1. Wat zijn de perspectieven op de ontwikkeling van hersenen?

Het rijpingsperspectief probeert verbanden te leggen tussen de rijping van bepaalde hersengebieden en nieuw ontwikkelende sensorische, motorische en cognitieve functies. Het perspectief van interactieve specialisatie hanteert een constructivistische benadering. Dit perspectief neemt aan dat de postnatale functionele hersenontwikkeling een proces is, waarbij patronen van interacties tussen hersengebieden worden georganiseerd. Veranderingen in de eigenschappen van hersengebieden vinden plaats terwijl ze met elkaar interacteren en concurreren, om een nieuwe rol te krijgen bij nieuwe vermogens. Het vaardigheidsperspectief stelt dat de hersengebieden die bij baby’s actief zijn bij de ontwikkeling van nieuwe perceptuele of motorische vermogens lijken op of identiek zijn aan de hersengebieden die betrokken zijn bij de verwerving van complexe vaardigheden bij volwassenen.

1.1 Welke perspectieven op ontwikkeling zijn er?

De cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen zijn ontstaan op het grensvlak van twee belangrijke vragen:

1. Wat is het verband tussen lichaam en geest, en dan vooral tussen het brein en mentale processen (cognitieve neurowetenschappen)?
2. Wat is de oorsprong van georganiseerde biologische structuren, zoals de structuur van het volwassen brein (ontwikkeling)?

De tweede vraag kan op twee manieren worden bekeken. De fylogenetische (evolutionaire) versie van deze vraag betreft de oorsprong van soorten. De ontogenetische versie van deze vraag betreft de individuele ontwikkeling. Aan deze vraag is minder aandacht besteed, omdat bepaalde invloedrijke wetenschappers stelden dat, als een bepaalde set genen eenmaal door evolutie is geselecteerd, ontogenie simpelweg een proces is van het uitvoeren van de ‘instructies’ van die genen. Volgens deze benadering is de ontogenetische vraag in essentie dus een fylogenetische vraag en is de ontwikkeling van een individu een weergave van de evolutiegeschiedenis van de mens. In dit boek wordt echter gesteld dat de ontogenetische ontwikkeling een actief proces is, waardoor een biologische structuur wordt gecreëerd door middel van interacties tussen genen en omgeving. In het nature-nurture debat is het ene uiterste het perspectief dat de genen van een individu de meeste benodigde informatie bevatten voor de ontwikkeling van een brein. Vanuit deze benadering is de ontwikkeling een proces van het ontvouwen of opwekken van de expressie van informatie binnen genen. Het andere uiterste is de overtuiging dat de meeste informatie die gebruikt wordt voor de ontwikkeling van het brein, afkomstig is uit de externe wereld. Beide benaderingen gaan ervan uit dat de structuur van een organisme vóór de constructie ervan al bestaat (in de genen of in de externe wereld). Het lijkt er echter op dat de biologische structuur ontstaat uit dynamische interacties tussen genen en verschillende omgevingsniveaus en dat het niet makkelijk te reduceren is tot simpele genetische en ervaringsgerelateerde componenten.

In de 17e eeuw bestond er een discussie tussen twee groepen: de vitalisten en de preformationisten. Volgens de vitalisten zijn ontogenetische veranderingen het gevolg van ‘vitale’ levenskrachten. De preformationisten stelden daarentegen dat er een compleet mens huist in sperma (‘spermisten’) of de eicel (‘ovisten’). Het mens ontwikkelde door gelijktijdige groei van alle lichaamsdelen. Het algemene idee achter het preformationisme is dat er een blauwdruk bestaat voor de ontwikkeling van de mens. Tegenwoordig wordt gedacht dat deze blauwdruk door genen wordt gevormd. De overeenkomst tussen alle versies van de nativistische benadering, is dat er een vastgelegde 'plattegrond' is voor de relatie tussen bestaande gecodeerde instructies en de uiteindelijke vorm.

