Introductie tot de methoden in de sociale neurowetenschappen - Chapter 1

In dit boek zullen verschillende neurobiologische methoden beschreven worden die gebruikt worden om onderzoek te doen naar sociale en persoonlijkheidspsychologie. Sociale psychologie kan gedefinieerd worden als de wetenschappelijke studie naar gedachten, gevoelens en gedrag van een individu welke beïnvloed worden door de echte of veronderstelde aanwezigheid van anderen. Bij persoonlijkheidspsychologie wordt onderzocht hoe dispositionele aspecten van een individu zelf invloed hebben op zijn gedachten, gevoelens en gedrag. Beide onderzoeken dus dezelfde concepten, alleen vanuit een ander beginpunt.

Voordelen

Door de neurowetenschap te combineren met sociale en persoonlijkheidspsychologie kan dat wat bekend is over neurowetenschappen gebruikt worden om sociale fenomenen te verklaren. Er kunnen nieuwe theorieën ontwikkeld worden over hoe fundamentele mechanismen interacteren om deze fenomenen tot stand te brengen. Om gedrag en psychologie helemaal te kunnen begrijpen is het nodig om dieper te kijken (e.g. in het brein), maar andersom is het ook belangrijk om naar gedrag te kijken om te weten waar in het brein gezocht moet worden naar verklaringen. De neurowetenschap en psychologie kunnen dus niet zonder elkaar.

Het gebruik van neurowetenschappelijke methoden

Directe metingen van neuronen wordt bij mensen soms gedaan, maar omdat deze invasief zijn wordt dit meestal beperkt tot individuen die een hersenoperatie ondergaan. Hiernaast heeft geen enkele methode een perfecte spatiële en temporele resolutie. Zo hebben event-related potentials (ERP’s) bijvoorbeeld een hele goede temporele resolutie, maar een slechte spatiële resolutie. Functional magnetic resonance imaging (fMRI) heeft daarintegen een hele goede spatiële resolutie maar een slechte temporele resolutie. Hiernaast zijn beide methoden correlationeel van aard, de psychologische staat wordt namelijk gemanipuleerd waarna de hersenactiviteit gemeten wordt. Hieruit kan niet afgeleid worden of deze activatie noodzakelijk of verantwoordelijk was voor het psychologische effect. Studies naar patiënten met schade aan delen van het brein kunnen wel meer inzicht geven in causale verbanden tussen hersenfunctie en gedrag, net zoals repetitive transcranial magnetic stimulation (rTMS). rTMS kan de hersenactiviteit namelijk tijdelijk verhogen of verlagen. Zowel bij patiënt studies als rTMS is de spatiële resolutie niet erg hoog. Hiernaast kan rTMS niet dieper dan zo’n 2 centimeter in het brein stimuleren. Hormoon studies kunnen ook gebruikt worden om causaliteit aan te tonen door hormonen te manipuleren.

Overzicht

In hoofdstuk 2 zullen praktische adviezen beschreven worden met betrekking tot het aangaan van samenwerkingsverbanden. Hiernaast zal ingegaan worden op redelijke verwachtingen voor het aangaan van samenwerkingsverbanden met andere disciplines. In hoofdstuk 3 wordt besproken hoe de beoordeling van studies naar speekselhormonen het beste gedaan kan worden. Hierbij wordt rekening gehouden met fluctuaties van hormoonlevels over de dag. In hoofdstuk 4 zal de literatuur en de methodologie van hormoon manipulatie beschreven worden. De geslachtshormonen die beschreven zullen worden zijn estradiol, testosteron, vasopressine en oxytocine. In hoofdstuk 5 worden de onderliggende methoden voor het uitvoeren van electromyography (EMG) studies beschreven. EMG is een methode om het samentrekken van de spieren in het gezicht te meten en wordt vaak gebruikt in sociaal en persoonlijkheidsonderzoek. In hoofdstuk 6 wordt de startle eyeblink respons besproken. Deze verdedigende respons treedt op na een intense externe stimulatie (e.g. een knal) en kan gebruikt worden om de neurologische werking in verschillende gebieden te indexeren. In hoofdstuk 7 worden methoden voor het meten van het autonome zenuwstelsel (AZS) beschreven. Deze metingen kunnen inzicht geven in veranderingen in emoties, motivatie, aandacht en voorkeuren. Hoofdstuk 8 bespreekt patiënt studies, de relatie tussen fysieke en psychologische defecten en de manipulatie van psychologische variabelen. Ook de problemen met categorisatie, bekwaamheid, co morbiditeit, beschikbaarheid en controle zullen hier besproken worden. Hoofdstuk 9 zal dieper ingaan op EEG, en de methoden van verwerking van EEG. De meest gebruikte methoden zijn temporale analyse en frequentie analyse. In dit hoofdstuk zal de frequentie analyse behandeld worden en in hoofdstuk 10 de temporale analyse. Door de temporale eigenschappen van EEG te analyseren kunnen indexen van hersenactiviteit verzameld worden welke event related potentials (ERP) worden genoemd. In hoofdstuk 11 wordt repetitive transcranial magnetic stimulation (rTMS) behandeld. Door continu repetitief te stimuleren kan de neurale activiteit verhoogd of verlaagd worden. In dit hoofdstuk zullen praktische adviezen gegeven worden voor het gebruik van rTMS. In hoofdstuk 12 wordt uitgelegd hoe je aan de hand van theorieën over neuro anatomische connectiviteit modellen over de relatie tussen verschillende psychologische processen kunt maken. In hoofdstuk 13 worden praktische adviezen gegeven over het onderzoeken van de relaties tussen genetische predisposities, hersenactiviteit en psychologische variabelen. Tot slot behandeld hoofdstuk 14 praktische zaken betreft het gebruik van fMRI.

Samenwerkingsverbanden - Chapter 2

Onderzoekers met vaardigheden in de neurowetenschap zijn aantrekkelijk voor andere onderzoekers zonder deze vaardigheden (maar met andere vaardigheden) om een samenwerkingsverband mee aan te gaan. Het aangaan van succesvolle samenwerkingsverbanden heeft veel voordelen en kan iemands productiviteit vergroten. Soms verloopt deze samenwerking echter niet zoals gepland waardoor het veel energie kost en niet die productiviteit oplevert waar beiden op gehoopt hadden. In dit hoofdstuk worden praktische adviezen behandeld met betrekking tot het aangaan van succesvolle samenwerkingsverbanden.

Communiceer je verwachtingen

Wanneer onderzoekers over hun projecten praten, kunnen zij soms erg enthousiast worden en hun ideeën uitwisselen. Soms worden dan te snel afspraken gemaakt zonder duidelijke verwachtingen en plannen uit te spreken. Omdat het een grote invloed kan hebben op de carrière van beide personen moet de relatie eerlijk zijn en moet overeen gekomen worden over de contributie van beide partijen. Het is bijvoorbeeld van belang dat van te voren duidelijk is hoe het auteurschap bepaald wordt. Het maken van duidelijke afspraken is vooral voor neurowetenschappers belangrijk omdat neurowetenschap vaak veel tijd in neemt en erg duur kan zijn. Om deze reden zullen neurowetenschappers ook niet snel een onderzoek doen om even te kijken wat er in het brein gebeurd, maar zal van te voren duidelijk worden onderzocht wat verwacht kan worden. Als laatste is het van belang om een goede pilot studie op te zetten, de methoden die in de neurowetenschap gebruikt worden zijn vaak wat onwennig voor de proefpersonen, waardoor het moeilijker is significante resultaten te verkrijgen. Door het opzetten van een goede pilot studie kan dit deels vergemakkelijkt worden.

Het verkrijgen van een wederzijds voordelige relatie

Wanneer een niet-neurowetenschapper een samenwerkingsrelatie met een neurowetenschapper aan gaat, kan het zijn dat zijn bijdrage aan deze relatie geld is. Omdat neurowetenschappelijk onderzoek erg duur is, kan het zijn dat neurowetenschappers simpelweg een samenwerkingsverband aangaat vanwege de financiële bijdrage. Iets anders waarin een niet-neurowetenschapper kan bijdragen is het bieden van een speciale populatie van proefpersonen, of iemand met goede schrijfvaardigheden of creatieve ideeën wanneer een neurowetenschapper deze niet heeft. Een samenwerkingsverband kan ook goed werken wanneer dit tot stand komt middels een student die geïnteresseerd is in beide onderzoekslijnen. Deze studenten hebben vaak ook meer tijd voor het leren van nieuwe technieken en het lezen van belangrijke literatuur. Voor de student heeft dit ook voordelen, zo is een student met kennis van neurowetenschap en van sociaal persoonlijkheidsonderzoek een aantrekkelijke kandidaat voor toekomstige sollicitaties. Als laatste is het van belang het werk van je collega’s te respecteren. Wanneer je respect hebt voor de onderzoeksmethoden en kennis van je samenwerkingspartner zal de samenwerking veel flexibeler verlopen.

Een potentieel samenwerkingsverband evalueren

Het helpen van een ander kan belonend zijn, maar een ongelijke samenwerking zal uiteindelijk tot wrok leiden. Wanneer je een samenwerking overweegt, kan het handig zijn om te beginnen met een heel klein project waarin je weinig hoeft te investeren. Ook kan het handig zijn om aan anderen die met deze persoon gewerkt hebben te vragen naar zijn manier van werken. Hierbij is het van belang naar objectieve eigenschappen te vragen en niet naar de subjectieve ervaringen.

Wat te doen als er problemen ontstaan

Wanneer er problemen ontstaan, kan eerlijke communicatie er soms voor zorgen dat deze opgelost worden. Soms heeft een samenwerkingspartner simpelweg niet door dat jij je stoort aan zijn werkwijze of toevoeging aan het project. Aan de andere kant kan het zijn dat jou ideeën niet accuraat zijn, zo heb je vaak wel een duidelijk zicht van je eigen toevoegingen, maar een minder duidelijk beeld van het werk dat een ander bij draagt. Wanneer een samenwerkingspartner inderdaad niets meer toevoegt of kan toevoegen aan het vooruit brengen van een project kun je ervoor kiezen het project verder alleen af te ronden. Wanneer je zelf niet de middelen of kennis hebt om dit te doen kun je opzoek gaan naar een vervanging, waarbij je samenwerkingspartner misschien kan helpen.

Hormonen onderzoeken in speeksel - Chapter 3

Hormonen dragen signalen naar verschillende delen in het lichaam via het bloed. Ze worden vrijgelaten door verschillende neuronen in de hersenen en door klieren. Het effect dat deze hormonen hebben is afhankelijk van de betrokken receptoren en de functie van de organen. De effecten kunnen grofweg verdeel worden in organiserende en activerende effecten. Organiserende effecten hebben een langere invloed en komen vooral tot stand in de ontwikkeling van een organisme. Activerende effecten hebben een korte invloed op het organisme. Hormonen kunnen gedrag vergemakkelijken, zoals een vergroting van de agressieve respons, maar ook de situatie kan invloed hebben op de hormoon vrijlating. Het eerste geval wordt vaak gebruikt in onderzoeken waarbij hormonen worden toegediend. Het tweede kan gebruikt worden door de hormoon levels te meten na een ervaren situatie. Hormonen hebben ook invloed op elkaar. Zo kan testosteron vergroten wanneer epinefrine en norepinefrine aangemaakt wordt als reactie op een situationele uitdaging. Het is bij het meten van hormoon levels van belang andere factoren stabiel te houden zodat deze de hoeveelheid niet beïnvloeden. Hiernaast kunnen hormoon levels fluctueren over de dag, hiermee moet rekening gehouden worden tijdens de analyse, evenals met de menstruele cyclus. Ook de anticonceptiepil, antidepressiva en anabole steroïden kunnen invloed hebben op hormoon levels. Een ander punt waarmee rekening gehouden moet worden is dat sommige hormonen moeilijker te meten zijn dan anderen. Peptiden kunnen vanwege hun grove structuur minder gemakkelijk door de celmembranen passeren waardoor deze alleen in het bloed gemeten kunnen worden. Steroïde hormonen zijn wel te meten in het speeksel omdat deze hormonen erg stabiel zijn en gemakkelijk het celmembraan passeren. De meest gebruikte methode voor het meten van hormoonlevels in speeksel is radioimmunoassay (RIA). Hierbij wordt de concentratie van een hormoon gemeten in het speeksel als reactie op radioactieve stoffen.

Voorbeeldonderzoek

In dit deel zal een hormoononderzoek naar de effecten van impliciete power motivatie en het winnen of verliezen op testosteron veranderingen in detail behandeld worden. Eerst werden de baseline testosteron niveaus verzameld voor het beginnen van de wedstrijd. Een tweede meting werd gedaan nadat verteld werd dat er een snelheidswedstijd plaats zou gaan vinden. De laatste meting voor de werkelijke wedstrijd werd gedaan nadat participanten zich hadden voorgesteld de wedstrijd gespeeld te hebben en gewonnen hadden. Na het spelen van de wedstrijd werden drie nametingen gedaan, elk 15 minuten na elkaar. Er werden 3 nametingen gedaan omdat het enige tijd kan duren voordat de hormonen van het bloed naar het speeksel overgedragen zijn.

