Deze samenvatting is geschreven in studiejaar 2013-2014.

DEEL 1. DE GESCHIEDENIS VAN NEUROWETENSCHAPPEN

Het menselijk brein, zoals we het nu kennen, bestaat ongeveer 100 duizend jaar. Men is pas na gaan denken over het brein toen de noodzaak dagelijks bezig te zijn met overleven, minder werd. De enorme uitbreiding van de corticale hersengebieden in onze evolutionaire ontwikkeling is hetgeen wat ons onderscheid van andere dieren. Het is deze uitbreiding geweest die het mogelijk heeft gemaakt dat de mens niet alleen over taal kan beschikken maar ook over o.a. kunst, cultuur en uiteraard wetenschap.

Het brein
De moderne wetenschap houdt zich in essentie bezig met de vraag of het brein als een geheel werkt of in delen. In de negentiende eeuw ontwikkelde met name de heren Gall en Spurzheim de frenologie, volgens welke ieder deel van het brein betrokken is bij een specifieke functie, zoals taal, maar ook persoonlijkheidskenmerken. Wanneer een functie vaker wordt gebruikt, zal het bijbehorende deel van het brein groeien waardoor er een bult ontstaat. Door uitwendig onderzoek naar deze bulten kon de persoonlijkheid worden bepaald, waaronder bijvoorbeeld een criminele persoonlijkheid. Gall noemde dit anatomische personologie.

Flourens bestreed het lokalisatie standpunt. Op grond van dieronderzoek meende hij dat het gehele brein een rol speelt bij gedrag. Hij maakte beschadigingen in het brein van dieren. Hij merkte op dat de locatie van de beschadiging niet gepaard ging met specifiek functieverlies maar dat het dier volledig herstelde. Hieruit maakte hij op dat het brein juist als een geheel functioneerde. Hij noemde dit idee ook wel de agregate field theory.

Hughlings Jackson observeerde patiënten met hersenbeschadiging en kwam tot een topografische organisatie van het brein; iedere lichamelijke functie in het lichaam hield verband met activiteit in een bepaald deel van de hersenen. Zo ontdekte hij dat laesies aan de rechterzijde van het brein meer effect hadden op visuo-spatiële processen dan laesies aan de linkerzijde. Ook bleek dat het totale verlies van een functie na hersenbeschadiging zeldzaam was.

Na een beroerte kon een patiënt van Broca niet meer spreken, maar nog wel taal begrijpen. De hersenbeschadiging werd gelokaliseerd in de linker frontale lobe, nu bekend als het gebied van Broca dat is betrokken bij het produceren van taal.

Wernicke beschreef een patiënt wiens spraakvermogen na een beroerte onaangetast was, maar geen begrijpelijke taal uitsloeg. Deze patiënt had ook hersenbeschadiging in het linker deel van de hersenen, maar in een gebied achter het gebied van Broca. Het gebied van Wernicke ligt op het punt waar de temporale en pariëtale lobes elkaar raken dat is betrokken bij het begrijpen van taal.

Hersenonderzoek bij mensen was toentertijd pas na het overlijden van een patiënt mogelijk, dus richtte men zich op dieren. Fritsch en Hitzig ontdekten dat elektrische stimulatie van bepaalde hersengebieden van een hond, bepaalde bewegingen tot gevolg hadden.

Op basis van celstructuur en ligging, bepaalde Brodmann 52 aparte gebieden in het brein. Deze vorm van wetenschap staat bekend als cyto-architectuur, de architectuur van de cellen.

Golgi is verantwoordelijk voor een grote omslag in de neurowetenschappen. Hij ontwikkelde een stof die neuronen impregneerde met zilver waardoor aparte neuronen zichtbaar werden. Hij bleef het brein echter zien als één geheel van weefsel met hetzelfde cytoplasma.

Cajal gebruikte de stof die Golgi ontwikkelde en ontdekte dat neuronen aparte eenheden zijn en dat elektrische signalen in één richting wordt vervoerd, namelijk van dendriet naar axon. Golgi heeft de ideeën van Cajal altijd bestreden.

Meerdere wetenschappers hebben bijgedragen aan de neuron doctrine. Zo beschreef Purkinje de eerste zenuw cel in het zenuwstelsel en was hij de uitvinder van de stroboscoop.

De twintigste eeuw
Ook Sherrington zag het neuron als apart onderdeel en introduceerde de term synaps om de verbinding tussen twee neuronen te beschrijven. Toch bleven veel wetenschappers aan het begin van de twintigste eeuw vasthouden aan de holistische visie. Gezien de kennis en onderzoeksmogelijkheden uit die tijd, is deze visie zelfs logisch.

Zo had Goltz een deel van de cortex van een hond verwijderd, zonder dat de hond een verlies aan functies had. Ook bij mensen met hersenbeschadiging zijn er soms geen symptomen merkbaar.

Een vooruitgang in de wetenschap was wel dat bijna iedere wetenschapper accepteerde dat sommige functies gelokaliseerd zijn in de cerebrale cortex. Hogere functies zoals denken en geheugen zouden echter nog steeds niet te lokaliseren zijn.

Hughlings Jackson waarschuwde voor het verschil tussen lokalisatie van symptomen en functies. Hersenbeschadiging kan leiden tot uiterlijke symptomen, maar houdt niet altijd in dat de verloren functie op de plek van de beschadiging gelokaliseerd is. Er kunnen ook neuronen beschadigd zijn die verbonden zijn aan andere delen van de hersenen.

De visie dat het geheel verschilt van de som der delen (Gestalt), was rond de eeuwwisseling in opkomst. Vanuit deze visie ontwikkelde von Monakow het idee dat beschadiging in één deel van de hersenen effect kan hebben op een ander deel (diaschisis). Head meende dat na hersenbeschadiging er een nieuw systeem ontstaat binnen de hersenen. Lashley ontdekte dat hersenbeschadiging geen effect heeft op functies als het leren of uitvoeren van taken op grond van onderzoek bij ratten. Terugkijkend op zijn onderzoek, blijken de conclusies zwak.

Uiteindelijk heeft de holistische visie het onderspit gedolven. Wel hebben wetenschappers die deze visie volgden belangrijke ontdekkingen gedaan.

Rond 1930 werden de eerste sensorische en motorische systemen in kaart gebracht. In 1970 en 1980 bleek dat elk systeem meerdere neurale routes heeft. De grote complexiteit van de hersenen blijkt uit het feit dat zelfs nu nog routes en andere onderdelen van systemen worden ontdekt.

Het psychologische verhaal
Tot de opkomst van de experimentele psychologie hielden voornamelijk filosofen zich bezig met vraagstukken rondom de geest en hadden hierbij twee visies; rationalisme en empirisme. Volgens het rationalisme kan je door de juiste gedachten, tot het ware geloof komen. Rationalisme wordt vaak verward met logisch denken, maar het is een complexere en uitgebreidere manier van denken. Volgens het empirisme volgt uit sensorische ervaring alle wetenschap. Alle filosofen benadrukte de rol van sensorische ervaring.

De associatieve visie die hieruit volgde was de basis voor de experimentele psychologie.

Ebbinghaus was één van de eerste wetenschappers die interne mentale processen zoals geheugen ging meten en analyseren. Thorndike ontdekte dat als een respons wordt beloond, deze respons een gewoonte wordt. Zonder beloning neemt de gewoonte weer af. Het idee dat alle gedrag kan worden aangeleerd staat lijnrecht tegenover het nativisme, het idee dat alle kennis aanwezig is vanaf de geboorte. De associatieve visie domineerde de Amerikaanse psychologie. Ook sensorische processen zouden zijn aangeleerd. De Gestalt psychologie bracht hier verandering in door aan te tonen dat perceptie niet was aangeleerd, maar aangeboren.

Het behaviorisme bleef echter domineren tot ongeveer 1950. De grootste bijdrage aan de ommezwaai kwam van Chomky die ontdekte dat het leren van taal niet kan worden verklaard vanuit de leertheorie. Dit principe was zo complex en universeel, dat het wel aangeboren moest zijn. Miller, lange tijd overtuigd behaviorist, liet deze visie in diezelfde periode varen en toonde de grenzen van het korte termijn geheugen, namelijk 7 +/- 2 chunks.

Hoewel de huidige wetenschap zich voornamelijk richt op universele en aangeboren structuren, blijven sommige wetenschappers onderzoek doen vanuit de associatieve visie en het behaviorisme.

Cognitieve neurowetenschappen
De term cognitieve neurowetenschap is eind jaren ’70 ontstaan. De organisatie van de cerebrale cortex werd ontdekt evenals de werking bij simpele stimuli. Er werd geen onderzoek meer gedaan op grond van hersenbeschadiging, maar er werd onderzoek gedaan met behulp van modellen van de werking van neuronen. De nadruk op het behaviorisme was verschoven naar de nadruk op de werking van taal.

Marr heeft een grote bijdrage aan de wetenschap geleverd in zijn poging een brug te slaan tussen perceptuele processen en hersenmechanismen. Hij ging verder in op het verschil tussen het functionele en het lichamelijke niveau van hersenstructuren. Hij verdeelde het functionele niveau in tweeën: het computationele niveau (wat wordt berekend) en het algorithmisch niveau (hoe deze berekeningen tot stand komen).

Zijn idee dat cognitie kan worden verklaard uit redenatie alleen, wordt nogal eens tegengesproken. Het biologische aspect heeft namelijk ook een toegevoegde waarde als het gaat om het verklaren van cognitie.

Imaging technieken
Mosso ontdekte het verband tussen bloedstroming en neurale activiteit. Na de Tweede Wereldoorlog begon men deze bloedstroming te meten. Hieruit zijn de hedendaagse imaging-technieken ontstaan. Met een PETscan kon men bloedstroming en metabolisme meten. Aangezien de bloedstroming sneller kon worden gemeten, werd dit vaker gedaan.

Vanaf 1980 werd deze techniek ook gebruikt voor onderzoek naar de menselijke cognitie. Door een scan van een persoon die naar een leeg scherm kijkt te vergelijken met een scan van dezelfde persoon die naar een scherm kijkt met een woord erop, kan het proces voor het lezen van een woord worden ontdekt.

Ondertussen was ook de MRIscan in opkomst, waarmee de structuur van de hersenen kon worden onderzocht, maar ook het functionele niveau van hersenstructuren.

DEEL 2. DE BASIS VAN COGNITIE; CELLULAIR EN MOLECULAIR

De cellen van het zenuwstelsel
De cel theorie, het idee dat het lichaam bestaat uit elementaire onderdelen, cellen, werd lange tijd als tegenstrijdig gezien. Cajals idee dat het zenuwstelsel uit individuele neuronen bestaat, bracht hier verandering in. Zijn ‘ neuro doctrine’ beschrijven twee kern principes: Cellen zijn niet met elkaar verbonden omdat het cytoplasma van de neuronen niet met elkaar in contact staat. Informatie wordt verzonden via specifieke routes van neuronen (specificiteit van verbindingen). Ieder neuron heeft een eigen specialisatie; sommige neuronen zenden informatie van het lichaam naar de hersenen, andere neuronen verzenden informatie van de hersenen naar het lichaam, bijvoorbeeld de spieren (dynamische polarisatie).

De structuur van neuronen
Een neuron bestaat uit een cellichaam omringd door cytoplasma en een membraan. Het cellichaam heeft een kern, endoplasmatische reticullum, ribosomen, mitochondria, Golgi systeem en andere organellen. Aan het cellichaam zitten dendrieten die informatie ontvangen van ander neuronen via synapsen (postsynaptisch) en axonen die informatie verzenden via synapsen (presynaptisch). De meeste neuronen zijn zowel pre- als postsynaptisch. Aan de dendrieten zitten kleine knobbeltjes waarmee signalen ontvangen kunnen worden. Deze knobbeltjes worden spines genoemd. De signalen die via de neuronen gaan zijn elektrisch, maar op synaps niveau zijn ze chemisch, zoals Cajal beweerde. Golgi had echter deels ook gelijk, er bestaan een klein aantal elektrische synapsen.

De uiteinden van een axon zetten een elektrisch signaal om in een chemisch signaal door afgifte van neurotransmitters in de synaps spleet. Neuronen bestaan in verschillende vormen:

Unipolaire neuronen zijn onderdeel van één proces en komen vaak voor in het ongewervelde zenuwstelsel. Deze neuronen kunnen zowel axonen als dendrieten hebben. Bipolaire neuronen zijn het prototype neuronen, omdat ze zowel dendrieten als een axon hebben. Deze neuronen maken vaak deel uit van een sensorisch proces. Pseudo-unipolaire neuronen lijken unipolaire neuronen, maar zijn eigen bipolaire neuronen waarvan de dendrieten en axon zijn samengesmolten.

Multipolaire neuronen maken deel uit van zowel sensorische als motorische processen. Deze neuronen hebben één axon, maar meerdere dendrieten. Deze vorm van neuronen komt het meeste voor in de hersenen.

De rol van gliacellen
Gliacellen zenden of ontvangen waarschijnlijk zelf geen signalen, maar dragen wel bij aan de werking van neuronen. Ze komen voor in zowel het centrale- als het perifere zenuwstelsel en zijn talrijker dan het aantal neuronen.

Er zijn 3 typen gliacellen. Astrocyten omringen neuronen en staan in contact met bloedvaten. Hierdoor kunnen ze ionen door de vaatwand vervoeren en vormen ze bijvoorbeeld de bloed-hersen-barrière, de barrière tussen het centraal zenuwstelsel en de bloedvaten om de hersenen. Microglia spelen een rol bij beschadigd weefsel. Ze omringen beschadigde cellen en voeren ze af.

Myeline is een vettige stof waarmee veel axonen zijn bedekt. Hierdoor worden elektrische signalen makkelijker vervoerd. Myeline wordt in het centraal zenuwstelsel gevormd door oligodendrocyten en in het perifeer zenuwstelsel door Schwann cellen.

Deze gliacellen omringen de axonen tijdens hun ontwikkeling en het cytoplasma van de gliacellen wordt als het ware uit de cellen geperst. Oligodendrocyten kunnen myeline voor meerdere axonen vormen, een Schwann cel kan dit slechts voor één axon. Tussen de axonen zitten de knooppunten van Ranvier, zonder myeline, waardoor actiepotentialen sneller kunnen worden doorgegeven langs de axon. Het actiepotentiaal springt als het ware van knoop naar knoop.

Het doorgeven van signalen door neuronen

Neuronale communicatie
Neuronen ontvangen een chemisch of lichamelijk signaal. Chemische signalen kunen voortkomen uit communicatie tussen neuronen onderling. Als dit gebeurt dan wordt het neuron dat het chemische signaal verstuurd pre-synaptisch genoemd en het neuron dat het signaal ontvangt wordt dan post-synaptisch genoemd. Hierdoor ontstaat een verandering in het membraan van de postsynaptische neuron waardoor elektrische stroming in en rond het neuron ontstaat. Ionische stroming speelt hierbij een rol. Uit het inkomende signaal, of meerdere inkomende signalen, kunnen verschillende actiepotentialen ontstaan. Een actiepotentiaal vindt plaats volgens het alles-of-niets principe. Dit betekend dat een actiepotentiaal niet beschikt over een variërende kracht. De sterkte van een actiepotentiaal is dus gelijk voor elke actiepotentiaal. Wat wel kan toenemen is de frequency van actiepotentialen. Deze kan oplopen van 8 actiepotentialen per seconde tot wel 30 per seconde.

Het neuronale membraan en het membraan potentiaal
Het membraan van een neuron bestaat uit lipiden, vettige moleculen, die een barrière vormen voor proteïnen, ionen en andere vloeistoffen buiten de cel. Het membraan bevat ook transmembraan proteïnen die bepaalde moleculen in en uit de neuron vervoeren. Voorbeelden hiervan zijn ionkanalen of ionpompen die ionen zoals natrium (Na+), kalium (K+) en chloride (Cl-) in en uit het membraan brengen. Sommige kanalen staan altijd open, andere kanalen worden gestuurd door elektrische, chemische of lichamelijke stimuli.

De permeabiliteit geeft aan hoeveel ionen een ionkanaal doorlaat. Het membraan is selectief permeabel, omdat het meer kalium ionen (K+) doorlaat dan natrium (Na+) en chloor ionen(Cl-). Dit komt doordat er meer open ionkanalen zijn voor kalium. De proteïnen in de ionpompen gaan een chemische reactie aan met adenosine trifosfaat moleculen (ATP), waardoor de energie vrijkomt die nodig is om ionen naar binnen en buiten te pompen. Met behulp van de energie van één molecuul worden drie natrium ionen naar buiten gepompt en twee kalium ionen naar binnen gepompt. Als het membraan in rust is (rust potentiaal) zijn er meer natrium ionen buiten de neuron en meer kalium ionen in de neuron. Hierdoor ontstaat een verschil in lading rond de neuron, een elektrische gradiënt.

Op het moment dat er evenveel kalium ionen naar binnen als naar buiten worden vervoerd, is er sprake van een elektrochemisch equilibrium. Nernst heeft een formule voor dit evenwicht ontwikkeld:

Ek = (RT / zF) log e ([K+]o / [K+]i)

Ek is het equilibrium voor kalium. R staat voor de gasconstante, T voor de absolute temperatuur in Kelvin, z voor evalentie van het ion, F voor Faraday’s constante. Log e is het natuurlijke logaritme, [K+]o is de concentratie kalium buiten de cel, [K+]i is de concentratie kalium in de cel.

Elektrische geleiding in neuronen
Twee eigenschappen van neuronen zijn belangrijk voor het verzenden van signalen. Ten eerste zijn neuronen volume geleiders, ten tweede kunnen ze verschillende elektrische stroompjes vormen, namelijk receptor potentialen, synaptische potentialen en actiepotentialen.

Om het transmembraan-verschil in potentiaal te meten, wordt zowel buiten als in de cel een micropipet elektrode geplaatst. Door op dezelfde wijze nog twee elektrodes te plaatsen waarbij stroom in het cellichaam wordt geïnjecteerd, kunnen veranderingen in het potentiaal worden bestudeerd.

Om te begrijpen hoe neuronen signalen doorgeven, is het eerst belangrijk om de passieve eigenschappen van neuronen uit te leggen. Zowel het cytoplasma als de extracellulaire vloeistof zijn elektrische geleiders met daartussen het membraan als isolatie.

Activatie van een synaps heeft een serie gevolgen:

• De synaps wordt geactiveerd;

• Actieve elektrische stroompjes worden langs het membraan bij de synaps vrijgegeven en vormen synaptische potentialen;

• Deze stroom veroorzaakt elektrische geleiding. Dit is een stroom die door geleiding
  passief langs de dendrieten en het cellichaam loopt;

• Als deze passieve stroom sterk genoeg is, kan hieruit een actiepotentiaal volgen;

• De actiepotentiaal zorgt ervoor dat passieve stroompjes de axon instromen;

• De stroompjes depolariseren dichtbij gelegen plekke waardoor nieuwe actiepotentialen ontstaan. Dit gaat door tot de uiteinden van de axon waar neurotransmitters worden afgegeven naar de volgende neuron.

Bij onderzoek naar de passieve stroom langs de axon is stroom geïnjecteerd aan het begin van de axon met een micropipet elektrode en is de stroom op verschillende punten langs de axon gemeten. Hoever een passieve stroom langs de axon komt is afhankelijk van de amplitude van de originele stroom, de weerstand van het membraan en de geleiding van de intra- en extracellulaire vloeistof. Hoe verder langs de axon des te zwakker de stroom.

Onder normale omstandigheden wordt de amplitude bepaald door fysiologische factoren. Hoe groter de weerstand van het membraan, des te minder stroom er ‘weglekt’. De geleiding van de intra- en extracellulaire vloeistof is doorgaans goed, aangezien beide vloeistoffen bestaan uit zoutoplossingen.

Als het neuron depolariseert, kan er een actiepotentiaal ontstaan. Een actiepotentiaal is een snelle depolarisatie en repolarisatie. Deze depolarisatie moet wel een bepaalde drempel halen, anders ontstaat er geen actiepotentiaal. Hiervoor geldt het alles-of-niets-principe. Als de depolarisatie sterker is dan de drempel, blijft de amplitude van het actiepotentiaal hetzelfde. Zoals eerder besproken zijn er niet-gesloten ionkanalen en relatief gesloten ionkanalen. Bepaalde relatief afgesloten ionkanalen, openen en sluiten afhankelijk van het membraan potentiaal.

Ze zijn gesloten tijdens het rustpotentiaal en gaan open als het membraan depolariseert. Dit gebeurt bijvoorbeeld als er een stroom langs het membraan komt. Het ionkanaal gaat open, waardoor natrium ionen de neuron binnenkomen en de neuron verder depolariseert. Dit proces heet de Hodgkin-Huxley cyclus. Na enige vertraging worden dezelfde soort ionkanalen voor kalium geopend waardoor kalium ionen uit de neuron stromem en de neuron repolariseert. Hierdoor komt het neuron uiteindelijk weer terug in het rustpotentiaal. Door de uitstroom van kalium ionen repolariseert de neuron zelfs even tot onder het rustpotentiaal, wat bekend staat als de herstelperiode (refractoire periode).

Tijdens de herstelperiode is het moeilijker een actiepotentiaal te creëren omdat er relatief meer stroom nodig is om de drempel te halen. Aan het begin van de herstelperiode, tijdens de absolute herstelperiode, is het zelfs onmogelijk een actiepotentiaal te creëren omdat de hierboven beschreven relatief gesloten ionkanalen voor natrium geïnactiveerd zijn en niet open kunnen. Hierna volgt de relatieve herstelperiode. Een actiepotentiaal is dan wel mogelijk, maar er is een grotere depolariserende stroom nodig.

Een belangrijk aspect binnen neuronale communicatie is de snelheid waarmee signalen worden doorgegeven. Als de weerstand van het membraan toeneemt en de weerstand van het axon afneemt, bevordert dit de snelheid. De weestand van axonen neemt af bij een grotere diameter van de axon. Er zijn uiteraard grenzen aan de diameter van axonen. Dit probleem wordt opgelost door myeline. Myeline omringt de axonen en verhoogt hiermee de weerstand van het membraan. Ook zorgt myeline voor elektrische isolatie waardoor stroompjes over een grotere afstand door de axon worden vervoerd. Hierdoor zijn minder actiepotentialen nodig, namelijk alleen bij de knopen van Ranvier. Een actiepotentiaal springt hierdoor als het ware van knoop naar knoop.

Twee krachten zijn van belang wat betreft een actiepotentiaal. Namelijk de elektrische en de chemische gradiënt.

Het elektrische gradiënt
Omdat er tijdens het rustpotentiaal relatief meer negatief geladen deeltjes zich in de cel bevinden dan er buiten zullen deze deeltjes, mits de bariere tussen binnen en buiten tijdelijk opgeheven wordt, door bijvoorbeeld het opengaan van ionkanalen, op basis van kans meer naar buiten stromen dan naar binnen. Dit zal leiden tot een netto-uitstroom van negatief geladen deeltjes. Dit zal een depolariserende werking hebben op het membraan potentiaal.

Het chemische gradiënt
Omdat er tijdens het rustpotentiaal relatief meer Kalium deeltjes zich in de cel bevinden dan er buiten zullen deze deeltjes, mits de bariere tussen binnen en buiten tijdelijk opgeheven wordt, door bijvoorbeeld het opengaan van ionkanalen, op basis van kans meer naar buiten stromen dan naar binnen. Dit zal leiden tot een netto-uitstroom van kalium deeltjes (K+). Dit zal een depolariserende werking hebben op het membraan potentiaal.

Omdat er tijdens het rustpotentiaal relatief minder natrium deeltjes zich in de cel bevinden dan er buiten zullen deze deeltjes, mits de barrière tussen binnen en buiten tijdelijk opgeheven wordt, door bijvoorbeeld het opengaan van ionkanalen, op basis van kans meer naar binnen stromen dan naar buiten. Dit zal leiden tot een netto-instroom van natrium deeltjes (Na+). Dit zal een polariserende werking hebben op het membraan potentiaal.

Zowel het elektrische als het chemische gradiënt opereert volgens het principe dat daar waar relatief meer is van een bepaald deeltje (met een bepaalde elektrische of chemische eigenschap), zonder bariere, relatief meer zal bewegen naar daar waar relatief weinig van dat deeltje is.Deze krachten zijn essentieel voor het behoud van het rustpotentiaal en het ontstaan van een actiepotentiaal. Wanneer de barrière verwijdert wordt kunnen deze krachten vrij acteren om ionen in en uit de neuron te laten stromen, net als een pijl die vrij is om te ontsnappen van een gespannen boog wanneer hij losgelaten wordt. Deze barrière kan verwijdert worden door het openen van ionkanalen doordat neurotransmitters binden aan receptoren op een neuron.

Transmembraan proteïnen: ion kanalen en pompen
Ionkanalen zijn proteïnen die bestaan uit polipeptiden. Polipeptiden zijn weer opgebouwd uit aminozuren. Een peptide bestaat uit tenminste twee aminozuren.

Proteïnen zijn lange draden met een driedimensionale structuur. De primaire structuur zijn de aminozuren. De secundaire structuur is de lengte van de spiraal. De tertiaire structuur is de mogelijkheid van proteïnen om zich als spiraal op te vouwen waardoor de driedimensionale structuur ontstaat.