De uiterste perspectieven in het nature-nurture debat delen de aanname dat de benodigde informatie voor het volwassen brein voorafgaand aan het ontwikkelingsproces al aanwezig is. Het constructivisme stelt daarentegen dat biologische structuren het resultaat zijn van complexe interacties tussen genen en omgeving. Een bekende constructivist is Piaget. Aanvankelijk was er bij het constructivisme sprake van hetzelfde probleem als het vitalisme: de veranderingsmechanismen waren niet duidelijk gespecificeerd. Een ander probleem was, dat het onduidelijk was hoe de ontwikkeling geanalyseerd kan worden zonder de traditionele dichotomie tussen aangeboren en omgevingsfactoren. Tegenwoordig zijn er nieuwe manieren om de cognitieve en hersenontwikkeling te analyseren.

1.2 Hoe kan ontwikkeling geanalyseerd worden?

De perspectieven in het nature-nurture debat maken vaak gebruik van het onderscheid tussen aangeboren en verworven componenten. De term ‘aangeboren’ wordt echter niet meer gebruikt, omdat duidelijk is geworden dat genen met de omgeving interacteren. Geen enkel aspect van de ontwikkeling is dus een exclusief product van genen. Johnson en Morton hebben gesuggereerd dat er onderscheid gemaakt moet worden tussen de verschillende interactieniveaus tussen genen en omgeving, waaronder:

• Moleculair niveau: interne omgeving;
• Cellulair niveau: interne (aangeboren) omgeving;
• Organisme-extern omgevingsniveau: soort-typische omgeving (oorspronkelijke omgeving) en individu-specifieke omgeving (leeromgeving.

Greenough, Black en Wallace maken een gelijksoortig onderscheid tussen twee soorten informatieopslag. Veranderingen die het gevolg zijn van aspecten van de omgeving die gemeenschappelijk zijn voor alle leden van een soort, worden ‘ervaringsverwachte’ informatieopslag (soort-typisch) genoemd. Het tweede type informatieopslag wordt ‘ervaringsafhankelijke’ informatieopslag (individu-specifiek) genoemd. Dit type verwijst naar interacties met de omgeving die specifiek zijn voor een individu en gerelateerd zijn aan de vorming van nieuwe synaptische verbindingen. In de cognitieve neurowetenschappen kan onderzocht worden in welke mate welke aspecten van een bepaald neuraal circuit aangeboren zijn (het product van interacties binnen een organisme, niet gevoelig voor ervaring). Verschillende aspecten van hersenstructuur en –functies zijn waarschijnlijk in verschillende mate gevoelig voor de effecten van ervaringen na de geboorte.

Het menselijk brein is erg complex. Voor het analyseren van plasticiteit in neurale circuits is het daarom nuttig om te beginnen met een simpeler systeem met dezelfde algemene eigenschappen. Connectionistische neurale netwerkmodellen bevatten knopen (‘nodes’, gesimplificeerde neuronen) en schakels (‘links’, gesimplificeerde synapsen en dendrieten). Er kan volgens leerregels gevarieerd worden in de sterkte of mate van verbindingen tussen knopen, waarbij van sommigen gedacht wordt dat ze lijken op de regels die gebruikt worden in het echte brein, zoals de regel van Hebb (‘Hebbian learning rule’). Er zijn een aantal manieren waarop een connectionistisch neuraal netwerk gevoelig kan zijn voor training:

• De basale architectuur van het netwerk kan als gevolg van ervaring veranderen. Dit komt weinig voor.
• De sterkte van de verbindingen tussen knopen varieert volgens een gewicht-aanpassing leerregel. Als de basale architectuur van het netwerk vast staat, maar de sterkte van verbindingen varieert, kan gesproken worden van een aangeboren architectuur: de representaties die als gevolg van training ontstaan, worden beperkt door de architectuur van het netwerk.
• Zowel de basale architectuur van het netwerk als de patronen en sterktes van verbindingen tussen knopen zijn aangeboren en daardoor ongevoelig voor externe input. Dit netwerk bevat dus aangeboren representaties. Hiervoor is weinig bewijs.
• Zowel de basale architectuur van het netwerk als de patronen en sterktes van verbindingen tussen knopen zijn door middel van training aanpasbaar. Dit gebeurt enkel onder extreme atypische omstandigheden of in gevallen van atypische genen.

1.3 Waarom zou een cognitieve neurowetenschappelijke benadering op ontwikkeling gebruikt moeten worden?

Aanvankelijk werd de perceptuele en cognitieve ontwikkeling los onderzocht van de hersenontwikkeling. Tegenwoordig wordt echter onderzoek gedaan naar het grensvlak tussen de cognitieve ontwikkeling en de hersenontwikkeling.