Voorbeeldonderzoek: collectie van samples

Participanten werden gevraagd voor het onderzoek niet te eten en binnen een uur voor het onderzoek de tanden te poetsen. Hierdoor kan voorkomen worden dat bloed of etensresten de samples beïnvloeden. Instructies over het verzamelen van het speeksel werd op het beeldscherm gegeven. Het was de bedoeling dat participanten het speeksel in een potje spuugden tot een aangegeven rand. Tegelijkertijd vulden zij een vragenlijst in om hen bezig te houden en tegelijk het gevoel van schaamte te verminderen. Om de hoeveelheid speeksel in de mond te vergroten kregen participanten kauwgum. 7.5 milliliter is ongeveer genoeg per sample om 3 verschillende hormonen te kunnen onderzoeken. Nadat alle samples verzameld zijn zal de onderzoeker alle potjes checken en daarna bewaren in een vriezer.

Voorbeeldonderzoek: het verwerken van samples

Om te zorgen dat de lange molecuulketens afgebroken worden, worden alle samples 3 keer ontdooid en weer bevroren. Nadat de samples voor de derde keer ontdooid zijn zullen zij 10 minuten gecentrifugeerd worden om alle grove inhoud naar de bodem te duwen. Het waterige (supernatant) deel wordt hierna overgezet in andere potjes. Zorg ervoor dat je hier niet te lang mee wacht, omdat de grove delen die naar onder gezakt zijn dan weer met het waterige deel kunnen mengen.

Voorbeeldonderzoek: het keuren van samples

De samples worden gekeurd zodat specifieke, sensitieve, accurate en betrouwbare metingen gedaan kunnen worden. De kwaliteit van de samples is afhankelijk van hoe goed participanten hun tanden hebben gepoetst en van de verwerking van de samples. Ook de keuring zelf is belangrijk voor de kwaliteit van de samples, het is aan te raden één hormoon tegelijk te testen al is het soms lastig sommige hormonen te onderscheiden. De specificiteit kan vergroot worden door de gevonden hormoon levels te vergelijken met de hormoonlevels die in de literatuur gegeven worden. Het level in je sample moet binnen 50% tot 150% van de levels in de literatuur liggen. Ook kunnen de levels tussen participanten onderling vergeleken worden. Zo zijn de testosteron levels van trouwen 1/4^e tot 1/6^e van de testosteron levels van mannen. Het tweede punt dat gekeurd moet worden is de sensitiviteit. Dit is het laagst meetbare hormoonlevel dat geanalyseerd kan worden. Soms kunnen hormoon levels zo laag zijn dat deze niet te meten zijn. Hierdoor kunnen de lagere levels in sommige populaties niet gemeten worden. Ten derde moet de accuraatheid gekeurd worden. Dit kan gedaan worden door controle samples met bekende hoeveelheven van een hormoon te monitoren en te analyseren in hoeverre de verwachtte hoeveelheid overeenkomt met de gemeten hoeveelheid. Als laatste moet de betrouwbaarheid bekeken worden. Hierbij worden eerst alle hormoon levels van de samples gemeten. Elke sample wordt twee keer gemeten, de hoeveelheid verschil tussen beide metingen wordt berekend en uitgedrukt in coëfficiënt van variatie (CV). Het gemiddelde van alle CV’s samen wordt uitgedrukt in intra-assay CV. De manier waarop het speeksel door het pipet is overgebracht heeft veel invloed op deze intra-assay CV waarde, verkeerd gebruik kan deze waarde erg verhogen. Steroïde hormonen kunnen hiernaast ongelijk verdeeld zijn in de sample wanneer deze voor langere tijd opgeslagen is. De intra-assay CV’s is voor samples met lagere concentraties vaak groter. Een tweede methode voor het meten van de betrouwbaarheid van de samples is door de inter-assay CV te bepalen. Wanneer er veel partijen aan samples zijn, worden deze opgesplitst in verschillende opeenvolgende assays, waarna de interassay CV berekend wordt. Dit wordt gedaan door het gemiddelde en de standaard deviatie van alle verschillende assays en de controle samples te berekenen en deze te vergelijken.

Voorbeeldonderzoek: data verwerking

De uiteindelijke metingen die terug komen bij het meet apparaat zijn niet de hormoon concentraties, maar metingen zoals aantal per minuut. Deze moeten omgezet worden om geïnterpreteerd te kunnen worden. Er bestaat software om dit te doen, maar deze blijkt niet goed te werken voor hormoonstudies. Daarom wordt aangeraden zelf een statistische analyse te doen. Ten eerste moeten de ruwe metingen in relatie tot de bekende concentraties gezet worden. Hiervoor moeten de concentraties getransformeerd worden zodat er een lineaire relatie ontstaat. Ook moet gecontroleerd worden op uitschieters die de data mogelijk kunnen beïnvloeden. Er wordt een percentage van 97% verwacht die de variantie verklaard. Dit is erg hoog, maar kan vergemakkelijkt worden door meer hormonen in je experiment toe te voegen. Wanneer een goede lineaire pasvorm is gevonden voor de hormoon concentratie en het gemeten signaal (aantal per minuut) kan de relatie voorspeld gaan worden. Dezelfde stappen moeten genomen worden voor de andere samples. Als laatste wordt de CV van de gedupliceerde samples berekend waarna de gemiddelde concentratie levels voor elke sample berekend wordt. Deze gemiddelde concentraties worden dan gebruikt als variabelen in de analyse om de hypothese te testen. In het voorbeeld onderzoek is gebruik gemaakt van een ANCOVA.

Voorbeeldonderzoek resultaten rapporteren

Zoals bij andere onderzoeken, moet de methode van onderzoek in de methoden sectie beschreven worden en de resultaten in de resultatensectie. De methoden moet het exacte type en verwerking van het assay, de wijze waarop de samples verwerkt zijn en de protocollen die nageleefd zijn omschreven worden. Ook metingen van betrouwbaarheid en validiteit worden hier omschreven. In de resultatensectie moet beschrijvende data over de hormoon levels die geobserveerd zijn beschreven worden samen met hun relatie met de invloed van endocriene functies, zoals sekse, de menstruele cyclus, het gebruik van anti conceptie middelen en het tijdstip waarop de data is verzameld. Verder gelden dezelfde regels als bij andere onderzoeken. Zo moeten mogelijke uitschieters dus beschreven worden, samen met de resultaten met en zonder deze uitschieters en moeten scheve verdelingen getransformeerd en gerapporteerd worden wanneer mogelijk.

Voordelen en nadelen

Het grootste voordeel van hormoon onderzoek in speeksel, is dat het pijnloos is en gemakkelijk is toe te passen in gedragsmatige studies. Het grootste nadeel is dat niet alle hormonen in het speeksel te meten zijn, maar andere methoden kunnen gebruikt worden voor het meten van deze hormonen. Zo kan urine of bloed onderzoek gedaan worden om hormoon levels te meten en kunnen hormonen toegediend worden via de neus. Een ander voordeel is dat hormoon studies rangorde stabiliteit bieden en gevoelig zijn voor de sociale invloeden die kunnen worden toegepast in een experiment. Aan de andere kant zijn stabiele verschillen in hormonen geassocieerd met gedragsmatige verschillen zoals agressie, dominantie, aandacht en leren. Het is dan ook opmerkelijk dat lage correlaties gevonden worden tussen zelfrapportage metingen en hormoon metingen. Zo is een lage correlatie gevonden tussen testosteron levels en zelf gerapporteerde agressie evenals een lage correlatie tussen cortisol levels en negatieve emotionaliteit. Speekselhormoon onderzoek is ook erg gevoelig voor situationele stimuli waardoor bijvoorbeeld de invloed van films op cortisol onderzocht kan worden. Speekselhormoon studies zijn echter het meest bruikbaar voor onderzoeken naar zowel dispositionele als situationele factoren, zoals het onderzoek dat beschreven is in dit hoofdstuk illustreert. Hiernaast kunnen hormoon levels ook gebruikt worden als voorspellende factor. Dit is gedaan in een onderzoek waarbij aangetoond is dat participanten met lage levels van testosteron hogere emotionele arousal rapporteerden en slechter cognitief functioneerden. Een nadeel van speeksel hormoon studies, is dat het effect van hormonen nooit geheel verklaard kan worden door de aangeboden stimuli of situatie. Zo kan een verhoging van cortisol na een taak waarbij participanten voor een publiek moeten spreken eveneens verklaard worden doordat participanten net gegeten hadden of door het tijdstip van de dag. Door op te hoogte te zijn van de literatuur over hormonen en door open te staan voor het feit dat veel factoren de hormoon levels beïnvloeden, kan dit nadeel zelfs een voordeel worden en tot interessante onderzoeken leiden. Zo heeft onderzoek aangetoond dat vrouwen met hogere estradiol levels een voorkeur hebben voor mannen met hogere levels van testosteron en dat dit effect gemoduleerd wordt door de menstruele cyclus.

Neuro-endocriene manipulatie van het seksueel dimorfische brein - Chapter 4

Volgens velen is het evolutionaire succes van de mens afhankelijk van hun sociaal cognitieve capaciteiten zoals communicatie, coöperatie, empathie en mentaliseren. Correlationeel onderzoek en evenals causale hormoon manipulaties suggereren dat de seksueel dimorfische verschillen in het neuro-endocriene systeem belangrijk zijn voor individuele verschillen. Zo zijn vrouwen beter in het herkennen van emoties, empathietaken, en gedachten lezen. Vanwege de sociale brein hypothese, die stelt dat groepsgrote gerelateerd is aan de grootte van het brein, is het van belang deze individuele verschillen te onderzoeken vanuit een sociaal-cognitief neurowetenschappelijk oogpunt. Het kan zo zijn dat deze hypothese vooral betrekking heeft op vrouwen, vanwege het feit dat het mannelijke brein zelfs kan krimpen wanneer de groepsgrootte groter wordt. Hiernaast lijkt de socialiteit van vrouwen voort te komen uit pro sociale motivaties, terwijl deze bij mannen voort komt uit meer instrumentele motivaties. Wanneer het inderdaad zo is dat het evolutionaire succes afhankelijk is geweest van sociaal cognitieve factoren, dan is de mannelijke toevoeging hieraan waarschijnlijk erg klein geweest. Het mannelijke sekshormoon testosteron is 10 tot 15 keer hoger in mannen dan in vrouwen en leidt niet tot socialiteit wanneer hiertegenover geen seks, dominantie of macht staat. Het mannelijke seks hormoon lijkt dus de oppervlakkige charme te weerspiegelen van psychopathische persoonlijkheden.

Het sociale brein

De anterior cingulate cortex, de superior temporal gyrus, de fusiform gyrus, de amygdala, de parietal-premotor mirror neuron circuits en de orbitofrontal cortex zijn belangrijke hersenstructuren die betrokken zijn bij sociale gedragingen. Velen negeren echter de hypothalamus terwijl deze cruciaal betrokken is bij endocrine systemen en deel is van het limbische systeem. Bilaterale schade aan de hypothalamus kan bijvoorbeeld leiden tot defecten in verschillende hormonen en dus tot seksuele, sociale en fysieke problematiek. De amygdala, die wel veel onderzocht is met betrekking tot sociale gedragingen, heeft een belangrijke invloed op de emotionele betekenis die gegeven wordt aan de omgeving. Echter, deze invloed wordt weer aangestuurd door hormonen die door de hypothalamus gereguleerd worden. De reacties op emotionele gezichtsexpressies zijn het meest onderzocht in relatie tot de amygdala. Vooral boze en angstige gezichten zorgen voor activatie in dit hersendeel, evenals in de hypothalamus, en het midbrain. Onbewust verwerkte boze of angstige gezichten lijken deze activatie vooral tot stand te brengen. Een angstige gezichtsuitdrukking kan ook empathie opwekken waardoor sociaal bijgestaan kan worden en agressie te verminderen. Dit effect is echter niet te zien in personen met antisociale persoonlijkheden. Deze onderzoeken hebben echter de invloeden van hormonen grotendeels genegeerd, maar recentere onderzoeken bieden belangrijke inzichten in neuro-endocriene factoren.

Seks steroïden en sociale peptiden in het sociale brein

Al voor de geboorte zijn vooral estradiol en testosteron het seksueel dimorfische sociale brein aan het vormen. Deze hormonen spelen een belangrijke rol bij neurogenese, neuronale migratie, axonale geleiding, plasticiteit van neurotransmitters en celdood. De acute effecten van deze sekshormonen zijn echter ook kritiek voor sociale cognitie. De effecten van de sociale peptiden vasopressine en oxytocine zijn geheel afhankelijk van de sekshormonen testosteron en estradiol. De rol van de sekshormonen op het gedrag van mensen is tot voor kort nog niet goed begrepen. Dit komt ook omdat nog niet lang bekend is dat de uitscheiding van peptiden als reactie op omgevingsfactoren ook in de urine onderzocht kunnen worden en dat de effecten van peptiden op sociaal emotionele processen onderzocht kunnen worden door het nasale pad te exploiteren. In de volgende alinea’s zullen onderzoeken beschreven worden naar de acute effecten van seks steroïden en de sociale peptiden op sociale cognitie.