Ionkanalen kunnen passief zijn of actief, wat inhoudt dat ze afgesloten worden door elektrische, chemische of fysieke stimuli. Wanneer het membraan bijvoorbeeld wordt gedepolariseerd, gaan actieve ionkanalen openstaan om ionen door te laten. Actieve ionkanalen die worden bestuurd door chemische stimuli zijn receptoren van neurotransmitters. Receptoren bevinden zich op de dendrieten. Direct gekoppelde receptoren veranderen, nadat een neurotransmitter er op bind, van vorm waardoor de in- en uitstroom van ionen beïnvloed kan worden. Indirect gekoppelde receptoren openen of sluiten zichzelf niet door van vorm te veranderen maar door een boodschap in de cel door te geven waardoor indirect elders ionkanalen beïnvloed kunnen worden. Het doorgeven van dit soort indirecte boodschappen in de cel wordt gedaan door zogeheten G proteins en second messengers.

Synaptische transmissie
Synaptische transmissie is het doorgeven van signalen door neuronen bij elektrische of chemische synapsen.

Chemische transmissie
Chemische transmissie gebeurt in een aantal stappen. Allereerst moet een actiepotentiaal de uiteinden van de axon bereiken. De uiteinden worden gedepolariseerd waardoor calcium (Ca2+) ionen binnenstromen. Vervolgens smelten blaasjes met daarin neurotransmitters samen met het membraan en worden neurotransmitters vrijgegeven in de synaptische spleet. De neurotransmitter bindt zich aan een receptor op het postsynaptische membraan. Dit kan leiden tot een exhiberend of een inhiberend potentiaal. Een exhiberend postsynaptische potentiaal kan in een neuron tot een nieuw actiepotentiaal leiden en in een spiercel tot een actiepotentiaal in de spier en tot samentrekking van de spier. Een inhiberend postsynaptische potentiaal verkleind de kans op een actiepotentiaal in een postsynaptische neuron. Een inhiberend postsynaptisch potentiaal kan de postsynaptische neuron depolariseren, maar toch onder de drempel voor een actiepotentiaal blijven.

Elektrische transmissie
Elektrische synapsen hebben geen synapsspleet waardoor ze in direct contact staan met elkaar. Wel zijn er kloven tussen de membranen. Elektrische stroompjes van het enen naar het andere membraan nemen af, maar signalen worden wel sneller doorgegeven.

Neurotransmitters
Loewi bewees als eerste wetenschapper dat chemische transmissie bestaat door onderzoek te doen bij kikkers. Hij ontdekte hierbij ook dan de neurotransmitter acetylcholine effect heeft op de hartslag.

Neurotransmitters zijn moleculaire structuren die verschillen qua grootte en chemische samenstelling. Alle verschillende neurotransmitters zijn onderverdeeld in aminozuren, biogene amines en neuropeptiden. Peptiden zijn lange spiralen en zijn onder te verdelen in vijf groepen, tachykinines, neurohypofyseale hormonen, hypothalamische afgifte hormonen, opioide peptiden en de restcategorie.

Een neuron kan in het algemeen één tot meerdere neurotransmitters afgeven. Conditionele neurotransmitters brengen alleen een effect teweeg in de postsynaptische neuron als afgifte van de neurotransmitter samenvalt met andere factoren.

Na de afgifte van neurotransmitters en de opname van een aantal neurotransmitters door het postsynaptisch neuron, blijft er een hoeveelheid neurotransmitters achter in de synaptische spleet. Deze neurotransmitters worden verwijderd doordat ze weer worden opgenomen door de presynaptische neuron, door afbraak van de neurotransmitters met behulp van enzymen of door diffusie van de neurotransmitters.

Er bestaan een aantal gespecialiseerde paden met betrekking tot neurotransmitters, zoals het dopaminerge systeem (voornamelijk betrokken mij motorische activiteit en beloning), het norepineprhine systeem (voornamelijk betrokken bij ‘fight or fligh’ responsen), het histamine systeem (voornamelijk betrokken bij slaapprocessen) en het serotinerge systeem (voornamelijk betrokken bij stemming.)

 Door het gebruik van drugs wordt het neurale systeem verstoord, met name op het niveau van neurotransmitters. Medicatie voor psychiatrische stoornissen ontleent ook zijn werking door in te spelen op het neurotransmitter systeem.

Er zijn 4 criteria waar een stof aan moet voldoen wil het een neurotransmitter genoemd worden:

1. Het moet gesynthetiseerd worden door, gelokaliseerd worden in een presynaptisch neuron en ook daar opgeslagen worden in de uiteinde van het axon. Dit uiteinde wordt ook wel de terminal genoemd.

2. Het moet losgelaten worden door het presynaptisch neuron wanneer een actiepotentiaal de terminal bereikt.

3. Het postsynaptische neuron moet over specifieke receptoren beschikken die passen bij het stofje.

4. Indien kunstmatig toegepast op de postsynaptische cel moet de stof eenzelfde respons eliciteren als wanneer de presynaptische neuron gestimuleerd zou worden.

DEEL 3. DE ANATOMIE VAN COGNITIE; DE GROVE EN FUNCTIONELE ANATOMIE

Einstein was een groot wetenschapper. Na zijn dood heeft men zijn hersenen op sterk water gezet en veel onderzoek gedaan. Zijn hersenen zijn vergeleken met een groot aantal hersenen uit een controle groep. Uit de onderzoeken komen twee belangrijke conclusies naar voren. De Sylvian fissure (wordt later uitgelegd) in de hersenen van Einstein heeft een vreemde samenvloeiing met de centrale sulcus in vergelijking met de controle groep. Volgend uit deze ontdekking blijkt dat de inferieure pariëtale gyrus van Einstein groter en dikker is in vergelijking met de controlegroep.

Neuroanatomie
De studie neuroanatomie valt uiteen in de grove en de fijne of microanatomie.

Verschillende methoden binnen de neuroanatomie
Totdat neuro-imaging technieken hun intrede deden, werden hersenen na overlijden op sterk water gezet om te kunnen onderzoeken. Grove neuroanatomie begint bij het verwijderen van de hersenen uit het lichaam. Hierbij valt op dat de hersenen worden omringd door botweefsel (schedel) en een dichte laag van collageen vezels (dura mater). Aan de buitenkant van de hersenen zien we de gyri (opvallende en uitpuilende rondingen) en de sulci (geplooide delen die eruit zien als lijnen en kreukels of plooien). Bij de eerste ontleding wordt zichtbaar dat de hersenen bestaan uit grijze en witte materie. De grijze materie is een corticale laag die de witte materie omringt. De term grijze materie komt voort uit het feit dat vroeger alleen onderzoek werd gedaan bij hersenen van overledenen. Bij levende hersenen is de grijze materie rozig gekleurd. De grijze kleur na overlijden komt door de cellichamen van neuronen en glia. De witte materie is bij levende hersenen melkachtig wit gekleurd. De witte kleur komt door de vette myeline rond de axonen.

Door de grove neuroanatomie komen we veel te weten over de hersenen, maar door microanatomie wordt informatie op een gedetailleerder niveau verkregen. Histologie is het bestuderen van weefselstructuren door microscopische technieken, wat veel gebruikt wordt in de microanatomie. Denk hierbij aan de eerder besproken Cajal, Golgi en Purkinje. Neuroanatomen willen weten hoe neurale paden door het zenuwstelsel lopen. Dit is moeilijk omdat deze paden geen simpele eenduidige circuits zijn. Eén neuron kan via de axonen aan verschillende andere neuronen signalen doorgeven, zelfs aan neuronen in andere hersengebieden. Bij de aanduiding van neurale verbindingen wordt eerst het begin- en dan het eindpunt genoemd. Cortico-corticale verbindingen lopen van het ene naar het andere corticale gebied. Thalamo-corticale verbindingen lopen van de thalamus naar een corticaal gebied. Cortico-thalamische verbindingen, of cortifugale verbindingen lopen van een corticaal gebied naar de thalamus.

Veel ontdekkingen in de neuroanatomie zijn te danken aan de kleurstoffen waardoor delen van het zenuwstelsel zichtbaar kunnen worden gemaakt. De degeneratie methode is een oude, maar effectieve methode waarbij axonen naar beschadigde gebieden worden gevolgd. Een moderne methode is het gebruik van het enzym HRP. Bij retrograde gebruik wordt het enzym ingespoten in de axonen en vervoerd naar het cellichaam. Bij anterograde gebruik wordt het enzym in het cellichaam ingevoerd en naar de axonen vervoerd. In dieronderzoek wordt HRP ingespoten, het dier gedood en de hersenen behandeld met chemicaliën om HRP te kleuren voor verder microscopisch onderzoek. Een andere methode is het gebruik van radioactief gelabeld materiaal omdat daarbij een afbeelding van de gelabelde delen gemaakt kan worden met behulp van fotografisch materiaal.

Uit microanatomisch onderzoek is naar voren gekomen dat neuronen overeenkomsten hebben, maar eigenlijk als heterogeen moeten worden beschouwd door hun verschillen qua grootte en vorm.

De gebruikte technieken zoals de kleurstof van Golgi, Nissl of Weigert, maken het mogelijk bij individuele cellen onderzoek te doen naar de opbouw en lagen in verschillende delen van de hersenen. Met deze technieken kwam Brodmann tot een cyto-architectonische kaart van de hersenen.

De grove en functionele anatomie van de hersenen
Het zenuwstelsel bestaat uit het centrale zenuwstelsel (hersenen en wervelkolom) en het perifere zenuwstelsel (de rest). Het perifere zenuwstelsel vervoert sensorische signalen naar de hersenen en motorische signalen van de hersenen naar de spieren. Het somatisch motor systeem bestaat uit alle spieren waarvan de bewegingen door de wil geregeld worden. Het autonome motor systeem bestaat uit alle ongecontroleerde spieren zoals het hart en spijsvertering.

De cerebrale cortex
De cerebrale cortex bestaat uit twee symmetrische hemisferen en omringt het limbisch systeem, de basale ganglia en diencephalon. De voorhersenen bestaan uit de cerebrale cortex, basale ganglia en diencephalon. De hersenen zijn geplooid en gevouwen (sulci en gyri) om ruimte te besparen. Zonder deze structuur zou ons hoofd veel groter moeten zijn. Ook liggen hierdoor neuronen dichter bij elkaar, waardoor neurale verbindingen minder lang hoeven te zijn en signalen snellen kunnen worden doorgegeven. De cerebrale cortex is gemiddeld 3 mm dik en bevat relatief veel cellichamen waardoor het grijzig van kleur is (grijze materie) bij onderzoek na overlijden.

Iedere hemisfeer bestaat uit de frontale, pariëtale, temporale en occipitale lobe. Sommigen tellen het limbisch systeem mee als vijfde, limbische lobe. De lobes zijn vernoemd naar de onderliggende botstructuren. De frontale en pariëtale lobe worden gescheiden door de centrale sulcus. De temporale lobe wordt gescheiden van de frontale en pariëtale lobe door de laterale fissure, ook bekend als Sylvian fissure. De scheiding van de occipitale lobe met de pariëtale en temporale lobe bestaat op dorsaal niveau uit de pariëto-occipitale lobe en op ventraal-lateraal niveau uit de pre-occipitale inkeping.

De linker en rechter hemisfeer worden gescheiden door de interhemisferische of longitudinale fissure. Beide hemisferen staan tegelijkertijd met elkaar in verbinding via het corpus callosum dat bestaat uit axonen van corticale neuronen.

De cerebrale cortex kan, naast de hierboven beschreven indeling in lobes, op verschillende manieren worden ingedeeld. Cyto-architectuur deelt de hersenen in op grond van overeenkomsten in vorm en organisatie van de cellen. Brodmann verdeelde de hersenen op deze manier in 52 regio’s. Andere anatomen zijn zelfs tot 200 verschillende regio’s gekomen, maar deze kloppen waarschijnlijk niet allemaal.

Uiteindelijk kan een deel van de hersenen worden aangeduid met de naam die Brodmann eraan gegeven heeft, de cyto-architectonische naam, de grof anatomische naam of de functionele naam. De functionele naam kan gezien de huidige onderzoekstechnieken snel veranderen.

De cerebrale cortex kan ook worden verdeeld aan de hand van de patronen van de verschillende lagen: de neocortex, de mesocortex en de allocortex. De neocortex is het grootste gedeelte en bestaat uit zes lagen.

De mesocortex is de omschrijving voor het para-limbisch systeem dat bestaat uit de cingulate gyrus, para-hippocampale gyrus, insulare gyrus en orbitofrontale cortex. De mesocortex bestaat uit zes lagen en ligt tussen de neocortex en de allocortex. De allocortex heeft één tot vier lagen en bestaat uit het hippocampale complex en de primaire olfactore cortex.

De lobes van de cerebrale cortex spelen een rol in verschillende neurale processen. Er kunnen verschillende lobes betrokken zijn bij één proces, maar vaak speelt het proces zich voor het grootste gedeelte af in één lobe. De meest voorkomende processen per lobe zullen hieronder besproken worden.

De frontale lobe is voornamelijk betrokken bij het plannen en uitvoeren van bewegingen. De frontale lobe is onder te verdelen in de motor cortex en de prefrontale cortex. De axonen van de neuronen in de motor cortex lopen tot de wervel kolom, hersenstam en synapsen van motorneuronen in de wervelkolom. De prefrontale cortex is betrokken bij de planning en uitvoering van gedrag waarbij informatie over een periode moet worden samengevoegd. De prefrontale cortex bestaat uit de dorso-laterale cortex, de orbitofrontale cortex en de anterior-cingulate- en mediaal-frontale gebieden.

De pariëtale lobe is voornamelijk betrokken bij somatosensore processen, waarbij sensorische informatie binnenkomt via de thalamus. Vanaf de thalamus gaat de informatie over pijn en temperatuur via het anterolaterale systeem. Informatie over tast, proprioceptie en beweging gaat via het dorsale kolommediale lemniscale systeem.

De occipitale lobe is voornamelijk betrokken bij visuele processen. Visuele informatie gaat via retina, optische cel en laterale geniculate nucleus naar de primaire visuele cortex. De primaire visuele cortex bestaat uit zes lagen die zich bezighouden met kleur, licht, spatiële frequentie, oriëntatie en beweging. Vanaf de occipitale lobe loopt één neurale verbinding (ventrale pad) naar de temporale lobe die zich bezighoudt met het ‘wat’ van de visuele informatie om tot object identificatie te komen. Een andere neurale verbinding (dorsale pad) loopt van de pariëtale lobe en houdt zich bezig met het ‘waar’ van de visuele informatie om tot lokalisatie en beweging van het object in de ruimte te komen.

De temporale lobe is voornamelijk betrokken bij auditieve processen, waarbij auditieve informatie via oor en mediale geniculate van de thalamus binnenkomt bij de supra temporale cortex.

De associatie cortex is het deel van de neocortex dat zich niet uitsluitend bezighoudt met ofwel sensorische ofwel motorische informatie. De associatie cortex is betrokken bij hogere mentale processen en in interactie met sensorische en motorische delen van de cortex.

Het limbisch systeem, de basale ganglia, de hippocampus en het diencephalon

Het limbisch systeem bestaat uit verschillende structuren die de hersenstam omringen, uit de cyngulate gyrus die van voor naar achteren boven het corpus callosum loopt, de hypothalamus, de anteriore thalamische nuclei en de hippocampus. Het limbisch systeem is betrokken bij emotionele processen, leren en geheugen. Er worden steeds meer functies van het limbisch systeem ontdekt.

De bassala ganglia bestaan uit de globus pallidus, caudate nucleus en putamen. De basale ganglia spelen een belangrijke rol bij het controleren van beweging. Sommige neuro-anatomen zijn van mening dat amygdala en substantie nigra ook deel uit zouden moeten maken van de basale ganglia, maar volgens de huidige classificatie vallen ze niet onder de basale ganglia.

De basale ganglia, subthalamische nucleus en substantie nigra spelen een mediërende rol in motorische controle, cognitieve en executieve functie. De basale ganglia zenden signalen uit naar voornamelijk de motor cortex, premotor cortex en prefrontale cortex.

De hippocampus ontvangt signalen van de entorhinale cortex en is betrokken bij emotionele processen en geheugen.

Het diencephalon bestaat uit de thalamus en hypothalamus. Alle sensorische signalen, met uitzondering van reuk, gaan via de thalamus naar de verschillende sensorische gebieden. De laterale geniculate nucleus ontvangt informatie van de retina en verzendt deze naar de primaire visuele cortex. De mediale geniculate nucleus ontvangt auditieve informatie van het oor en verzendt deze naar de primaire auditieve cortex. De ventrale-posteriore nucleus ontvangt somatosensorische informatie en verzendt deze naar de primaire somatosensorische cortex.

 De thalamus verwerkt ook informatie van de basale ganglia, het cerebellum, de neocortex en de mediale temporale lobe. De pulvinare nucleus, onderdeel van de thalamus, speelt een rol in de controle van aandacht en object herkenning.

De hypothalamus is betrokken bij het autonome zenuwstelsel en endocriene systeem, en speelt een rol bij emotionele processen. Ook bestuurt de hypothalamus de ‘pituitary’ klier. De hypothalamus ontvangt informatie uit verschillende delen van de hersenen en verzendt informatie naar de prefrontale cortex, amygdala en wervelkolom. Door afgifte van hormonen heeft de hypothalamus invloed op neurale processen en tegelijkertijd wordt de hypothalamus beïnvloedt door de hormonen in het bloed.

De hersenstam
De hersenstam bestaat uit drie delen; de middenhersenen, de pos en de medula. De hersenstam controleert ademhaling en bewustzijn. Beschadiging van de hersenstam kan daardoor levensbedreigend zijn en zelfs dodelijke gevolgen hebben.

De middenhersenen zijn betrokken bij visuo-motorische functies, visuele reflexen, auditieve processen en motorische coördinatie. Een belangrijk deel van de middenhersenen, de reticulaire formatie, is betrokken bij aandacht, ademhaling, cardiale modulaties, reflexmatige spieractiviteiten en pijnregulatie. De substantia nigra gebruikt met name dopamine als neurotransmitter, de locus coerculeus gebruikt met name norepinefrine en de raphne nuclei met name serotonine.

De pons is voornamelijk betrokken bij auditieve- en evenwichtsprocessen, alsmede sensorische en motorische processen van het gezicht en de mond. De medula is betrokken bij het verzenden van somatosensorische informatie naar de wervelkolom.

Cerebellum
Het cerebellum overkoepelt de hersenstam ter hoogte van de pons. Het cerebellum speelt een cruciale rol bij evenwicht en gecontroleerde bewegingen.

De wervelkolom
De wervelkolom verzendt de laatste signalen in het motorisch proces naar de spieren, en verzendt de eerste signalen in het sensorische proces naar de hersenen. De zenuwen worden beschermd door het botweefsel van de rugwervels.

Het autonome zenuwstelsel
Het autonome zenuwstelsel is onderdeel van het perifere zenuwstelsel en valt uiteen in het sympathische zenuwstelsel dat betrokken is bij lichamelijke processen in actie (fight-flight), en het parasympathische zenuwstelsel dat betrokken is bij lichamelijke processen in rust.

DEEL 4. METHODEN BINNEN DE NEUROWETENSCHAPPEN

In de geschiedenis van de wetenschap is te zien dat sommige hypothesen, die voor waar werden gehouden, uiteindelijk niet blijken te kloppen. Dit heeft te maken met de onderzoeksmethoden waarover men toentertijd beschikte, maar ook met de vragen die men stelde.

Een voorbeeld hiervan is het 6e eeuwse idee dat de aarde het middelpunt van het zonnestelsel was en de zon om de aarde draaide. De uitvinding van de telescoop en Galileo die dit idee durfde te betwijfelen, hebben ertoe geleid dat nu bekend is dat de aarde om de zon draait. Vanuit de algemene relativiteitstheorie van Einstein kan men nu echter zeggen dat beide modellen, zowel het heliocentrische als het geocentrische, allebei waar zijn, afhankelijk van het referentiepunt dat men kiest. Wil men de banen van de planeten begrijpen als een functie van zwaartekracht dan zal men het zwaarste hemellichaam (i.e. de zon) als referentiepunt moeten nemen. Wil men echter vanuit een aardse blik de bewegingen van de hemellichamen begrijpen dan neemt men de aarde als referentiepunt. Het kiezen voor een aardse referentiepunt wordt duidelijk vanuit de vele conventies in onze taal als “De zon is opgekomen”, “Een zonsondergang”, “De zon staat 's middags op zijn hoogste punt” etc. Vanuit een heliocentrisch perspectief zijn deze uitspraken technisch gezien onzin. De zin of onzin van deze uitspraken is afhankelijk van het gekozen referentiepunt.

Binnen de cognitieve neurowetenschap maken wetenschappers tegenwoordig gebruik van PET scans en MRI scans waardoor bij levende mensen hersenonderzoeken kunnen worden uitgevoerd en de hersenen veel preciezer kunnen worden onderzocht dan voorheen.

Cognitieve psychologie
Cognitieve psychologie bestudeert mentale activiteit als informatieverwerkingsproces.

Percepties, gedachten en acties worden beschouwd als afhankelijk van interne transformaties en computaties van inormatie.

Mentale representatie en transformatie
Binnen de cognitieve psychologie bestaan twee basisassumpties:

1. Informatieverwerking is afhankelijk van interne representaties

2. Mentale representaties worden onderworpen aan transformaties zoals geheugen bijvoorbeeld perceptie beïnvloedt

Naar deze twee assumpties wordt veel onderzoek gedaan. Zo heeft Posner proefpersonen letters getoond waarbij moest worden gereageerd bij bepaalde overeenkomsten. Proefpersonen bleken het snelste te reageren wanneer letters fysiek gelijk waren. Minder snel werd gereageerd bij fonetische gelijkenis en het langzaamste bij categorale gelijkenis, waarbij onderscheid gemaakt moest worden tussen klinkers en medeklinkers.

Deze 3 condities representeren de niveaus van abstractie voor letters. Uit vervolgonderzoek, met tijdsinterval, kwam naar voor dat een fysieke stimulus tot een abstractere representatie leidt dan een fonetische stimulus.

In cognitief psychologisch onderzoek wordt vaak gebruik gemaakt van chronometrische methodologie, wat inhoudt dat reactietijd als afhankelijke variabele wordt gebruikt.

Mentale operaties
De cognitieve psychologie gaat ervan uit dat een taak bestaat uit verschillende mentale operaties waarbij een representatie binnenkomt (input) en wordt verwerkt tot een nieuwe representatie (output).

Sternberg heeft een taak ontworpen om te onderzoeken hoe goed men sensorische informatie kan vergelijken met een representatie in het geheugen. Proefpersonen krijgen de instructie een serie van één, twee of 4 letters te onthouden. Vervolgens worden één voor één letters op het scherm getoond waarbij de proefpersoon dient aan te geven of de getoonde letter overeenkomt met een van de letters uit de serie die onthouden moest worden.

Volgens Sternberg zijn bij deze taak 4 primaire mentale operaties betrokken:

1. Stimulus identificatie

2. Vergelijking van de stimulus met de items uit representaties

3. Beslissing of de stimulus gelijk is aan één van de items uit de representatie

4. Respons

Elke operatie kan bijbehorende operaties hebben. Volgens Sternberg zijn er twee mogelijke manieren waarop dit herkenningsproces kan werken. Het herkenningsproces kan parallel lopen, waarbij alle items tegelijk worden vergeleken met de stimulus. Het proces kan ook serieel lopen, wat zou betekenen dat er grenzen zijn aan informatieverwerking. Deze laatste veronderstelling blijkt te kloppen volgens onderzoek. Ook blijkt dat vergelijking met een item uit het geheugen een vaste tijd heeft, die wordt beïnvloedt door de moeilijkheid en door ervaring. De stimulus wordt vergeleken met alle items uit de representatie ook als de gelijke al eerder gevonden wordt. Dit is niet logisch. Mogelijk wordt aan het einde van de vergelijking pas bekeken of er een gelijke is gevonden of niet.

Andere mentale operaties blijken parallel te werken, zoals blijkt uit woord-superioriteit-effect. Proefpersonen moeten reageren als een bepaalde letter in een reeks letters voorkomt. De reactietijd blijkt korter als de reeks letters een woord vormen, dan bij een willekeurige reeks letters.

Beperkingen van informatieverwerking
De beperkingen van informatieverwerking zijn onder andere onderzocht met behulp van de Stroop taak.

Allereerst worden proefpersonen gevraagd namen van kleuren zo snel mogelijk te lezen. Vervolgens krijgen proefpersonen gekleurde vlakken te zien en worden gevraagd zo snel mogelijk de kleur te noemen. Tot slot krijgen proefpersonen namen van kleuren te zien, maar de kleur van de inkt verschilt van de naam van de kleur die beschreven staat. Proefpersonen worden gevraagd zo snel mogelijk de kleur van de inkt te noemen en het woord te negeren. Uit het feit dat proefpersonen in de laatste fase langzamer reageren blijkt dat twee herkenningsprocessen automatisch in werking worden gesteld; zowel woordherkenning als kleurherkenning. Hierbij blijkt dat het soort respons ook van invloed is.

Het drukken op een knop gaat sneller dan het uitspreken van de respons, waaruit blijkt dat met name het woordherkenningsproces interfereert bij een gesproken respons.

De beperkingen van informatieverwerking worden ook onderzocht door proefpersonen twee taken tegelijkertijd uit te laten voeren. De interactie van verschillende mentale operaties kan verminderen door ervaring, zoals bij autorijden.

Computermodellen
Computers worden veel gebruikt door cognitieve psychologen om cognitieve processen te simuleren. Kunstmatige intelligentie bestaat uit deze gesimuleerde cognitieve processen. Computers krijgen input en moeten deze verwerken tot bepaalde output, vaak gedrag van een robot.

Modellen zijn expliciet
Bij computermodellen moet het interne proces exact gespecificeerd worden. Braitenberg heeft dit aangetoond door twee uiterlijk gelijke machines met innerlijk verschillend lopende draden. De ene machine gaat naar een warmtebron toe, de ander keert zich er juist van af. De conclusie is dat de uitkomst van een intern proces zelfs al kan veranderen door verschillende patronen van verbindingen.

