twee ledematen (of meerdere vingers van één hand) tegelijk een maximale vrijwillige contractie uitvoeren, neemt de krachtcapaciteit af (wanneer de extensoren van elk been apart worden aangespannen, wordt meer kracht gegenereerd dan wanneer de extensoren van beide benen tegelijk worden aangespannen).

Echter, bij ver gevorderde sporters, kan juist bilaterale facilitatie optreden. Waarschijnlijk zijn hierbij de afdalende banen richting de interneuronen beïnvloed, na een lange periode van training. Andere mogelijke oorzaken hiervoor zijn aanpassingen in synchronisatie van de motor units, of een verbeterde verbinding tussen motor neuronen in het ruggenmerg.

De meest belangrijke oorzaak voor toenames in kracht gain, is een verbeterde coördinatie. Dit kan onder andere bereikt worden door krachttraining (door een verhoogde ontlading van actieve motor units).

Daarnaast kan veel winst geboekt worden door het optimaliseren van lichaamshouding. Door een juist postuur en optimale bewegingen tussen onderlinge lichaamsdelen, kan veel effect worden gehaald uit de overdracht van krachten (en dus momenten) over verschillende gewrichten.

Wanneer de dwarsdoorsnede van een spier toeneemt, neemt de kracht meestal ook toe. Zowel qua dwarsdoorsnede van individuele spiervezels (hypertrofie) als van het aantal spiervezels (‘hyperplasia’). Door training treedt voornamelijk hypertrofie op. Factoren die hier invloed op hebben zijn het vezeltype, getraindheid van de persoon, duur van het trainingsprogramma en techniek (bijvoorbeeld excentrisch of concentrisch).

Hypertrofie wordt veroorzaakt door hormonale (insuline, testosteron en groeihormoon), metabolische (fosfaat metabolieten, en pH) en mechanische factoren (rek en contractie heeft effect op second messengers en spiergenen).

Genormaliseerde kracht:

De kracht die per eenheid van een dwarsdoorsnede gegenereerd kan worden (gelijk voor mannen en vrouwen!).

Specifieke spanning:

De intrinsieke capaciteit van spiervezels om kracht te genereren. Dit is onder andere afhankelijk van vezeltype, specificiteit van ‘cytoskeleton’ proteïnes, dichtheid van myofilamenten, trainingsvormen en leeftijd.

Kracht:

Het punt op de krachtsnelheid grafiek, waarop v  0.

Vermogen:

Het punt op de krachtsnelheid grafiek, waarop v  0 (vermogen is het product van kracht en verkortingssnelheid).

Kritiek vermogen:

Het maximale vermogen dat tijdens een bepaalde duur geproduceerd kan worden (dus omgekeerd evenredig met de tijd).

Vermogen kan berekend worden op drie manieren (kinematisch, kinetisch en mechanisch, respectievelijk), namelijk door gebruik te maken van (1) massa en hoogte (snelheid), (2) grondreactiekracht, netto impuls en absolute impuls of (3) potentiële en kinetische energie.

Hiervan is de mechanische manier het meest nauwkeurig.

Een nieuwe manier van het berekenen van vermogen, gaat als volgt:

P = Δ energie / Δ tijd = ((0,5 x m x v²) + (m x g x h)) / Δ t

Waarbij:

P = vermogen (Watt)

m = massa (kg)

v = snelheid (m/s)

g = 9,81 m/s²

h = hoogte (m)

t = tijd (s)

Maximaal vermogen blijkt groter te zijn voor type II vezels dan voor type I vezels. Dit wordt veroorzaakt door een grotere verkortingssnelheid van type II vezels.

Excentrische concentrische contracties:

Wanneer eerst excentrisch gecontraheerd wordt en daarna concentrisch, kan tijdens deze laatste fase meer vermogen worden geleverd. De oorzaak hiervan is het opslaan van elastische energie in de eerste fase.

Gewrichtsvermogen = moment x hoeksnelheid

Wanneer een training gericht is op het vergroten van het vermogen, kan beter gekozen worden voor veel kracht dan voor veel snelheid. Echter, het vermogen wat op die manier gecreëerd wordt, is zeer taakspecifiek. Wanneer het complete vermogen getraind moet worden, is een gemiddelde kracht productiever. Adaptaties in het zenuwstelsel dragen, naast spiermechanische veranderingen door gepaste training, ook bij aan het vergoten van het vermogen.