Inzichten vanuit de biologie zijn om een aantal redenen een grotere rol gaan spelen in het denken over de perceptuele en cognitieve ontwikkeling:

• Er zijn nieuwe methoden en middelen beschikbaar voor cognitieve neurowetenschappers, waardoor meer directe vragen gesteld kunnen worden over de biologische basis van de cognitieve en perceptuele ontwikkeling.
• Onderzoek naar het verband tussen breinstructuren en cognitieve functies faciliteren het verwerven van inzicht in de effecten van vroeg hersenletsel of genetische stoornissen op de cognitieve ontwikkeling.
• Cognitieve neurowetenschappen kunnen bijdragen aan de ontwikkeling van theorieën over functionele specificatie, kritieke perioden en hersenplasticiteit.

1.4 Waarom zou een ontwikkelingsbenadering op de cognitieve neurowetenschappen gebruikt moeten worden?

De ontogenetische ontwikkeling is het constructieve proces, waardoor interacties tussen genen en omgeving leiden tot bijvoorbeeld het ontstaan van het brein. Onderzoek naar de ontwikkeling is multidisciplinair en er zijn verschillende analyseniveaus en analysemethodes nodig. Het voordeel hiervan is dat de ontwikkeling gebruikt kan worden als hulpmiddel voor het ontrafelen van bijvoorbeeld de interactie tussen genen en cognitieve vermogens. Daarnaast bestaat het volwassen brein uit meerdere hiërarchische en parallelle systemen, die moeilijk ‘top-down’ te analyseren zijn. De ontwikkelingsbenadering zorgt ervoor dat verschillende niveaus onafhankelijk van elkaar kunnen worden geobserveerd. Er kan onderzocht worden hoe verschillende neurocognitieve systemen zich ontwikkelen en tijdens de ontwikkeling geïntegreerd worden.

1.5 Hoe wordt verandering in de ontwikkeling veroorzaakt?

Sommigen beschouwen de ontwikkeling als het ontvouwen van al bestaande informatie in de genen. Volgens hen hebben baby’s een kleinere versie van het volwassen brein, dat geleidelijk groter wordt. De constructivistische benadering benadrukt daarentegen de dynamische verbanden tussen intrinsieke en extrinsieke structuur. Gottlieb noemde deze benaderingen bestaande en probabilistische epigenese:

1. Bestaande epigenese: er is een unidirectioneel causaal pad van de genen naar structurele veranderingen in het brein naar hersenfuncties en ervaring (genen, hersenstructuur, hersenfuncties, ervaring). Specifieke cognitieve mechanismen zijn op een bepaalde leeftijd aanwezig ofwel afwezig.
2. Probabilistische epigenese: de interacties tussen genen, structurele hersenveranderingen en functies zijn bidirectioneel (genen, hersenstructuur, hersenfuncties, ervaring). Het brein heeft vroeg in de ontwikkeling verschillende mogelijke ontwikkelingspaden en eindproducten. Het eindproduct is afhankelijk van de interacties tussen genen en omgeving.

Waddington stelde dat er ‘chreods’ zijn: ontwikkelingspaden, of noodzakelijke epigenetische routes. Chreods kunnen worden beschouwd als valleien in een epigenetisch landschap. Zelfregulerende processen (‘homeorhesis’) zorgen ervoor dat het organisme door middel van kleine verstoringen terugkeert naar het juiste kanaal. Grote verstoringen kunnen leiden tot een andere ontwikkelingsroute. Dit geldt zeker als verstoringen dicht bij een beslissingspunt plaatsvinden. In deze gebieden kan een kleine verstoring leiden tot een andere route. Een normaal ontwikkelend kind bereikt hetzelfde eindpunt, ondanks kleine verstoringen die het gevolg zijn van enigszins verschillende opvoedomgevingen. Een afwijkend fenotype kan het gevolg zijn van een afwijking van het normale pad vroeg in de ontwikkeling, een afwijking van het pad op een beslissingspunt of een grote verstoring later in de ontwikkeling.