Representaties bij computermodellen
Modellen volgens neurale netwerken zijn in opkomst, waarbij één onderdeel een bepaald proces representeert. Deze modellen kunnen variëren op grond van de verklaring die men wil aantonen door middel van het model. Bij deze modellen kan men ook hersenbeschadigingen nabootsen, bijvoorbeeld door kunstmatige laesies in het kunstmatige netwerk.

Testbare voorspellingen door modellen
Op grond van computermodellen kan men hypotheses vormen die bij echte hersenen getoetst kunnen worden. Zo hebben Desmond en Moore onderzoek gedaan naar de klassieke conditionering bij dieren. Konijnen kregen lucht in de ogen geblazen na het horen va een toon, waarop knipperen van de ogen volgde. De dieren leerden hierdoor te knipperen bij de toon, voor het volgen van de lucht. De onderzoekers vroegen zich af hoe de dieren wisten wanneer te knipperen tussen de toon en de lucht in. Uit onderzoek m.b.v. computermodellen bleken er twee geconditioneerde responsen te bestaan, bij het begin en het einde van de toon.

Beperking van de computermodellen
Computermodellen zijn beperkt omdat het een simpele weergave van het zenuwstelsel is. Dit komt mede door wat bekend is over het zenuwstelsel. Ook kunnen de modellen slechts kleine problemen nabootsen. Het is echter niet de taak van de wetenschap om de werkelijkheid in zijn volledige complexiteit totaal te doorgronden. Omdat onderzochte fenomenen vaak zeer complex zijn probeert men, met het doel om toch enig inizcht te krijgen, modellen te maken. Deze modellen zijn dan versimpelde weergaven van het complexe fenomeen. Op deze wijze is men toch in staat om complexe fenomenen te begrijpen, verklaren en om op basis van deze modellen voorspellingen te doen of de werkelijkheid te veranderen/ manipuleren, zoals bijvoorbeeld wenselijk is in het geval van psychiatrische stoornissen.

Dieren en experimentele technieken
Het gebruik van dieren voor onderzoek staat nog altijd ter discussie, maar heeft tegelijkertijd veel opgeleverd voor de medische en biologische wetenschappen.

Opnames van één enkele cel (single-cell recording)
Single-cell recording heeft de wetenschap vele stappen verder gebracht. Bij deze techniek wordt een dunne elektrode ingebracht in de hersenen van een dier, waardoor elektrische activiteit kan worden gemeten. Het doel van deze techniek is om te onderzoeken of een manipulatie steeds dezelfde verandering in elektrische activiteit teweegbrengt. Deze techniek wordt vooral veel gebruikt bij onderzoek naar het visuele systeem van primaten. Een elektrode wordt dan geplaatst op het corticale gebied waarvan men een repons verwacht bij visuele stimuli. Uit dit soort onderzoek is gebleken dat cellen reageren op visuele stimuli in een bepaalde regio in het gezichtsveld.

Deze receptieve velden blijken wel te overlappen met naastgelegen receptieve velden. Deze respons hangt samen met de activatie van de fotoreceptoren van de retina.

Wanneer er licht valt op een bepaald deel van de retina worden de bijbehorende receptieve velden geactiveerd. Als het licht dooft of verplaatst, neemt ook de activatie van de receptieve velden af. Op grond hiervan kunnen topografische kaarten van representaties worden opgesteld. Dit soort kaarten kan worden opgesteld voor een groot deel van de hersenen. Een beperking van deze techniek is de correlationele aard van de techniek, wat soms kan worden opgelost door fysiologische en neuro-anatomische methoden te combineren.

Laesies
Laesies van de hersenen leveren een grote bijdrage aan de wetenschap, maar worden vanwege ethische redenen niet uitgevoerd bij mensen, wel bij dieren. Na de laesie van een neurale structuur kan worden geobserveerd hoe het dier zijn gedrag aanpast, en of andere neurale structuren worden beïnvloed door de laesie. De technieken voor het uitvoeren van de laesies zijn in de loop der jaren steeds preciezer geworden. Er wordt gebruik gemaakt van elektrische stroompjes en chemicaliën. Sommige chemicaliën verdoven een bepaald deel van de hersenen, waardoor een tijdelijke laesie ontstaat. Hierdoor kunnen de uitkomsten met en zonder laesie worden vergeleken.

Genetische manipulatie
De ontdekking en beschrijving van de chromosomen bij mensen heeft een grote bijdrage geleverd aan de wetenschap. Voor genetische ziektes als de ziekte van Huntington is de genetische code ontdekt die ontwikkeling van de ziekte voorspelt. Veel onderzoek wordt gedaan naar het veranderen van deze genetische codes en het voorkomen van hun werking (namelijk het ontwikkelen van de ziekte).

Gedragsmatige genetici hebben ontdekt dat delen van cognitieve functies erfelijk zijn door onderzoek bij ratten. Veel onderzoek naar deze erfelijkheid wordt gedaan bij fruitvliegjes en muizen omdat deze dieren zich relatief snel en talrijk kunnen voortplanten. Door het genetisch materiaal van dieren te veranderen kan het effect van genetische manipulatie worden onderzocht.

Neurologie
In de huidige wetenschap wordt nog altijd veel onderzoek gedaan bij patiënten met hersenbeschadiging. Tegenwoordig hebben we echter tegelijkertijd de technieken om de neurologische beschadigingen te diagnosticeren.

Structurele imaging van neurologische beschadiging
De CT scan geeft een driedimensionale weergave van bijvoorbeeld de hersenen en is te vergelijken met een röntgenfoto hoewel die een tweedimensionale weergave geeft.

Een CT scan maakt een weergave van de hoeveelheid röntgenstraling, die wordt opgenomen door het weefsel. Hoe hoger de dichtheid van het weefsel, hoe groter de opname van straling. De MRI scan vormt een sterk magnetisch veld waarop de protonen in het weefsel reageren. Deze reactie wordt gemeten door radiogolven en tegelijkertijd door het weefsel te laten en verstoringen te registreren. Een MRI scan geeft een duidelijkere weergave dan een CT scan.

Angiografie maakt de bloedstroom in grote aderen en vaten zichtbaar.

Oorzaken van neurologische storingen
De hersenen hebben een voortdurende toevoer van zuurstof en glucose nodig. Twintig procent van de zuurstof die wordt ingeademd, wordt gebruikt door de hersenen.

De toevoer van zuurstof en glucose komt via de twee interne carotide aderen, welke beide vertakken in de anteriore cerebrale ader en de middel cerebrale ader en de twee vertebrale aderen.

Een beroerte ontstaat doordat de bloedtoevoer wordt geblokkeerd door bijvoorbeeld Een embolisme. Een embolisme is een losgekomen deeltje van opgehoopt vetweefsel in het hart, arteriosclerosis. Als de bloedtoevoer te lang wordt geblokkeerd sterven de cellen. De gevolgen vaan een beroerte zijn afhankelijk van de locatie van de blokkade.

Er zijn verschillende soorten cerebraal vasculaire stoornissen, zoals ischemia en een aneurysma. Een ischemia is een onderbreking van de bloedtoevoer. Een aneurysma is het opblazen van een ader als een ballonnetje. Dit kan gebeuren wanneer een verstopping plaatselijk zorgt voor zo veel druk in een ader dat deze opblaast. Mocht dit blaasje vervolgens knappen dan kan dit ernstige gevolgen hebben. Bij een hersenbloeding is vaak direct operatie nodig, bij een beroerte is het embolisme meestal te klein en zal bloedverdunnende medicatie worden gebruikt.

Hersenlaesies kunnen ook ontstaan door een tumor, weefsel met een abnormale groei dat geen fysiologische functie heeft. De meeste tumoren ontstaan in de glia en andere delen van de witte materie. Maligne tumoren zullen na verwijdering vaak weer aangroeien. Het belangrijkste bij een tumor is het vaststellen van de locatie en de prognose.

Drie typen tumoren worden onderscheiden. Gliomas zijn tumoren die beginnen met een abnormale groei van gliacellen. Meningioma beginnen in het membraam om de hersenen. Deze tumoren kunnen problemen veroorzaken door de druk op de hersenen. Matastatische tumoren beginnen in een non-cerebrale structuur zoals longen, huid of borsten.

Degeneratieve stoornissen hangen samen met genetische vervormingen en invloeden uit de omgeving. De oorzaak van de ziekte van Parkinson is onbekend maar lijkt samen te hangen met sterfte van cellen in dopaminerge neuronen. Ernstige Parkinson kan goed behandeld worden door electroden te implanteren in de dopaminerge kernen van de substantia nigra. Door de neuronen hier regelmatig op pulserende wijze te stimuleren kan de dopamineactiviteit hersteld worden naar het gezonde niveau, resulterende in een aanzienlijke en soms zelfs totale afname van tremor en andere symptomen. Progressieve neurologische stoornissen kunnen worden veroorzaakt door een virus zoals HIV, herpes simplex complex en multipele sclerosis.

Beide soorten stoornissen worden gekenmerkt door verergering van de symptomen. De periode waarin de symptomen verergeren tot een hoogtepunt verschilt per ziekte. Hersenbeschadiging kan ook ontstaan door een trauma (klap op het hoofd). Ook wanneer de schedel niet beschadigd is, kan er bijvoorbeeld door de klap van het ongeluk hersenbeschadiging zijn ontstaan in het gebied van de hersenen waar het hoofd een klap heeft gekregen(coup). Hierdoor kan zelfs beschadiging aan de tegenovergestelde zijde van de hersenen ontstaan, omdat de hersenen als het ware aan de andere kant tegen de schedel zijn gebotst (countercoup). Aanvullende hersenbeschadiging kan ontstaan door vasculaire problemen of infecties als gevolg van het trauma.

Epilepsie wordt omschreven als buitensporige en abnormale hersenactiviteit. Als het ware een storm van kortsluiting dat door de hersenen trekt en de normale vuurfrequenties van neuronen verstoord.

Functionele neurochirurgie
Veel onderzoek is gedaan bij patiënten voor en na een operatie waarbij vezels van het corpus calossum waren verbroken. Hierdoor werden verbindingen tussen de twee hemisferen verbroken. Het doel van deze operaties was het verminderen van epileptische insulten. Uit deze redenering zijn de frontale lobotomieoperaties ontstaan, populair bij behandeling van schizofrenie, depressie en andere psychiatrische stoornissen.

 Tegenwoordig wordt gebruik gemaakt van hersenstimulatoren die in de basale ganglia worden geïmplanteerd. Deze stimulatoren geven elektrische signalen af. Een radicalere aanpak is de transplantatie van hersenen van geaborteerde foetussen in de substantia nigra bij Parkinson patiënten. De resultaten zijn veelbelovend, maar aanvullend onderzoek is nodig.

Samenvoegen van methodes
Binnen de cognitieve neurowetenschappen worden de krachten van de cognitieve psychologie, computermodellen, neurowetenschappen en neurologie gebundeld.

Cognitieve tekorten na hersenbeschadiging
Onderzoek bij patiënten met neurologische beschadiging is populair vanwege de huidige neuro-imagingtechnieken en de paradigma’s in de cognitieve psychologie. De verwachting is dat bij beschadiging in een bepaald deel van de hersenen, bepaalde functies zullen uitvallen of verminderen. Bij onderzoek zal grondig gebruik moeten worden gemaakt van een controlegroep.

Ook zal de onderzoeker zich moeten afvragen of de vermindering/uitval van functies alleen door de beschadiging in een bepaald deel van de hersenen komt of dat de beschadiging grotere neurologische verstoringen tot gevolg heeft gehad. Zo is bijvoorbeeld gebleken dat veel patiënten na neurologische beschadiging depressieve klachten hebben.

Bij cognitief psychologisch onderzoek wordt vaak gebruik gemaakt van een experimentele taak en een controle taak. Hierbij verschillen de twee taken idealiter op slechts één aspect. Wanneer twee groepen beide taken uitvoeren en verschillen op één taak, is er sprake van enkele dissociatie. De gelijkheid van de taken voor beide groepen kan een probleem vormen. Een geheugentaak kan door een patiëntengroep minder goed worden uitgevoerd door verminderd concentratievermogen. Het verschil tussen de patiëntengroep en de controlegroep zegt dan echter niets over verschil in geheugen.

Bij dubbele dissociatie worden deze problemen ondervangen. Bij dubbele dissociatie vertoont de ene groep gebreken op de ene taak en de andere groep op de andere taak. Beide groepen worden met elkaar en met een controlegroep vergeleken.

Onderzoek bij groepen patiënten met dezelfde neurologische diagnose is bekritiseerd vanwege de onderlinge variabiliteit. Het beste lijkt individuele patiënten te bestuderen en de bevindingen te beschrijven. Op basis van deze beschrijvingen kunnen modellen ontworpen worden, hoewel dit beperkt is.

Individuele patiënten dragen bij aan onderzoek naar functionele componenten van cognitie. Voor onderzoek naar cognitieve processen lijkt onderzoek met groepen weer meer op te leveren.

Virtuele laesies: transcraniale magnetische stimulatie
Door transcraniale magnetische stimulatie (TMS) kunnen laesies, uitgevoerd in dieronderzoek, worden nagebootst bij mensen. Met deze technieken kunnen neurale functies in een bepaald deel van de cortex tijdelijk worden onderbroken en gedrag of cognitieve functies worden onderzocht. Door een magnetisch veld te vormen bij een bepaald deel van de cortex, geven de neuronen signalen af. Wanneer dit veld wordt geplaatst bij het gebied van de hand in de motor cortex, leidt dit tot activatie van de spieren in pols en vingers.

TMS heeft wel zijn beperkingen. De effecten zijn kortdurend. De methode heeft het beste resultaat bij relatief simpele taken zoals het bewegen van de ledematen. Ook kan de techniek alleen worden toegepast bij de oppervlakkige delen van de hersenen.

Functionele imaging
Neurale activiteit is een elektrochemisch proces. Wanneer meerdere neuronen tegelijkertijd actief zijn, vormen ze elektrische potentialen, die gemeten kunnen worden door elektroden op de schedel. De weergave van deze signalen is een elektro-encefalogram (EEG). Voor verschillende gedragingen blijken verschillende EEG patronen te bestaan, zoals bijvoorbeeld verschillende perioden gedurende het slapen.

Een EEG kan afwijkingen in hersenfuncties weergeven en hersenactiviteit over een groot deel van de hersenen weergeven. Hierdoor is een EEG bijvoorbeeld erg nuttig bij onderzoek naar en behandeling van epilepsie.

Het is echter moeilijker om met een EEG hersenactiviteit in een specifiek deel van de hersenen te meten. In neurocognitief onderzoek wordt een EEG met name gebruikt om hersenactiviteit te meten bij de respons tijdens een taak, het taakgerelateerde potentiaal. Deze potentialen blijken ook nuttig om het niveau van verstoring in de hersenactiviteit bij patiënten met neurologische beschadigingen te identificeren. Het is belangrijk bij de resultaten van een EEG te onthouden dat opnames zijn gemaakt door elektrodes op de schedel. De elektrische activiteit die wordt gemeten, is niet de daadwerkelijke activiteit binnenin de hersenen. Het is niet mogelijk deze activiteit met behulp van een EEG te meten. Wel wordt geprobeerd dit te benaderen door met computermodellen te werken die de elektrische activiteit in de hersenen nabootsen. Een gerelateerde techniek is magneto-encephalografie (MEG).

Actieve neuronen produceren ook kleine magnetische velden, die m.b.v. MEG kunnen worden gemeten en weergegeven. Het voordeel van MEG is dat magnetische velden niet worden verstoord door bijvoorbeeld de schedel, in tegenstelling tot EEG. Nadeel van MEG is dat alleen magnetische velden die parallel met het oppervlak van de schedel lopen kunnen worden gedetecteerd.

Twee relatief nieuwe technieken op het gebied van neuro-imaging zijn de positron emission tomografie (PET) en de functionele MRI (fMRI). Hiermee kunnen metabolische veranderingen die samenhangen met neurale activiteit, worden gemeten.

Wanneer de hersenen vanwege activiteit meer zuurstof nodig hebben, zal de bloedtoevoer moeten toenemen om dit te bewerkstelligen. Een PETscan kan deze bloedstroom zichtbaar maken, door gebruik van radioactieve elementen als markers. Deze elementen verliezen vrij snel positronen in de bloedstroom. De positronen kunnen botsen met elektronen, waardoor gamma straling ontstaat. Met behulp van de PETscan kan worden bepaald waar de deeltjes gebotst zijn. Tijdens bijvoorbeeld een taak kan met PET de relatieve hersenactiviteit worden gemeten.

Het verschil tussen een experimentele taak en een controle taak wordt aangeduid als de regionale cerebrale bloedstroom (rCBF).

Ook fMRI maakt gebruik van het feit dat geactiveerde hersendelen een verhoogde bloedtoevoer hebben. Door radiogolven gaan de protonen van waterstof atomen slingeren. Hemoglobine vervoert de zuurstofdeeltjes in het bloed. Nadat de zuurstof is afgegeven, is de hemoglobine paramagnetisch en gevoeliger dan hemoglobine die nog wel zuurstof vervoert. FMRI bepaalt het Blood Oxygen Level Dependence effect (BOLD-effect), de ratio van hemoglobine met en zonder zuurstof.

Het lijkt logisch dat bij verhoogde hersenactiviteit er meer hemoglobine zal zijn zonder zuurstof omdat de hersenen veel zuurstof nodig hebben. Dit gebeurt echter niet exact gelijktijdig. Hersenactiviteit vindt namelijk sneller plaats dan een toename in bloedtoevoer, waardoor de verhoogde bloedtoevoer net wat later plaatsvind dan de daadwerkelijke neuronale activatie. Het moment waarop de hoeveelheid hemoglobine met zuurstof ineens snel afneemt, namelijk bij toegenomen hersenactiviteit, wordt gemeten door fMRI. De populariteit van fMRI is inmiddels de populariteit van PET overstegen. Dit heeft een aantal redenen. Allereerst zijn MRI scanners praktischer en in bijna elk ziekenhuis aanwezig. Ook is de spatiële resolutie van MRI beter. Bovendien worden er bij MRI geen radioactieve elementen geïnjecteerd, waardoor meerdere metingen achter elkaar mogelijk zijn. Andere voordelen zijn dat de temporele resolutie van fMRI beter is en dat metingen aan een bepaalde gebeurtenis kunnen worden gekoppeld.

Er is veel onderzoek gedaan met neuro imaging technieken. Ook zijn wetenschappers de voordelen aan het onderzoeken wanneer verschillende technieken worden gecombineerd.

DEEL 5. COGNITIE; PERCEPTIE EN CODERING

Hoe perceptie tot stand komt, kan worden onderzocht door beschadigde hersenen te bestuderen.

Stoornissen in de perceptie: een casus
Patiënt P.T. gaat naar zijn huisarts omdat hij last heeft van duizelingen en zwakte in zijn linkerhand en linkerbeen. P.T. heeft zes jaar eerder een beroerte in de linker hemisfeer gehad. Gezien zijn chronische hypertensie, wordt een cerebrovasculaire aandoening vastgesteld. Na een CT-scan blijkt P.T. een beroerte in de rechter hemisfeer te hebben gehad. De meeste symptomen verdwijnen na verloop van tijd. Wel blijft P.T., onbewust, een beetje trekken met zijn linkerbeen. Ook heeft P.T. na deze beroerte visuele agnosie. Hij kan objecten en personen die hij ziet niet herkennen, ook geen familie, bekenden of zelfs zijn eigen vrouw. Wanneer bijvoorbeeld zijn vrouw begint te praten, herkent hij haar wel en kan hij zelfs zien dat zij het is. Alles valt als het ware in elkaar tot een compleet plaatje. P.T. kan ook personen en objecten herkennen door ze aan te raken. Bij onderzoek valt op dat P.T. bij twee schilderijen van personen in het schilderij van Monet geen persoon herkent en in het abstracte schilderij van Picasso wel. Picasso schilderde verschillende delen van het hoofd als aparte onderdelen, gebruikte scherpe contrasten in helderheid en heldere kleuren. De overgang tussen achter- en voorgrond is bij Monet zachter en ook de kleuren zijn zachter.

Overzicht van neurale paden
Onze perceptie en manier van denken wordt voor het grootste deel beïnvloed door visuele informatie

Het oog, de retina en de receptoren
Door zicht, in contrast met tast, is perceptie mogelijk op afstand en zonder direct contact. Dit kan bijzonder handig zijn, met name als het ‘object’ bijvoorbeeld iets of iemand is die ons zou kunnen aanvallen. Visuele informatie komt binnen door de reflectie van licht op een object. Dit licht kaatst af op het object en komt vervolgens het oog binnen via de lens en wordt geprojecteerd op de retina.

De onderste laag van de retina bestaat uit fotoreceptoren die lichtgevoelige moleculen bevatten. Wanneer licht op de fotoreceptoren valt, vallen ze uit elkaar en verandert de elektrische stroom rond de fotoreceptoren. Hierdoor ontstaan actiepotentialen die afgegeven worden door de fotoreceptoren. Er zijn twee typen fotoreceptoren. Staafjes reageren op lage niveaus van stimulatie en zijn daarom vooral handig in de schemering en in het donker. Staafjes zijn gelijkmatig verdeeld over de retina. Kegeltjes hebben grotere hoeveelheden of sterker licht nodig en zijn daardoor met name overdag actief. Kegeltjes worden ook gebruikt voor het zien van kleuren. Ze zijn onder te verdelen in rood, groen en blauw, wat staat voor de verschillende golflengten in licht. Kegeltjes bevinden zich voornamelijk opeengepakt in het midden van de retina, vlak bij de optische zenuw. Dit gebied heeft de fovea. In de rest van de retina zijn ook kegeltjes, maar veel minder. De kegeltjes zijn nodig voor het zien van detail en de staafjes voor het kunnen waarnemen tijdens omstandigheden waarin er sprake is van een lage lichtintensiteit.

Van het oog naar het centraal zenuwstelsel
De signalen van de fotoreceptoren gaan via de bipolaire cellen naar de gangliacellen. De axonen van de gangliacellen vormen de optische zenuw die de informatie vervoert naar het centraal zenuwstelsel. De retina is verdeeld in een temporaal deel (aan de buitenkant van het hoofd) en een nasaal deel (aan de kant van de neus). Het linkerdeel van het gezichtsveld valt op de rechterhelft van de retina in beide ogen, dus het nasale deel van het linkeroog en het temporale deel van het rechteroog. Voor het rechterdeel van het gezichtsveld geldt het omgekeerde. De optische zenuw splitst zich bij het optische chiasma, waardoor alle informatie van het linkerdeel van het gezichtsveld naar de rechter hemisfeer gaat en alle informatie van het rechterdeel van het gezichtsveld naar de linker hemisfeer.

Negentig procent van de axonen gaat via de laterale geniculate nucleus (LGN), een aantal kernen die zich midden in het brein bevinden op de thalamus, naar de primaire visuele cortex, in de ocipitaalkwab, wat wordt gezien als het meer primitieve visuele systeem. Tien procent van de axonen gaat naar de superiore colliculus en de pulvinare nucleus en spelen een rol in visuele aandacht.

Parallelle verwerking in het visuele systeem
Volgens een belangrijke hypothese is visuele perceptie een analytisch proces. Verschillende delen van de visuele informatie worden door verschillende subsystemen verwerkt.

Organisatie van de laterale geniculate nucleus
De laterale geniculate nucleus bestaat uit zes lagen, die signalen uit het optisch gebied ontvangen en signalen verzenden naar de cortex. De laterale geniculate nucleus heeft drie belangrijke eigenschappen: Drie lagen ontvangen informatie van de ene retina en drie lagen van de andere retina;Iedere laag van de laterale geniculate nucleus heeft een topografische opbouw die de retina representeert. Vanuit de cyto-architectuur, verschillen de typen cellen tussen de lagen. De axonen van de cellen in de onderste twee lagen hebben een grotere diameter en staan daardoor ook wel bekend als het magnocellulaire systeem of M-systeem. De bovenste vier lagen hebben kleinere cellen en staan bekend als het parvocellulair systeem of P-systeem.

Meerdere paden in de visuele cortex
De cyto-architectuur van de primaire visuele cortex is gelijkmatig en gestippeld en staat daarom ook bekend als de striate cortex. De scheiding tussen de M- en P-paden loopt hier door. In de vierde laag van de striate cortex komen zowel de M-paden als de P-paden samen. Verschillende P-paden zijn zichtbaar gemaakt met de cytochrome oxidase methode waarbij gebieden met hoge metabolische activiteit sterker kleuren.

Gebieden met hoge metabolische activiteit heten blobs en gebieden met lagere metabolische activiteit heten interblobs. Voor het hele visuele gebied is door middel van deze methode onderscheid gemaakt tussen M-paden, P-blob paden en P-interblob paden. In hoeverre deze drie paden met elkaar in verbinding staan is onduidelijk.

Corticale visuele gebieden
Buiten de primair visuele cortex, zijn er vele corticale visuele gebieden. Bij apen zijn al meer dan dertig van dit soort gebieden ontdekt. Tussen deze extra striate gebieden lopen in meer en mindere mate verbindingen. Vanuit verschillende gebieden lopen verbindingen naar één gebied en vanuit één gebied lopen verbindingen naar verschillende gebieden.