Estradiol

De auteur kon maar twee studies vinden naar de acute effecten van estradiol op gezonde participanten, alhoewel er veel studies zijn gedaan bij klinische groepen. Het eerste onderzoek ging uit van het idee dat acute administratie van estradiol positieve effecten heeft op autonome toon in knaagdieren. Dit houdt in dat er een verschuiving is naar een meer relaxed parasympatisch systeem. In deze studie werden de effecten van de acute estradiol administratie op autonome controle van de hartslag onderzocht. De estradiol administratie zorgde voor een verminderde ratio in lage-frequentie-naar-hoge-frequentie in het hart spectrum, wat duidt op een meer relaxed parasympatisch systeem. Het tweede onderzoek gaat door op het feit dat langdurige estradiol administratie tot verbeteringen in de stemming kan zorgen. In dit onderzoek werd onderzocht of acute administratie van estradiol ook positieve effecten heeft op stemming, dit was niet het geval. Dit zou kunnen komen omdat in deze studie gebruik is gemaakt van zelf rapportage, terwijl deze methode zelfden effecten aan toont. Hiernaast zou het zo kunnen zijn dat langdurige toediening van estradiol leidt tot een verhoging in oxytocine wat leidt tot een verbeterde stemming. Ondanks dat er weinig studies zijn gedaan binnen de gezonde populatie, zijn er zeker veel mogelijkheden voor het toedienen van estradiol. Er wordt aangeraden deze in zijn pure vorm toe te dienen om mogelijke bijeffecten te voorkomen.

Testosteron

Testosteron is zowel in mensen als dieren veel onderzocht. Er bestaan veel manieren om testosteron toe te dienen, zoals pillen, injecties etc. Een methode van toedienen die veelbelovend is, is ontwikkeld door Adriaan Tuiten. Met deze manier was een grote verhoging in testosteron te zien na 15 minuten, welke na 90 minuten weer gedaald was. Dit betekend dat de vrouwelijke proefpersonen een even hoog testosteron gehalte hadden als mannen voor 60 minuten. Echter, het effect van deze testosteron toediening was pas na 2.5 uur te zien, waarbij de vaginale puls amplitude significant verhoogd werd. Deze methode is dus veelbelovend vanwege de tijdelijke sekse omkering in de levels van testosteron. Bij deze methode wordt 0.5 mg pure testosteron, 5 mg hydroxypropyl-beta-cyclodextrin, 5 mg ethanol en 0.5 mg water toegediend. De controle conditie beval dezelfde stoffen behalve de testosteron. Nu zullen verschillende onderzoeken beschreven worden waarbij testosteron is toegediend. Ten eerste heeft een studie aangetoond dat personen met hoge levels van testosteron meer naar boze gezichtsexpressies kijken in een stroop-taak. Wanneer iemand gepresenteerd wordt met een boos gezicht, kan dit leiden tot teruggetrokken gedrag, of agressief gedrag. Gesuggereerd wordt dat bij personen met hoge testosteron levels sprake is van het laatste. Om causaliteit van dit verband te onderzoeken werd testosteron toegediend waarna neutrale, blije en boze gezichten werden aangeboden. Er was een significante cardiale verhoging te zien in de testosteron conditie in vergelijking met de controle conditie. Dit komt overeen met het hiervoor besproken verband, hoewel de precieze werking en betrokken hersendelen van dit effect met dit onderzoek niet aangetoond is. Dit is in een fMRI studie onderzocht waarbij de activatie van de amygdala, de hypothalamus en de hersenstam werd bekeken. In de eerste sessie waarbij nog geen testosteron was toegediend was activatie in al deze hersendelen te zien als reactie op boze gezichtsexpressies. Na toediening van testosteron was een verhoogde activatie en connectiviteit tussen deze hersendelen te zien. Hiernaast was een verhoogde activatie in de orbitofrontal cortex te zien, wat inhibitie kan reflecteren. Ander onderzoek heeft aangetoond dat agressieve individuen meer moeite hebben met de herkenning van boze gezichten. Dit lijkt op het eerste gezicht counter intuïtief, maar een verklaring kan zijn dat zij hierdoor ook niet gecorrigeerd worden voor anti sociaal gedrag. Tegelijkertijd leidt de toediening van testosteron tot een vergroting van sociaal emotionele reacties op boze gezichten. Een studie heeft geprobeerd een tegenovergesteld effect aan te tonen. Er werd testosteron toegediend bij vrouwen, waarna zij een emotie herkenningstaak moesten doen. De stimuli waren geordend op meest tot minst herkenbare emoties. De resultaten toonden aan dat na testosteron administratie een significante vermindering te zien was in het herkennen van boze gezichten. Een waarschijnlijk mechanisme voor de vermindering in het herkennen van boze gezichten is een verminderde communicatie tussen corticale en subcorticale gebieden. Hierdoor wordt de communicatie tussen de oribitofrontal cortex en de amygdala geblokkeerd.

Vasopressine

Het grootste verschil van peptiden met steroïde hormonen is dat deze laatste aanzetten tot doelen en peptiden aanzetten tot communicatie. Peptiden zijn afhankelijk van steroïde hormonen voor het aanzetten tot actie. Testosteron is belangrijk voor vasopressine synthese en estradiol voor oxytocine synthese. Zoals in het vorige hoofdstuk al beschreven, is het voor peptiden moeilijker de bloed-brein barrière over te steken. Intranasale toediening van peptiden werkt beter dan toediening via het bloed omdat het minder bijeffecten heeft en komt binnen 30 minuten in het brein terecht. Een studie waarbij deze methode gebruikt is heeft sekse verschillen aangetoond na toediening van vasopressine. Zij toonden een verhoogde activatie van de corrugator supercilii bij mannen aan als reactie op neutrale gezichten na toediening van vasopressine. Dit werd geïnterpreteerd als een voorbereidende reactie voor agressieve verdediging. Bij vrouwen was een inhibitie van de corrogator supercilii te zien en een activatie van de zygomaticus, welke betrokken is bij lachen. Tegelijkertijd toonde zelfrapportage data aan dat beide seksen een verhoogde angst reactie hadden na toediening van vasopressine. Dit komt overeen met evolutionaire theorieën dat vrouwen willen affiliëren bij conflicten en mannen in een defensieve staat komen.

Oxytocine

De meest bekende studie naar oxytocine toonde aan dat nasale oxytocine administratie tot een verhoogd vertrouwen leidt in economische games bij mannen. Dit is het eerste causale bewijs voor een verhoging is pro-sociaal gedrag. In deze studie werd oxytocine toegediend bij de helft van de participanten en een placebo bij de andere helft waarna zij de economische trust game speelden. In deze game krijgt één speler een bedrag waarvan hij zelf mag bepalen hoeveel hij wil delen met de andere speler. De andere speler mag hierna kiezen dit bedrag te accepteren, waarna dit bedrag verdriedubbeld wordt, als hij dit niet accepteert krijgen beide spelers niet. Er was een significant hoger vertrouwen te zien in de oxytocine groep in vergelijking met de placebo groep, waarbij meer geld werd geïnvesteerd en ook vaker werd geaccepteerd. Om te controleren voor mogelijke invloeden door risicogedrag, werd dezelfde studie uitgevoerd waarbij het vertrouwenselement werd verwijderd. Hieruit bleek dat er geen verhoging in risicogedrag te zien was na administratie van oxytocine. Een andere studie onderzocht de invloed van oxytocine op amygdala activatie na het zien van boze en angstige gezichten. Hieruit bleek dat oxytocine voor een vermindering in activiteit in de amygdala zorgde evenals functionele connectiviteit tussen de hersenstam en de amygdala. Dit is eveneens bewijs voor sekse verschillen in pro/sociaal en asociaal gedrag. Als laatste hebben studies aangetoond dat oxytocine zorgt voor een verhoogde capaciteit in het kunnen lezen van gedachten terwijl testosteron voor een tegenovergesteld effect zorgt.

Een neuro-endocriene kader

Vasopressine lijkt agressie en angst te vergroten terwijl oxytocine deze verlaagd en pro-sociaal gedrag verhoogd. Hiernaast lijkt testosteron limbische dominantie te vergroten in sociaal emotioneel gedrag en estradiol vergroot frontale sociale activiteit. De sekse steroïden reguleren genetische expressie in de amygdala door middel van vasopressine en oxytocine. Vasopressine bereid voor op de flight-or-fight respons door de connectiviteit van het verdedigingsmechanisme te versterken en oxytocine verminderd stress, verhoogd sociale communicatie en vergroot het vertrouwen. De sekse steroïden beïnvloeden het brein dus tijdens de ontwikkeling, maar hebben ook acute invloeden door de synthese van oxytocine en vasopressine. Dit zijn belangrijke factoren voor het seksueel dimorfische brein. Neuro-endocriene studies kunnen dus belangrijke causale verbanden aantonen.

Gezichtselectromyografie - Chapter 5

Electromyografie (EMG) meet de elektrische activiteit die tot stand komt tijdens het samentrekken van spieren. Gezichts-EMG meet deze activiteit in de spieren van het gezicht. In dit hoofdstuk zal het EMG signaal besproken worden evenals factoren die het signaal kunnen beïnvloeden. Hierna zullen enkele voorbeelden van de toepassing van EMG besproken worden samen met zijn voor en nadelen.

Wat meet gezichts-EMG

Spiervezels worden in groepen geactiveerd en worden motor units genoemd. Wanneer een motor neuron wordt geactiveerd, zullen alle spiervezels in die motor unit geactiveerd worden. EMG meet de veranderingen in elektrische potentialen die voortkomen uit actiepotentialen in deze motor units. Deze signalen worden motor unit actie potentialen (MUAPs) genoemd. Een electrode die op de huid van het gezicht is aangebracht meet veel verschillende motor units en deze activiteit representeerd dus de som van veel verschillende MUAPs. De frequentie van een EMG signaal varieert van een aantal hertz tot zo’n 500 hertz.

Het signaal opnemen: electrodes

In medisch onderzoek worden naalden soms direct in de spier aangebracht, in psychologisch onderzoek worden electroden echter aan de oppervlakte van de huid geprefereerd. Hiervoor worden bipolaire Ag/AgCl oppervlakte electroden gebruikt en deze meten het voltage verschil tussen twee nabij liggende locaties. Een ander soort versterker meet het verschil in elektrische potentialen tussen twee signalen. Dit verschil wordt vergeleken met een derde monopolaire electrode welke op een neurtale plaats is gelokaliseerd, zoals het midden van het voorhoofd of op het oorlel. Op deze manier kunnen ook ruissignalen verworpen worden en wordt alleen het verschil in potentialen tussen de twee bipolaire elektroden behouden. Bij het kiezen van de grootte van de elektroden moet met een aantal punten rekening gehouden worden. Zo meet een grotere elektrode bijvoorbeeld wel beter, maar door het gebruik van grotere elekteroden wordt de kans ook groter dat je de activiteit van andere spieren meet. Hiernaast kunnen te grote elektroden de bewegingen in het gezicht belemmeren. Normaal gesproken worden elektroden van zo’n 4 millimeter doorsnede gebruikt.

Het plaatsen van de elektroden

Het is van belang dat de elektroden ongeveer in het midden van de spier geplaatst worden. Er bestaan echter verschillen tussen individuen in spierbanen en soms zijn spieren zelfs afwezig. De zygomatus major (welke wordt aangespannen tijdens lachen) is bij sommige personen bijvoorbeeld afwezig, of kan verward worden met de zygomatus minor. Voor het meten van de knipperreactie bij de startle reflex wordt de orbicularis oculi gebruikt, welke vlak onder het oog gelokaliseerd is. Elektroden worden meestal geplaatst door gebruik te maken van dubbelzijdig plakband. Omdat sommige mensen allergisch zijn voor de lijm op dit plakband is het belangrijk dit van te voren te testen. De cups van de elektroden worden gevuld met een geleidende stof, zoals gel zodat het signaal niet beïnvoed wordt door bewegingen. Voor het aanbrengen van de elektroden is het belangrijk de huid goed schoon te maken voor een optimaal signaal. Dit kan gedaan worden met alcohol, maar let wel op dat dit het oog kan irriteren.

Ruis

Dwalende signalen kunnen de bipolaire elektrodes anders beïnvloeden en worden zodoende niet opgepikt als ruis. Wanneer het signaal al gefilterd en geïntegreerd is, is het lastig de ruis te herkennen. Het is daarom van belang om de ruis signalen de identificeren uit het ruwe EMG signaal. Niet alle ruis is goed te onderscheiden, maar langzame golven en snelle componenten zijn vaak niet fysiologisch en dus ruis. Ruis kan voortkomen uit veel factoren, zo kan het gebouw waarin de meting is gedaan ruis geven door kabels in de muren of bijvoorbeeld de liften maar ook lampen kunnen voor ruis zorgen.

Baseline meten

Dat wat gemeten wordt als de baseline is ruis, omdat de ware baseline in principe nul is. De baseline kan het beste gemeten worden voordat het experiment is begonnen en wanneer de participant aan het rusten is. Deze periode moet niet te kort zijn, omdat de participant gestrest kan zijn door de nieuwe omgeving. De periode moet ook niet te lang zijn omdat de ontspanningslevels dan weer te laag kunnen worden. Een alternatieve manier om de baseline te meten is door het meten van de baseline vóór elke trial. Nog een andere manier is het meten van de signalen tijdens het kijken naar neutrale gezichten, omdat alle factoren dan gelijk worden gehouden, behalve de emotionele expressie die de stimulus heeft.

Duidelijk communiceren

Het is van belang dat participanten weten dat zij altijd mogen stoppen met het experiment wanneer zij willen. Tijdens het werkelijke experiment vinden sommige participanten het moeilijk om aan te geven dat zij willen stoppen omdat er allerlei elektroden zijn aangebracht. Het is daarom van belang dat duidelijk wordt overgebracht dat zij ten alle tijden met de onderzoeker kunnen communiceren. Hiernaast kan het handig zijn de participant tijdens de proef te observeren om op te letten of zij zich niet ongemakkelijk voelen.

Beeldfouten

Omdat beeldfouten in het signaal eveneens kunnen ontstaan door bewegingen, het aanraken van de elektroden of bijvoorbeeld niezen, is het van belang het gehele experiment te filmen. Op die manier kunnen de signalen gekoppeld worden aan beeldfouten, zodat deze verwijderd kunnen worden.