Het is moeilijk om met de constructivistische benadering te werken, omdat er weinig theoretische middelen zijn voor het begrijpen van fenomenen in complexe dynamische systemen. Wel is belangrijk dat deze kijk de rol van genetische factoren niet afzwakt, maar juist de totstandkoming van nieuwe structuren en functies probeert te begrijpen door de complexe interacties tussen genen en omgeving.

1.6 Welke drie kijken zijn er op hersenontwikkeling?

Het is moeilijk om onderzoek te doen naar de verbanden tussen enerzijds de neuroanatomische veranderingen tijdens de ontwikkeling van het brein en anderzijds de veranderingen in motorische, perceptuele en cognitieve vermogens. In dit boek zal dat bewijs worden besproken vanuit drie verschillende perspectieven op de functionele hersenontwikkeling. Het rijpingsperspectief (‘maturational viewpoint’) probeert verbanden te leggen tussen de rijping van bepaalde hersengebieden en nieuw ontwikkelende sensorische, motorische en cognitieve functies. Onderzoek naar de neuroanatomische ontwikkeling van hersengebieden wordt gebruikt om te bepalen op welke leeftijd een gebied waarschijnlijk functioneel wordt. Succes op een nieuwe gedragstaak op deze leeftijd kan dan worden toegeschreven aan de rijping van dit ‘nieuwe’ hersengebied. Dit perspectief kan sommige belangrijke aspecten van de functionele hersenontwikkeling echter niet verklaren. Daarnaast kunnen verbanden tussen neurale en cognitieve veranderingen op basis van leeftijd theoretisch zwak zijn, in verband met een grote variëteit aan neuroanatomische en neurochemische metingen die op verschillende momenten in verschillende hersengebieden veranderen.

Het perspectief van interactieve specialisatie hanteert een constructivistische benadering. Dit perspectief neemt aan dat de postnatale functionele hersenontwikkeling een proces is, waarbij patronen van interacties tussen hersengebieden worden georganiseerd. Veranderingen in de eigenschappen van hersengebieden vinden plaats terwijl ze met elkaar interacteren en concurreren, om een nieuwe rol te krijgen bij nieuwe vermogens. Vanuit dit perspectief beginnen sommige hersengebieden met slecht gedefinieerde functies, die deels worden geactiveerd in verschillende contexten en bij verschillende taken. Tijdens de ontwikkeling worden de functies van hersengebieden door activiteitafhankelijke interacties tussen hersengebieden aangescherpt. De ontwikkeling van nieuwe gedragsvermogens in de babytijd wordt daarom geassocieerd met veranderingen in activiteit in verschillende gebieden, en niet met het begin van activiteit in maar één hersengebied.

Het vaardigheidsperspectief (‘skill learning’) stelt dat de hersengebieden die bij baby’s actief zijn bij de ontwikkeling van nieuwe perceptuele of motorische vermogens lijken op of identiek zijn aan de hersengebieden die betrokken zijn bij de verwerving van complexe vaardigheden bij volwassenen. Dit perspectief presenteert een beeld van continuïteit van mechanismen tijdens het gehele leven. Het perspectief van vaardigheden leren, is niet per se onverenigbaar met het perspectief van interactieve specialisatie. Soms maken deze perspectieven overeenkomstige voorspellingen.

1.7 Wat zien we als we vooruitkijken?

Specifieke neurocognitieve tekorten kunnen het gevolg zijn van diffuus letsel aan meerdere hersengebieden. Hersenletsel in de prenatale ontwikkeling kan leiden tot een ander ontwikkelingspad. Het is echter mogelijk dat verschillende soorten hersenletsel leiden tot hetzelfde eindproduct (fenotype). Dit correspondeert met de valleien in Waddington’s epigenetische landschap. Hersenletsel later in het leven wordt daarentegen vaak gecompenseerd door andere delen van het brein. Dit correspondeert met Waddington’s zelforganiserende adaptatie, waarbij een organisme binnen een bepaalde vallei wordt gehouden. Dit resulteert in hetzelfde algemene fenotype.