Cellulaire correlaten van visuele kenmerken
In de loop van de evolutie zijn verschillende visuele gebieden gevormd. Er zijn verschillende hypothesen voor de reden van deze vormingen. Volgens één hypothese berekenen simpele cellen de randen van een object. Volgende cellen gebruiken deze informatie voor de hoeken en weer andere cellen bepalen met alle informatie de uiteindelijke vorm van een object. Deze simpele hiërarchie lijkt niet te kloppen met de uiteenlopende verbindingen zoals hierboven beschreven. De specialisatie hypothese houdt vast aan het idee dat visuele perceptie een analytisch proces is. Verschillende visuele gebieden houden zich bezig met verschillende kenmerken van de visuele informatie. Uit onderzoek is gebleken dat M-paden gevoelig zijn voor de beweging van een object en niet voor de kleur. P-blob paden zijn gevoelig voor kleur en P-interblob paden zijn gevoelig voor oriëntatie.

De specificiteit is onderzocht door een neuron in een M-pad in het visuele gebied in het midden tamporale gebied bij een aap te bestuderen. Dit onderzoek heeft laten zien dat deze cel met name actief is wanneer een rechthoek snel naar linksonder in het gezichtsveld wordt bewogen.

Visuele gebieden bij mensen
Aan de hand van de resultaten van onderzoek bij apen, is men het menselijk brein gaan bestuderen met behulp van neuro-imaging technieken. Om vast te stellen welke gebieden betrokken zijn bij kleur detectie, is het volgende onderzoek gedaan. In de controleconditie kregen proefpersonen een collage te zien met verschillende grijstinten. De gebieden die gevoelig zijn voor contrasten, zouden dan geactiveerd worden. In de experimentele conditie werden de grijze vlakken vervangen door kleuren die samenhangen met de helderheid van de grijstint.

De verwachting hierbij was dat niet alleen de gebieden gevoelig voor contrast zouden worden geactiveerd, maar ook de gebieden gevoelig voor kleur.Op dezelfde manier is herkenning van beweging bestudeerd, In de controle conditie kregen proefpersonen een collage van zwarte en witte vlakken te zien. In de experimentele conditie bewogen deze vlakken vijf seconde in de ene richting en vijf seconde in de andere richting. Om de activiteit zichtbaar te maken werd gebruik gemaakt van een PETscan. In het kleuronderzoek werd activatie voor kleurdetectie met name zichtbaar in de meest anteriore en inferiore gebieden van de occipitale lobe, in beide hemisferen. In het bewegingsonderzoek werd activatie voor detectie van beweging met name zichtbaar bij de scheiding tussen de temporale, pariëtale en occipitale lobe, in beide hemisferen.

Bij vergelijking van onderzoek bij dieren en mensen is het belangrijk te onthouden dat er verschillen zijn tussen de hersenen. Zo is het menselijk brein bijvoorbeeld groter.

Met behulp van fMRI zijn de gebieden betrokken bij detectie van beweging verder onderzocht. Hierbij is foveale stimulatie en perifere stimulatie van de retina onderzocht. Visuele scherpheid blijkt groter bij stimulatie van de fovea dan bij stimulatie van de periferie.

Neuro-imaging is ook gebruikt bij visuele illusies. Bij het Enigma patroon, waarbij de illusie van beweging wordt gewekt, worden dezelfde gebieden geactiveerd als bij het zien van een object dat daadwerkelijk beweegt.

Analyse en representatie van visuele kenmerken
Treisman heeft de visuele zoektaak ontworpen om perceptie van visuele stimuli te onderzoeken. In de kenmerk conditie verschilde het te onderscheiden object van alle andere objecten op één dimensie. De hoeveelheid andere objecten in deze taak heeft geen invloed op de reactietijd. In de samengevoegde conditie verschilt het te onderscheiden object op meerdere dimensies. Bij deze taak blijkt dat hoe meer andere objecten er zijn, des te langer de reactietijd is.

Horizontale zoekfuncties worden gezien als primitief. Stimuli die de oudere visuele gebieden activeren, hangen vaak samen met deze horizontale zoekfuncties. Met behulp van de visuele zoektaak kan worden onderzocht welke kenmerken van een visuele stimulus een rol spelen bij perceptie.De Ponzo illusie bestaat uit twee horizontale lijnen van dezelfde lengte tussen twee diagonale lijnen. De diagonale lijnen creëren de illusie van diepte waardoor de ene horizontale lijn langer lijkt dan de andere. Deze illusie houdt stand wanneer de helderheid van kleur verschilt tussen de lijnen en de achtergrond. Isoluminante stimuli zijn stimuli die niet verschillen in helderheid. Uit de Ponzo illusie blijkt dat er verschillende visuele paden zijn voor kleur en helderheid. Bij een visuele illusie die beweging van gekleurde vlakken suggereert, valt de illusie van beweging ook weg als de gekleurde vlakken isoluminant zijn.

Tekorten in de perceptie van kenmerken
Verrey heeft in 1888 een patiënt beschreven die geen kleur meer kon zien in het rechter deel van het gezichtsveld. Hierdoor kwam Verrey op het idee dat er meerdere specialisaties van functies in de visuele cortex zouden bestaan. In die tijd waren onderzoekers echter nog aan het begin van de ontdekking van de anatomie van de cortex. De ideeën van Verrey hebben hierdoor in zijn tijd weinig aandacht gekregen.

Achromatopsie: tekort in de perceptie van kleur
Mensen die kleurenblind zijn, hebben vaak een genetische afwijking waardoor de werking van de fotoreceptoren verstoord is. De fotoreceptoren zijn dan ongevoelig voor één of meer golflengten van kleur. Achromatopsie is een stoornis in het centraal zenuwstelsel waardoor een tekort in de perceptie van kleur ontstaat. In plaats van kleur zien patiënten met deze stoornis allerlei grijstinten. Andere kenmerken van visuele perceptie zoals het zien van diepte zijn intact. Bij achromatopsie is niet enkel de perceptie van kleur zelf verstoord, maar ook de perceptie van kleursterkte. Er wordt bijvoorbeeld geen verschil gezien tussen donkergroen en lichtgroen. Het is niet vreemd dat andere kenmerken van visuele perceptie ook verstoord zijn. Bij een hersenbeschadiging door bijvoorbeeld een beroerte wordt geen rekening gehouden met de ‘functionele grenzen’ van hersengebieden. Er is onderzoek gedaan bij een patiënt met een laesie bij de temporaal-occipitale grens in de rechter hemisfeer. De patiënt moest aangeven wanneer hij twee keer dezelfde kleur zag. De stimulus werd aangeboden op de fovea, maar ook op de vier kwadranten van het gezichtsveld. De patiënt had met name moeite om de gelijkenis van kleur aan te geven wanneer de stimulus werd aangeboden in het kwadrant linksboven. Bij deze patiënt werd eigenlijk onderzoek gedaan naar tekorten in de perceptie van vorm. Bij verschillende taken gericht op perceptie van contrast, oriëntatie en beweging werden dezelfde resultaten gevonden. Alleen bij perceptie van vorm werd een tekort geconstateerd bij het aanbieden van een stimulus in het kwadrant linksboven. Men moet er bij hersenschade dus op beducht zijn dat verschillende functiedomeinen voor een bepaalde hoeveelheid beschadigt kunnen zijn. Men hoeft niet altijd te voldoen aan het stereotypebeeld van volledige uitval van slechts 1 specifiek functiedomein. De werkelijkheid is vaak complexer dan de relatief simpele kaders die aangeboden worden in studieboeken.

Zeki heeft een verbazingwekkend onderzoek beschreven. Een patiënt kreeg soms voor een korte tijd de kleurperceptie weer terug. Wanneer een hersengebied tijdelijk geen bloedtoevoer heeft, zou dit echter eigenlijk fataal moeten zijn voor de neuronen. Voor verklaring van het fenomeen bij deze patiënt is eigenlijk meer onderzoek nodig. Gebruik van cytochrome oxidase is mogelijk een goede methode hiervoor. Dit houdt in dat er gebruik wordt gemaakt van een enzym om o.a. de metabolische activiteit van weefsel te kunnen onderzoeken.

Akinetopsie: tekort in de perceptie van beweging
Een patiënte met bilaterale laesies in de temporo-pariëtale cortices, in de posteriore en laterale delen van de midden temporale gyrus wordt beschreven. Deze gebieden corresponderen met de perceptie van beweging. Zij ziet de wereld alsof er achter elkaar foto’s worden genomen in plaats van achter elkaar als een film. De snelheid waarmee objecten bewegen, kan zij niet inschatten. De perceptie van kleur en vorm is intact.

Waarschijnlijk is dit alleen het gevolg van bilaterale laesies en niet van unilaterale laesies. Er zijn geen soortgelijke casi beschreven. Perceptie van beweging blijft intact zo lang tenminste één hemisfeer niet beschadigd is. De hypothese hierachter is dat de perceptie van beweging over tijd gebeurd waardoor de signalen naar de beschadigde hemisfeer tijd hebben verder te gaan naar de onbeschadigde hemisfeer. Er is onderzoek gedaan naar drie hersengebieden, MT, V1 en een controle gebied met behulp van TMS. Proefpersonen werden gevraagd aan te geven of de stimulus naar links of naar rechts bewoog. Voor het midden temporale gebied gold dat wanneer de TMS vlak voor de stimulus tot 40 msec erna werd geactiveerd, dit resulteerde in een slechte respons.

Wanneer de TMS 40 msec of langer na het aanbieden van de stimulus werd geactiveerd, had dit geen effect op de respons. In het V1 gebied werd de respons pas verslecht door TMS vanaf 50 tot 90 msec na het aanbieden van de stimulus. Uit dit onderzoek is geconcludeerd dat er mogelijk twee routes naar het midden temporale gebied zijn. Niet alleen via V1, maar ook via een route die het V1 gebied omzeilt. Wellicht loopt deze route direct van de magnocellulaire laag van de laterale geniculate nucleus naar het midden temporale gebied.

Tekorten in andere aspecten van visuele perceptie
Tekorten in andere aspecten van visuele aspecten zijn minder voorkomend en betwistbaar. Bij perceptie van diepte geven veel hersengebieden en ook andere kenmerken van de visuele perceptie informatie over diepte. Perceptie van vorm gebeurt op grond van verschillende andere percepties zoals beweging en kleur.

Onafhankelijke of samengaande paden
Hiervoor zijn paden binnen het visuele systeem beschreven, specifiek per onderdeel van visuele perceptie. Eigenlijk werken de verschillende paden samen. In een onderzoek naar specifieke mechanismen is bijvoorbeeld perceptie van kleur niet alleen in P-blob paden gevonden, maar ook in cellen in P-interblob paden. Visuele perceptie moet daarom worden gezien als een samenwerkend proces. Visuele informatie wordt als het ware opgedeeld bij de verwerking van de informatie door de hersenen. Laten we terugkeren naar de casus van de patiënt met visuele agnosie. Hij is besproken aan het begin van dit deel. Hij kon geen gezichten en objecten meer herkennen. De arts van de patiënt concludeert dat de patiënt een tekort had in de perceptie van kleur. Tekorten in de perceptie van contract of randen van een object zijn echter ook mogelijk.

Corticale en subcorticale paden los van elkaar gezien
Laesie van de laterale geniculate nucleus komen niet vaak voor. De primaire visuele cortex kan echter wel deels beschadigd raken door bijvoorbeeld een beroerte. Dit kan corticale blindheid tot gevolg hebben. Iemand is dan blind in bijvoorbeeld één of meerdere kwadranten van het gezichtsveld. Dit deel van het gezichtsveld wordt scotoma genoemd.

Door het scotoma te bepalen, kan worden bepaald welk deel van de primair visuele cortex is beschadigd. Neurologen hebben hierdoor gedacht dat het hele visuele systeem leunt op de laterale geniculate nucleus. Onderzoek bij dieren en mensen heeft dit echter tegengesproken.

Spatiele oriëntatie en object perceptie bij hamster
Uit onderzoek bij dieren is gebleken dat de superiore colliculus een rol speelt bij oogbewegingen. Als deze wordt aangetast kan het dier zijn ogen niet meer bewegen. Schneider heeft de rol en de werking van de colliculus bestudeerd door onderzoek bij hamsters. De hamsters werden getraind voor twee taken. In de eerste taak moest de hamster zijn kop bewegen in de richting van een zonnebloempit in de hand van de onderzoeker. Aangezien hamster dol zijn op zonnebloempitten, was het niet moeilijk ze voor deze taak te trainen. Bij de tweede taak moest de hamster kiezen tussen twee gangen met aan het eind een horizontaal of verticaal gestreepte deur. Achter de deur die gekozen moest worden lag wederom een zonnebloempit. Na de training werden de hamsters verdeeld over twee experimentele groepen. De eerste experimentele groep kreeg een bilaterale laesie in de visuele cortex. De tweede experimentele groep werd onderworpen aan een erosie van de input van de superiore colliculus. Deze had hierdoor geen functie meer. De eerste experimentele groep, met de laesie in de bilaterale visuele cortex, bleek niet meer in staat de tweede taak uit te voeren. Ze konden geen onderscheid tussen de twee deuren. De eerste taak was geen probleem. De tweede experimentele groep, bij wie de functie van de superiore colliculus was weggenomen, kon de eerste taak niet meer uitvoeren. De hamsters zaten alsof ze blind waren. Wanneer de zonnebloempit echter langs de snorharen werd gestreken, werd er direct gereageerd. Uit dit onderzoek is geconcludeerd dat hamsters blijkbaar een apart systeem hebben voor spatiele oriëntatie en voor object herkenning.

‘ Blindsight’: Bewijs voor resterende functies na corticale blindheid
De resultaten van het hamsteronderzoek kunnen niet klakkeloos worden doorgetrokken naar mensen. De rol van subcorticale paden in spatiele oriëntatie bij mensen is onderzocht door Weiskranz. Hij onderzocht of een patiënt een visuele stimulus kon waarnemen wanneer deze werd gepresenteerd op zijn scotoma. In het onderzoek waren twee condities, een lichtbundel op de scotoma of helemaal geen lichtbundel. De patiënt werd gevraagd na het horen van een toon, zijn ogen te bewegen naar de plek van de stimulus. Voor de patiënt leken beide condities gelijk, aangezien hij telkens helemaal niets zag. In dat geval werd hij gevraagd te gokken. De resultaten gaven echter aan dat in de conditie met de lichtbundel, de patiënt vaker goed gokte. Weiskrantz noemde dit fenomeen ‘ blindsight’.

Functies van het retino-colluculaire pad bij mensen
Het is mogelijk dat het ‘ blindsight’ fenomeen verschillende mechanismen betrokken zijn. Het is bekend dat het oriënteren op een stimulus een van de functies is van het retino-colluculaire pad. Wanneer een stimulus in de scotoma valt, wordt dit pad wellicht geactiveerd. Hierdoor worden de ogen bewogen, waardoor een stimulus wel gezien kan worden. Rafal heeft dit verder onderzocht. Proefpersonen werden gevraagd hun ogen zo snel mogelijk te bewegen naar de stimulus, die buiten de scotoma viel en dus werd gezien. Het bleek dat de reactietijd vertraagde , wanneer tegelijkertijd een afleidende stimulus op de scotoma werd gepresenteerd. Volgens Rafal vertraagde de reactietijd omdat de afleidende stimulus interfereert met de stimulus in het retino-colluculaire pad. Bovendien, wanneer proefpersonen werd gevraagd op een knop te drukken bij het zien van de stimulus in plaats van hun ogen te bewegen, had de afleidende stimulus geen effect op de reactietijd.

Auditieve perceptie
In vergelijking met het visuele systeem, is er veel minder bekend over de andere sensorische systemen.

Overzicht van auditieve systemen
Geluidsgolven doen het trommelvlies trillen. Hierdoor ontstaan weer golven in de vloeistof en haarcellen in het oor. De vloeistof en de haarcellen bevinden zich in de cochlea, het zogenaamde slakkenhuis. De haarcellen zijn te vergelijken met de fotoreceptoren in het oog. De haarcellen produceren bij verschillende geluidsgolven actiepotentialen naar de twee structuren in de midden hersenen, de cochleaire nucleus en de inferiore colliculus. Van daaruit wordt de informatie verstuurd naar de mediale geniculate nucleus. Eén enkele cel kan reageren op verschillende frequenties. In de hersenen zijn verschillende gebieden die reageren op lage, gemiddelde en hoge frequenties.

Computationele doelen in het gehoor
Bij het verwerken van een geluid gaat het niet alleen om de frequentie van de toon. De resonantie van een klank is erg belangrijk. Een andere functie is de locatie van de toon. Voor sommige dieren, zoals vleermuizen, is de locatie en echo van een toon belangrijker dan visuele informatie. Op grond van de echo kunnen de vleermuizen bepalen wat er zicht om hen heen bevindt, bijvoorbeeld een boom of een prooi, waar het zich bevindt en de eventuele beweging van het object.

Gelijktijdige verwerking van de lokalisatie van een geluid
Voor het ontwerpen van een diermodel voor auditieve perceptie, is gebruik gemaakt van onderzoek bij kerkuilen. Kerkuilen lokaliseren een geluid op grond van twee aanwijzingen:

De interaurale tijd, het verschil in tijd voor het geluid om het ene oor en het andere oor te bereiken

Het verschil in intensiteit van het geluid tussen het ene en het andere oor

Beide verschillen zijn erg klein, maar door de bouw van de uil toch waarneembaar. Zo ligt het linkeroor boven de ooglijn en is naar beneden gericht. Het rechteroor ligt onder de ooglijn is naar boven gericht.

Dat beide aanwijzingen onafhankelijk van elkaar zijn blijkt uit het volgende onderzoek. Op grond van de interaurale tijd beweegt de uil zijn kop horizontaal, op grond van de intensiteit van het geluid beweegt de uil zijn kop verticaal. Ook hebben beiden aanwijzingen aparte neurale paden. De interaurale tijd activeert de magnocellulaire nucleus die signalen verzendt via de anteriore laterale lemniscale nucleus naar de externe nucleus. De intensiteit activeert de angulare nucleus die ook signalen verzendt naar de externe nucleus, maar via de posteriore laterale lemniscale nucleus.

DEEL 6. DE HOGERE FUNCTIES BINNEN PERCEPTIE

Agnosie: een casus
Tekorten in delen van de perceptie worden samengevat met de term agnosie. Er zijn verschillende vormen van agnosie.

Patiënt G.S. heeft een vorm van agnosie. Rond de leeftijd van dertig jaar heeft hij een levensbedreigende beroerte. Ondanks herstel van de meeste functies, blijft G.S. problemen houden met het herkennen van objecten. G.S. heeft echter geen problemen in de gezichtsscherpte, of met de kleur of vorm van een object. Bij onderzoek blijkt G.S. de naam van het object te kunnen benoemen, bij het horen van de omschrijving van het object, door reuk en door tast. G.S. heeft een vorm van visuele agnosie. Bij het zien van een cijferslot, benoemt G.S. het object eerst als telefoon, later als klok. Zijn handen maken een beweging alsof ze een cijferslot open draaien. Als G.S. naar zijn handen kijkt, benoemt hij het object direct als cijferslot.

Twee corticale paden voor visuele perceptie
Er bestaan twee corticale paden voor visuele perceptie. Het ventrale of occipitaal-temporale pad loopt over de inferiore longitudinale fasciculus. Via dit pad vindt object perceptie en object herkenning plaats, waardoor het ook bekend staat als het ‘wat’-pad. Het dorsale of occipitale-pariëtale pad loopt over de superiore longitudinale fasciculus. Dit pad is betrokken bij spatiele perceptie, de bepaling waar het object is in de ruimte en de spatiele configuratie tussen objecten, waardoor het ook bekend staat als het ‘waar’-pad.

Pohl heeft onderzoek gedaan bij primaten naar de visuele perceptie. De primaten kregen een tafel met twee putjes waarin zich mogelijk voedsel bevond. Bij de discriminatietaak voor het oriëntatiepunt bevond zich voedsel in het putje waar een cilinder naast stond, in het andere putje niet. Nadat de dieren voldoende getraind waren, werd de locatie van het voedsel omgedraaid. In het putje waar geen cilinder naast stond, was voedsel te vinden. De dieren werden telkens getraind en de voorwaarden werden telkens omgedraaid, totdat de dieren zeven omkeringen voldoende hadden volbracht. De object discriminatietaak had dezelfde opzet, maar nu stond er een cilinder naast het putje met voedsel en een kubus naast het putje zonder voedsel. Ook dit werd na training omgedraaid tot een totaal van zeven omkeringen. Een aantal primaten werden onderworpen aan bilaterale laesies in de pariëtale lobes. Deze groep had een slechtere score op de discriminatietaak voor het oriëntatiepunt. De dieren konden worden getraind in de eerste fase, maar voor de omgekeerde situatie konden ze niet getraind worden. Een aantal primaten werd onderworpen aan bilaterale laesies in de temporale lobes. De training voor de object discriminatietaak verliep langzamer bij zowel de eerste training als bij de omkeringen in vergelijking met de controlegroep. Uit dit onderzoek komt het bestaan van de ‘wat’- en ‘waar’-paden naar voren. Andere onderzoeken naar laesies bevestigen dit.

Laesies in het ventrale pad geven alleen bij visuele taken moeilijkheden bij object discriminatie. In de temporale lobe komt een verschil tussen de anteriore en posteriore gebieden naar voren. De posteriore gebieden zijn betrokken bij visuele discriminatie en de anteriore gebieden bij visueel geheugen.

Alle hierboven beschreven tekorten in de visuele perceptie zijn in onderzoek alleen gevonden bij bilaterale laesies. Een beschadiging aan enkel 1 kant van de hersen is dus niet voldoende om te zorgen voor volledig functieverlies.

Pohl heeft ook onderzoek gedaan naar gecombineerde laesies. Na laesies in de rechter striate cortex en linker inferiore temporale cortex, werd een primaat corticaal blind in het linker deel van het gezichtsveld. Er vond geen verandering plaats in de uitvoering van de object discriminatie taak. Wanneer ook een laesie van de callosale vezels werd gedaan, was de primaat niet meer in staat de taak uit te voeren. Op grond van deze resultaten kan een contralaterale verzending van informatie naar de werkende lobe worden verondersteld. Ook gecombineerde laesies in het dorsale pad zijn onderzocht. Na een unilaterale laesie in de pariëtale lobe verslechterde de prestatie op de discriminatietaak voor oriëntatiepunt iets.

Wanneer daarbij ook een laesie in de contralaterale striate cortex werd uitgevoerd had dit grote gevolgen. Er was een veel langere training voor de omkeringen nodig.

Een derde laesie in het corpus callosum had ook gevolgen voor de prestatie, maar minder groot dan na de contralaterale laesie. Dit impliceert dat de verwerking van de ‘waar’-informatie meer afgezonderd per hemisfeer plaatsvindt.

Verschillen in representatie tussen dorsale en ventrale paden
De neuronen in de pariëtale lobe zijn niet selectief in reactie. Ze worden bijvoorbeeld geactiveerd zodra een stimulus het gezichtsveld binnenkomt. Dit is gebleken uit onderzoek met apen. Veertig procent van de neuronen reageren op stimuli in de fovea, zestig procent op stimuli daarbuiten. De neuronen in de temporale lobe hebben verschillende manieren van selectiviteit in reactie. Desimone heeft de cellen in de temporale lobe gedetailleerd onderzocht. Uit zijn onderzoek komt naar voren dat 41% van de cellen reageert bij een stimulus, ongeacht de stimulus, net zoals de neuronen in de pariëtale lobe. Daarentegen reageert 59% van de neuronen selectief.

Om dit te onderzoeken bij mensen, is er neuro-imaging onderzoek gedaan om de verschillen tussen de ‘wat’- en ‘waar’-paden te beschrijven. Er werd gebruik gemaakt van de PETscan. Proefpersonen kregen twee schermen met ieder drie objecten te zien. In de eerste conditie, de positie taak, werden proefpersonen gevraagd aan te geven of op beide schermen de objecten op dezelfde plaats stonden. In de tweede conditie, de object taak, werden proefpersonen gevraagd aan te geven of de objecten op beide schermen dezelfde objecten te zien waren. In dit onderzoek waren de stimuli dus identiek, alleen de opdracht verschillend. Bij de positie taak werd een verhoogde cerebrale bloedtoevoer in de pariëtale lobe in de rechter hemisfeer geconstateerd. Bij de object taak werd een verhoging in de cerebrale bloedtoevoer in de bilaterale scheiding tussen de occipitale en temporale lobes waargenomen.

Er is veel onderzoek gedaan bij mensen, maar de uitkomsten verschillen. Redenen hiervoor zijn verschillende analyse methoden en het feit dat mensen verschillende strategieën kunnen gebruiken voor het uitvoeren van een taak. Om dit verschil in gebruik van strategieën te ondervangen, gebruikte Kanwisher de volgende onderzoeksopzet. Proefpersonen kregen drie soorten tekeningen te zien die bestonden uit lijnen. De eerste serie waren tekeningen van bekende objecten. Hierbij werden proefpersonen verondersteld gebruik te maken van de strategieën kenmerkextractie, vormomschrijving en vergelijking met het geheugen. De tweede serie tekeningen waren tekeningen van, voor de proefpersoon, nieuwe objecten. Hierbij werden proefpersonen verondersteld gebruik te maken van kenmerkextractie en vormomschrijving. In de derde serie werden alleen lijnen door elkaar getoond. Hierbij werden proefpersonen verondersteld alleen gebruik te maken van kenmerkextractie. Door hersenactiviteit in de verschillende series tekeningen met elkaar te vergelijken, kan de hersenactiviteit per strategie worden bepaald.

Perceptie voor identificatie versus perceptie voor actie
Onderzoek bij apen en mensen met hersenbeschadiging blijken verschillende uitkomsten te hebben. Laesies bij mensen zijn vaak gelokaliseerd in het ventrale pad zoals bij prosopagnosie, maar laesies en beschadigingen lopen vaak door naar de pariëtale gebieden.