Data analyseren

Het ruwe EMG signaal ligt rond een elektrisch nulpunt. Door het gemiddelde van dit signaal te verkrijgen ligt dit op nul. Hierna moet het signaal gezuiverd worden voor het verder gekwantificieerd kan worden. Dit kan gedaan worden door het gemiddelde van een bepaalde tijdsinterval te gebruiken. De gemiddelde omvang van de EMG loopt lineair met het aanspannen van de spieren. Fourier transformaties worden in andere velden gebruikt voor het kwantificieren van de signalen. Een topografische analyse van het EGM signaal kan verkregen worden door de temporale informatie van de EMG signalen mee te nemen in de analyse. Deze informatie kan belangrijk zijn omdat sommige signalen bijvoorbeeld dezelfde amplitude maar een andere timing van deze amplitude hebben of omdat de variantie hetzelfde kan zijn voor twee signalen, maar de variabiliteit kan verschillen tussen signalen. Omdat de gemiddelde amplitudes van EMG signalen niet normaal verdeeld zijn, moet de data hiernaast getransformeerd worden om parametrische toetsen uit te kunnen voeren. De z statistiek geeft de beste resultaten.

Het onderzoeken van gezichtsexpressies

Gezichts-EMG wordt vooral gebruikt voor het onderzoeken van emotionele reacties op stimuli, maar er bestaan ook andere methoden om gezichtsexpressies te meten. De eerste is het observeren van gezichtsexpressies. Het voordeel van deze methode is dat er geen verdere materialen nodig zijn en dat de observatoren niet heel lang getraind hoeven te worden. Een nadeel is wel dat de betrouwbaarheid erg kan variëren. Het Facial Action Coding System (FACS) kan gebruikt worden voor een meer systematische wijze van het coderen van gezichtsexpressies. Bijna alle gezichtsbewegingen die voor kunnen komen staan in dit systeem. Het gaat hierbij wel alleen om het coderen van waarneembare gezichtsexpressies en het is van belang dat het gezicht goed gefilmd is om het coderen mogelijk te maken. Een nadeel van dit systeem is dat het veel tijd in neemt. In tegenstelling tot FACS kan EMG maar weinig verschillende bewegingen registeren. Het is met EMG echter wel mogelijk om met het oog niet waarneembare gezichtsexpressies te meten en kan gebruikt worden om de affectieve reacties op veel verschillende soorten stimuli te meten. Hiernaast kan het zowel bij kinderen als volwassenen gebruikt worden en kunnen zowel subliminale als supraliminale stimuli gebruikt worden. EMG metingen zijn soms meer betrouwbaar dan zelfrapportages. Een nadeel van gezichts-EMG is echter wel dat gezichtsexpressies niet altijd systematisch gekoppeld kunnen worden aan bepaalde emoties. Hiernaast kunnen niet meer dan 4 of 5 paren van elektroden op het gezicht aangebracht worden. Als laatste kan dezelfde spier bij verschillende gezichtsexpressies betrokken zijn, zoals de corrugator supercilii die zowel bij boze als verdrietige gezichtsexpressies betrokken is. Een voordeel van gezichts-EMG is dat de spatiele resolutie erg hoog is in vergelijking met andere methoden en dat met het oog niet waarneembare bewegingen van de gezichtsspieren gemeten kunnen worden.

Imitatie

De neiging van mensen om de gezichtsuitdrukkingen te imiteren is vaak automatisch en komt snel tot stand. De functie van deze imitatie is echter nog onbekend, al stellen sommigen dat het nodig is voor de herkenning van emoties. Een studie waarbij videos werden aangeboden waarin verschillende gezichtsexpressies waren te zien toonde aan dat een verhoogde activiteit in de orbicularis oculi en een verlaagde activiteit in de corrugator supercilii te zien was in reactie op blije gezichten. Een omgekeerd patroon was te zien voor boze en verdrietige gezichten.

Vooroordelen meten

Een studie waarbij vooroordelen gemeten werden kregen participanten de taak om drie sollicitanten te selecteren voor een baan. Gezichts-EMG waarbij de zygomaticus major en de corrugator supercilii, respectievelijk betrokken bij lachen en fronzen, gemeten werden was voorspellend voor het wel of niet selecteren van donkere sollicitanten. De Implicit Association Task, welke vaak gebruikt wordt voor het onderzoeken van vooroordelen, voorspelde deze neiging niet.

De startle respons

De startle respons, een knipperreactie op een onverwachte stimulus, wordt beïnvloed door de emotionele staat waarin iemand verkeerd. Zo kunnen onplezierige stimuli deze respons vergroten en plezierige stimli deze respons verkleinen. De postauricular reflex (PAR) kan ook gebruikt worden voor het meten van reacties op plezierige en onplezierige stimuli waarbij plezierige stimuli de reflex zullen vergroten en onplezierige stimuli de reflex verkleinen. De PAR is de samentrekking van de postauricular spier die het oor naar boven en naar achter kan trekken. Het combineren van metingen van de PAR en de startle respons kan interessante inzichten geven.

Conclusie

Gezichts-EMG kan subtiele bewegingen in het gezicht meten vanwege zijn hoge temporele en spatiële resolutie. Een nadeel is echter wel dat van te voren een beperkt aantal spieren vast gesteld moet worden voor het meten van deze bewegingen. Een onderzoeker moet dus van te voren al goed weten welke spieren interessant kunnen zijn binnen een studie. Voor het meten van de startle respons is dit uiteraard geen probleem.

De startle respons - Chapter 6

In dit hoofdstuk zal een samenvatting gegeven worden van de methoden die gebruikt worden bij het onderzoeken van de startle (schrik) respons. De startle respons wordt vaak gebruikt in onderzoek omdat het gevoelig is voor veel verschillende variabelen, omdat de onderliggende anatomie grotendeels geïdentificeerd is en omdat het gemakkelijk te meten is.

Defensieve reactie

De startle respons is een defensieve respons waarbij de spieren van het skelet de rug en nek beschermen, de spieren in het gezicht de ogen en een verhoogde activiteit in het sympathisch zenuwstelsel zorgt ervoor dat het organisme klaar is voor verdere actie. Wanneer er gevaar dreigt vergroot de startle respons, maar ook persoonlijkheidskenmerken kunnen de kracht van de respons beïnvloeden. Deze respons kan dus inzichten bieden in arousal, emotie, aandacht en informatie verwerking. Maar het is ook een index voor activiteit in de hersenstam, het limbische systeem en frontaal striatale gebieden.

Voordelen en nadelen

De startle respons is erg gevoelig, wat tegelijk een voordeel en een nadeel is. Het is hierdoor mogelijk veel verschillende onderwerpen en situaties te onderzoeken, maar er moet altijd goed gecontroleerd worden voor invloeden op de respons. Omdat de knipper respons 50 milliseconden na de stimulus tot stand komt, is de participant zich pas bewust van de stimulus nadat de respons heeft plaats gevonden. Hierdoor kan je zeker zijn dat de respons een reactie is van de stimulus. Een ander voordeel is dat de startle respons op alle leeftijden op dezelfde manier voor komt en ook bij alle leeftijden op dezelfde manier gemeten kan worden (via eyeblink EMG). De respons kan zelf gemeten worden tijdens slaap, waardoor het ook een passende methode is bij pasgeborenen. De startle respons is vanwege deze eigenschappen een bruikbare methode om persoonlijkheid en sociale variabelen meten.

Het meten van de respons

De startle respons kan beïnvloed worden door situationele factoren, karakteristieken van de participant en door de wijze waarop de participant informatie verwerkt. Deze factoren kunnen ook nog interacteren, waardoor veel verschillende variabelen onderzocht kunnen worden die invloed hebben op de startle respons. Het is wel van belang dat andere factoren zoveel mogelijk gestabiliseerd worden in een startle respons onderzoek. Het nadeel hiervan is wel dat het lastig is resultaten te generaliseren.

Principes van de methode

Zoals hierboven beschreven, bestaat de startle respons uit activiteit in de spieren van het skelet, veranderingen in de hartslag en activiteit in de gezichtsspieren. Het knipperen wordt het vaakst gemeten omdat dit makkelijk te meten is en omdat deze het meest immuun is tegen habituatie. Deze knipperreflex wordt gemeten met gezicht EMG waarbij elektroden op de orbicularis oculi worden aangebracht (onder het oog). Dit is eveneens een indirecte meting voor activiteit in de gezichtsmotor nuclei van de hersenstam. Voor het meten van de baseline startle reactiviteit bestaan een aantal methoden. Omdat deze tot wel 50 keer sterker kan zijn in de ene dan in de andere participant, wordt soms gebruik gemaakt van standaardscores binnen of tussen participanten. Een andere methode is het meten van de baseline in een aantal oefen trials waarna de ratio van de activiteit tijdens het experiment ten opzichte van deze baseline wordt bekeken. Er moet ook rekening gehouden worden met habituatie. Door verschillende blokken te gebruiken en in het eerste en laatste blok alleen de startle respons te meten zonder stimuli aan te bieden, kan het verschil tussen deze blokken de mate van habituatie aantonen.

Controle conditie

Het is belangrijk een controle conditie toe te voegen vanwege een aantal redenen. De startle respons kan namelijk behalve vanwege de conditie, ook vergroten vanwege verhoogde arousal of negatief affect. Omdat de experimenten vaak saai zijn voor participanten, is het van belang om deze zo kort mogelijk te houden en geen instructies te geven zoals “relax” of “niet knipperen”. Ook kan het handig zijn afleidende stimuli te verwijderen

Een overzicht van onderzoek

Data die verkregen is door middel van startle respons onderzoek is vaak ongerelateerd, maar wel gecorreleerd aan zelfrapportage metingen. Het is dan ook gebruikt in onderzoeken naar extraversie, neuroticisme, angst of bijvoorbeeld negatief affect. Onderzoeken naar klinische groepen is ook gedaan met de startle respons, zoals fobieën, sociale angststoornis of antisociaal gedrag.

Onderzoek naar reactiviteit

Ook kan er gekeken worden naar verschillen tussen reacties op stimuli of tussen participanten met verschillende karakteristieken. Dit is onderzoek naar de startle reactiviteit en hierbij wordt de latentie, omvang en de waarschijnlijkheid van de startle respons gemeten. Zo is bijvoorbeeld onderzoek gedaan naar verschillen tussen extraverte en introverte personen naar aanleiding van Eysenck’s hypothese dat er een verschil bestaat in prikkelbaarheid tussen beide groepen. Hieruit bleek dat introverten een grotere startle respons lieten zien. Ook patiënten met hoge angstniveaus, fobieën of paniekstoornissen laten hogere startle responsen zien. Een andere wijze van onderzoek naar de startle reactiviteit is door cafeïne of amfetamines toe te dienen in de ene maar niet de andere conditie.

Angst versterking

Een angst versterkte startle respons kan veroorzaakt worden door een stimulus aan te bieden die ervoor gepaard is aangeboden met een aversieve stimulus. Dit is een vorm van klassieke conditionering. Bij mensen kan alleen al de dreiging van een aversieve stimulus zorgen voor een vergroting van de startle respons in er op volgende trials. Een andere manier voor het vergroten van de startle respons is door cortisol toe te dienen. Onderzoek heeft aangetoond dat angst (fear) de startle respons snel een meer stimulus specifiek vergroot, terwijl angst (anxiety) de startle respons langzamer vergroot en langer aanhoudt. Hierdoor zijn startle respons metingen een goede methoden voor het onderzoeken van de effectiviteit van extinctie therapie.

De valentie match-mismatch hypothese

Een andere wijze waarop de startle respons gebruikt kan worden is door de informatieverwerking of situaties die aan participanten aangeboden worden te evalueren. Hier worden dus niet stabiele factoren van de participant bekeken, maar een proces dat de startle respons teweeg brengt. Een methode die vaak gebruikt wordt is de valentie-koppel methode. Hierbij wordt een affectieve gemoedstoestand geïnduceerd waarna de startle respons wordt gemeten. Er wordt verwacht dat negatieve affectie voor een grotere startle respons zorgt dan positieve of neutrale omdat dit gezien kan worden als een bedreiging. Met deze methode zijn verschillende persoonlijkheidskenmerken onderzocht zoals extraversie, sensatie zoeken, gevoeligheid voor afwijzing of bijvoorbeeld antisociale persoonlijkheidsstoornis. Bij dit soort onderzoek is het tijdsinterval tussen de affectie inducerende foto’s en de startle stimulus belangrijk. Dit moet minstens 500 milliseconden zijn om de startle reactie te kunnen onderscheiden.