Het vermogen hangt dus af van maximale kracht, maximale verkortingssnelheid en de kromming van de krachtsnelheid grafiek.

Om de eigenschappen van het motor systeem te identificeren, kan gebruik worden gemaakt van meerdere modellen, waarbij de activiteit van het systeem wordt beïnvloed (vergroot of verkleind). Voorbeelden hiervan zijn (1) immobilisering van ledematen (bijvoorbeeld bij een been in het gips), (2) ontlasten van ledematen en (3) spinale dwarsdoorsnijding.

In het eerste geval, wanneer de spieren voor langere tijd niet actief zijn, treedt meestal geleidelijke afname in krachtcapaciteit op. Hierna blijft de krachtcapaciteit constant op het gereduceerde niveau. Hoevéél verlies er optreedt, is onder andere afhankelijk van geslacht, spierlengte, vezeltype en de mate van proteïnesynthese.

Deze afname in krachtcapaciteit is te zien in een afname in EMG activiteit en verlies van spiermassa.

Naast anatomische veranderingen, treden vaak ook neuromusculaire veranderingen op, zoals afname in eindplaat potentialen en verminderd natriumkalium transport. Daarnaast kan de zogenaamde ‘langzaam naar snel omzetting’ plaatsvinden, wat inhoudt dat het aantal langzame, oxidatieve vezels afneemt en het aantal snelle, oxidatieve glycolyse vezels toeneemt.

Daarnaast neemt het aantal motor units, met een hoge drempelwaarde, toe tijdens een periode van immobilisatie. De gemiddelde kracht van deze motor units neemt echter af, net als de amplitude van de actiepotentialen.

De snelheid van herstel na een periode van immobilisatie, is voor een groot deel afhankelijk van de fitheid van de persoon voor en tijdens die periode.

Een andere situatie, waarbij de activiteit van het systeem wordt beïnvloed, is tijdens het ontlasten van ledematen (bijvoorbeeld bij astronauten). Welke effecten dan optreden, wordt gemeten door gebruik te maken van een ‘achterste ledemaat suspensie (= onderbreking, buiten werking stellen) model’.

Hierbij treedt een aantal veranderingen op: (1) afname in botgroei en mineraalconcentratie en (2) verandering in liquor. Opmerkelijk is, dat tijdens suspensie van de achterste ledematen, de activiteit van de voorste ledematen juist toéneemt.

Denk eraan dat een EMG beïnvloed wordt door spierlengte. Bij een constante kracht, is de amplitude van een EMG groter bij kleinere lengtes dan bij grotere lengtes.

Door suspensie treden ook neuromusculaire veranderingen op, waaronder een afname in snelle motor units, veranderingen in proteïneconcentraties en myosine isotopen, en soms ook veranderingen in metabolische enzymen (maar dat is niet altijd het geval!). Door de veranderingen in myosine isotopen, neemt verkortingssnelheid soms wel en soms niet toe.

Bij het ontlasten van ledematen, treedt in verhouding meer verlies in kracht op dan spieratrofie.

De aanpassingen die optreden tijdens spierontlasting, zijn na een aantal dagen van activiteit weer normaal.

De derde situatie, waarin veranderingen optreden, is spinale dwarsdoorsnijding (bijvoorbeeld spinalisatie). Hierbij worden (gedeeltes van het) zenuwstelsel en spieren van elkaar losgekoppeld. Dit kan zowel een hoge als een lage laesie veroorzaken, afhankelijk van het niveau van doorsnijding. Bij een hoge laesie worden supraspinale banen afgekapt en bij een lage laesie vindt helemaal geen communicatie meer plaats tussen spier en CZS (deafferentiatie).

Spinalisatie betekent niet automatisch dat er geen neurale activiteit meer kan plaatsvinden in de verlamde lichaamsdelen.