Patiënte D.F. heeft hersenbeschadiging als gevolg van koolmonoxide vergiftiging. Op de CT-scan zijn geen afwijkingen te zien. Een MRIscan laat echter bilaterale laesies in de occipitale lobes zien. D.F. heeft een sterke stoornis in object herkenning. Wanneer zij een object in haar hand houdt, kan ze het wel herkennen. De agnosie is geen gevolg van verminderde gezichtsscherpte. Bij een onderzoek zijn er opvallende uitkomsten bij D.F. Zij ziet een cilinder horizontaal met een gleuf. D.F. heeft een kaart in haar hand. Ze wordt gevraagd de kaart zo te draaien dat deze in de gleuf zou passen, zonder de kaart daadwerkelijk in de gleuf te stoppen (perceptie conditie). Dit lukt D.F. niet. Vervolgens wordt D.F. wederom gevraagd de kaart zo te draaien dat deze in de gleuf zou passen en wordt ze gevraagd de kaart ook in de gleuf te stoppen (actie conditie). Dit lukt D.F. in één keer. Wanneer D.F. wordt gevraagd de actie te herhalen zonder de cilinder (geheugen conditie) lukt dit ook zonder problemen.

Uit dit onderzoek komt naar voren dat bij verschillende systemen verschillende visuele informatie wordt gebruikt. Volgens de onderzoekers Goodale en Milner bestaat er een onderscheid tussen ‘wat’ en ‘hoe’ in plaats van ‘wat’ en ‘waar’. Het dorsale visuele systeem is blijkbaar betrokken bij motorische systemen voor hoe een actie moet worden uitgevoerd. Dit is andersom ook gevonden.

Bij optische ataxie, waarbij er laesies bestaan in de pariëtale cortex, is er wel object herkenning. Hierbij wordt de visuele informatie niet gebruikt voor actie.

Computationele problemen bij object herkenning

Variabiliteit bij sensorische informatie
Object constantie is de mogelijkheid objecten te herkennen in verschillende situaties. Deze mogelijkheid bestaat vanwege verschillende redenen:

• De sensorische informatie die binnenkomt hangt af van het gezichtspunt en positie van het object. Beide kunnen keer op keer verschillen. Het perceptuele systeem is hierop aangepast om objecten te kunnen blijven herkennen.

• De sensorische informatie die binnenkomt wordt beïnvloed door verschillen in belichting. Het licht kan van verschillende kanten komen. Ook ontstaan er verschillen door verschillen in schaduw. Herkenning van objecten lijkt ongevoelig voor deze verschillen.

• Objecten worden vaak gezien in verschillende omgevingen met vele andere objecten. Ook dit heeft geen invloed op herkenning van het object.

Herkenning: afhankelijk of onafhankelijk van het gezichtspunt
Volgens de ‘view-dependent’ theorieën is herkenning van een object afhankelijk van het gezichtspunt. Bij bijvoorbeeld het zijaanzicht van een fiets kan de fiets worden herkend op basis van het frame, de wielen en het zadel. Bij een bovenaanzicht van de fiets kan deze worden herkend door het stuur en de lange vorm. Deze verschillende representaties van hetzelfde object zouden zijn opgeslagen in het geheugen. Herkenning vindt dan plaats door de visuele informatie te matchen met een opgeslagen representatie van een object. Dit lijkt onwaarschijnlijk omdat er dan bijzonder veel representaties in het geheugen opgeslagen zouden moeten zijn. Bovendien kunnen we een nieuw object vanuit een ander gezichtspunt ook herkennen.

Volgens de ‘view-invariant frame of reference’ theorieën worden eerst de basis eigenschappen bepaald en later de object specifieke eigenschapen. De theorie van Marr stelt dat het bij het herkennen van een object belangrijk is de belangrijke en minder belangrijke aslijnen van het object te bepalen. In het geval van een fiets is de lengte van de fiets de belangrijke aslijn en het stuur een minder belangrijke aslijn. Vanuit verschillende gezichtspunten blijven er altijd een aantal aslijnen zichtbaar.

Vorm encoding
Volgens één van de vele theorieën over de verwerking van visuele informatie wordt het object opgedeeld in kenmerken. Regelmatigheden en opvallende kenmerken in een figuur worden gecombineerd. Zo houdt een T-vorm vaak in dat twee verschillende vormen of figuren elkaar overlappen. Ook opvallende kenmerken dragen bij aan objectherkenning. Zo blijft een appel, ongeacht de kleur, altijd worden herkend als appel door de eigen vorm.

Biederman stelde de deel-naar-geheel-analyse voor. Geons zijn geometrische ionen waaruit alle objecten zijn opgebouwd. Biederman stelde 24 unieke geons op. Ieder object is een unieke samenstelling van één of meerdere geons. Dit blijkt echter niet te kloppen. Een koffiekopje zou volgens Biederman bestaan uit twee geons, een cilinder en een halve cirkel voor het oortje. Ook zonder dit handvat wordt een koffiekopje echter nog herkend als koffiekopje.

Grootmoeder cellen en samenwerkende codering
De selectieve reactie van cellen in de temporale lobe lijkt te kloppen met de theorieën van hiërarchische object perceptie. Boven aan de hiërarchie staan gnostische eenheden, cellen die vuren bij de herkenning van een object. Hieruit komt de term grootmoeder cellen voort. Bij het zien van je grootmoeder, wordt volgens deze benadering de bijbehorende cel geactiveerd.

Deze theorie stuit echter op verschillende problemen:

• Als die bepaalde cel zou sterven zou dit betekenen dat er geen herkenning van het bijbehorende object kan plaatsvinden. Dit is onwaarschijnlijk.

• We komen dagelijks nieuwe objecten tegen en kunnen die ook herkennen.

Een alternatieve theorie is die van samenwerkende codering. Verschillende cellen werken samen voor de herkenning van verschillende kenmerken van het object. Dit verklaart ook waarom men zich kan vergissen bij herkenning en bijvoorbeeld een vreemd persoon kan aanzien voor een bekende.

Patiënten met visuele agnosie hebben allen visuele problemen maar dus geen verlies van kennis.

Subtypes van agnosie
Patiënten met visuele agnosie hebben problemen met object herkenning terwijl de visuele informatie wel wordt geregistreerd op coritcaal niveau in tegenstelling tot iemand die helemaal blind is. Visuele agnosie kan worden opgedeeld in apperceptieve agnosie en associatieve agnosie. Bij apperceptieve agnosie zijn er problemen met object herkenning door problemen met perceptuele verwerking. Er zijn echter geen problemen bij vorm discriminatie. Bij associatieve agnosie is er een normale visuele representatie, maar deze informatie kan niet worden gebruikt voor object herkenning. Deze vorm van agnosie wordt niet snel ontdekt tijdens neuropsychologisch onderzoek.

Warrington heeft hier onderzoek naar gedaan. De onderzoekspopulatie bestond uit rechtshandige patiënten met normale gezichtsscherpte die als gevolg van een beroerte of een tumor een unilaterale cerebrale laesie hadden. Sensorische problemen waren een exclusie criterium. Warrington maakte bij haar onderzoek gebruik van de Gollin Picture Task en de Incomplete Letter Task. Bij de Gollin Picture Task wordt een vaag getekend object getoond. Dit object wordt steeds duidelijker getekend. Onderbroken lijnen worden bijvoorbeeld doorlopende lijnen. Bij de Incomplete Letter Task worden incomplete letters getoond. Patiënten met een laesie in de linker hemisfeer vertoonden weinig afwijkingen in prestaties, maar vaker taalproblemen.

Patiënten met een laesie in de rechter hemisfeer vertoonden slechtere prestaties dan patiënten met een laesie in de linker hemisfeer of proefpersonen uit de controle groep. Dit zou kunnen betekenen dat bij patiënten met een laesie in de rechter hemisfeer de perceptuele categorisatie is verstoord, evenals de object constantie. Om deze hypothese te testen, maakte Warrington gebruik van de Unusual Views Object Test waarbij objecten vanuit een gebruikelijk en ongebruikelijk gezichtspunt worden getoond. Patiënten met een laesie in de rechter hemisfeer hadden geen moeite het object te benoemen vanuit een gebruikelijk gezichtspunt, wel vanuit een ongebruikelijk gezichtspunt. Ook hadden deze patiënten moeite om aan te geven of een object getoond vanuit beide gezichtspunten, hetzelfde object was of niet. Uit dit onderzoek komt naar voren dat patiënten met een laesie in de rechter hemisfeer moeite hebben met object herkenning omdat de rechter hemisfeer een grote rol speelt bij de perceptie van objecten. De linker hemisfeer speelt een grotere rol bij taalverwerking. Dit zijn voorbeelden van hemisferische specialisatie waarbij dezelfde gebieden in verschillende hemisferen betrokken zijn bij verschillende functies.

Associatieve agnosie houdt het verlies van visuele objectherkenning in, maar niet als gevolg van een verstoring van perceptuele vaardigheden. Patiënt F.R.A. heeft een infarct gehad in de linker posteriore cerebrale ader. F.R.A. heeft geen problemen met perceptuele testen.

Bij verschillende objecten die over elkaar zijn getekend, kan F.R.A. ieder object met een andere kleur inkleuren. Opvallend is echter dan hij de objecten niet kan benoemen. Wanneer de naam van een object wordt genoemd (verbaal), kan F.R.A. een omschrijving van het object geven. Wanneer een tekening van een hond en een muis wordt getoond, kan F.R.A. niet aangeven welk dier groter is. Na het horen van de namen van de dieren, is dit geen probleem meer. Bij associatieve agnosie zijn er alleen problemen met object herkenning bij visuele modaliteit.

Ook hier heeft Warrington onderzoek gedaan door gebruik te maken van een test waarbij objecten moesten worden gematcht op overeenkomst in functie. Bij het zien van drie plaatjes, werden patiënten gevraagd aan te geven welke twee objecten dezelfde functie hebben. Dit is een probleem voor patiënten met posteriore laesies in de linker- of rechter hemisfeer. Volgens Warrington heeft dit twee verschillende redenen. Patiënten met laesies in de rechter hemisfeer kunnen de objecten niet herkennen. Patiënten met laesies in de linker hemisfeer kunnen de objecten wel herkennen, maar de functionele verbinding niet maken door een tekort aan semantische representaties.

Intergratie van delen naar gehelen
Warrington heeft een anatomisch model voor cognitieve operaties bij object herkenning ontworpen. Visuele analyse van de input wordt verwerkt in beide hemisferen. Vervolgens wordt de verwerkte informatie gebruikt voor perceptuele categorisatie in de rechter hemisfeer. De perceptuele input wordt vergeleken en gematcht met opgeslagen representaties. Dit is een presemantisch proces. Daarna vindt in de linker hemisfeer de semantische categorisatie plaats. De visuele input wordt gelinkt aan het lange termijn geheugen waar de naam en functie van het object is opgeslagen. Dit model is nog niet bevestigd door neuropathologisch onderzoek.

Humphreys en Riddoch onderzochten patiënt H.J.A. die een beroerte had gehad tijdens een operatie. H.J.A. had bilaterale laesies in de occipitale lobe die doorliepen naar het ventrale deel van de temporale lobe. Bij onderzoek naar de agnosie bij deze patiënt bleek dat hij 80% correcte responsen gaf bij het benoemen van huishoudelijke objecten en 40% correcte responsen bij het benoemen van lijntekeningen. Met betrekking tot het tactiele vermogen en het lange termijn geheugen werden geen afwijkingen of problemen geconstateerd. Op grond van deze resultaten kon de diagnose agnosie worden gesteld. H.J.A. had echter geen object herkenning bij overlappende objecten. Dit zou duiden op integratieve agnosie. Bij integratieve agnosie moeten alle delen van een object worden samengevoegd tot een geheel, omdat alle delen van een object nodig zijn voor object herkenning. H.J.A. kreeg de taak in een scherm met een heleboel letters T, de omgekeerde T aan te geven. H.J.A. moest voor deze taak alle letters apart bekijken en beoordelen voor hij de omgekeerde T kon aangeven.

Patiënt C.K. heeft hersenbeschadiging na een auto-ongeluk. Wanneer wordt gevraagd een cirkel met daar aan vast twee ruitvormen na te tekenen, tekent C.K. dit als een figuur in plaats van drie losse figuren.

Een artiest met agnosie na een beroerte kon nog goed tekenen en natekenen. Objecten in de eigen tekeningen kon hij echter niet meer herkennen.

Categorale specificiteit bij agnosie
Patiënt B.R. heeft herpes simplex encefalitis. Als gevolg hiervan heeft hij amnesie, geheugenverlies en woord-vind problemen. De diagnose associatieve agnosie wordt gesteld. B.R. heeft met name moeite met het benoemen van levende objecten.

Volgens het model van Warrington kan verlies van semantische categorisatie voor een specifieke categorie plaatsvinden, in dit geval levende wezens. Categorie specifieke tekorten zijn ook gevonden bij andere patiënten voor verschillende categorieën. Er kan niet geconcludeerd worden dat levende en niet levende objecten twee aparte categorieën vormen bij semantische categorisatie, want hier is geen bewijs voor. Bij sommige objecten kunnen sensomotorische gebieden in de hersenen worden geactiveerd, bijvoorbeeld bij gebruiksvoorwerpen. Dit gebeurde bijvoorbeeld bij patiënt G.S. die aan het begin van dit deel werd beschreven. Bij het zien van een cijferslot en het benoemen als telefoon in eerste instantie, beweegt G.S. zijn handen waarna hij het object kan herkennen en benoemen.

Gaffan en Heywood hebben onderzoek gedaan naar het verschil in herkenning tussen levenden en niet levende objecten. Het bleek moeilijker levende objecten te herkennen dan niet levende objecten. Proefpersonen kregen 260 plaatjes te zien, waarvan een beperkt aantal plaatjes waren van levende objecten. De proefpersonen konden alle plaatjes benoemen. Wanneer de plaatjes echter voor 20 milliseconden werden getoond, waardoor pseudoagnosie werd gecreëerd, konden de proefpersonen slechts 35% van de levende objecten correct benoemen.

Computationele verklaring voor categorie specifieke tekorten
Farah en McClelland hebben de organisatie van het semantisch geheugen onderzocht met behulp van computer simulaties. Hierbij bestonden twee hypothesen:

1. Het semantische geheugen is verdeeld op basis van de categorieën levende en niet-levende objecten. Mogelijk is er per categorie nog een onderverdeling.

2. Het semantische geheugen is verdeeld op basis van object eigenschappen. Voor niet-levende objecten bestaan meer kinetische en motorische representaties.

Voor de computersimulatie werd gebruik gemaakt van een connectionistische netwerk. Het perifere input systeem bestond uit een verbaal deel, de naam, en een visueel deel, het plaatje. Beide delen hadden 24 input units. Het semantisch systeem is verdeeld in een visueel deel en een functioneel deel met de verhouding 3:1. Deze verdeling is gemaakt op grond van omschrijvingen van objecten in het woordenboek. Objecten worden drie keer vaker visueel omschreven dan functioneel. Twintig patronen werden ingevoerd voor twintig representaties van objecten. De simulatie werd uitvoerig getraind en getest voor de herkenning van de twintig objecten. Na de training werden verschillende laesies uitgevoerd, waarna de simulatie weer werd getest. Na laesies met betrekking tot het visuele en semantische geheugen, ontstonden problemen met de associatie van namen en plaatjes van levende objecten. Na laesies met betrekking tot het functionele en semantische geheugen bleken dezelfde problemen te ontstaan, maar dan voor niet-levende objecten.

Prosopagnosie
Het herkennen van gezichten is erg belangrijk omdat we daardoor personen herkennen. Dit belang is te merken aan het enorme vermogen van mensen om gezichten te herkennen. Het herinneren van een naam bij een gezicht is bijvoorbeeld moeilijker. Prosopagnosie houdt een tekort in het vermogen om gezichten te herkennen in. Dit is niet als gevolg van een achteruitgang in intellectuele functie. Het beperkt zich tot de visuele modaliteit en geldt voor zowel onbekende als bekende gezichten.

Zijn gezichten speciaal?
Eén van de hypothesen met betrekking tot het herkennen van gezichten veronderstelt een gespecialiseerde gezichtsverwerking module die hardwired gevormd is tijdens ons evolutionaire verleden. In eerste instantie geeft een gezichtsuitdrukking de meest duidelijke informatie over de affectieve staat van de ander. Dit is de meest belangrijke informatie met betrekking tot eventueel vluchten of vechten. Het lijkt logischer te veronderstellen dat er een algemeen systeem bestaat voor de herkenning van visuele input. De evolutionaire hypothese zal empirisch moeten worden getoetst. Hierbij kunnen de volgende vragen worden gesteld:

Zijn de verschillende processen om visuele input te herkennen ook fysiek aparte processen? Zijn de veronderstelde verschillende processen functioneel onafhankelijk van elkaar? Verwerken twee systemen informatie op verschillende manieren?

Neurale mechanismen voor de herkenning van gezichten
De meeste patiënten met prosopagnosie hebben ook op andere gebieden van object herkenning problemen. Dit maakt in de discussie met betrekking tot het al dan niet bestaan van gespecialiseerde systemen voor het herkennen van gezichten overigens niets uit. Hersenbeschadiging bij mensen is nooit specifiek en houdt zich bijna nooit aan de grenzen van bepaalde hersengebieden. Prosopagnosie ontstaat vaak na bilaterale laesies als gevolg van beroerte, hoofdtrauma, encefalitis en vergiftiging.

Farah heeft literatuuronderzoek gedaan naar patiënten met prosopagnosie. Van de 71 patiënten bleken patiënten een bilaterale laesie te hebben, 4 patiënten een unilaterale laesie in de linker hemisfeer en 21 patiënten in de rechter hemisfeer. De meeste laesies bevonden zich in de occipitale en temporale cortices.

Neurofysiologen hebben onderzoek gedaan naar gespecialiseerde cellen voor het herkennen van gezichten bij primaten. De dieren kregen 5 stimuli van gezichten te zien, waarvan 4 gezichten van primaten waren en 1 stimuli het gezicht van een onderzoeker. Ook kregen de dieren 5 stimuli te zien met de meest belangrijke kenmerken van gezichten.

Een aantal gespecialiseerde cellen reageerde alleen bij het zien van een andere aap, andere gespecialiseerde cellen reageerden bij het zien van gezichten, ongeacht aap of mens. Bij het zien van niet-gezichten bleven deze cellen stil. Uit onderzoek komt het bestaan van twee gespecialiseerde gebieden voor het herkennen van gezichten naar voren; de superiore temporale sulcus en de inferiore temporale gyrus. Het is echter niet zeker of deze gebieden alleen betrokken zijn bij het herkennen van gezichten.

McCarthy heeft dit onderzocht bij mensen met behulp van fMRI. Uit de resultaten kwam een grotere BOLD respons naar in het ventraal oppervlak van de temporale lobe in de fusiforme gyrus voren bij gezichten in vergelijking met zowel random patronen als objecten. Deze respons wordt met name in de rechter hemisfeer gevonden. Dit gebied staat dan ook wel bekend als FFA, fusiform face area.

Onderscheid tussen herkenning van gezichten en object herkenning
Of er voor het herkennen van gezichten en object herkenning verschillende systemen bestaan is moeilijk te zeggen, omdat beide op verschillende manieren worden getest. Voor object herkenning zijn veel meer verschillende stimuli voor handen. Deze testen kunnen worden gezien als between-category discriminatie en testen met betrekking tot het herkennen van gezichten als within-category discriminatie.

Problemen bij de herkenning van gezichten ligt wellicht eerder in problemen om verschillen en overeenkomsten tussen dezelfde categorie objecten te herkennen. Het tegendeel is hierbij echter al bewezen. Een schaaphoeder met prosopagnosie kreeg gezichten te zien van bekende en onbekende mensen, maar ook van verschillende schapen. De patiënt kon gezichten van bekende mensen niet herkennen, maar de schapen uit zijn eigen kudde wel.

Wanneer onbekende mensen en schapen werden getoond en de schaaphoeder bij het tonen van meer mensen en schapen werd gevraagd de eerder getoonde stimuli te benoemen, lukte hem dit beter bij de schapen dan bij de mensen.

Farah stelt dat prosopagnosie niet het gevolg is van within-category discriminatie. Patiënt L.H. werd onderworpen aan 2 geheugen herkenningstaken. Eén met gezichten en één met brilglazen. In de geheugenfase werden deze stimuli wederom getoond met nieuwe gezichten en brilglazen. L.H werd gevraagd de eerder getoonde stimuli te benoemen. Zij scoorde op beide condities bijna hetzelfde, terwijl controle proefpersonen aanzienlijk beter scoren bij de herkenning van gezichten.

Bij gezonde proefpersonen is de herkenning van gezichten slechter als de gezichten ondersteboven worden getoond, omdat in plaats van het gespecialiseerde systeem voor gezichtsherkenning, men moet overstappen op het analyseren per deel.

Onderzoek naar het herkennen van gezichten in delen of gehelen bestond uit de volgende opzet. De stimuli bestonden uit een geheel gezicht en een geheel huis. Vervolgens werd aan proefpersonen een deel van een gezicht of een deel van een huis getoond en gevraagd aan te geven of dit een deel was van het eerder getoonde gezicht of huis. Dit gaf voor het huis geen problemen, maar voor het gezicht wel.

Twee systemen voor object herkenning
Alexie is een subtype van visuele agnosie en houdt in dat er leesproblemen ontstaan na een beroerte of hoofdtrauma.

De patiënt heeft echter geen probleem met het verwerken van gesproken taal of met spreken. Bij alexie zonder agrafie kan een patiënt wel schrijven, maar niet lezen.

Alexie ontstaat na laesies in de linker hemisfeer, met name in het extra striate occipitale gebied en de angulare gyrus bij de scheiding van de occipitale, temporale en pariëtale lobes. Prosopagnosie ontstaat na unilaterale of bilaterale laesies in de rechter hemisfeer in de ventrale gebieden van de occipitale en temporale lobes. Alexie en prosopagnosie komen vaak voor in combinatie met problemen in andere soorten van object herkenning.

Farah heeft literatuuronderzoek gedaan naar patiënten met agnosie voor gezichten, objecten of woorden. Hieruit kwam naar voren dat veel patiënten alleen agnosie voor woorden hebben en dat een aantal patiënten alledrie de vormen van agnosie tegelijkertijd.

Opvallend was dat agnosie voor woorden of gezichten altijd alleen of in combinatie met agnosie voor objecten voorkwamen, maar nooit in combinatie met elkaar. Ook was opvallend dat agnosie voor objecten nooit alleen voorkwam. Farah veronderstelt dat het herkennen van gezichten uniek is in de holistische verwerking van de stimuli.Landis heeft de handschriften van bekenden van de patiënten gebruikt voor onderzoek. Patiënten met prosopagnosie kunnen het handschrift lezen, maar niet herkennen van wie het is. Patiënten met alexie daarentegen kunnen de woorden niet lezen, maar het handschrift wel herkennen.Farah heeft een model opgesteld voor de herkenning van gezichten, objecten en woorden. De herkenning van gezichten is een holistisch proces en vormt het ene uiterste. De herkenning van woorden is een analytisch proces van delen naar een geheel en vormt het andere uiterste. In het midden staat de herkenning van objecten, waarbij gebruik wordt gemaakt van beide processen. Dit model verklaart de bevindingen uit het literatuuronderzoek van Farah waaruit bleek dat problemen met objectherkenning nooit alleen voorkomen.

De relatie tussen visuele perceptie, verbeelding en geheugen
Er bestaat al jaren een discussie over de relatie tussen perceptie en verbeelding met als centraal thema de veronderstelde overeenkomst in neurale processen.

Roger heeft hier onderzoek naar gedaan. Patiënten kregen in de perceptuele conditie een scherm te zien met een blokletter. Nadat de letter was verdwenen kreeg de proefpersoon een stip te zien en werd gevraagd aan te geven of deze stip zich bevond in het gebied waar eerst de letter had gestaan. Als de stip vlakbij de rand van de letter werd geplaatst, was het moeilijker dit te beoordelen. In de verbeelding conditie werd de proefpersoon gevraagd zich de letter te verbeelden en vervolgens te beoordelen of de stip zich in het gebied van de letter bevond. Hierbij werd hetzelfde effect gevonden als in de perceptuele conditie als de stip in de buurt van een rand van de letter werd geplaatst.

Twee patiënten zijn met elkaar vergeleken. Eén patiënt had bilaterale laesies in de temporale cortex en occipitale gebieden in de linker hemisfeer. Deze patiënt beschreef een olifant als een dier met hoge poten en een lange nek, maar had geen problemen met spatiele taken. De andere patiënt had bilaterale laesies in de pariëto-occipitale cortex. Deze patiënt had geen moeite met de beschrijving van de olifant, maar kon de weg in zijn eigen buurt niet vinden.

Farah heeft onderzoek gedaan bij gezonde proefpersonen. In de eerste conditie werden proefpersonen gevraagd een woordenlijst voor te lezen. In de tweede conditie werd dit wederom gevraagd, maar werd ook gevraagd bij ieder woord zich het object voor te stellen. Bij de tweede conditie werd een verhoogde activiteit in de occipitale lobe waargenomen.

Kosslyn onderzocht de systemen bij verbeelding met behulp van PETscans. Er werd in dit onderzoek een verhoogde activiteit in de visuele associatie gebieden en in de primaire visuele cortex waargenomen. Van de visuele cortex is niet zeker of deze wordt geactiveerd door de verbeelding of door de associatiegebieden. Om dit verder te onderzoeken heeft Kosslyn gebruik gemaakt van TMS. In de eerste conditie werd de primaire visuele cortex gedurende tien minuten iedere seconde verstoord. In de tweede conditie werd de TMS buiten bereik van de hersenen geplaatst. In de eerste conditie waren proefpersonen langzamer in het maken van beslissingen op basis van verbeelding.