Prepulse inhibitie methode

Bij de prepulse inhibitie methode worden in de ene conditie alleen de startle stimuli aangeboden en in de andere conditie wordt deze stimulus voorafgegaan door een prepulse. Deze prepulse zorgt normaal gesproken voor gedeeltelijke inhibitie van de startle respons. Hoe sterker en langer de prepulse, hoe meer inhibitie optreedt. Het aanbieden van twee identieke startle stimuli kan eveneens zorgen voor inhibitie. Bij prepulse methoden wordt meestal het verschil in intensiteit van de startle respons in de controle conditie (zonder prepulse) en de prepulse conditie vergeleken. Een aantal factoren kunnen de prepulse inhibitie beïnvloeden. Wanneer er achtergrond geluid aanwezig is kan dit zorgen voor een vermindering van de inhibitie. Hiernaast zorgt de signaal-naar-geluid ratio ook een belangrijke invloed op de inhibitie. Zo kan een te grote ratio zorgen dat normale participanten hun hoogtegrens bereiken en er geen verschil meer te zien is met patiëntgroepen. Ook de kwantificatie van inhibitie heeft een belangrijke invloed op de resultaten. Er moet bijvoorbeeld wel gecorrigeerd worden voor de baseline startle response omdat deze erg kan verschillen tussen individuen. Blumenthal en collega’s stellen voor om te corrigeren voor de baseline door middel van de volgende formule: (startle op prepulse trials – stratle op controle trials) / startle op conditie trials. Houdt er echter wel rekening mee dat wanneer je geïnteresseerd bent in de verschillen tussen groepen, dat deze baseline juist ook interessant kan zijn. Sommigen stellen dat de prepulse inhibitie een indicator is voor de sensorisch motorische poort, welke bij sommige patiëntgroepen gebrekkig werkt. Zij zijn prepulse inhibitie defecten gevonden bij patiënten met schizofrenie. Ander onderzoek heeft zich gefocust op sociale processen omdat sociale isolatie de prepulse inhibitie van ratten verkleint.

Aandacht gerelateerde prepulse inhibitie

De discriminatie-en-telling taak is een taak waarbij participanten gepresenteerd worden met een toon van enkele seconden op twee of meer frequenties. Hierna wordt de startle stimulus aangeboden. Het is de taak van de participant om het aantal tonen dat langer duurt dan de andere tonen te tellen, dit zijn de zogenoemde targets. Studies hebben aangetoond dat de prepulse inhibitie groter is wanneer targets aangeboden worden in vergelijking met niet-targets. Deze aandacht gerelateerde prepulse inhibitie is echter afwezig bij patiënten met schizofrenie. De prepulse inhibitie kan dus gebruikt worden om de effecten van aandacht te onderzoeken. Dit kan gecombineerd worden met andere factoren zoals het wel of niet betalen van participanten voor correcte responsen of de toevoeging van achtergrond geluid. In sociaal psychologisch onderzoek kan de prepulse inhibitie gebruikt worden voor het onderzoeken van de neurale circuits van sociale informatieverwerking. De aandacht gemoduleerde prepulse inhibitie kan gebruikt worden voor het onderzoeken van executieve functies welke gerelateerd zijn aan Cluster B persoonlijkheid stoornissen.

Experimentele opzet

Een punt dat in overweging genomen moet worden bij startle respons studies is de effect grootte. Wanneer bijvoorbeeld te weinig participanten getest worden kan deze erg klein zijn vanwege kleine verschillen tussen groepen. Ook kan gekozen worden om alleen de participanten te testen die extreme scores hebben op vragenlijsten over het interessegebied. Er kan ook voor gekozen worden om de correlatie tussen de vragenlijst en de startle respons te onderzoeken. Een ander aandachtspunt bij startle respons onderzoek is de omgeving waarin de participant getest wordt. Zorg ervoor dat er geen materialen liggen die angst kunnen induceren omdat deze de startle respons kunnen vergroten. Let ook op decoraties, omdat ook deze een positieve of negatieve invloed kunnen hebben op de stemming van de participant. Als laatste kunnen sommige participanten angstig worden wanneer zij geobserveerd worden, natuurlijk is het belangrijk om de participant te zien, maar zorg ervoor dat je niet te duidelijk aanwezig bent. Het derde punt waarmee rekening gehouden moet worden, is dat ook de stof die gebruikt wordt om de huid schoon te maken voor het plaatsen van de elektrodes de startle respons kan vergroten. Ook de bewoording van de onderzoeker kan angst induceren, het is vaak beter om de elektroden “sensoren” te noemen omdat participanten anders het idee kunnen krijgen dat er schokken zullen worden toegediend. In het algemeen is het belangrijk om de participant op zijn gemak te stellen. Als laatste is het belangrijk om zoveel mogelijk te weten te komen over de participant, omdat factoren zoals roken of medicatie gebruik een grote invloed kunnen hebben op de data.

EEG methoden - Chapter 9

Elektro-encefalografie (EEG) wordt gebruikt voor het meten van hersenactiviteit vanaf de schedel. EEG studies worden vaak gedaan naar psychologische en motorische processen. EEG data reflecteert de elektrische voltages die in het brein worden gegenereerd. Deze voltages zijn geassocieerd met actie potentialen en post synaptische potentialen in neuronen. Alleen post synaptische potentialen kunnen gemeten worden met EEG, deze zorgen ervoor dat ion kanalen open of dicht gaan en dit leidt tot de verandering in elektrische potentialen langs de cel. Actie potentialen kunnen niet gemeten worden met EEG omdat het signaal opgeheven wordt wanneer verschillende actie potentialen tegelijk plaats vinden. Omdat post synaptische signalen langer duren, beperkt zijn tot dendrieten en cellichamen en meteen tot stand komen, kunnen deze signalen bij elkaar opgeteld worden en gemeten worden met EEG. Omdat de activiteit die door een enkel neuron geproduceerd wordt erg klein is, wordt aangenomen dat de activiteit die met EEG gemeten wordt de geïntegreerde en synchrone activiteit van meerdere neuronen is. Hiernaast moeten neuronen allemaal op dezelfde wijze georiënteerd zijn om de activiteit te kunnen meten. Bij de analyse van EEG data kan gekozen worden de event-related potentials te bekijken, waarmee je het temporale aspect analyseert. Je kunt er ook voor kiezen een frequentie analyse te doen (Hz per seconde), deze analyse wordt in dit hoofdstuk besproken.

Het meten van signalen

Wanneer EEG gemeten wordt worden 32, 64 of 128 elektroden aangebracht via een elektrode kap. Het aanbrengen van deze elektroden is gebaseerd op het 10-20 EEG systeem. De locaties op de kap worden aangegeven met letters en cijfers. De F staat voor frontaal, de C voor centraal, de P voor pariëtaal, de T voor temporaal en de O voor occipitaal. Hierachter staan cijfers, oneven cijfers corresponderen met de linker kant van het hoofd en even cijfers met de rechter kant en deze cijfers worden hoger naarmate de locatie verder verwijderd is van het midden van het hoofd. Om te corrigeren voor artefacten wordt vaak ook de oogbeweging gemeten, hiernaast wordt een elektrode op het oorlel geplaatst als referentie elektrode. Voordat de elektroden geplaatst worden, wordt een gel aangebracht als medium tussen de schedel en de elektrode.

Voorbereiding

Het is handig om de materialen te kalibreren zodat je zeker weet dat alles werkt voordat de participant er is. Het is belangrijk om ook de participant goed voor te bereiden op het experiment. Probeer bij de uitleg geen gebruik te maken van woorden zoals “elektriciteit”, “naalden” of “elektrodes”. Hierdoor kan de participant angstig worden. Het is ook belangrijk om een houding aan te nemen waaruit blijkt dat je al vaak een EEG experiment hebt uitgevoerd. Wanneer je een fout maakt, zeg dit dan niet hardop. Het is vaak namelijk gemakkelijk deze te corrigeren. Het is ook van belang niet té vriendelijk of empatisch te zijn, omdat dit de stemming van de participant kan beïnvloeden. Om impedantie te verminderen, wordt participanten vaak gevraagd hun haar goed te borstelen voor 5 minuten. Hierna worden verschillende gebieden op de huid van de participant goed schoongemaakt, waarna deze gebieden met alcohol afgeveegd worden. Hierna wordt de lengte van de nasion (het gebied tussen de ogen, net onder de wenkbrauwen) tot aan de inion (het botje achterop je hoofd) gemeten. Er wordt 10 % van deze lengte hoger dan de nasion (op het voorhoofd) een stip aangebracht. Hieraan wordt gerefereerd bij het plaatsen van de kap. Als laatste is het belangrijk om te kijken of de kap recht zit door te kijken of de middenlijn van de kap ook inderdaad over de middenlijn van het hoofd ligt. Ook wordt de lengte van de nasion tot de inion opnieuw gemeten en wordt gekeken of Cz precies in het midden ligt. Nu kunnen de sensoren met gel gevuld worden, zorg ervoor dat dit niet teveel is, anders zal de gel overlopen naar andere sensoren en het signaal verstoord worden. Als alle sensoren met gel gevuld zijn kan de riem van de kap om de kin vast gemaakt worden. Oog bewegingen worden ook gemeten om EEG signalen hiervoor te kunnen corrigeren. Hiervoor worden elektroden aangebracht boven en onder het oog, met dubbelzijdig tape. Nu is de participant klaar om met het experiment te beginnen.

Artefacten: spieren

Omdat spierartefacten vaak een hogere frequentie hebben dan EEG signalen, kunnen deze gemakkelijk opgepikt worden. Soms vermengen deze signalen echter met EEG signalen, daarom is het belangrijk om spier bewegingen zoveel mogelijk te beperken. Wanneer spierbewegingen voortkomen uit emotionele expressies, kan het handig zijn deze data mee te nemen in een covariantie analyse.

Artefacten: oogbewegingen

Om artefacten door oogbewegingen te voorkomen kan de participant al van te voren getraind worden om zo min mogelijk oogbewegingen te maken. Het is echter niet handig de participant te vragen zo min mogelijk te knipperen, omdat dit een taak op zich kan worden. Artefacten door knipperen kunnen achteraf verwijderd worden middels een computer algoritme.

Artefacten: niet biologisch

Niet biologische artefacten kunnen komen van liften, lichten of bijvoorbeeld computers. Deze kunnen vaak gefilterd worden in het signaal. Ook de elektroden kunnen voor artefacten zorgen wanneer deze niet goed schoon gemaakt zijn, maak deze daarom na elk gebruik goed schoon.

Data verwerking

Nadat de artefacten gescoord zijn, wordt de data vaak opnieuw gerefereerd. Het verschil in activiteit tussen twee punten wordt bekeken. Het ene punt ligt op de schedel, het andere kan ook op de schedel liggen, maar kan ook op bijvoorbeeld het oorlel liggen. Deze laatste wordt vaak gebruikt omdat onderzoekers het verschil in activiteit aan willen tonen en het oorlel relatief inactief is. Omdat geen enkel referentiepunt geheel inactief is stellen sommigen voor om de gemiddelde activiteit van alle gemeten punten als referentie te gebruiken. Weer anderen stellen voor om de link tussen beide oorlellen als referentiepunt te nemen omdat zij theoretisch gezien de referentie zouden moeten centreren naar het hoofd. Hierdoor wordt het bepalen van lateralisatie ook makkelijker. Aan de hand van de psychologische construct validiteit wordt aangeraden om gebruik te maken van verschillende referentiepunten per studie. Echter, aan de hand van neurofysiologische constructvaliditeit wordt aangeraden op voorhand een referentiepunt te bepalen.

Frequenties verkrijgen

Eerst wordt in een bepaald tijdsschema een signaal verzameld, waarna deze in een frequentie domein representatie wordt omgezet. Dit wordt gedaan in de vorm van een kracht spectrum waarin een samenvatting van de frequenties te zien is, dit wordt gedaan middels een Fourier analyse. Epochs zijn korte tijdsintervallen van 1 a 2 seconden, hierin wordt het spectrum verdeeld om aan de assumptie van de Fourier analyse te voldoen dat er een periodisch signaal bestaat. Omdat sommige epochs overlappen wordt gebruik gemaakt van “windowing”. Hierdoor zal elk deel binnen een epoch hetzelfde gewicht krijgen in de analyse doordat het einde van een epoch minder gerepresenteerd wordt in het krachtspectrum. De Fourier analyse produceert veel verschillende krachtspectra in een epoch, waarvan het gemiddelde gebruikt wordt in de analyse.

Interessante frequenties

De frequenties die interessant zijn voor psychologische en gedragsmatige onderzoeken zijn delta, theta, alpha, beta en gamma. In de volgende alinea’s zal de focus liggen op onderzoek naar alpha frequenties omdat deze het meest onderzocht zijn in sociale- en persoonlijkheidspsychologie. In onderzoeken naar frontale asymmetrie wordt deze frequentie bijvoorbeeld ook vaak gebruikt.

Frontale asymmetrie en karaktertrekken

Veel studies hebben de relatie tussen persoonlijkheid en de baseline asymmetrie in rusttoestand onderzocht. Zo heeft een onderzoek waarbij de frontale asymmetrie bij baby’s van 9 maanden oud werd gemeten aangetoond dat deze voorspellend is voor sociale behoedzaamheid op 4 jarige leeftijd. Een andere studie toonde aan dat sociale angst gecorreleerd is met meer rechter frontale activiteit. Er zijn veel studies gedaan naar emotionaliteit en frontale asymmetrie. Velen tonen aan dat rechter frontale asymmetrie geassocieerd is met het ervaren van veel positieve emoties terwijl linker frontale asymmetrie geassocieerd is met negatieve emoties. Dit heeft geleidt tot de affectieve valentie hypothese van frontale asymmetrie. Anderen stellen echter dat deze asymmetrie niet te maken heeft met affectie, maar met motivationele richting. Zo toonde een studie aan dat een hogere activiteit in de linker frontale cortex geassocieerd is met hogere toenaderingsscores op de BIS/BAS schaal. Ook onderzoeken naar psychopathologie ondersteunen de motivationele hypothese. Depressieve patiënten hebben bijvoorbeeld een lage toenaderingsmotivatie en een verminderd positief affect. Hogere depressie scores komen overeen met een relatief hogere activiteit in de rechter frontale cortex. Ook bipolaire stoornissen zijn geassocieerd met frontale asymmetrie. Zo is een hogere rechter frontale activiteit geassocieerd met bipolaire depressie en een hogere linker frontale activiteit met een manie. Echter, het grootste bewijs tegen de affectieve hypothese is het feit dat boosheid geassocieerd is met relatief meer activiteit in de linker frontale gebieden. Dit is de enige negatieve emotie die gerelateerd is met toenaderingsmotivatie en ondersteund dus de motivationele richting hypothese.