Net als bij immobilisatie en bij ontlasting, treedt er atrofie op bij spinalisatie. Daarnaast treedt de ‘langzaam naar snel omzetting’ op (verhoogde verkortingssnelheid) en is een toename in glycolytische enzymen waar te nemen. Een serie veranderingen op neuraal niveau treedt ook op als gevolg van spinalisatie, met eventueel spinale spasticiteit als gevolg.

Hoewel het lichaam goed in staat is om zich aan te passen aan nieuwe of tijdelijk veranderde situaties, is deze eigenschap niet onbeperkt. Zo is bekend dat het CZS minimale regeneratieve bekwaamheden heeft. Hoe herstelt het neuromusculaire systeem de motorische functie na een ongeval?

Aangezien zenuwweefsel bij volwassenen niet in staat is tot celdeling, vindt zogenaamde axotomie plaats. Dit is het optreden van veranderingen, zowel distaal van de blessure als op neuraal niveau: (1) het soma zwelt op en neemt toe in lengte (2) het ruwe endoplasmatisch reticulum (Nissl substantie) gaat kapot en beweegt naar de periferie van het soma (chromatolyse). Wanneer bij de intacte myeline schedes of nieuwe Schwann cellen, binnengedrongen kan worden door de nieuw gevormde uitlopers, zal reïnnervatie waarschijnlijk optreden.

Wanneer dit herstel niet helemaal goed verloopt, is de kans aanwezig dat bepaalde zenuwen (of delen daarvan) een andere spier dan voorheen gaan innerveren (verkeerd gerichte reïnnervatie). Hierbij treedt verlies van het size principle op, waardoor coördinatie sterk verslechtert.

Hoe groter het percentage kapotte axonen, des te meer uitlopers er ontstaan en des te groter worden de motor units (collaterale uitloop), soms tot wel vijf keer de originele grootte.

Grootste oorzaak van deïnnervatie is het toenemen van het innervatie ratio.

Neuropathie:

Stoornissen in de perifere zenuwen.

Synaptogenese:

De vorming van nieuwe synapsen na een ongeval of blessure.

Ontmaskering:

Het pas nodig hebben, en activeren van en neurale baan, nadat een andere banen onderbroken is.

Het grootste obstakel voor herstel in het zenuwstelsel, is de vorming en aanwezigheid van littekenweefsel.

Wanneer een persoon echter aan het herstellen is, kan lichamelijke activiteit dit bevorderen. Zowel door reguliere beweging, elektrische stimulatie als bewegingsondersteuning. Grootste obstakels die daarbij overwonnen moeten worden zijn atrofie, vermoeidheid en afgenomen botdichtheid (waarbij deze laatste het grootste obstakel vormt).

Zo is het mogelijk om bij een (volledig of gedeeltelijk) verlamd persoon, een beweging te genereren (bijvoorbeeld op de loopband) om op die manier positieve veranderingen in cardiovasculair en musculair systeem te veroorzaken.

Als natuurlijke consequentie, nemen de capaciteiten van het motorische systeem, af bij toenemende leeftijd. Voorbeelden zijn het afnemen van reflexen, toenemen van de reactietijd, toename instabiliteit, afname in krachtcapaciteit en afname manipulatieve bekwaamheden.

Oudere mensen hebben ook meer moeite met het uitvoeren van complexe taken (vooral wanneer meerdere taken uitgevoerd moeten worden).

Sarcopenie (letterlijk vleesverdwijning):

Afname in spiermassa, spierkracht, contractiesnelheid en vermogen (als functie van leeftijd), waarbij in verhouding meer kracht dan massa ingeleverd wordt.

Door lichamelijk actief te blijven, kan dit verschijnsel voorkomen of afgeremd worden.

Naast sarcopenie, neemt de werking van het cardiovasculaire en respiratoire systeem, ook af als functie van de leeftijd (bijvoorbeeld een lagere maximale hartslag).

De H reflex en M golf amplitudes, nemen af als functie van de leeftijd. (H reflex: reflex activering van motor neuronen in het ruggenmerg, M golf: directe activering van spieren en maat voor een index over capaciteit wat betreft vezelexcitatie)

Afname van behoud van postuur, kan op drie plaatsen in het proces plaatsvinden: (1) sensorische input, (2) responsselectie of (3) spieractivatie. Dit verval in houding en balans, kan afgeremd worden door bijvoorbeeld yoga of pilates.