Het is echter mogelijk dat in deze conditie ook de visuele associatie gebieden zijn verstoord door de TMS.Het is niet zeker of perceptie en verbeelding identieke systemen gebruiken. Er zijn tenslotte patiënten beschreven met perceptuele problemen zonder problemen met verbeelding en andersom.Bij het onderscheid tussen perceptie en verbeelding is het ook mogelijk dat er meerdere paden zijn die toegang geven tot visuele kennis.

Patiënt C.K. kon een genoemd object zonder problemen tekenen. Bij het zien van de tekening kon hij het object echter niet herkennen. Bij de letter transformatie taak liet hij ook geen problemen zien. Hierbij wordt gevraagd de letter L te verbeelden, deze om te draaien en een horizontale lijn in het midden toe te voegen. Welke letter is dan gevormd?

Bij beschadigde systemen die betrokken zijn bij pergceptuele processen blijkt een verandering in het geheugen plaats te vinden omdat bepaalde input niet meer binnenkomt. Oliver Sacks beschrijft patiënt I. Hij is een kunstenaar met volledige achromatopsie als evolg van een ongeluk. I. heeft wel een geheugen van kleuren en kan zich deze verbeelden. Dit maakt hem erg depressief. Na een jaar vervaagt het geheugen van kleuren echter, waardoor hij zijn omgeving makkelijker kan accepteren. I. wordt zelfs minder depressief.

Wanneer tekeningen van H.J.A. van vier jaar en tien jaar na het ongeluk worden vergeleken, is te zien dat de tekeningen slechter zijn geworden. Wel kan hij meer objecten benoemen en gebruikt hierbij meer functionele dan visuele benoemingen. H.J.A. vertelt zelf echter dat het vermogen van herkenning niet vooruit is gegaan, maar dat hij zich heeft leren aanpassen. Hij heeft geleerd om als het ware gebruik te maken van ezelsbruggetjes en denkstrategieën om zichzelf te helpen herinneren.

DEEL 7. ORIENTATIE EN SELECTIEVE AANDACHT

Een patiënt heeft een beroerte gehad, en lijkt hiervan goed te herstellen. Na een paar weken bezoekt hij zijn arts, omdat zijn vrouw van mening is dat hij probleme heeft. Op het eerste gezicht lijken er geen afwijkingen te bestaan. De arts toont patiënt een kam en vraagt hem te benoemen wat hij ziet. De patiënt benoemt het object als een kam. De arts doet ditzelfde met een lepel en de patiënt benoemt het object als een lepel. Wanneer de arts de lepel en kam echter gekruist houdt met de lepel vooraan en de patiënt vraagt te benoemen wat hij ziet, zegt de patiënt dat hij een kam ziet. Wanneer de arts naar de lepel vraagt, kijkt de patiënt nog eens en geeft aan de lepel te zien. Hij ziet dan echter de kam niet meer. Deze patiënt heeft Balints syndroom waarop verderop in dit deel zal worden ingegaan.

Theoretische modellen van aandacht
De definitie van aandacht luidt als volgt. Aandacht is:

1. Een cognitief hersenmechanisme, waardoor iemand relevante input, gedachten of acties, kan verwerken en irrelevante input kan negeren;

2. Een verborgen mechanisme, aangezien het ook kan werken zonder openlijke aanpassingen van externe structuren.

Aandacht is onder te verdelen in twee categorieën:

1. Vrijwillige of endogene aandacht: deze vorm van aandacht wordt zelf bewust gestuurd. (top down)

2. Reflexieve of exogene aandacht: deze vorm van aandacht gebeurt automatisch, bijvoorbeeld na sensorische input. (Bottom up)

Binnen de cognitieve neurowetenschappen richt onderzoek met betrekking tot aandacht zich op drie doelen:

1. Begrijpen hoe aandacht invloed heeft op de ontdekking, perceptie en encoding van stimuli, alsmede het voortbrengen van acties op basis van stimuli en hoe aandacht dit mogelijk maakt.

2. Beschrijven welke computationele algoritmen deze effecten mogelijk maken.

3. Blootleggen hoe deze algoritmen zijn geïmplementeerd in neurale circuits en neurale systemen in de menselijke hersenen.

Helmholtz heeft onderzoek gedaan naar aandacht met zichzelf als proefpersoon. Aan een muur in zijn kantoor had hij een scherm met daarop letters. Hij hield zijn ogen gericht op het midden van het scherm en besloot zich te richten op de letters in de rechterbovenhoek. De kamer was donker en hij liet korte tijd een lichtbundel op het scherm vallen. Helmholtz kon alleen de letters onderscheiden in het gebied waar hij zijn aandacht op had gericht hoewel de andere letters ook in zijn gezichtsveld vielen. Door zijn ogen onbewogen te laten kon Helmholts dus alsnog zijn aandacht gebruiken om sommige letters wel te zien en andere niet. Op deze wijze kan aandacht als een soort selectieve zaklamp gezien worden die ongeacht de stand van het oog bewogen kan worden op een specifieke locatie in het visuele veld.

Cocktailparty effect
In een drukke omgeving zijn wij in staat onze aandacht te richten op één persoon en met diegene een gesprek te voeren. We kunnen deze persoon dan verstaan, maar bijvoorbeeld andere gesprekken om ons heen niet. Dit fenomeen staat bekend als het cocktailparty effect en is een vorm van selectieve auditieve aandacht. Als in een ander gesprek echter onze naam genoemd word dan verschuifd onze aandacht echter automatisch naar het andere gesprek. Kennelijk wordt de informatie van andere gesprekken dus wel op onbewust niveau verwerkt. Als de informatie voor ons belangrijk is (sailant) dan wordt de infromatie verder verwerkt en toegelaten tot het bewustzijn.Cherry heeft dit onderzocht met de dichotische luistertaak. Een proefpersoon kreeg een koptelefoon op. Voor ieder oor was een andere tekst te horen.

De proefpersoon werd gevraagd zich te richten op de tekst in het ene oor en het andere oor te negeren. De proefpersoon kon achteraf niets vertellen over de tekst uit het andere oor. Hieruit is de veronderstelling voortgekomen dat de input van het andere oor verloren gaat.

Broadbent heeft een model ontworpen voor het informatie verwerkingssysteem waarbij alle aspecten in de verwerking van data in de hersenen vertegenwoordigd zijn. Uit dit model kwam de beperkte capaciteit van het informatie verwerkingssysteem naar voren.

Cherry stelde voor dat er wel verwerking plaatsvindt van de input van het andere oor als deze informatie een hoge prioriteit heeft. Zo bleek dat proefpersonen wel hun eigen naam hoorden als deze binnenkwam bij het andere oor. Dit staat ook bekend als de intrusie van het onbewaakte.Het blijft echter de vraag waar en wanneer selectie plaatsvindt in het informatie verwerkingssysteem.

Vroege versus late selectie theorieën
Volgens de theorieën van vroege selectie hoeft een stimulus niet verwerkt en geanalyseerd te zijn op het moment van selectie waarbij wordt bepaald of de stimulus verder wordt verwerkt of niet. Volgens de late selectie theorieën wordt zowel de input waar de aandacht op gericht is als de input die genegeerd is verwerkt door het perceptueel systeem tot het punt van semantische encoding en analyse. Hier vindt de selectie plaats. Dit kan verklaren waarom de eigen naam wel gehoord wordt.

Het informatie verwerkingssysteem van zowel mensen als dieren heeft een beperkte capaciteit. Bij grote hoeveelheden input moet een selectie worden gemaakt wat wel en wat niet wordt verwerkt. Dit punt is te vergelijken met de hals van een fles, slechts een deel kan worden door gelaten. Het verschil tussen de vroege en late selectie theorieën is de plaats van deze flessenhals in het informatie verwerkingssysteem.

Kwantificeren van aandacht bij perceptie
Het effect van aandacht op informatieverwerking kan worden gemeten aan de hand van reactietijden op stimuli. Wanneer bij het zien van de letter A op de linkerknop moet worden gedrukt, vormt de letterreeks AAA een congruente conditie.

Wanneer bij het zien van de letter E op de rechterknop moet worden gedrukt, vormt EAE een incongruente conditie omdat de verschillende responsen gegeven moeten worden. XAX vormt een neutrale conditie omdat er enkel voor de A een specifieke respons gegeven moet worden. Uit onderzoek van Eriksen blijkt dat de reactietijd langer is bij de incongruente conditie, die daardoor ook wel bekend staat als interferentie taak.

Spatiele aandacht is het richten van de aandacht op een bepaalde locatie, waarbij andere locaties worden genegeerd. De aandacht kan worden beïnvloed door aanwijzingen (cuing tasks) waar de aandacht het beste te richten. Dit kan gedaan worden door een pijltje te laten zien voordat daar een bepaald plaatje komt. Het pijltje kondigt dan als het ware de stimulus aan.

Wanneer de aanwijzing correct is met betrekking van het richten van de aandacht omdat op die locatie de stimulus verschijnt waarop gereageerd moet worden, is er sprake van een valide trial. Wanneer dit niet het geval is, is er sprake van een invalide trial. Men wordt daarmee dus op het verkeerde been gezet. Wanneer de aanwijzing geen informatie geeft waar de aandacht het beste te richten, is er sprake van een neutrale trial. Het verschil in reactietijden met betrekking tot de verwerking waar de aandacht te richten, wordt beschreven als kosten-baten analyse, waarbij de kosten de reactietijd verlengen en de baten de reactietijd verkorten.

In een onderzoek van Posner werden proefpersonen gevraagd hun aandacht te richten op het midden van het scherm. Bij een valide trial daalt de reactietijd terwijl de ogen niet bewegen na de aanwijzing. Misschien is een valide trial van invloed op sensorische en perceptuele verwerking. Wel moet hierbij worden aangemerkt dat reactietijd een indirecte maat is.

Reactietijden an sich geven namelijk geen inzicht in de manier waarop stimuli neuraal verwerkt worden. Hier is extra interpretatie voor nodig welke volgens het principe van Occam’s razor eigenlijk niet de bedoeling is in de wetenschap. Om deze interpretaties toch te kunnen ondersteunen is extra feitelijk onderzoek vanuit de neurowetenschap nodig.

Mensen kunnen hun aandacht vrijwillig richten. De aandacht kan echter ook onvrijwillig worden gericht door afleiders, bijvoorbeeld iemand die langsloopt of sensorische stimuli. Deze vorm van gerichte aandacht heet reflexieve aandacht. Ook hier is onderzoek naar gedaan met behulp van het meten van reactietijden. Een afleider was hierbij een irrelevante lichtflits voor het verschijnen van de stimulus waarop moest worden gereageerd. Bij deze exogene aanwijzing wordt de aandacht gericht door een externe stimulus. De reactietijd voor de stimulus waarop gereageerd moest worden daalde als de lichtflits 50-200 milliseconden voor het tonen van de stimulus kwam. Wanneer er meer dan 300 milliseconden zit tussen de lichtflits en de stimulus stijgt de reactietijd, dit is een inhibitoir na-effect. Dit is maar goed ook, want in de drukke wereld waarin we leven zijn veel afleiders waarop we niet allemaal kunnen reageren.

Als je iemand in een menigte van mensen bent kwijtgeraakt en gaat zoeken, richt je je vaak op een weinig voorkomend kenmerk zoals een fel rode trui. Als echter blijkt dat meerdere mensen in de menigte een fel rode trui aanhebben, zal je andere kenmerken aan de zoektaak moeten toevoegen. Het zoeken duurt dan ook langer.

Treisman heeft onderzoek gedaan naar afleidende stimuli. In de simpele conditie werden proefpersonen gevraagd te reageren als een rode O werd gezien tussen afleidende groene O’s en X’s. De reactietijd bleef constant bij het uitbreiden van het aantal afleiders. De rode O springt er als het ware uit. Dit heet een pre-aandacht mechanisme. In de samengevoegde condities bestonden de afleiders uit groene O’s en roden en groene X’s. De reactietijd nam toe naarmate het aantal afleiders steeg. Dit blijkt onafhankelijk van oogbewegingen. Wanneer de ogen stil werden gehouden op een fixatiepunt, steeg de reactietijd gelijk met het aantal afleiders.

Wolfe vond dat bij een visuele zoektaak de reactietijd korter is als de aandacht niet vrijwillig wordt gestuurd. Proefpersonen kregen een cirkel van acht letters te zien. In de opdracht conditie werd verteld dat in de eerste cirkel de gerichte stimulus op de eerste plek in de cirkel moest staan, bij de tweede cirkel op de tweede plek enzovoorts. In de random anarchie conditie maakte het niet uit waar de gerichte stimulus in de cirkel stond. Hoewel in de random anarchie kan worden gezegd dat er meer objecten of letters moeten worden bekeken, was de reactietijd hier lager.

Neurale systemen bij aandacht en selectieve perceptie
Voor de neurofysiologie van de menselijke aandacht worden verschillende technieken gebruikt zoals magnetische opnames van hersenactiviteit en neuro-imaging. Voor neurale activiteit worden bij de verschillende technieken verschillende parameters gebruikt.

Elektrische en magnetische opnames meten directe neuronale activiteit. Bij mensen worden elektroden en sensoren op het hoofd geplaatst. Deze methode is beperkt omdat het moeilijk is te bepalen waar de activiteit precies plaatsvindt in de hersenen. Voor de lokalisatie van activiteit wordt gebruik gemaakt van functionele neuro-imaging technieken zoals PET en fMRI.

In onderzoek naar auditieve selectieve aandacht is begonnen met dieronderzoek. Hoewel hierbij geen rekening is gehouden met interfererende gedragsmatige en fysiologische factoren is het toch belangrijk voor de ontwikkeling van neurofysiologisch onderzoek.

Hernandez-Peon heeft onderzoek gedaan naar auditieve selectieve aandacht bij katten. Bij het horen van geluid uit een luidspreker werd verhoogde activiteit in de cochleaire nucleus en auditieve zenuw gemeten. Hieruit werd geconcludeerd dat selectieve auditieve aandacht in vroege stadia in de sensorische verwerking wordt beïnvloed. Dit is bewijs voor de vroege selectie theorieën. Helaas bleek deze conclusie niet helemaal gerechtvaardigd. De oorzaak van de neurale activiteit kwam voort uit de oorbeweging van de kat in de richting van de luidspreker. Wel is uit dit onderzoek een belangrijke les geleerd voor toekomstige onderzoeken.

In onderzoek met behulp van EEG werden kleine hersengolven gemeten naar aanleiding van de verwerking van stimuli. Deze hersengolven staan bekend als ERP, event-related potential en zijn niet te zien in de grote EEG ritmes. De ERP is verschillend wanneer de aandacht wordt gericht op een stimulus of wanneer deze juist wordt genegeerd.

Hillyard deed als eerste onderzoek naar auditieve selectieve aandacht bij mensen met behulp van ERP. Geluiden van verschillende toonhoogten waren in beide oren te horen via een koptelefoon. In de ene conditie werden proefpersonen gevraagd de aandacht te richten op het ene oor en het andere oor te negeren. In de andere conditie werd het tegenovergestelde gevraagd. Hierdoor was er alleen variatie in de richting van de aandacht, verder zijn beide condities gelijk in het richten van aandacht en negeren. De amplitude van de ERP was groter bij het richten van aandacht in vergelijking met negeren. Hieruit werd de auditieve N1 potentiaal afgeleid, een sensorische opgeroepen golf. Deze piek volgt in minder dan 90 milliseconden na het begin van de stimulus. Dit is bewijs voor de vroege selectie theorieën. Activatie van de auditieve cortex begint echter al 20 tot 50 milliseconden na het begin van een geluid. Ligt de invloed van aandacht op de auditieve verwerking dan wellicht voor het N1 potentiaal?

Uit onderzoek van Woldorff en Hillyard kwam naar voren dat 20 tot 50 milliseconden na het begin van een stimulus er al verschillen in golflengten waren als gevolg van selectieve auditieve aandacht, het P20-50 effect. Waarschijnlijk is dit effect het gevolg van veranderingen in de informatieverwerking voor de complete analyse van het perceptuele systeem. Wederom bewijs voor de vroege selectie theorieën. Voor de interpretatie van het P20-5- effect en het N1 potentiaal is het belangrijk te weten uit welk(e) hersengebied(en) ze worden voortgebracht.

Hiervoor hebben Woldorff en Hillyard gebruik gemaakt van MEG, de magnetische tegenhanger van EEG waarbij intercraniale bronnen beter zichtbaar zijn dan bij EEG. Bij MEG wordt gebruik gemaakt van ERF, event-related magnetic fields. Uit de combinatie van ERP en ERF is het M20-50 voortgekomen, een signaal dat uit de auditieve cortex afkomstig is in Heschl’s gyri. Het M1-potentiaal komt ook vanuit de auditieve cortex, maar later dan het M20-50 effect. Het is niet zeker of auditieve aandacht voortkomt uit veranderingen in de primaire auditieve cortex of direct vanuit de omliggende secundaire auditieve gebieden. Selectie voor aspecten van een hogere orde gebeurt in dit stadium nog niet. Uit onderzoek naar activiteit in de hersenstam is de auditieve hersenstam (brainstem) respons ontwikkelde, de ABR. Er blijkt geen verandering in de ABR plaats te vinden bij selectieve auditieve aandacht.

Met behulp van ERP is er ook onderzoek gedaan naar visuele aandacht.Wanneer visuele aandacht vrijwillig wordt gericht op bijvoorbeeld het rechterdeel van het gezichtsveld (waarbij het linkerdeel wordt genegeerd), geeft P1 aan dat er veranderingen plaatsvinden in de ERP 70 tot 90 milliseconden na het begin van de stimulus. De amplitude stijgt in dat geval. Deze activiteiten zijn gemeten in de laterale occipitale delen van de schedel. Het P1-effect vindt alleen plaats bij spatiele aandacht, niet bij andere kenmerken van een stimulus. Kenmerken van en hogere orde beïnvloeden de ERP pas van 120 milliseconden of meer. Spatiele selectieve aandacht loopt voor een deel via de sensorische processen van de visuele cortex, voornamelijk in de extrastriate corticale gebieden, maar mogelijk ook in de striate cortex.

Dit weten we want:

• Het P1-effect geeft hier aanwijzingen voor. Het P1-effect is in eerste instantie maximaal in het contralaterale occipitale gebied.

• Het P1-effect 70 milliseconden na het begin van de stimulus komt overeen met signalen in extrastriate gebieden. Dit is bekend uit onderzoek bij apen.

• Functioneel neuro-imaging onderzoek heeft aangetond dat aandacht in sensorische processen plaatsvindt in de extrastriate cortex.

ERP is ook betrokken bij onderzoek met valide, niet-valide en neutrale trials, zoals het onderzoek van Posner. Bij valide trials wordt een grotere sensorische ERP gevonden, de aandacht neemt toe. Dit geldt ook voor reflexieve aandacht, maar alleen als de tijd tussen de aanwijzing en de stimulus minder dan 250 milliseconden is.

Hopfinger heeft gevonden dat de P1 golf groter is bij stimuli als de sensorische aanwijzing op dezelfde locatie is en er een korte tijd tussen de aanwijzing en de stimulus zit. Als de tijd tussen de aanwijzing en de stimulus toeneemt, daalt het effect.

Luck heeft gebruik gemaakt van de eerder besproken onderzoeksopzet met rode en groene O’s en X’s. In de simpele conditie is de ERP sneller en groter bij de rode O dan op andere locaties op het scherm. Luck heeft uit de ERP de component N2pc afgeleid, die 200tot300 milliseconden na het begin van de stimulus plaatsvindt. De N2pc is het grootste in de gebieden van de visuele cortex in de contralaterale hemisfeer van de locatie waar de aan te wijzen stimulus zich bevindt. Dit is een stadium voor de totale object herkenning. De N2pc wisselt snel tussen de hemisferen als de aandacht wordt verschoven.

Neuro-imaging technieken zijn erg belangrijk in het huidige onderzoek.

Corbetta heeft in onderzoek gebruik gemaakt van PET scans. Visuele aandacht voor kenmerken van stimuli als kleur, vorm en beweging doen de bloedstroom toenemen in de extrastriate visuele cortex. Proefpersonen kregen eerst een referentie stimulus en daarna een test stimulus te zien. Bij de test stimulus moest worden aangegeven of deze overeenkwam met de referentie stimulus op het gebied van ofwel kleur, ofwel vorm ofwel beweging. Hieruit kwam naar voren dat er voor elk kenmerk gespecialiseerde gebieden in de extrastriate visuele cortex bestaan.

Heinze en Mangun hebben gebruik gemaakt van PETscans in onderzoek naar spatiele aandacht. Proefpersonen kregen bilaterale stimulus reeksen van nonsens symbolen te zien. Er werd één symbool per hemisfeer getoond en ongeveer twee symbolen per seconde. Proefpersonen werden gevraagd hun aandacht te richten op het linker of rechter symbool met een fixatiepunt in het midden van het scherm. Uit dit onderzoek kwam naar voren dat spatiele aandacht leidt tot activiteit in de contralaterale extrastriate cortex met name in de posteriore fusiforme gyrus aan het ventrale corticale oppervlak.

ERP en PET geven verschillende informatie en zijn daarmee gecombineerd in vervolg onderzoek van Mangun. Het P1-effect komt wellicht voort uit de posteriore fusiforme gyrus zoals hierboven beschreven. Met behulp van MRI registratie in combinatie met ERP en PET kan wellicht worden bepaald waar en wanneer de activiteit precies plaatsvindt.

Neuro-imaging technieken zijn ook gebruikt voor aandacht voor object herkenning. Duncan concludeerde uit onderzoek dat het geven van twee perceptuele oordelen over één object simultaan gebeurt zonder verlies van accuratesse. Dit in tegenstelling tot het geven van twee oordelen over verschillende objecten.

O’Craven, Downing en Kanwisher hebben onderzoek gedaan, op basis van de volgende gegevens:

1. Het zien van een huis leidt tot een verhoogde activiteit van een gebied in de parahippocampale cortex (PPA) en niet in de FFA;

2. Het zien van een gezicht leidt tot een verhoogde activiteit in de FFA, niet de PPA;

3. Beweging van een stimulus leidt tot een verhoogde activiteit in de MT/MST, de corticale bewegingsgebieden.

Proefpersonen kregen transparante plaatjes van een gezicht en een huis over elkaar heen te zien waarbij een van de twee plaatjes bewoog. Proefpersonen werden gevraagd zich te richten op ofwel het huis, ofwel het gezicht, ofwel de beweging. Aandacht voor het huis leidde tot verhoogde activiteit in de PPA, aandacht voor het gezicht in de FFA. Opvallend was echter dat aandacht voor de beweging niet alleen leidde tot een verhoogde activiteit in de MT/MST, maar ook in het gebied dat correspondeert met het bewegende object, dus FFA indien het gezicht bewoog en de PPA indien het huis bewoog.

Uit onderzoek van Ungerleider en Desimone komt naar voren dat de verwerking van stimuli met elkaar interfereert als meerdere stimuli worden getoond. Wanneer de aandacht echter wordt gericht op één stimulus, dan vindt er geen interferentie plaats.

Uit onderzoek met behulp van PET en fMRI, komt naar voren dat aandacht gerelateerd is aan activiteit in de thalamus, basale ganglia, insulare cortex, frontale cortex, anteriore cingulate nucleus, posteriore pariëtale cortex en temporale lobe. Corbetta vond in onderzoek verhoogde activiteit in de superiore parietale cortex bij het vrijwillig verschuiven van de aandacht naar andere objecten.

Hopfinger maakte in onderzoek gebruik van de valide, niet-valide en neutrale trials bij bilaterale stimuli. Bij een fixatiepunt op het midden van het scherm, volgde een aanwijzing in elk deel van het gezichtsveld waar de aandacht moest worden gericht. Vervolgens werd een flikkerend veld van zwarte en witte blokjes getoond. Proefpersonen werden geacht aan te geven als sommige blokjes in het gebied waar de aandacht op was gericht grijs waren. De respons op de aanwijzing blijkt een topdown proces waarbij de superiore frontale cortex, de inferiore parietale cortex, de superiore temporale cortex en delen van de cingulare cortex en insula bij betrokken zijn. Bij de aandacht voor het ene deel van het gezichtsveld zijn de contralaterale visuele cortex en extrastriate corticale gebieden betrokken.

Aandachtsmechanismen in dierstudies
Voor er onderzoek naar aandacht bij mensen plaatsvond, is gebruik gemaakt van dieronderzoek. Uit het onderzoek met de kat dat eerder is besproken is de verschuiving naar onderzoek bij mensen voortgekomen. Om de uitkomsten van deze onderzoeken verder te onderzoeken op cellulair niveau, wordt teruggekeerd naar dieronderzoek. Uit aparte celopnames in één van de visuele paden bij apen blijkt de ERP en ERF gelijk als bij mensen, maar nu kan de individuele neuronale respons worden gemeten.

Moran en Desimone hebben onderzoek gedaan naar het ‘wat’-pad bij apen. Activiteit blijkt verhoogd bij selectieve aandacht in vergelijking met negeren. Dit effect is het meest robuust wanneer de soort stimulus correspondeert met het gemeten gebied. Er wordt een voorbeeld stimulus getoond. Bij de test stimulus moet de aap, als deze hetzelfde is als de voorbeeld stimulus een motor respons geven welke wordt beloond. Als de test stimulus in hetzelfde gebied ligt, maar niet hetzelfde is, is er minder activiteit in het neuronale gebied te zien.