Staat manipulaties en frontale asymmetrie

Frontale asymmetrie is gevoelig voor staat manipulaties en verklaard ongeveer de helft van de variantie in de baseline metingen. Ook het tijdstip van de dag of de tijd in het jaar kan deze variantie deels verklaren. Dit komt bijvoorbeeld doordat cortisol levels ’s ochtends het hoogste zijn. Ook de context waarin de data is verzameld kan frontale activiteit beïnvloeden. Zo laat onderzoek zien dat wanneer participanten gezichtsexpressies lieten zien die geassocieerd zijn met teruggetrokken emoties (walging, angst) er meer rechter frontale activiteit te zien was. Er was meer linker frontale activiteit te zien bij gezichtsexpressies die geassocieerd zijn met toenaderingsemoties (blijdschap, boosheid). Ook wanneer boosheid werd geïndiceerd, door de participant te laten geloven dat een andere participant een beledigende opmerking had gemaakt over een verslag dat zij geschreven hadden, was meer linker frontale activiteit te zien. Om een meer causale rol aan te kunnen tonen van frontale asymmetrie kregen participanten in een ander onderzoek de taak om met hun linker of rechter hand te knijpen. Wanneer bij hen boosheid werd geïnduceerd was bij de participanten die met hun rechter hand knepen (e.g. linker hersenactiviteit) meer agressie te zien evenals meer linker frontale asymmetrie. Sommige positieve emoties zijn meer geassocieerd met toenaderingsmotivatie dan anderen. Volgens sommigen, zouden emoties die meer geassocieerd zijn met toenaderingsmotivatie ook meer linker frontale activatie moeten produceren. Om dit te onderzoeken moesten participanten een verhaal schrijven over een neutrale situatie, een situatie waarbij hen iets positiefs was overkomen maar waarop zij geen invloed hadden of een situatie over een doel dat zij wilden bereiken. Er werd verwacht dat meer toenaderingsmotivatie te zien zou zijn in de laatste situatie omdat participanten daar invloed op hadden. Deze verwachting werd bevestigd, er was meer linker frontale activiteit te zien in de doelsituatie dan in beide andere situaties.

Individuele verschillen

De BAS disregulatie theorie stelt dat patiënten met een bipolaire stoornis erg gevoelig zijn voor zowel beloningen als falen. In overeenstemming met deze theorie is aangetoond dat patiënten met een bipolaire stoornis relatief meer linker frontale activiteit lieten zien bij het streven naar doelen. Ook bij participanten zonder stemmingsstoornis zijn individuele verschillen aangetoond. Zo hadden participanten die langere tijd niks hadden gegeten en die meer trek hadden een hogere linker frontale activiteit bij het zien van eten.

Analyse vormen

Een verhoogde theta-beta frequentie ratio is gevonden bij kinderen met ADHD en is eveneens geassocieerd met slechtere strategieën bij de Iowa gambling taak. Sommigen stellen dan ook dat lagere frequentie banden, zoals theta en beta, geassocieerd zijn met hersendelen die betrokken zijn bij affectieve processen en dat hogere frequentie banden geassocieerd zijn met cognitieve controle. De gemiddelde kracht die geassocieerd is met desynchronisatie van alpha banden kan gemeten worden met event-related desynchronisatie. Hierbij wordt de gemiddelde kracht berekend in een bepaalde conditie door de hoeveelheid desynchronisatie voor elke 100 milliseconden te onderzoeken. Ook de coherentie kan geanalyseerd worden. De lineaire relatie tussen twee verschillende locaties op de schedel wordt hierbij onderzocht. Een hoge coherentie betekend dat de amplitudes met een bepaalde frequentie gecorreleerd zijn, dit komt vaak voor bij gebieden die via witte stof verbonden zijn. EEG reeksen met een hoge dichtheid maken het mogelijk om de bron van de activatie te lokaliseren. Hiervoor worden wiskundige modellen gebruikt die de locatie, oriëntatie en de kracht van de bron aan kunnen tonen.

Voordelen en nadelen

Het gebruik van EEG is in vergelijking met andere methoden, zoals fMRI, erg goedkoop. Zowel EEG kap als de overige materialen, zoals de gel, kosten niet veel. Hiernaast heeft EEG in vergelijking met fMRI en PET een hoge temporele resolutie, de elektrische signalen worden bijna direct gemeten. De spatiale resolutie is wel minder hoog in vergelijking met fMRI en PET, EEG kan dus niet goed aantonen waar de activatie precies plaats heeft gevonden. Een ander voordeel van EEG is dat het, evenals PET, de baseline activiteit en de activiteit als reactie op een manipulatie kan meten terwijl fMRI, geen baseline activatie kan meten.

Event-related potentials - Chapter 10

Event related brain potentials (ERP’s) worden gebruikt voor het onderzoeken van patronen in hersenactiviteit die gerelateerd zijn aan gebeurtenissen. ERP’s zijn de enige non invasieve metingen van hersenactiviteit en kunnen snelle veranderingen in neurale processen vaststellen. Hiernaast is het een directe meting van het neuraal vuren, in tegenstelling tot fMRI. Dit maakt het mogelijk om de psychologische mechanismen die gedrag aansturen te onderzoeken. In dit hoofdstuk zal de theorie en de methoden van ERP besproken worden, een aantal onderzoeken beschreven worden en de voor en nadelen van ERP studies behandeld worden.

ERP

ERP’s geven een index van hersenactiviteit, deze wordt verkregen door de elektriciteit die door vurende neuronen wordt gegenereerd te meten. Bij het meten van EEG worden patronen in voltages over tijd gemeten. De epochs (besproken in hoofdstuk 9) kunnen geanalyseerd worden in relatie tot gebeurtenissen, deze EEG signalen die aan gebeurtenissen gekoppeld worden zijn de ERP’s. ERP’s zijn de sommatie van pos synaptische potentialen en alleen de neurale signalen die dipolen produceren richting de elektroden op de schedel worden opgepikt met ERP. Hiernaast kunnen structuren die niet in columns georganiseerd zijn niet gemeten worden met ERP’s omdat deze geen sommatie van dipolen genereren die groot genoeg zijn. De ERP golven bestaan meestal uit positieve en negatieve voltages die componenten worden genoemd. Specifieke componenten zijn meestal gerelateerd aan specifieke informatie verweking.

Het meten van ERP

ERP’s kunnen non-invasief gemeten worden vanaf de schedel op dezelfde wijze als EEG. Evenals bij EEG studies moet zoveel mogelijk ruis voorkomen worden door de participant instructies te geven en te zorgen dat er geen elektrische apparaten in de testruimte aanwezig zijn. Om het ERP signaal te onderscheiden van ruis moet de data gefilterd worden. De meeste psychologisch relevante signalen liggen tussen de 0.5 tot 30 Hz waardoor dit proces vergemakkelijkt wordt. Door de data in epochs te centreren kan ruis ook beter onderscheiden worden. Voor de analyse van ERP’s kunnen zowel de gemiddelde als de pieken van ERP’s gebruikt worden, afhankelijk van de onderzoeksvraag. Onderzoekers kunnen ook geïnteresseerd zijn in de latentietijd, in dat geval zal het moment dat het component piekt gebruikt worden.

Data interpreteren

De significantie van de data wordt afgeleid van de taak, de timing, de locatie op de schedel en vermeende neurale bronnen. In deze alinea worden de componenten die vaak worden geanalyseerd in ERP studies besproken. Stimulus-locked ERP componenten zijn betrokken bij de aandacht voor een bepaalde stimulus. Voor het onderzoeken van vroege stadia van aandacht worden vroege ERP componenten gebruikt. De N1 en P1 zijn hierbij veel onderzocht en worden verondersteld selectieve aandacht voor de verwerking van stimuli te reflecteren. Een late ERP component is bijvoorbeeld de P300, welke betrokken is bij de verwerking van nieuwe stimuli evenals bij het werkgeheugen. De laatste stimulus-locked component is de negative slow wave. Deze component is geassocieerd met zelfregulatie processen. Response-locked componenten zijn geassocieerd met de formatie en regulatie van een gedragsrespons. De error-related negativity is bijna altijd groter voor incorrecte responsen in vergelijking met correcte responsen. Eerst werd gedacht dat deze component detectie van fouten reflecteert, maar recent onderzoek heeft aangetoond dat deze component betrokken is bij het monitoren van conflicten. Dit is consistent met studies die aantonen dat de anterior cingulate cortex betrokken is bij het monitoren van conflicten, het gebied waar deze component te zien is. De P_e component reflecteert het bewustzijn van het maken van een fout. Anticiperende ERP componenten zijn betrokken bij de anticipatie op een volgende stimulus of de voorbereiding van een actie. Deze zijn vooral handig voor het onderzoeken van motivatie.

Problemen met de interpretatie

Een probleem bij het interpreteren van ERP data is dat wanneer een component in verschillende hersendelen gemeten is, deze waarschijnlijk activiteit in verschillende neurale structuren reflecteert, maar ook de betrokkenheid van verschillende processen kan reflecteren.

Voorbeelden van onderzoek

ERP studies kunnen gebruikt worden voor het onderzoeken van attituden en evaluatieve processen. De P3 component is betrokken bij de representatie van een categorie die anders is dan eerder gepresenteerde stimuli. Omdat attituden over een bepaald onderwerp hetzelfde zijn gecategoriseerd, kan een P3 component verwacht worden wanneer dit onderwerp veranderd. Op deze manier is aangetoond dat de zelf gerapporteerde attituden niet overeen kwamen met de veronderstelde attituden die bleken uit de P3 component. Ook de perceptie van personen kan onderzocht worden met de P3 component. Een studie onderzocht de verwachtingen over personen met deze component door proefpersonen een stuk tekst over een persoon te laten lezen waarin de laatste zinnen ofwel overeen kwamen met het geschetste beeld of niet overeen kwamen met dit beeld. Wanneer deze zinnen niet overeen kwamen met de verwachtingen van de proefpersoon was een grotere P3 amplitude te zien dan wanneer deze wel overeen kwamen. Ander onderzoek naar de perceptie van personen toonden een P200 component aan als reactie op Aziatische outgroups, en een N200 als reactie op blanke gezichten. Een verhoogde P3 component is ook bij incongruente stereotypen te zien. Zelfregulatie is onderzocht door de P_e te meten welke betrokken is bij het registreren van een fout. Wanneer een actie niet overeenkomt met een vooropgesteld doel zal deze namelijk als fout geregistreerd worden en een P_e component tot stand brengen.

Problemen met ERP methoden

Sommige onderzoeken zijn minder gebruikelijk in ERP studies. Zo is het lastig een fenomeen te testen dat maar één keer ervaren kan worden en moet het fenomeen wel in een experimentele setting gerealiseerd kunnen worden. Het is van belang dat een ERP studie onafhankelijke discrete gebeurtenissen bevat die psychologisch relevant zijn. Het is dus niet mogelijk een participant een lange paragraaf te laten lezen en zijn reactie hierop te testen, omdat het exacte moment dat een participant zich iets bedenkt niet vastgesteld kan worden. Ook is het van belang dat de participant zijn hoofd en bovenlichaam voor langere tijd stil kan houden, omdat ERP’s middels EEG gemeten worden. Het voorkomen van afdwalende gedachten door een taak interessant te houden is ook belangrijk. ERP’s hebben een relatief goede temporele maar een relatief slechte spatiale resolutie.

Stimulus-locked en response locked benaderingen

Stimulus-locked benaderingen zijn bruikbaar in studies naar de timing van verschillende aandacht responsen. Het is van belang de stimulus lang genoeg aan te bieden zodat een duidelijke ERP component gemeten kan worden. De timing van een ERP component kan verschillen, dus houdt hier rekening mee. Response-locked benaderingen zijn bruikbaar bij studies naar het gedrag en zelfregulatie. De gedragsmatige taak is hierbij het meest belangrijk en hieraan moet dus genoeg aandacht besteed worden. Deze taak moet de psychologische variabelen die voor de studie interessant zijn kunnen testen. Ook de timing van de componenten is van belang. Trials moeten beginnen met een fixatiepunt, hierna moeten participanten een reactie geven, waarna lang genoeg moet worden gemeten om de ERP componenten te kunnen identificeren. Om de ERP componenten niet te verwarren is het aan te raden gebruik te maken van event-related designs. Ook kan het helpen om de intertrial intervals te variëren.

Anticiperende en LRP benaderingen

Anticiperende benaderingen worden gebruikt voor het onderzoeken van de motivatie van de participant in verschillende trials binnen een taak. Dit wordt gedaan door de ERP golven te meten tijdens anticiperende stimuli die worden aangeboden voor de doel stimulus. LRP benaderingen worden gebruikt om te onderzoeken hoe een initiële waarschuwing stimulus de respons op een volgende stimulus beïnvloed.