Een kort overzicht van een aantal veranderingen in het lichaam, als functie van leeftijd: (1) afsterven van motor neuronen (2) afname in tastgevoel (3) afname in M golf amplitude (4) afname in de frequentie van eindplaat potentialen (5) afname in de geleidingssnelheid van actiepotentialen en (6) veranderde calciumkinetica.

Een actieve leefstijl, kan (een deel van) deze veranderingen uitstellen of voorkomen.

10. Praktijk

Kelnerproef:

Wanneer een gewicht door één hand wordt ondersteund, kan een aantal proeven uitgevoerd worden waarbij het gewicht van de hand getild wordt. Hierbij is steeds te zien, dat wanneer het gewicht opgetild wordt, de ondersteunende hand ‘mee omhoog veert’.

Hierbij zijn een aantal kenmerken te onderscheiden: (1) wanneer twee handen in dezelfde werkruimte bewegen, worden coördinatietaken beter uitgevoerd. (2) wanneer twee handen in dezelfde richting bewegen, is het mee veren minder sterk dan wanneer twee handen in tegengestelde richting bewegen (koppeling van ledematen).

Stokbalansproef:

H

ω = M / I = (3 x g x sinα) / (2 x L)

et balanceren van een lange stok, is eenvoudiger dan een korte stok. Hierbij is de volgende vergelijking van toepassing:

Wanneer twee stokken van dezelfde lengte vallen, doet de massa van de stokken er dus niet toe! (want massa valt tegen elkaar weg en komt dus niet meer voor in de vergelijking)

Standvlak verstoringsproef:

Wanneer een proefpersoon op een kleed staat, waarna dat kleed vervolgens wordt weggetrokken met een snelle ruk (in achterwaartse richting), treedt een aantal reactiemechanismen in werking. De persoon neigt naar voren te vallen, waardoor een kracht (uitgevoerd via de tenen) de grond in wordt uitgeoefend. Hierdoor komt de grondreactiekracht meer schuin naar achteren te liggen. Dit effect wordt nog sterker door flexie te geven in het heupgewricht (bovenlijf ‘klapt naar voren’). Als laatste worden de armen schuin omhoog gebracht, zodat het draaipunt verder omhoog komt te liggen.

Reactietijdproef:

Auditieve stimuli leiden tot kortere motorische reactietijden dan visuele stimuli. Oorzaak hiervan is dat de neurale weg tussen stimulus richting de motor neuronen (verwerkingsproces) bij auditieve stimuli korter is (minder synapsovergangen) dan bij visuele stimuli.

Statische balansproef:

Wanneer een persoon in balans op twee benen staat (gewicht verdeeld over twee voeten) en vervolgens één arm zijwaarts tot horizontaal brengt, moet dit gecompenseerd worden om niet uit balans te raken. Er geldt namelijk:

Σm_ir_i² = 0

Dus wanneer de massa’s van de segmenten in de arm verder van het massamiddelpunt gebracht worden, moet dit gecompenseerd worden aan de andere kant.

Gebeurt dit niet, dan valt de persoon om (door onbalans). Mannen lossen dit meestal anders op dan vrouwen (schuiven en kantelen).

Gewichtenproef:

Wanneer twee, op het oog hetzelfde, maar in werkelijkheid verschillende gewichten worden opgetild, treedt een verschil op in ‘optilhoogte’. Na een aantal keer oefenen gaat dit beter, omdat feedback en feedforward worden toegepast.

Wanneer de gewichten echter omgewisseld worden (bijvoorbeeld van links zwaar - rechts licht naar links licht – rechts zwaar), is het verschil in optilhoogte veel sterker aanwezig. Dit heeft twee oorzaken: (1) de winst van feedback en feedforward laat zich niet omzetten van de ene hand naar de andere hand, waardoor het aanpassingsproces weer opnieuw doorlopen moet worden voor deze tweede hand. (2) de spierspoeltjes aan de kant van het zware gewicht, raken geadapteerd (ze passen zich aan, aan de situatie).