Bulletpoints hoofdstuk 1

• De cognitieve ontwikkelingsneurowetenschappen is ontstaan op het grensvlak van twee belangrijke vragen: (1) Wat is het verband tussen lichaam en geest, en dan vooral tussen het brein en mentale processen (cognitieve neurowetenschappen)? (2) Wat is de oorsprong van georganiseerde biologische structuren, zoals de structuur van het volwassen brein (ontwikkeling)?
• De uiterste perspectieven in het nature-nurture debat delen de aanname dat de benodigde informatie voor het volwassen brein voorafgaand aan het ontwikkelingsproces al aanwezig is. Het constructivisme stelt daarentegen dat biologische structuren het resultaat zijn van complexe interacties tussen genen en omgeving. Een bekende constructivist is Piaget. Aanvankelijk was er bij het constructivisme sprake van hetzelfde probleem als het vitalisme: de veranderingsmechanismen waren niet duidelijk gespecificeerd. Een ander probleem was, dat het onduidelijk was hoe de ontwikkeling geanalyseerd kan worden zonder de traditionele dichotomie tussen aangeboren en omgevingsfactoren. Tegenwoordig zijn er nieuwe manieren om de cognitieve en hersenontwikkeling te analyseren.
• Greenough, Black en Wallace maken een onderscheid tussen twee soorten informatieopslag. Veranderingen die het gevolg zijn van aspecten van de omgeving die gemeenschappelijk zijn voor alle leden van een soort, worden ‘ervaringsverwachte’ informatieopslag (soort-typisch) genoemd. Het tweede type informatieopslag wordt ‘ervaringsafhankelijke’ informatieopslag (individu-specifiek) genoemd. Dit type verwijst naar interacties met de omgeving die specifiek zijn voor een individu en gerelateerd zijn aan de vorming van nieuwe synaptische verbindingen. In de cognitieve neurowetenschappen kan onderzocht worden in welke mate welke aspecten van een bepaald neuraal circuit aangeboren zijn (het product van interacties binnen een organisme, niet gevoelig voor ervaring). Verschillende aspecten van hersenstructuur en –functies zijn waarschijnlijk in verschillende mate gevoelig voor de effecten van ervaringen na de geboorte.
• Bestaande epigenese: er is een unidirectioneel causaal pad van de genen naar structurele veranderingen in het brein naar hersenfuncties en ervaring (genen, hersenstructuur, hersenfuncties, ervaring). Specifieke cognitieve mechanismen zijn op een bepaalde leeftijd aanwezig ofwel afwezig. Probabilistische epigenese: de interacties tussen genen, structurele hersenveranderingen en functies zijn bidirectioneel (genen, hersenstructuur, hersenfuncties, ervaring). Het brein heeft vroeg in de ontwikkeling verschillende mogelijke ontwikkelingspaden en eindproducten. Het eindproduct is afhankelijk van de interacties tussen genen en omgeving.
• Specifieke neurocognitieve tekorten kunnen het gevolg zijn van diffuus letsel aan meerdere hersengebieden. Hersenletsel in de prenatale ontwikkeling kan leiden tot een ander ontwikkelingspad. Het is echter mogelijk dat verschillende soorten hersenletsel leiden tot hetzelfde eindproduct (fenotype). Dit correspondeert met de valleien in Waddington’s epigenetische landschap. Hersenletsel later in het leven wordt daarentegen vaak gecompenseerd door andere delen van het brein. Dit correspondeert met Waddington’s zelforganiserende adaptatie, waarbij een organisme binnen een bepaalde vallei wordt gehouden. Dit resulteert in hetzelfde algemene fenotype.

Tentamentickets hoofdstuk 1

• Er zijn drie verschillende perspectieven op de functionele ontwikkeling van de menselijke hersenen te onthouden met de letters MIS: (1) Maturational: legt verbanden tussen de rijping van bepaalde hersengebieden en nieuw ontwikkelende sensorische, motorische en cognitieve functies, (2) Interactive-specialization: de hersenontwikkeling is een proces waarbij patronen van interacties tussen hersengebieden worden georganiseerd. Veranderingen in de eigenschappen van hersengebieden vinden plaats terwijl ze met elkaar interacteren en concurreren (constructivistische benadering), en (3) Skill learning view: de hersengebieden die bij baby’s actief zijn bij de ontwikkeling van nieuwe perceptuele of motorische vermogens, lijken op of zijn identiek aan de hersengebieden die betrokken zijn bij de verwerving van complexe vaardigheden bij volwassenen.