Of veranderingen in de primaire visuele cortex bij aandacht voortkomen uit de thalamus is onderzocht bij apen. De thalamus lijkt geen rol te spelen bij vrijwillige aandacht, maar wel bij reflexieve aandacht. De thalamus blijkt zowel bij uilen als kikkers betrokken te zijn op het reflexief richten van de aandacht naar mogelijke prooidieren.

Uit onderzoek bij apen naar oogbewegingen en aandacht komt naar voren dat de superiore colliculus niet betroken is bij vrijwillige visuele aandacht, maar wel bij oogbewegingen. In onderzoek bij mensen met lokale deactivatie van de superiore colliculus komt een slechtere prestatie op object discriminatie naar voren als er meerdere objecten worden getoond. De superiore colliculus is wel betrokken bij aandachtsprocessen waarbij oogbewegingen niet nodig zijn, maar het is nog niet duidelijk hoe dit precies werkt.

De pulvinare nucleus is actief bij het filteren van aandacht. Uit onderzoek bij apen die wakker zijn, blijkt dat ze langere respons staat hebben in het dorsaal mediaal gebied van de laterale pulvinaar (Pdm) dan in andere gebieden van de pulvinare nucleus. Petersen en Robinson hebben onderzoek gedaan naar inhibitie en activatie van de Pdm door het injecteren van een drug.

Gebruik van een GABA agonist leidt tot inhibitie en gaf bij de apen problemen met het richten van de aandacht op stimuli in het contralaterale deel van het gezichtsveld. Bij gebruik van een GABA antagonist, wat leidt tot activatie, gaf dit geen problemen. Hieruit kan worden geconcludeerd dat de pulvinaar een belangrijke rol speelt in de vrijwillige spatiele aandacht, het lijkt een filter te zijn voor afleidende informatie.

Mountcastle heeft ontdekt dat de fixatie van aandacht op visuele stimuli leidt tot verhoogde activatie van parietale neuronen. Wurtz concludeert uit onderzoek dat deze activiteit verhoogt als het dier de stimulus gebruikt als voor discriminatie van objectkenmerken. Deze activiteit blijkt ook verhoogd als de aandacht niet openlijk kan worden gericht vanwege bijvoorbeeld een fixatiepunt.

Dit is naar voren gekomen door:

1. Parietale laesies bij apen. Dit blijkt problemen te geven bij het maken van onderscheid in spatiele relaties tussen objecten.

2. Verhoogde activiteit in de parietale cortex bij het verschuiven van de aandacht of analyse van spatiele relaties.

3. Hersenbeschadiging in de parietale cortex bij mensen. Dit leidt tot tekorten in de aandacht.

Neurologie en neuropsychologie van de aandacht

Uitdoving en verwaarlozing
Het verwaarlozingsyndroom komt voor bij patiënten met unilaterale parietale laesies. Er vindt uitdoving plaats, want ze kunnen niet meer reageren op stimuli contralateraal aan de laesie als deze stimuli gelijk met stimuli ipsilateraal worden gepresenteerd. Het syndroom is niet een stoornis in de sensatie of perceptie.

Posner en Rafal hebben onderzoek gedaan hiernaar met behulp van valide, niet-valide en neutrale trials. Bij een aanwijzing voor een stimulus in het contralaterale hemiveld, volgde een relatief snelle respons. Bij een aanwijzing voor een stimulus in het ipsilaterale hemiveld waarop een stimulus in het contralaterale hemiveld volgde, volgde een ongewoon langzame respons.

Hieruit is de hypothese gevormd voor het driestadia model voor aandacht en het richten van aandacht:

• De aandacht moet worden losgemaakt van de huidige focus;

• De aandachtmoet worden verplaatst naar de nieuwe locatie;

• De aandachtmoet worden verbonden aan de nieuwe locatie ten behoeve van perceptuele verwerking.

Bij het verwaarlozingsyndroom is er sprake van een tekort in het eerste stadium, waarbij de temporale parietale gebieden een rol spelen. Men blijft als het waren vasthangen op de oude locatie.

Uit onderzoek van Corbetta bij gezonde proefpersonen blijkt bij een invalide trial activatie van het gebied in de rechter hemisfeer bij de temporaal parietale scheiding.Rafal en Posner hebben naar aanleiding van het model onderzoek gedaan bij patiënten met laesies in de thalamische gebieden. Er was bij deze patiënten sprake van een langere reactietijd bij valide en invalide trials als de stimulus contralateraal was, maar dit was als gevolg van tekorten in het derde stadium. De thalamus is betrokken bij het richten van de aandacht.Cohen heeft een alternatief model voorgesteld. Dit computationele connectionistische model gaat uit van een competitieve interactie waarbij de excitatoire en inhibitoire interacties met elkaar in balans zijn. In het geval van laesies is deze balans verstoord. De beperking van dit model is echter dat het geen informatie geeft over de biologische achtergrond.

Wanneer bij het verwaarlozingssyndroom de stimuli alleen contralateraal of ipsilateraal worden gepresenteerd is er geen probleem. Wanneer stimuli zowel contralateraal als ipsilateraal worden gepresenteerd waarbij de aandacht ipsilateraal worden gericht, geeft dit geen problemen. Wanneer de aandacht echter contralateraal wordt gericht, is er sprake van interferentie van de ipsilaterale stimuli. Afleiders in het contralaterale veld bevorderen hierbij zelfs de detectie in tegenstelling tot afleiders in het ipsilaterale veld. Dit is waarschijnlijk omdat de aandacht moet worden verschoven naar het contralaterale deel.

Wanneer de stimuli in het verwaarloosde deel anders zijn dan in het niet-verwaarloosde deel, worden ze minder verwerkt. De informatieverwerking vindt dus minimaal plaats tot het punt van detectie of de informatie uit beide delen hetzelfde is of niet.

In onderzoek kregen patiënten in ieder hemiveld een letter te zien en moesten ze aangeven of deze overeenkwamen of niet. In de kleur conditie vond, wanneer de kleuren in beiden velden gelijk waren, geen detectie in het verwaarloosde deel plaats. Wanneer de letters verschilden van kleur wel. In de letter conditie was er sprake van grotere uitdoving. Patiënten konden een oordeel geven of de letters hetzelfde waren of niet, zonder precies te weten wat er in het verwaarloosde deel getoond werd. Men presteerde hierop beter dan verwacht mag worden op basis van kans. Dit geeft bewijs voor onbewuste semantische verwerking.

Bisiach en Luzzatti hebben onderzoek gedaan bij patiënten met het verwaarlozingsyndroom die bijna hun hele leven in dezelfde plaats woonden. Patiënten werden gevraagd een plein in hun woonplaats in te beelden vanaf een bepaalde locatie en dit te beschrijven. Het deel van het plein dat in het verwaarloosde deel lag, konden de patiënten niet beschrijven.

Wanneer ze echter werden gevraagd hetzelfde plein vanaf de andere kant te beschrijven, konden ze dit deel van het plein wel beschrijven. Verwaarlozing vindt dus ook plaats in het geheugen.

Balints syndroom is het gevolg van bilaterale laesies in de posteriore parietale en laterale occipitale gebieden, in tegenstelling tot het verwaarlozingssyndroom waarbij sprake is van unilaterale laesies. Bij patiënten met Balints syndroom vindt de perceptie van één object per keer plaats. Humphreys en Riddoch toonden deze patiënten een scherm met rode, groen of rode en groene stippen en vroegen hen aan te geven welke kleuren ze zagen op het scherm. Dit gaf problemen voor het scherm met zowel rode als groene stippen, patiënten konden niet aangeven welke kleuren ze zagen. Wanneer rode en groen stippen met elkaar werden verbonden door een lijn, konden patiënten wel aangeven dat ze zowel rood als groen zagen. Het lijkt erop alsof het brein door de verbinding de twee kleuren als onderdeel van 1 object ging zien.

DEEL 8. LEREN EN GEHEUGEN

Patiënt H.M. heeft een onbehandelbare vorm van epilepsie. Na afronding van de middelbare school gaat hij werken, maar dit kan hij niet volhouden vanwege de epilepsie. Daarom wordt een nieuwe operatieve behandelmethode aangewend: temporale lobotomie, waarbij de mediale temporale lobe bilateraal wordt verwijderd. H.M. lijkt goed te herstellen van de operatie, maar hij heeft sinds de operatie problemen met zijn lange termijn geheugen. Uit neuropsychologisch onderzoek komt naar voren dat H.M. een boven gemiddelde intelligentie heeft, zelfs hoger dan voor de operatie. Ook heeft hij geen perceptuele problemen of taalproblemen. Op bepaalde geheugentesten scoort hij echter onder gemiddeld, terwijl andere cognitieve functies in tact zijn. H.M. beschikt over een prima korte termijn en werkgeheugen. Hij blijkt echter niet meer in staat te zijn om nieuwe lange termijn herinneringen te vormen. Sindsdien vinden er nog steeds operaties plaats bij onbehandelbare vormen van epilepsie, maar is men vele voorzichtiger. De behandeling wordt wel nog steeds uitgevoerd maar, indien mogelijk, niet meer bilateraal maar unilateraal.

Vanuit de cognitieve neurowetenschap wordt met betrekking tot geheugen er van uitgegaan dat er meerdere geheugen systemen zijn.

Geheugen theorieën
Leren is het proces waarin nieuwe informatie verworven wordt. Geheugen zowel de locatie als het stukje informatie dat door het leren geconsolideerd is zodat het later weer kan worden opgehaald. Leren en geheugen bestaan uit drie grote hypothetische stadia:

• Encoding: het verwerven van nieuwe informatie om op te slaan.
  Encoding valt uiteen in verwerving en consolidatie. Verwerving omvat het in je opnemen van input in het sensorische tussengeheugen en sensorische analyse stadia. Consolidatie omvat de vorming van sterkere representatie over tijd.

• Opslaan: het vasthouden van een permanente opname als gevolg van verwerving en consolidatie.

• Terughalen: het gebruiken van opgeslagen informatie ten behoeve van een bewuste representatie of uitvoering van aangeleerd gedrag.

Sensorische en korte termijn geheugenmechanismen
Het sensorische geheugen heeft een tijdspan van enkele milliseconden tot enkele seconden. Het korte termijn geheugen heeft een tijdspan van seconden tot enkele minuten. Het lange termijn geheugen kan informatie behouden van dagen tot jaren.

Als iemand tegen je praat, terwijl je niet luistert en diegene zegt daar iets van, kun je je vaak nog het laatste deel van het verhaal herinneren. Deze ‘echo’ staat bekend als sensorische geheugen sporen.

Voor het auditieve informatie heet dit het echo geheugen en voor het visuele informatie heet het iconische geheugen. Sensorische geheugen sporen vergaan vrij snel. Het sensorische geheugen heeft een grotere capaciteit dan het korte termijn geheugen en bevat sensorische representaties.

In onderzoek kregen proefpersonen drie rijen van vier letters te zien op een scherm voor 50 milliseconden. Hierna volgde een toon die aangaf welke van de drie rijen moest worden opgenoemd. Proefpersonen konden de rijen telkens goed opnoemen. Hieruit blijkt dat alle informatie in het sensorische geheugen aanwezig is. Alle drie de rijen opnoemen lukte echter niet. De tijdspanne is maximaal één seconde, maar voor het visuele systeem 300 tot 500 milliseconden. Volgens sommige onderzoekers kunnen echo geheugen sporen zelfs 20 seconden blijven bestaan.

Volharding van een auditief sensorisch geheugen spoor gaat gepaard met een karakteristieke ERP die bekend staat als MMN, electrical mismatch negativity, met als magnetische tegenhanger MMF, mismatch field. Bij het horen van dezelfde tonen, ontstaat een MMN/MMF zodra een andere toon wordt gehoord. Het echo geheugen spoor, gemeten door middel van een mismatch, kan soms wel tien seconden lang aanhouden.

Het korte termijn geheugen heeft een beperkte capaciteit, een tijdspan van seconden tot minuten en is beschikbaar voor ons bewustzijn in tegenstelling tot het sensorische geheugen.

In onderzoek van Petersen en Petersen werden proefpersonen gevraagd drie letters te onthouden. Wanneer ze deze letters blijven herhalen voor zichzelf, kunnen de proefpersonen de letters na 30 seconden nog opnoemen. Wanneer proefpersonen drie tot achttien seconden tussen de stimulus en de respons een afleidende rekentaak kregen, resulteerde dit na achttien seconden tot minder dan tien procent correct responsen.

Volgens het interferentie model wordt oude informatie vergeten door de interferentie van nieuwe informatie. Dit komt niet overeen met de bevindingen van Petersen en Petersen.

Er bestaan twee geheugen systemen, het korte termijn geheugen en het lange termijn geheugen. Het herhalen van informatie is belangrijk om verlies van informatie in het korte termijn geheugen tegen te gaan en om overbrenging naar het lange termijn geheugen te bevorderen.

Het serieel positie effect valt uiteen in het primacy effect en het recency effect. Bij het primacy effect wordt het begin van een woordenlijst beter onthouden dan de rest onthouden. Dit gebeurt omdat de informatie van het korte termijn geheugen naar het lange termijn geheugen is overgebracht. Het primacy effect daalt als een woordenlijst snel wordt opgelezen omdat er dan niet genoeg tijd tussen de woorden is voor de overbrenging naar het lange termijn geheugen. Bij het recency effect wordt het laatste deel van een woordenlijst beter onthouden dan de rest.

Dit kan omdat de items nog in het korte termijn geheugen aanwezig zijn. Het recency effect daalt bij een interferentietaak tussen het opnoemen van de woordenlijst en het herhalen van de woorden.

Modellen voor het korte termijn geheugen
Atkinson en Shiffrin hebben een modaal model voor geheugen ontworpen. Informatie komt binnen in het sensorische geheugen, kan worden overgebracht naar het korte termijn geheugen en daarna naar het lange termijn geheugen. Het overbrengen van informatie van het sensorische geheugen naar het korte termijn geheugen wordt beïnvloed door aandacht. Het overbrengen van informatie van het korte termijn geheugen naar het lange termijn geheugen wordt beïnvloed door herhaling. Informatie kan in elk stadium verloren gaan door verval, interferentie of een combinatie hiervan. Er bestaat voor dit model geen theoretisch of experimenteel bewijs.

Craik en Lockhart hebben verschillende niveaus in het verwerkingsmodel onderzocht met de vooronderstelling dat diepere verwerking leidt tot betere opslag in het lange termijn geheugen. Proefpersonen kregen geschreven woorden te zien. In de eerste conditie, de oppervlakkige verwerkingstaak, werden proefpersonen gevraagd aan te geven of de woorden uit grote of kleine letters bestonden. In de tweede conditie, de gemiddelde verwerkingstaak, werden proefpersonen gevraagd aan te geven of de woorden rijmend waren of niet. In de derde conditie, diep niveau van verwerking, werden proefpersonen gevraagd een oordeel te geven over het woord. De derde conditie leidde tot een beter geheugen met betrekking tot de woorden. De manier van verwerking en herhaling beïnvloedt de opslag in het lange termijn geheugen. Dit klopt niet met het kenmerk van het korte termijn geheugen; als de informatie lang genoeg in het korte termijn geheugen aanwezig is, wordt het overgebracht naar het lange termijn geheugen.

Shallice en Warrington hebben patiënten met hersenbeschadiging in de linker perisylviane cortex onderzocht en hebben vastgesteld dat bij deze patiënten de ‘digit span’ was verlaagd van vijf tot negen items naar twee items.

Wel konden de patiënten nieuwe herinneringen in het lange termijn geheugen vormen.

Markowitsch heeft patiënt E.E. beschreven, die een tumor had in de linker angulare gyrus. Dit beïnvloedde de inferiore pariëtale cortex en de posteriore superiore temporale cortex. Na verwijdering van de tumor daalde het vermogen van het korte termijn geheugen, maar bleef het lange termijn geheugen normaal. E.E. had een normaal spraakvermogen en normaal begrip van spraak en lezen.

Problemen met het korte termijn geheugen werden zichtbaar tijdens de Token Test. E.E. kon de taken niet uitvoeren omdat de instructies niet lang genoeg konden worden vastgehouden.

Uit deze en andere onderzoeken is geconcludeerd dat het korte termijn geheugen niet de poort naar het lange termijn geheugen kan zijn, zoals in het modale model wel het geval is. Overbrenging van informatie van het sensorische geheugen naar het lange termijn geheugen is dus kennelijk ook mogelijk.

Het werkgeheugen houdt informatie voor een korte tijd vast en kan mentale operaties uitvoeren met de informatie. De informatie in het werkgeheugen is misschien afkomstig van het sensorische geheugen.

Baddley heeft het driedelige werkgeheugen systeem voorgesteld:

1. Het centraal uitvoerende (central executive) mechanisme is opdrachtgevend en controlerend voor de interactie tussen de twee subsystemen het lange termijn geheugen. Het is een niet modaalspecifiek cognitief systeem, wat wil zeggen dat het niet enkel gebruik maakt van auditieve informatie of enkel van visuele informatie. Dit systeem kan operaties uitvoeren met allerlei typen informatie.

2. De fonologische ‘loop’ bevat de akoestische codering van informatie in het werkgeheugen.
   Uit onderzoek blijkt dat het akoestisch onthouden van letters (klank) in plaats van vorm meespeelt bij herhaling. Een lijst met woorden die hetzelfde klinken zijn moeilijker te onthouden. De fonologische ‘loop’ bestaat uit de kortlevende akoestische opslag en de articulatie component die een rol speelt bij akoestische herhaling. De fonologische loop kan dus enkel operaties uitvoeren op auditieve informatie.

3. Het visuospatiële schetsblok (sketchpad) loopt parallel met de fonologisch ‘loop’ en is verantwoordelijk voor de opslag van puur visuele en visuospatiële informatie.
   Uit onderzoek naar de akoestische en visuospatiële code komt geen interferentie van beide naar voren, wat erop duidt dat het twee onafhankelijk subsystemen zijn.

Laesies in de linker supramarginale gyrus leiden tot problemen in het fonologische werkgeheugen. De auditieve verbale geheugen span neemt af. Het herhalingsproces in de fonologisch ‘loop’ hangt samen met het linker premotor gebied. Het linker hemisferisch netwerk, de laterale frontale en inferiore pariëtale lobes worden geactiveerd ten behoeve van het fonologisch werkgeheugen.

Hersenbeschadiging in de pariëto-occipitale gebieden in beide hemisferen hebben effect op het visuospatiële schetsblok. Beschadiging in de rechterhemisfeer leidt tot meer problemen in het visueel spatieel korte termijn geheugen. Laesies in het rechter pariëto-occipitaal gebied leiden tot problemen met non-verbale visuospatiële taken voor het werkgeheugen. Deze beschadigingen in de linker hemisfeer leiden tot problemen in het korte termijn geheugen voor visueel gepresenteerd linguïstisch materiaal. Deze bevindingen duiden erop dat deze hogere mentale processen producten zijn van hemisferische specialisatie.

Modellen voor het lange termijn geheugen
Het lange termijn geheugen kan worden onderverdeeld in twee delen, het verklarend (declerative) geheugen en het niet-verklarend (non declerative) geheugen.Het verklarend geheugen bevat de kennis over personen en de wereld. Er is bewuste toegang tot het verklarende geheugen mogelijk. Het verklarend geheugen valt uiteen in het episodisch geheugen en het semantisch geheugen. Het episodisch geheugen is het persoonlijk en autobiografisch geheugen en omvat het bewustzijn van gebeurtenissen in het verleden.

Het semantisch geheugen bevat kennis over de wereld die ook kan worden opgehaald in situaties die anders zijn dan de situatie waarin de kennis is opgedaan.

Het niet-verklarend geheugen omvat kennis waar geen bewuste toegang toe mogelijk is. Het niet-verklarend geheugen valt uiteen in het procedureel geheugen, het perceptueel representatie systeem, klassieke conditionering en niet-associatief leren. Het procedureel geheugen is betrokken bij het leren van cognitieve en motorische vaardigheden. Het perceptueel representatie systeem draagt bij aan de inprenting van de structuur en vorm van objecten door eerdere ervaringen.

Bij klassieke conditionering wordt de geconditioneerde stimulus samengevoegd met de ongeconditioneerde stimulus wat leidt tot een zelfde respons. Het niet-associatief leren omvat gewenning en gevoelig worden voor gebeurtenissen die zichzelf herhalen.

Menselijk geheugen, hersenbeschadiging en amnesie
Amnesie is een tekort in het geheugen als gevolg van hersenbeschadiging en kan betrekking hebben op verschillende delen van het geheugen.
Eind jaren ’40 en beging jaren ’50 werden neurologische en psychiatrische ziektes behandeld door verschillende neurochirurgische procedures zoals prefrontale lobotomie, corpus callosotomie, amygdalotomie en het verwijderen van de temporale lobe. Verwijdering van het mediale deel van de temporale lobe inclusief de hippocampale formatie heeft effect op het geheugen. Des te verder lateraal, des te erger de amnesie. Deze gevolgen zijn alleen gevonden bij bilaterale verwijdering.

Bij patiënt H.M. is deze procedure uitgevoerd. H.M. Kon geen nieuwe informatie meer opslaan in het geheugen, maar had een normaal korte termijn geheugen, bestaande uit werkgeheugen en sensorische geheugen, en een normale ‘digit span’ van 7 chunks van informatie die men direct kan onthouden en vasthouden in het korte termijn werkgeheugen.Het mediaal temporaal gebied bestaat uit de amygdala, de hippocampus, de entorhinale cortex en de omliggende parahippocampale en perirhinale corticale gebieden. In 1953 dacht men dat bij patiënt H.M. de hippocampus bilateraal was verwijderd. Een MRIscan was niet mogelijk omdat H.M. metalen klemmen in de hersenen had en het niet zeker was of deze klemmen ferromagnetisch waren.

In dat geval zou een MRIscan fataal zijn geweest voor H.M. Corkin heeft vastgesteld dat de klemmen niet ferromagnetisch waren en heeft in 1997 vastgesteld dat de helft van de posteriore gebieden van de hippocampus nog intact waren, maar inmiddels door atrofie beschadigd waren.

Patiënt R.B. heeft hersenbeschadiging na een ischemische episode waarbij minder bloed in een bepaald deel van de hersenen komt. Als gevolg hiervan heeft R.B. anterograde amnesie, hij kan geen nieuwe herinneringen vormen. Ook heeft hij retrograde amnesie voor een periode van één tot twee jaar voor de hersenbeschadiging. R.B. heeft alleen laesies in de hippocampus, bij de CAI piramidale cellen.

Uit deze onderzoeken komt naar voren dat de hippocampus cruciaal is voor het vormen van nieuwe herinneringen in het lange termijn geheugen.

Consolidatie verstevigt de associatie tussen verschillende stimulus input en de opgeslagen informatie. De hippocampus speelt een rol in de consolidatie in het lange termijn geheugen door de versteviging te coördineren. De effecten vinden echter plaats in de neocortex.

Korsakoff heeft patiënten met anterograde en retrograde amnesie als gevolg van alcoholisme onderzocht. Langdurig alcoholmisbruik leidt tot een vitaminetekort, wat weer leidt tot hersenbeschadiging. Het is dus niet zo dat de alcohol zelf direct verantwoordelijk is voor de hersenschade. Patiënten met het Korsakoff syndroom naar aanleiding van alcoholmisbruik hebben degradatie van het diencefalon, vooral in de dorsomediale nucleus van de thalamus en de mammilaire lichamen. Het is niet duidelijk of dit allemaal effect heeft op de amnesie. Wel is duidelijk dat degradatie van het diencefalon amnesie tot gevolg heeft. De patiënten ondervinden ook verlies van het verklarend geheugen.

Aangezien er geen beschadigingen zijn in de mediaal temporale lobe, kan deze dus niet alleen verantwoordelijk zijn voor de vorming van het verklarend geheugen. Misschien spelen beide gebieden een rol in de vorming van geheugen. Omdat patienten problemen hebben met het verklarend geheugen lossen zij dit vaak op door informatie, zoals jeugdherrineringen, te verzinnen. Dit wordt ook wel confabulatie genoemd.

Laesies in de laterale cortex van de anteriore temporale lobe bij de anteriore pool leiden tot amnesie met ernstige retrograde amnesie die tot jaren voor de beschadiging teruggaan. Bij geïsoleerde retrograde amnesie vindt er wel vorming van nieuwe herinneringen in het lange termijn geheugen plaats. Deze vorm van amnesie is gerelateerd aan beschadigingen in de anteriore temporale lobe.

Patiënten met amnesie blijken soms in staat nieuwe informatie te leren en kunnen die informatie voor een bepaalde periode vasthouden. Patiënten met bron amnesie kunnen zich alleen niet meer herinneren in welke episode ze de informatie hebben geleerd.

Patiënt K.C. heeft amnesie als gevolg van een motorongeluk op dertig jarige leeftijd. De hersenbeschadiging is gelokaliseerd in de mediale temporale lobe en frontale, pariëtale en occipitale cortices. De beschadigingen zijn groter in de linker hemisfeer. De intelligentie is gemiddeld, maar K.C. heeft tekorten in frontale lobe functies en spreekvaardigheid.

Het korte termijn geheugen is normaal. K.C. heeft anterograde amnesie en retrograde amnesie voor het episodisch geheugen van zijn hele leven. Het semantisch geheugen is intact voor algemene kennis van de wereld dat hij voor het ongeluk heeft geleerd. K.C. kan nieuwe informatie leren, maar weet niet hoe hij deze moet gebruiken.

Yonelinas en Kroll stellen dat het vermogen van patiënten met amnesie om nieuwe informatie te leren voortkomt uit het vermogen om eerdere gebeurtenissen te herkennen.