Wegslaanproef:

Wanneer een object van een bepaalde hoogte wordt losgelaten (niet gegooid, dus géén beginsnelheid!), heeft een proefpersoon een bepaalde afstand nodig tussen slaghout en object. Deze afstand wordt bepaald door de benodigde reactietijd. Uit experimenten blijkt het wegslaan bij afstanden kleiner dan 0,20 m. niet meer te lukken. Dit komt overeen met de menselijke vertraging van 0,2 sec. Naast experimenteel, kan dit ook wiskundig bepaald worden, namelijk door gebruik te maken van de volgende formule:

s = y_o + (v_y0 x t) + 0,5 x g x t²

Omdat het object losgelaten wordt, geldt: y_o + (v_y0 x t) = 0

Loopgangproef:

Wanneer iemand een normale gang heeft, worden de afwijkingen van de rechte gang, gecompenseerd in een aantal stappen. Wanneer deze aanpassing in één stap zou plaatsvinden, zou er een zig zag looppatroon ontstaan. Er bestaan drie redenen, waarom dit niet gebeurt: (1) de loopafstand wordt langer, (2) er ontstaat meer instabiliteit en (3) het kost meer energie. Daarom worden de afwijkingen geleidelijk gecompenseerd (de werkelijke gang ‘schommelt’ rond een rechte gang).

Koorddansproef:

Bij koorddansen wordt een aantal strategieën toegepast om het evenwicht te bewaren: (1) het naar links en rechts rollen van de voet om drukpuntverplaatsing, en dus balans, te veroorzaken (2) het heen en weer wiegen van de heupen, waardoor de grondreactiekracht wordt benut en de danser weer boven het koord uit kan komen, en (3) het spreiden van de armen om het massatraagheidsmoment te vergroten (van hoofd, armen en romp).

11. Geheugensteuntjes

Spierspoeltjes zijn gevoelig voor spierlengte en verlenging. Golgi peesorganen zijn gevoelig voor spierkracht. Spierspoeltjes hebben een exciterende invloed op de eigen spier, via monosynaptische verbindingen.

Het cerebellum is een parallel geschakelde lus, tussen cerebrum en ruggenmerg. Functie is het coördineren en aanleren van bewegingen.

Somatotopisch betekent ingedeeld naar functie. Topografisch betekent ingedeeld naar ligging. Somatotopisch gezien, liggen sensorische en motorisch gebieden van een lichaamsdeel, niet altijd bij elkaar.

Wanneer tijd als maat gebruikt wordt voor de indeling van reflexen, komt men uit op short-, medium- en long-latency reflexen.

Tijdens maximale inspanning is de bloedstroom naar de spier sterk verlaagd, door dichtdrukking van vaten door de dikke spiervezels.

Na doorsnijding van een perifeer motorisch axon, sterft het distale gedeelte af en groeit het proximale deel weer aan, via uitlopers naar de periferie.

Bewegingen van lichaamsdelen in drie dimensies, kunnen beschreven worden met één vector. Een vector in drie dimensies, bestaat uit drie getallen (een x, y en z component).

I = Σm_ir_i² (van i = 1 tot i = n)

Tijdens een vluchtfase (zonder contact met de aarde of een ander steunpunt), kan wel geroteerd worden, maar blijft de baan van het massamiddelpunt constant en onbeïnvloedbaar. Draai-impuls (angulair momentum) is constant.

Architectuur van een spier, omvat volume, spiervezellengte (hoeft niet constant te zijn binnen één spier), pennatiehoek en lengte van de pezen en peesplaten.

ATP is nodig bij spiercontracties, om myosine en actine van elkaar los te maken. Calcium verspreidt zich door de T tubuli (routes in de spier, die het mogelijk maken dat een actiepotentiaal de spiercel in kan bewegen. In de spiercel beweegt het actiepotentiaal naar het sarcoplasmatisch reticulum, waar vervolgens calcium wordt afgegeven). Acetylcholine is de neurotransmitter die zorgt voor depolarisatie.

Krachtcapaciteit is groter bij excentrische dan bij concentrische bewegingen. Verschil in kracht tussen mannen en vrouwen, wordt veroorzaakt door verschil in spiermassa, niet door een verschil in vezels.

EMG:

Een zuivere optelling van alle krachten van de motor units.