Voordelen en nadelen

Het grootste voordeel van ERP studies is de precieze timing van neurale processen. Dit komt doordat ERP’s directe metingen zijn van neuraal vuren en daardoor een hoge temporele resolutie hebben. Hiernaast kunnen psychologische processen onafhankelijk van een gedragsmatige respons gemeten worden. Hierdoor kunnen openlijke gedragingen onderscheiden worden van cognitieve processen. De tijd en middelen die nodig zijn voor het uitvoeren van een ERP studie zijn het meest nadelig. De kosten worden erg verhoogd omdat onderzoekers getraind moeten worden om ERP studies uit te kunnen voeren. Hiernaast zijn de materialen die nodig zijn erg duur. De tijd die een studie in neemt is lang omdat elke participant apart voorbereid en getest moet worden. Nadat de participant getest is moeten alle materialen schoongemaakt worden en ook de participanten moeten de mogelijkheid krijgen hun haar schoon te maken. Omdat er veel trials worden toegepast in ERP studies, zijn wel minder participanten nodig dan in vergelijkbare onderzoeken.

Transcranieel magnetische resonantie (TMS) - Chapter 11

Rond 1820 ontdekte Hans Christian Ørsted dat een elektrische stroom die door een draad vloeit een magnetisch veld kan creëren rond deze elektrische stroom. Michael Faraday toonde later aan dat een elektrische stroom gegenereerd kan worden wanneer de stroomgeleider in een snel veranderend magnetisch veld is gelokaliseerd. Op dit principe is het gebruik van magnetische stimulatie in het brein gebaseerd. De cortex kan namelijk gestimuleerd worden door magnetische pulsen over de schedel toe te dienen, dit is een noninvasieve en pijnloze manier voor het stimuleren van de hersenen.

Karakteristieken van TMS

Een magnetische puls kan dus omgezet worden in een elektrische stroom. Deze magnetische puls kan een tweede stroom genereren wanneer de grootte van deze puls snel varieert. Transcranieel betekend dat het door de schedel heen toegepast kan worden. Deze toepassing zorgt voor de tweede elektrische stroom en kan zorgen voor depolarisatie van onderliggende cellen. Het magnetische veld van TMS kan 2.5 tesla worden en TMS heeft een spatiële resolutie van ongeveer 1 cm². De kracht van het magnetische veld verminderd met afstand. Hierdoor kan TMS niet verder dan een aantal centimeter de schedel in gaan. Dit heeft enkel betrekking op de directe effecten van TMS, de indirecte effecten kunnen zich wel verder door het brein verspreiden vanwege de vele connecties binnen het brein. TMS heeft een zogenoemde functionele resolutie, dit houdt in dat de spatiële en temporele resolutie van de buitenste hersenstructuren gekoppeld kunnen worden aan hun functie. Hierdoor is het een geschikte methode om de neurobiologische aspecten van emoties, persoonlijkheid en stemming te onderzoeken.

rTMS

Wanneer TMS continu en repetitief wordt toegepast heet dit repetitieve TMS (rTMS), als dit voor langere tijd toegepast wordt kunnen de effecten ook voor een langere tijd aanhouden. Langzame frequentie rTMS, waarbij de stimulatie ongeveer 1 hertz is, zorgt ervoor dat neuronen geactiveerd worden. Snelle frequentie rTMS, van 5 of meer hertz, vermindert de activiteit van neuronen. Dit verschil komt waarschijnlijk tot stand vanwege hyperpolarisatie na langzame frequentie rTMS en depolarisatie na snelle frequentie rTMS. Anderen stellen dat dit verschil in activatie voortkomt uit verschillen in de activiteit van GABA neuronen. De gedragsmatige effecten hangen echter ook af van het hersendeel dat gestimuleerd wordt. Het onderbreken van de activiteit in de PFC zorgt er namelijk voor dat participanten meer creatief worden. Ook de intensiteit van rTMS heeft invloed op de effecten. Normaal gesproken wordt de intensiteit van rTMS bepaald door de zogenoemde motor drempel te vinden. Deze wordt bepaald door de minst nodige stimulatie te zoeken die nodig is voor het ontlokken van een vingerbeweging door het stimuleren van de motor cortex. Stimulatie met een lage intensiteit stimuleert vooral de onderliggende weefsels, terwijl stimulatie met een hogere intensiteit voor extra effecten kan zorgen. Dit worden transsynaptische effecten genoemd.

rTMS en de prefrontale cortex

In een experiment waarbij de linker of rechter prefrontale cortex met langzame frequentie TMS voor 20 minuten werd toegepast werd aangetoond dat participanten meer waakzame emotionele responsen toonden als reactie op boze gezichten bij stimulatie van de rechter prefrontale cortex (PFC). Wanneer de linker PFC gestimuleerd was lieten participanten meer vermijdende reacties op deze gezichten zien. Deze studie ondersteunt de frontale lateralisatie hypothese van motivationele richting. Deze hypothese stelt dat de linker PFC betrokken is bij emoties die betrokken zijn bij benadering en de rechter PFC bij emoties die betrokken zijn bij vermijding. In een vervolgstudie werd aangetoond dat het inhiberen van de rechter PFC zorgde voor een significante vermindering in waakzame reacties op angstige gezichten. In een andere studie was een significante verhoging in EEG activiteit in de linker PFC aangetoond na rTMS in de rechter PFC. Hiernaast rapporteerden participanten een verminderd angst level. Als laatste toonde een meer recente studie significante verminderingen in de verwerking van boosheid aan wanneer de linker PFC was gedeactiveerd door rTMS. De-activatie van de linker of rechter PFC zorgde geen van beiden voor een verminderde verwerking van blijdschap, dit leidde tot de conclusie dat blijdschap tot stand komt door frontale homeostase. Deze studies tonen aan dat rTMS kan zorgen voor veranderingen in de motivationele staat. Het is interessant om rTMS te gebruiken met andere methoden om de effectiviteit van rTMS in subcorticale gebieden te onderzoeken. Zo heeft een studie waarbij rTMS was toegepast op de linker PFC veranderingen in metabolisme aangetoond met een PET scan in de parahippocampus, medial temporal lobe en het cerebellum.

rTMS en de pariëtale cortex

De pariëtale cortex is ook betrokken bij emotionele processen, zo is de rechter pariëtale cortex betrokken bij hyperactiviteit en angstige depressie. Recentere studies toonden een verband aan tussen pariëtale activiteit en boze gezichtsexpressies. Deze betrokkenheid van de pariëtale cortex is echter correlationeel, langzame frequentie rTMS kan helpen bij het aantonen van een causaal verband. Wanneer deze werd toegepast op de rechter pariëtale cortex waren verminderingen in verschillende indexen van depressie aangetoond. Deze bevindingen lijken de betrokkenheid van de rechter pariëtale cortex bij het toenaderingssysteem aan te tonen.

rTMS en het cerebellum

Ook het cerebellum is betrokken bij emoties, vooral het mediale deel van het cerebellum heeft veel connecties met limbische structuren. Snelle frequentie rTMS over dit hersendeel zorgt voor een grotere alertheid en positieve emoties. Hiernaast zorgt het inhiberen van de activiteit in het cerebellum voor een vermindering in het kunnen reguleren van emoties. Samengevat, kunnen rTMS studies helpen bij het onderzoeken van hersenfunctie relaties en veranderingen in gedrag. Wanneer rTMS gecombineerd wordt met andere methoden kan het gebruikt worden voor meer complexe onderzoeken naar hersennetwerken.

Enkelvoudige en gepaarde pulsen

Wanneer een enkelvoudige puls toegepast wordt, wordt een supradrempelige puls gegeven waardoor een motor evoked potential tot stand komt in de spier van de duim. Echter, wanneer een gepaarde puls gegeven wordt, zal een supradrempelige (test) puls gevolgd worden door een subdrempelige (geconditioneerde) puls. De motor evoked potential zal dan geinhibeerd worden wanneer het interval tussen de pulsen tussen de 1 en 6 milliseconden ligt. Dit wordt de intracorticale inhibitie (ICI) genoemd. De motor evoked potential zal echter groter zijn wanneer dit interval tussen de 8 en 30 milliseconden ligt, dit heet intracorticale fascilitatie (ICF). Deze enkelvoudige en gepaarde pulstechnieken zijn relatief nieuw in de sociale wetenschap en kunnen inzichten geven in bepaalde aspecten van communicatie tussen neurale paden. In de volgende alinea’s zullen de toepassingen van deze technieken beschreven worden.

Corticale prikkelbaarheid

Er is nog veel onbekend over de frontale asymmetrie hypothese van motivatie. Een studie waarbij de corticale prikkelbaarheid van de linker en rechter primaire motor cortex werd onderzocht toonde aan dat een overheersend linker frontale prikkelbaarheid gecorreleerd was met een verhoogde emotionele toenadering. Hiernaast is deze frontale asymmetrie ook terug te zien in frontale beta EEG asymmetrie. Om de connectie tussen perceptie, emotie en gedrag verder te onderzoeken werd in een studie 300 seconden na de presentatie van een emotionele expressie een enkele supra drempelige puls gegeven over de primaire motor cortex. Er werden significante verhoogde motor evoked responsen gemeten na het zien van een angstig gezicht in vergelijking met blije of neutrale gezichten. Dit komt overeen met het idee dat gevaar ervoor zorgt dat een individu meer gereed is om over te gaan tot actie.

Interhemisferische connectiviteit

De communicatie tussen de linker en rechter hemisfeer vindt plaats via het corpus callosum. Deze communicatie is gebaseerd op prikkelende transcallosale vezels welke gericht zijn op inhiberende neuronen. Dit wordt transcallosale inhibitie genoemd. Deze transcollosale inhibitie kan onderzocht worden door gebruik te maken van gepaarde puls TMS. Hierbij wordt de motor evoked response vergeleken tussen de test puls en de geconditioneerde puls. Wanneer de test puls 10 milliseconden na de geconditioneerde stimulus wordt aangeboden wordt de motor evoked response significant kleiner. Een tweede manier voor het onderzoeken van transcollosale inhibitie is middels enkelvoudige puls TMS, door de spieractiviteit te onderdrukken in de ipsilaterale hand. Dit wordt de ipsilaterale stilte periode genoemd. Deze transcollosale inhibitie is afwezig bij acollosale patiënten en lijkt dus door het corpus collosum aangestuurd te worden. Bij patiënten met alextymia, het onvermogen emoties te identificieren, begrijpen en beschrijven, is eveneens bidirectionele transcollosale inhibitie aangetoond. Dit komt waarschijnlijk voort uit de verminderde communicatie tussen de “verbale” en “emotionele” hemisfeer.

Cerebellocorticale interacties

Cerebellocorticale inhibitie refereert naar de inhiberende projecties tussen de frontale cortex en het cerebellum. Patiënten met schizofrenie lijken een verminderde cerebellocorticale inhibitie te hebben en dit kan de verstoorde denkpatronen, emotionele dysregulatie en psychosen verklaren. Nieuw onderzoek heeft aangetoond dat de cerebellocorticale inhibitie gemoduleerd kan worden door het toepassen van TMS over het cerebellum. TMS kan dus gebruikt worden voor het onderzoeken van functionele en fysiologische connectiviteit. Door het gebruik van enkelvoudige puls TMS kan de corticale prikkelbaarheid onderzocht worden en met gepaarde puls TMS kunnen emotionele processen en motivationele neigingen onderzocht worden.

Discussie

TMS is een geschikte techniek om causale verbanden aan te tonen en de functionele hersenconnectiviteit te onderzoeken. Bij het uitvoeren van een TMS onderzoek moet wel met een aantal punten rekening gehouden worden, welke hieronder zullen worden besproken.

Veiligheid en TMS

TMS is een non-invasieve techniek, maar omdat gebruik wordt gemaakt van elektrische ladingen moet rekening gehouden worden met een aantal voorvallen. Bij sommige proefpersonen kan de toediening van TMS bijvoorbeeld zorgen voor een epileptische aanval. Sinds de jaren 90 zijn daarom nieuwe richtlijnen opgesteld welke de kans op een epileptische aanval verkleinen, zo mogen participanten waarbij epileptie in de familie voor komt niet deel nemen en is de intensiteit van de stimulatie aangepast. Door deze nieuwe richtlijnen is de kans op een epileptische aanval erg klein geworden en tegenwoordig wordt langzame frequentie TMS zelfs toegepast voor de behandeling van epileptie.

Lokalisatie en TMS

Voor het bepalen van de lokatie van het gebied dat men wil onderzoeken, wordt vaak eerst het gebied gezocht dat de duim representeerd in de motor cortex. Hierna kan gemeten worden waar het interessegebied zich bevind. Zo is de dorsolaterale prefrontale cortex zo’n 4.5 centimenter anterior van dit gebied gelokaliseerd. Het 10-20 EEG systeem dat gebruikt wordt voor het plaatsen van EEG elektroden wordt ook vaak gebruikt voor de lokalisatie bij TMS onderzoek. Voor een meer precieze lokalisatie kan gebruik gemaakt worden van structurele hersenscans, hiermee kunnen de onderliggende hersenstructuren tot op een centimeter precies gelokaliseerd worden.

De diepte van stimulatie en TMS

De meeste TMS machines kunnen 2 tot 3 centimeter diep stimuleren. Hierdoor zijn de directe effecten van TMS gelimiteerd tot onderzoek naar delen aan de oppervlakte. Indirecte effecten zijn echter ook aangetoond in meer diepliggende hersenstructuren. Zo zijn veranderingen in dopaminergische activiteit in het striatum gevonden na stimulatie van de prefrontale cortex. Deze emotionele en motivationele veranderingen in gedrag lijken dus het resultaat te zijn van veranderingen in functioneel verbonden structuren. Een nieuwe techniek, waarbij gebruik gemaakt wordt van een zogenoemde H-spiraal, maakt het mogelijk dieper te stimuleren, al is deze techniek minder precies.