Schakeling van de basale ganglia: (1) input naar cortex en (2) output via thalamus naar cortex.

Werklus:

De arbeid die een spier kan leveren: arbeid tijdens rek min de arbeid tijdens verkortende contractie. Hiermee wordt de nettoarbeid van een spier gedetermineerd.

Wiskundig wordt de werklus aangeduid als de integraal van spierkracht als functie van spierlengte (oppervlakte onder de krachtlengte grafiek).

Size Principle:

Kleine neuronen worden eerst aangestuurd en als laatste uitgeschakeld. Grote neuronen zijn dus alleen in het ‘middengebied’ actief (latere aansturing, eerdere uitschakeling).

Periodieke inhibitie:

Door Renshaw cellen aangestuurde inhibitie van motor voorhoorncellen. Dit mechanisme is meer actief wanneer kleine neuronen actief zijn, en dit neemt af wanneer grote motorneuronen wordt gestimuleerd.

Spierkracht is afhankelijk van lengte, verkortings- of verlengingssnelheid en activering van de spier.

Wetten van Newton: (1) Wet van traagheid (2) Wet van versnelling (3) Wet van actie reactie.

Een spier met korte vezels, kan meer kracht genereren dan een spier (van hetzelfde volume!) met langere vezels.

Cross bridges zijn verbindingen tussen actine en myosine.

Calcium bindt zich aan troponine complexen op de tropomyosine draden.

Een marathonloper heeft meer langzame spiervezels dan een gewichtheffer.

De elektromechanische vertraging in een menselijke skeletspier bedraagt eerder 0,1 sec., dan 0,01 of 0,001 sec.

Totale spierkracht = passieve kracht + actieve kracht

Een tetanus is glad, wanneer de individuele twitches aaneengesloten zijn (door snelle vuurfrequentie). Is deze vuurfrequentie te laag, dan ontstaat een getande tetanus.

Wanneer motor units niet gesynchroniseerd werken, is de kracht gelijkmatig. Bestaat er wel synchroniseert, dan is de kracht variabeler.

Bij vermoeidheid zakt de top van het powerspectrum van het EMG naar een lagere frequentie, omdat grote motor units vermoeid raken en alleen de kleine motor units nog actief zijn.

Type spiervezels: S (langzaam, weinig kracht, onvermoeibaar en als eerste ingeschakeld), FR (snel, onvermoeibaar) en FF (snel en vermoeibaar, als laatste ingeschakeld).

De H reflex (opgewekt door elektrische stimulering) komt ongeveer 20 ms. na de M golf.

Lichaampjes van Meissner, Merkel, Pacini en Ruffini, zijn gelegen in de huid van de handen.

Type Ib afferenten van Golgi peesorganen, gaan vuren bij platknijpen door collageendraden van peesmateriaal.

Verstoring van een bewegingstraject, heeft de long latency respons als resultaat: terugbrengen van het lichaam naar het geplande traject.

Door een verstoorde functie van de substantia nigra (aanmaak dopamine wordt dus geblokkeerd), ontstaat hyperkinesie.

Concentratie natrium en chloride is groter in extracellulaire ruimtes, terwijl concentratie kalium intracellulair groter is.

Nahyperpolarisatie komt tot stand door de langzame inactivatie van kalium kanalen (refractaire periode).

Sensorische neuronen bevinden zich dorsaal in het ruggenmerg, motorneuronen bevinden zich ventraal in het ruggenmerg.

Supraspinale exciterende input op alfa motor neuronen gaat gepaard met exciterende input op de gamma motor neuronen van dezelfde spier.

CPG’s in het ruggenmerg zorgen voor alternerende activering van flexoren en extensoren in eenzelfde ledemaat.

Gespinaliseerde organismen kunnen wel een looppatroon maken, maar geen balans houden.

Uitval cerebellum: geen gladde bewegingen meer mogelijk.

Het vestibulo cerebellum ligt aan de caudale kant van het cerebellum. Input van de ogen komt binnen in het midden van de vermis.

EEG is in staat om snelle verschijnselen weer te geven, terwijl MRI in staat is om nauwkeurig (maar langzaam) informatie te verschaffen.