Generaliseerbaarheid en TMS

Elektrische responsen die over de primaire motor cortex gemeten zijn correleren met responsen over de prefrontale cortex. Dit betekend echter niet direct dat zij gemeenschappelijke neurale eigenschappen hebben. Nieuw onderzoek lijkt namelijk aan te tonen dat verschillen in schedel-cortex afstand de vibraties over de cortex kan verklaren, evenals de hersenanatomie zelf.

Conclusies

Het grootste voordeel van TMS is dat het causale verbanden aan kan tonen, terwijl veel andere technieken alleen correlaties tussen functionaliteit en structuur aan kunnen tonen. Het combineren van de krachten van verschillende technieken zal leiden tot sterkere modellen van motivatie, emotie, persoonlijkheid en stemming.

fMRI in affectieve en sociale neurowetenschappen - Chapter 14

De laatste 10 jaar is het gebruik van fMRI erg gestegen en ook in de sociale neurowetenschappen wordt deze methode steeds meer gebruikt. Het geeft ons de mogelijkheid om nieuwe vragen te stellen en dit onderzoeksveld verder te onderzoeken.

Wat meet fMRI.

fMRI meet geen neurale activiteit, maar verschillen in de hoeveelheid zuurstof in het bloed. Het is een maat van de ratio tussen zuurstofrijk en zuurstofarm bloed en wordt het blood-oxygenation-level-dependent (BOLD) contrast genoemd. Omdat zuurstofrijk en zuurstofarm bloed verschillende magnetische eigenschappen heeft kan gemeten worden in welke hersendelen zuurstof aanwezig is. De aanname hierbij is wel dat veranderingen in zuurstof gepaard gaan met neuronale activiteit in dat hersendeel. Deze zuurstofveranderingen kunnen echter voortkomen uit verschillende oorzaken. Zo kan het zijn dat dit gebied communiceert met een ander gebied, dat andere gebieden met dit gebied communiceren of dat neuronen binnen dit gebied met elkaar communiceren. Sommige studies hebben aangetoond dat het BOLD signaal lineair loopt aan de opgetelde activiteit in dendrieten (local field potentials), dit zou betekenen dat het BOLD contrast binnenkomende signalen en signalen tussen neuronen binnen een gebied meet.

Voordelen

Het grootste voordeel van fMRI is dat zowel de spatiële (enkele millimeters) als de temporele resolutie (enkele seconden) relatief hoog zijn. Dit is vooral handig voor het onderzoeken van onderscheidingen tussen sub gebieden die gespecialiseerd zijn in de verwerking van een specifiek type visuele of auditieve informatie. Op deze manier is onderscheid gemaakt tussen gebieden in de occipitale en temporale kwabben die betrokken zijn bij de verwerking van gezichten en mensen en gebieden die betrokken zijn bij de verwerking van plaatsen. Hiernaast heeft fMRI onderzoek een onderscheid tussen encoderen, behouden en ophalen van geheugen in werkgeheugen taken aangetoond.

Nadelen

Sommige activiteit, zoals tijdens perceptie, duurt maar enkele milliseconden. Deze activiteit kan vanwege de temporele resolutie van fMRI niet goed gemeten worden. Dit kan alleen wanneer het experimentele ontwerp zo ontwikkeld is dat deze processen bij elkaar opgeteld kunnen worden. Een goed alternatief is dan om gebruik te maken van EEG, omdat deze methode een betere temporele resolutie heeft. Een tweede nadeel van fMRI is dat de BOLD respons relatief en arbitrair is. We weten niet precies hoeveel activiteit in een gebied plaats vindt en ook niet precies hoeveel meer activiteit in de ene of andere conditie plaats vind. Een assumptie die gemaakt moet worden is dat de BOLD signaal verandering als reactie op een experimentele conditie ongerelateerd is aan de baseline activiteit. Dit is een lastig punt, wanneer je bijvoorbeeld een onderzoek wilt doen naar de hersenactiviteit van angstige versus niet angstige personen kun je verwachten dat de baseline activiteit van de angstige personen hoger is in angst gerelateerde hersengebieden van de angstige personen wanneer zij de fMRI scanner in gaan. Als laatste is het lastig om de activiteit in verschillende hersendelen met elkaar te vergelijken. Dit komt omdat ook de onderliggende hersenanatomie en fysiologie invloed hebben op de BOLD respons. PET scans kunnen wel gebruikt worden voor het vergelijken van activiteit tussen hersendelen omdat met deze methode wel een absolute baseline vastgesteld kan worden.

Experimenteel ontwerp

Het is van belang om bij het ontwerp van een fMRI experiment rekening te houden met de volgorde, lengte en de timing van de experimentele condities en stimuli. Condities moeten gerandomiseerd worden om te controleren voor onder andere habituatie.

Block design

Vanwege ruis in het BOLD signaal is het van belang om meerdere repetities per conditie in te voegen. Op deze manier wordt de data meer betrouwbaar en heeft deze meer statistische kracht. In een block design worden dezelfde stimuli van een bepaalde conditie meerdere malen aan geboden in een blok. Het voordeel van een block design is dat het BOLD signaal van de meerdere repetities samen gevoegd kunnen worden, zo krijg je een groter een meer betrouwbaar signaal. Hiernaast is het niet nodig om zogenoemde intertrial intervals (ITI) in te voegen voor het verkrijgen van een meetbare respons omdat alle stimuli in een blok van dezelfde conditie zijn. Hierdoor kan de meting in een kortere tijd tot stand komen. Wanneer je kiest voor een block design moet je overwegen hoe lang elk blok zal worden, hoeveel blokken er per conditie gebruikt zullen worden en of er een baseline ingevoegd zal worden. Normaal gesproken zijn blokken 20-40 seconden lang. Wanneer deze korter is zal het statistische voordeel niet meer gelden. Wanneer deze langer is zullen de fluctuaties van het BOLD signaal de betrouwbaarheid van de gemiddelde activatie verminderen. In een experiment zullen meestal 2 tot 4 blokken gebruikt worden, simpelweg omdat meer blokken vaak niet nodig zijn. Als laatste wordt sterk aangeraden om een baseline conditie toe te voegen omdat contrasten tussen de baseline conditie en de experimentele conditie meer betrouwbaar zijn dan tussen twee experimentele condities. De conditie-baseline contrasten kunnen dan gebruikt worden voor maximale betrouwbaarheid, terwijl conditie-conditie contrasten gebruikt kunnen worden voor het beantwoorden van vragen over deze condities en stimuli.

Event related design

Event related designs worden gebruikt wanneer het onmogelijk is een block design te gebruiken, bijvoorbeeld wanneer participanten niet mogen weten welke stimulus zal volgen. In dit design worden stimuli van verschillende condities dus random aangeboden. Een voordeel van dit design is dat het habituatie tegen gaat. Specifiek voor sociale wetenschappen, zorgt dit er ook voor dat stimuli die een bepaalde emotie oproepen geen cumulatieve effecten hebben op de stemming van een participant. Omdat de BOLD respons relatief langzaam is, is het van belang de verschillende trials niet te snel achter elkaar aan te bieden, omdat dit anders zal zorgen voor overlappende responsen. Voor stimuli die kort aangeboden worden, moet er een interval van zo’n 12 seconden ingevoegd worden. Soms kan een experiment te lang worden wanneer een interval van 12 seconden per trial wordt ingevoegd. Een manier om het experiment in te korten is door verschillende ITI’s te gebruiken, met een gemiddelde van ongeveer 6 seconden. Dit kan de statistische kracht zelfs vergroten net zoals de ecologische validiteit.

Mixed designs

Er bestaan twee typen activiteit in de hersenen.De eerste,welke sustained activity wordt genoemd, blijft actief tijdens alle trials van de taak, dit gebeurd wanneer gebieden betrokken zijn bij de taak zelf. De tweede wordt actief als reactie op elke trial van de taak en wordt transient activity genoemd. Om beide vormen van activiteit te kunnen onderscheiden wordt gebruik gemaakt van mixed designs. Hierbij worden de condities in verschillende blokken aangeboden, net zoals in een block design, maar de trials binnen de blokken worden random aangeboden. Door een controle blok in te voegen kan een onderscheid gemaakt worden tussen sustained en transient activiteit en het random aanbieden van trails maakt het mogelijk transient activiteit van sustained activiteit te onderscheiden. In sociaal neurowetenschappelijke onderzoeken zijn deze designs erg handig omdat de constante (sustained) sociale context een directe invloed heeft op de meer kortstondige (transient) sociaal affectieve processen.

fMRI combineren met gedrags en fysiologische studies

fMRI data kan niet los van andere data geanalyseerd worden. Wanneer het gecombineerd wordt met andere technieken zal dit meer inzichten geven in het sociaal affectieve brein. Zo is bijvoorbeeld de link gelegd tussen de moeite die mensen met autisme hebben om emotionele gezichtsexpressies waar te nemen en een verminderde activatie in de fusiform gyrus. Een andere studie heeft aangetoond dat ook de amygdala gecorreleerd was met de tijd die mensen met autisme keken naar de ogen van een gezicht.

Persoonlijke verschillen

In veel fMRI studies wordt gekeken naar verschillen tussen condities. In sociale wetenschappen zijn individuele verschillen echter vaker de focus van onderzoek. Zo kunnen bijvoorbeeld eerst empathie scores verzameld worden waarna hersenactiviteit vergeleken wordt met personen met veel of weinig empathie, maar hersengebieden kunnen ook geidentificieerd worden aan de hand van deze scores. Een andere manier om individuele verschillen te onderzoeken is door elke respons op een stimulus te vergelijken met de hemodynamische respons. Op deze manier kunnen kunnen hersengebieden geidentificieerd worden die co-varieren met de grootte van de subjectieve ordening van deze individuele verschillen.

Functionele connectiviteit en effectieve connectiviteit

Functionele connectiviteit is de temporele correlatie tussen spatieel afgelegen hersengebieden die tegelijk activiteit laten zien. Functionele connectiviteit analyses zijn dan ook puur correlationeel van aard. Er kan gebruik gemaakt worden van voxel analyses op regions of interest (ROI) wanneer bepaalde hypothesen bestaan over de co-activatie. Wanneer er geen hypothese bestaat over de co-activatie kan gekozen worden de functionele connectiviteit van het hele brein te onderzoeken. Effectieve connectiviteit is de invloed die het ene neuronale systeem heeft op het andere neuronale systeem en effectieve connectiviteits analyses beogen dan ook de invloed van het ene hersendeel op het andere aan te tonen. Effectieve connectiviteits analysen gebruiken meer gevorderde technieken,zoals psychofysiologische interactie (PFI) of structural equation modeling (SEM). Voor PFI kan zowel het hele brein als ROI’s geanalyseerd worden.

Model habituatie en herkennings effecten

Sommige hersendelen kunnen een verminderde activatie laten zien als reactie op herhaalde blootstelling aan stimuli. Het is van belang hier rekening mee te houden wanneer je een onderzoek opzet, al zegt de habituatie zelf soms ook iets over een individu. Zo lijkt de mate van habituatie als reactie op angstige gezichten gecorreleerd te zijn met angstlevels. Er zijn twee manieren om het habituatie effect te berekenen in je experiment. Je kunt eerdere trials met latere trials in een run met elkaar vergelijken, dit kun je doen wanneer je verwacht dat de mate van hersenactiviteit zal verminderen als functie van tijd binnen de run. Je kunt er ook voor kiezen eerdere runs met latere runs te vergelijken wanneer je verwacht dat habituatie over het hele experiment zal voorkomen.

Toekomstige richtingen

Perfusion imaging is een techniek waarbij de doorbloeding in slagaders, die het brein van bloed voorzien, bekeken kan worden. Dit wordt gedaan door het bloed magnetisch te “taggen” door het kort te onderwerpen aan een radiofrequentie. Een voordeel van deze techniek is dat veranderingen in de slagaderlijke doorbloeding die geassocieerd zijn met hersenactivatie meer plaatselijk zijn. Het heeft dus een betere spatiële resolutie dan de BOLD respons. Een nadeel van deze techniek is echter dat het minder sensitief is dan de BOLD respons. Diffusion tensor imaging (DTI) maakt gebruik van het feit dat watermoleculen zich met een andere snelheid versprijden in verschillende typen hersenweefsels. Diffusie langs gemyeliniseerde axonen is sneller dan door deze axonen. DTI is een structurele techniek en kan gebruikt worden om de paden in het brein in kaart te brengen. Deze techniek is handig voor de interpretatie van functionele en effectieve analyses of voor het onderzoeken van langdurige veranderingen in neurale connectiviteit, zoals de ontwikkeling van het sociale brein. Magnetische resonantie spectroscopie is een techniek waarmee concentraties van metabolieten in het brein gemeten kunnen worden. Het kan gebruikt worden om individuele verschillen in de concentratie van een specifieke neurotransmitter in een bepaald gebied vast te stellen.

Conclusies

De meeste nadelen van fMRI studies kunnen overkomen worden door het aanpassen van het design van een onderzoek of door fMRI te combineren met andere technieken. Het is vooral bij fMRI studies van belang om rekening te houden met limitaties vanwege de hoge kosten die gepaard gaan met deze techniek. Een tweede punt waarmee rekening gehouden moet worden is de invloed die resultaten van een fMRI onderzoek hebben op het publiek.Vaak wordt namelijk veel waarde gehecht aan deze resultaten.