De seriële reactietijd taak is een test voor het procedureel leren. Proefpersonen drukken op knoppen die overeenkomen met de locatie van de stimulus, een rij oplichtende lampjes. Het impliciet leren van een bepaalde volgorde verbetert de prestatie in onderzoek bij gezonde proefpersonen. Dit omvat het procedureel geheugen zonder daarbij het verklarend geheugen hiervoor nodig is.

Patiënten met amnesie kunnen nieuwe taken leren (procedureel geheugen) zonder de leersituatie te herinneren (episodisch geheugen). Het procedureel geheugen kan dus los van andere delen van het geheugen functioneren. Voor het procedureel geheugen met betrekking tot het leren van motorische vaardigheden, zijn waarschijnlijk de basale ganglia betrokken.

Het leren van kunstmatige grammatica is ook een niet-verklarende vorm van geheugen en leren. Kunstmatige grammatica omvat regels hoe een rij letters kan worden gevormd. Proefpersonen krijgen rijen letters te zien die opgesteld zijn volgens de regels van de kunstmatige grammatica. Bij de volgende rijen letters moeten proefpersonen aangeven of deze volgens dezelfde regels zijn opgesteld. Gezonde proefpersonen geven aan de regels niet te kunnen beschrijven, maar geven wel goede antwoorden. Ze hebben de grammatica regels impliciet geleerd. Patiënten met anterograde amnesie met betrekking tot het episodisch geheugen kunnen deze regels ook leren. Dit duidt op een duidelijke scheiding tussen het verklarend en niet-verklarend geheugen.

Een mogelijke verklaring voor het verschil tussen het verklarend en niet-verklarend geheugen is het verschil in cognitieve vraag. Het verklarend geheugen vraagt meer van het cognitieve systeem dan het niet-verklarend geheugen, waardoor hier als eerste tekorten ontstaan in een uniform geheugensysteem. Eerder bewijs duidt echter op twee aparte systemen.

Het perceptueel representatie systeem (PRS) is betrokken bij perceptuele inprenting. Inprenting houdt in dat de verwerking of herkenning van een stimulus verbetert, omdat het ook eerder meerdere malen aangeboden is geweest. Bij de fragment aanvullende test, een impliciete geheugen test, moeten proefpersonen incomplete woorden aanvullen. Dit gaat beter als het woord voorkomt in een eerder opgelezen woordenlijst.

Deze inprenting neemt niet af na verloop van tijd, maar de herkenning van woorden uit de woordenlijst wel, een vorm van expliciet geheugen. Expliciet geheugen is dus onafhankelijk van impliciet geheugen.

Om te onderzoeken of er bij de fragment aanvul test ook sprake is van impliciet leren van de betekenis van het woord, is de woordenlijst opgelezen. Inprenting van auditief naar visueel is verminderd voor impliciete tests. Dit geeft aanwijzingen voor het feit dat perceptuele informatie nodig is voor inprenting.

Het PRS is verder onderzocht door Schachter. Proefpersonen kregen objecten te zien met vormen die mogelijk zijn en vormen die onmogelijk zijn, zoals het geval is bij tekeningen van Escher. In een later stadium bleek dat inprenting had plaatsgevonden voor vormen die mogelijk zijn.

Het PRS speelt een rol bij inprenting van woord- en niet-woord vormen. Het impliciete geheugen is hierbij dus van perceptuele aard. Het PRS ontwikkelt zich al vroeg tijdens het leven.

Gabrieli heeft patiënt M.S. beschreven die na operatieve behandeling van epilepsie een laesie had in de rechter occipitale lobe. Hierdoor was M.S. blind in het linker deel van het gezichtsveld. M.S. had een bovengemiddelde intelligentie. Bij een geheugen test werden woorden kort getoond op een scherm en werd M.S. vervolgens gevraagd het woord op te lezen. Bij de impliciete geheugen test wordt na het tonen van het woord een rij xxxxxxxxx getoond op het scherm. Bij de expliciete geheugen test wordt gevraagd aan te geven bij oude en nieuwe woorden of ze eerder zijn gezien. Patiënten met amnesie vertonen tekorten in expliciete woord herkenning, maar niet in de impliciete perceptuele inprenting test. M.S. had een normale prestatie bij expliciete herkenning, maar liet tekorten zien tijdens het uitvoeren van de impliciete test. Perceptuele herkenning kan dus kennelijk beschadigd zijn zonder dat er sprake is van tekorten in het expliciet geheugen. Ook blijkt hieruit, op basis van dubbele dissociatie dat het verklarend en niet-verklarend geheugen twee gescheiden systemen zijn.

Diermodellen voor geheugen
Er is veel dieronderzoek gedaan naar de rol van de mediale temporale lobe in het lange termijn geheugen. Op basis van deze onderzoeken zijn diermodellen van het menselijk geheugen en amnesie opgesteld. Het is hierbij belangrijk in acht te nemen dat hersenen van apen en mensen significant verschillend zijn.

Uit onderzoek bij patiënten met amnesie is gebleken dat de amygdala geen onderdeel is van het episodisch geheugen, maar wel een rol speelt in emotie en emotionele herinneringen. Mishkin heeft onderzoek gedaan bij apen met laesies in de mediale temporale lobe en de amygdala. Hierbij is gebruik gemaakt van de vertraagde niet-matching voorbeeld taak. De aap zat in een kooi, met daarvoor een tafel met twee putjes, met de deur dicht. Zonder dat de aap het kon zien, werd over het putje met voedsel een object geplaatst. Na het openen van de deur, tilde de aap het object op om het voedsel te pakken. Na het sluiten van de deur werd hetzelfde object over een leeg putje gelegd en een ander object over het putje met voedsel. De aap werd hierna getraind voor het nieuwe object en metingen van leren en geheugen werden uitgevoerd.

Uit het onderzoek kwam naar voren dat het geheugen alleen beschadigd is als er ook laesies zijn in de hippocampus en amygdala. Deze rol van de amygdala in het geheugen klopt echter niet met informatie van patiënten met hersenbeschadiging. Kennelijk zijn er dus duidelijke verschillen in de manier waarop het brein van mensen en het brein van andere dieren werkt. Onderzoeksgegevens kunnen dus niet zomaar tussen soorten gegeneraliseerd worden.

Zoal en Squire hebben onderzoek gedaan naar selectievere laesies. Laesies in de hippocampus en amygdala resulteren in de sterkste geheugen tekorten als de omliggende cortex ook aan een laesie was onderworpen. Zonder laesie van de omliggende cortex, had de laesie van de amygdala geen effect op geheugen. De amygdala zelf speelt dus geen rol in de verwerving in het lange termijn geheugen.

Zola heeft verder onderzoek gedaan naar laesies in de omliggende cortex in de perirhinale, entorhinale en parahippocampale gebieden. Deze laesies leidden tot slechtere prestaties in geheugen taken van de vertraagde niet-matching voorbeeld taak. Laesies in alleen de parahippocampale en perirhinale cortices bij mensen resulteren in significante geheugen tekorten.Het is bekend dat de parahippocampale en perirhinale gebieden informatie ontvangen van de visuele, auditieve en somatosensore associatieve cortex en deze doorzenden naar de hippocampus. De werking van de hippocampus is afhankelijk van deze gebieden. Laesies waarbij deze gebieden betrokken zijn, resulteren in sterkere amnesie. Dit is zo omdat de gebieden betrokken zijn bij relatief veel verwerking.

Imaging van de menselijke hersenen en geheugen
Hoxby en Undergleider hebben bij gezonde proefpersonen onderzoek gedaan naar de rol van de hippocampus bij encoding van nieuwe informatie met behulp van PET. De stimuli waren gezichten of nonsens patronen. De rechter hippocampale gebieden werden geactiveerd bij encoding, niet bij herkenning. Encoding resulteerde in activatie van de linker prefrontale cortex, herkenning resulteerde in activatie van de rechter prefrontale cortex.

Tulving, Nyberg en Cabeza hebben encoding en ophalen van episodische herinneringen onderzocht bij gezonde proefpersonen met behulp van PET. De eerste dag kregen de proefpersonen 120 definities en bijbehorende woorden te zien. De volgende dag werden hier 120 nieuwe definities aan toegevoegd en moest worden aangegeven welke definities oud en en welke definities nieuw waren. Proefpersonen waren beter in het herkennen van oude definities. De cerebrale bloedtoevoer nam toe in de rechter dorsolaterale prefrontale cortex. De activiteit in de linker dorsolaterale prefrontale cortex nam ook toe, maar asymmetrische ten opzichte van de rechter hemisferische activiteit en in minder mate. Ook werd er activatie in de pariëtale lobe waargenomen. Hieruit is het HERAmodel voortgekomen, hemisferic encoding-retrieval asymmetry.

Encoding leidt volgens dit model tot meer activatie in de linker dan in de rechter hemisfeer. Het ophalen van informatie leidt tot meer activatie in de rechter dan in de linker hemisfeer. De activiteit is gelokaliseerd in de dorsolaterale prefrontale cortex.

Cabeza en Nyberg concluderen op grond van onderzoeken met PET en fMRI naar de encoding en het ophalen van episodische herinneringen, dat encoding is gerelateerd aan de linker prefrontale gebieden en de hippocampale gebieden en dat ophalen is gerelateerd aan de rechter prefrontale gebieden.

Wagner heeft met behulp van fMRI onderzoek gedaan naar encoding en ophalen van woorden. Hierbij werd encoding van woorden die werden herinnerd vergeleken met woorden die niet werden herinnerd. Wanneer er sprake was van herkenning was de ERP groter in de prefrontale en mediale temporale gebieden.

Wagner deed onderzoek naar woordstimuli en vond effecten in de linker hemisfeer. Gabrieli deed onderzoek met gekleurde foto’s en vond effecten in de rechter frontale cortex en de bilaterale mediale temporale lobe.

Het ophalen van semantische informatie hangt samen met activiteit in de linker prefrontale cortex inclusief het gebied van Broca en het gebied van Wernicke (tevens zijn de verbindingen tussen deze gebieden ook van essentieel belang) en de ventrale laterale gebieden. De lateralisatie van activiteit is onafhankelijk van het ophalen van woorden of objecten.

Grafton, Hazeltine en Ivry deden onderzoek naar procedureel motorische leren bij gezonde proefpersonen. Proefpersonen werden motorische volgorden impliciet aangeleerd met een duale taak of expliciet aangeleerd. De impliciete conditie leidde tot activatie van de motor cortex, de motorische gebieden in de linker hemisfeer, de putamen van de basale ganglia bilateraal, de prefrontale cortex en de pariëtale cortex. Tijdens de expliciete conditie werden de rechter dorsolaterale prefrontale cortex, de rechter premotor cortex, de rechter putamen en de pariëto-occipitale cortex bilateraal geactiveerd.

Bestudering van PET data en dieronderzoeken leert dat de motor cortex noodzakelijk is voor het impliciet procedureel leren van bewegingspatronen.

Schacter heeft met behulp van PET onderzoek gedaan naar perceptuele inprenting. Proefpersonen kregen woorden te zien, maar verwerkten alleen de perceptuele kenmerken omdat werd gevraagd te letten op het aantal T-splitsingen in de letters. In de testfase kregen de proefpersonen delen van woorden te zien die ze moesten afmaken. Dit ging beter als de woorden eerder waren gezien. Tijdens het onderzoek werd een toename van de bloedtoevoer in de occipitale cortex bilateraal waargenomen.

In een tweede experiment werd hoge herinnering, waarbij de woorden vier keer werden getoond in de studiefase vergeleken met lage herinnering, waarbij een woord één keer werd getoond in de studiefase.

In de hoge herinnering conditie was daardoor sprake van expliciet leren. Dit leidde tot betere herinnering en significante activiteit in de hippocampus bilateraal. Op grond van dit onderzoek kan worden geconcludeerd dat activatie van de hippocampus samenhangt met het expliciet ophalen van materiaal waar significante ervaringen mee zijn.

Haxby concludeert op grond van onderzoek dat de hippocampus is gerelateerd aan encoding van nieuwe informatie en het ophalen van expliciete recente informatie.

Cellulaire basis van leren en geheugen
De wet van Hebb of Hebbian learning houdt in dat als een synaps actief is terwijl het postsynaptische neuron actief is, de synaps sterker wordt.

Lange termijn potentiaal en de hippocampus
De drie grote neurale onderdelen die de hippocampus prikkelen zijn:

1. Het perforante pad: vormt prikkelende verbindingen tussen de parahippocampale cortex en de granule cellen van de dentate gyrus.

2. De mosachtige vezels: verbinden de granule cellen van de dentate gyrus met de CA3-piramidale cellen.

3. Schaffer collaterals: verbinden de CA3-piramidale cellen met de CA1-piramidale cellen.

Uit onderzoek van Bliss en Lømo komt naar voren dat het stimuleren van de axonen in het perforante pad bij konijnen leidt tot grotere en langer durende EPSPs, excitatoire postsynaptische potentialen. Dit effect staat bekend als het lange termijn potentiaal, LTP. Het LTP is ook voor de andere twee paden gevonden en kan uren tot dagen duren.

Wanneer een zwakke input en een sterke input tegelijkertijd een cel bereiken, wordt de zwakke synaps sterker. Wanneer een tweede zwakke input op hetzelfde moment de cel bereikt, maar niet met de sterke input actief is, vindt er geen LTP plaats voor de tweede zwakke input.

Er bestaan drie regels voor de associatieve LTP:

1. Coöperatie: er moet meer dan één input tegelijkertijd actief zijn.

2. Associatie: de zwakke input wordt alleen sterker als deze samen met een sterke input plaatsvindt.

3. Specifiteit: alleen de synaps die gestimuleerd wordt vertoond dit effect.

De NMDA-receptoren spelen een rol bij het ontstaan van een LTP, maar niet bij het vasthouden van een LTP. Het blokkeren van LTP in de hippocampus bij muizen resulteert in problemen met leren en spatieel geheugen. De rol van LTP bij leren en geheugen is niet duidelijk vanwege tegenstrijdige resultaten en conclusies van verschillende onderzoeken.

DEEL 9. COGNITIE; TAAL EN DE HERSENEN

Taal is één van de meest complexe prestaties van de menselijke hersenen. Het is erg moeilijk gebleken de systemen en specificaties in de menselijke hersenen te ontdekken die een rol spelen bij taal.

Theorieën over taal

Opslag van woorden en concepten: het mentale lexicon
Het mentale lexicon is de mentale opslag van informatie over woorden. Dit bestaat uit de semantische informatie, de syntactische informatie en details over woordvormen.

In theorieën over taal moet ook rekening worden gehouden met de representatie van orthografische (visueel) en fonologische (auditief) vormen. Het mentaal lexicon heeft geen vaste inhoud van woorden, woorden kunnen worden vergeten en geleerd. Woorden die vaker worden gebruikt kunnen sneller worden opgehaald.

De auditieve omgeving van een woord bestaat uit het aantal woorden dat verschilt van het doelwoord met één foneem. Een foneem is de kleinste geluidsunit die de betekenis van een woord verandert. Mogelijk vindt er competitie plaats tussen het doelwoord en de auditieve omgeving bij het herkennen van gesproken taal. Het mentaal lexicon is waarschijnlijk opgebouwd als informatie specifieke netwerken.

Levelt heeft een lexicaal netwerk als model voorgesteld. Dit is een informatie specifiek netwerk voor het lexeem niveau, de woordvorm, en het lemma niveau, de grammaticale eigenschappen van het woord. Het lemma niveau bevat ook semantische specificaties, de verbindingen tussen het lemma niveau en het conceptueel niveau.

Bij onderzoek naar semantische inprenting is gebruik gemaakt van de lexicale beslissingstaak. Tijdens de semantische inprentingtaak werden paren van woorden getoond. Het eerste woord, inprentingwoord, was een echt woord. Het tweede woord kon een echt woord, niet echt word of pseudo-woord zijn. Bij het tweede woord moest worden aangegeven of dit een echt woord was of niet door het indrukken van een knop. Proefpersonen gaven een beter en sneller oordeel als het eerste woord gerelateerd was aan het tweede woord.

In eerste instantie werden deze effecten toegeschreven aan ASA, de autonome spreiding van activatie. Inprenting blijkt echter voort te komen uit meer dan dat.

Verwachting geïnduceerde inprenting vindt plaats wanneer tussen de ingeprente stimulus en de doel stimulus meer dan 500 milliseconden is en er veel aan elkaar gerelateerde woordparen voorkomen in de woordenlijst. Proefpersonen verwachten een gerelateerde doelstimulus te krijgen. Als dit klopt, is de reactietijd korter. Bij semantische matching probeert een proefpersoon de doelstimulus te matchen en geeft hierdoor sneller bevestigende antwoorden.

Semantische kennis verschilt van linguïstische kennis, want een woord zoals bank kan meerdere betekenissen hebben. Het semantische geheugen is belangrijk voor het begrip en de productie van taal, maar niet hetzelfde als het mentaal lexicon. Onderzoekers hebben nog geen overeenstemming bereikt over de aard van semantische en conceptuele representaties. Mogelijk bestaat er een uniform semantisch systeem dat gebruik maakt van verbale of perceptuele invoer, of maakt het systeem gebruik van zowel verbale als perceptuele invoer. Tot op heden is het wetenschapper echter nog niet gelukt om hier duidelijkheid over te krijgen. Wellicht dat inzichten vanuit de cognitieve neurowetenswchap hier in de toekomst een bijdrage aan kunnen leveren.

Volgens het model van Collins en Loftus is de betekenis van woorden opgeslagen in een semantisch netwerk waarbij woorden door conceptuele knopen zijn verbonden. De sterkte en lengte van de verbinding wordt hierbij bepaald door de semantische of associatieve relatie.

Patiënten met Wernickes afasie hebben vaak ook last van semantische parafrasie, waarbij fouten worden gemaakt in de spraakproductie. Iemand bedoelt ‘koe’, maar zegt ‘paard’.

Patiënten met progressieve dementie hebben tekorten in het conceptueel systeem, maar geen problemen met andere mentale en taal vaardigheden. Ook hebben deze patiënten moeite om een object toe te wijzen aan een semantische categorie. Progressieve dementie wordt geassocieerd met progressieve beschadiging aan de temporale lobe, met name in de linker hemisfeer.

Warriniton heeft onderzoek gedaan bij patiënten met laesies in de inferiore en mediale temporale cortex. De patiënten hebben moeite met het wijzen naar en benoemen van plaatjes van voedsel en levende objecten in tegenstelling tot object die door de mens gemaakt zijn, ook wel artifacten genoemd. Patiënten met de tegenovergestelde tekorten zijn bekend, maar minder voorkomend. Waarschijnlijk zijn bij deze tekorten de linker parietale en frontale gebieden betrokken. Deze uitkomsten komen overeen met de hypothese van Warrington: problemen bij de patiënten laten zien dat informatie wordt opgeslagen met verschillende woorden in een semantisch netwerk.

Farah en McClelland hebben een computationeel model ontworpen waarbij het semantisch geheugen bestaat uit een apart visueel subsysteem met representaties van levende dingen en een functioneel subsysteem met representaties van niet-levende dingen. ‘Laesies’ in de visuele eigenschappen van het model leiden tot moeite met de verwerking van levende dingen.

Camarazza heeft een alternatieve theorie voorgesteld. In de voorgaande onderzoeken is niet gecontroleerd voor visuele complexiteit, visuele overeenkomsten, frequentie van gebruik en vertrouwdheid van het object. Het semantische netwerk is volgens Camarazza georganiseerd op basis van conceptuele categorieën van levende en niet-levende dingen. Deze theorie is gebaseerd op patiënten met hersenbeschadigingen.

Martin heeft onderzoek uitgevoerd met behulp van fMRI en PET bij proefpersonen zonder neurologische tekorten. Proefpersonen werden gevraagd namen op te lezen van dieren, vragen te beantwoorden over dieren en plaatjes van dieren te benoemen. Deze taken leidden tot activatie van het laterale deel van de fusiforme gyrus en superiore temporale gyrus. Het benoemen van plaatjes van dieren leidde ook tot activatie in de vroege stadia van visuele verwerking, de linker mediale occipitale lobe. Het herkennen en benoemen van gereedschap leidde tot activatie van het mediale deel van de fusiforme gyrus, de linker midden temporale gyrus en de linker premotor gebieden. De linker premotor gebieden worden ook geactiveerd bij het inbeelden van handbewegingen.

Onderzoek van Damasio heeft bewijs geleverd voor de theorie van categorale specifieke tekorten.

Patiënten werden gevraagd beroemde gezichten, dieren en gereedschappen te benoemen. Er werd onderscheid gemaakt tussen conceptuele problemen en problemen met woorden ophalen. Als wel de kenmerken konden worden beschreven, maar het plaatje niet kon worden benoemd, werd dit genoteerd als benoemingsfout. Beschadiging in de linker temporale pool (TP) resulteerde in problemen bij het ophalen van namen van personen. Beschadiging in het anteriore deel van de linker inferiore temporale lobe (IT) resulteerde in problemen met het benoemen van dieren. Beschadiging in het posterolaterale deel van de linker inferiore temporale lobe en de laterale temporo-occipito-pariëtale samenkomst (IT+) resulteerde in problemen bij het ophalen van namen van gereedschap. Onderzoek bij gezonde proefpersonen laat verhoogde activiteit van TP zien bij het benoemen van personen, verhoogde activiteit van IT bij dieren en verhoogde activiteit van IT+ bij gereedschap. Dit onderzoek geeft een weergave van organisatie op lexicaal niveau.

Er zijn drie niveaus van representatie van woordkennis:

1. Preverbaal niveau: semantische kenmerken van een woord

2. Lexicaal niveau: woordvorm komt overeen met concept

3. Fonologisch niveau: klank en geluidsinformatie die overeenkomt met het woord.

Volgens Damasio zijn binnen de conceptuele netwerken neuronale structuren in de rechter en linker hemisfeer verbonden met lexicale netwerken in de linker temporale lobe.

Perceptuele analyse van linguïstische input
Er zijn verschillen in verwerking van gesproken en geschreven input, maar ook overeenkomsten. Een gesproken woord wordt eerst akoestische geanalyseerd, waarna de fonologische input code volgt en activatie van de auditieve woord vorm. Een geschreven woord wordt eerst visueel geanalyseerd, waarna de orthografische inputcode de visuele woordvorm activeert en tegelijkertijd na de visuele analyse de fonologische inputcode de auditieve woordvorm activeert. Na activatie van de auditieve woordvorm, de visuele woordvorm of beide, volgt lexicale selectie, lemma activatie waaruit de lemma voortkomt en vervolgens de concept activatie waaruit het concept voortkomt.

Gesproken taal bestaat uit fonemen, waarbij gebruik wordt gemaakt van het fonetisch alfabet. Er zijn drie factoren die gesproken taal bepalen:

1. Stemhebbend maken: klinkers worden allemaal uitgesproken, maar niet alle medeklinkers.
   Er zijn twee delen die het spraakgeluid van medeklinkers bepalen:

2. Punt van articulatie: deel van het spreekapparaat dat hiervoor gebruikt wordt, bijvoorbeeld de lippen of tong

3. Manier van articulatie: manier waarop de luchtstroom wordt veranderd.

Bij de verwerking van gesproken taal moet ook rekening worden gehouden met de variatie in sprekers van dezelfde woorden. De fonemen worden niet gescheiden, maar er zijn soms korte onderbrekingen in de uitspraak van een woord. Anderzijds zijn er soms weinig onderbrekingen tussen woorden in zinnen. Kortom, er bestaat een grote variabiliteit in input.

Er zijn verschillende theorieën met betrekking tot de verwerking van gesproken taal. Volgens sommige theorieën zijn de representatie gevormd op basis van fonemen; op basis van de frequentie van het signaal of op basis van de manier waarop de spreker de fonemen uitspreekt. Ook zijn er theorieën die veronderstellen dat verwerking plaats vindt op basis van prosodische informatie, datgene wat de luisteraar opmaakt uit het ritme van de spraak en de toonhoogte.

Uit onderzoek van Cutler komt naar voren dat Engelse luisteraars gebruik maken van lettergrepen met een bepaald accent op de grenzen van een woord. In de Franse en Nederlandse taal zijn de lettergrepen belangrijker dan de accenten.

De superiore temporale lobe speelt een belangrijke rol in de perceptie van geluid.

Pure woorddoofheid komt voor bij patiënten met bilaterale laesies in alleen de superiore delen van de temporale lobe. Deze patiënten hebben specifieke problemen met het herkennen van gesproken geluiden.

Gesproken taal komt aan bij het oor waarna eerst verwerking via de algemene auditieve paden plaatsvindt. Bij de onderscheiding van gesproken geluid speelt het middengedeelte van de superior temporale sulcus in beide hemisferen een rol. Dit is bevestigd door onderzoek van Binder. In dit onderzoek werd gevonden dat dit gebied niet alleen betrokken was bij lexicasemantische aspecten van de verwerking van woorden. Het gebied werd namelijk ook geactiveerd door pseudo-woorden.

Er zijn drie verschillende manieren waarop woorden kunnen worden gesymboliseerd in schrift:

• Alfabetische systeem: westerse talen. In dit systeem benaderen de symbolen de fonemen. Hoe dicht het symbool en geluid bij elkaar liggen is afhankelijk van de taal.

• Syllabisch systeem: Chinees en Japans. Een symbool geeft een lettergreep weer.

• Logografisch systeem: Chinees. Een symbool geeft een heel woord weer.

Selfridge heeft het Pandemonium model voor letterherkenning voorgesteld. Volgens dit model wordt de sensorische input tijdelijk opgeslagen in het iconische geheugen als ‘image demon’. Het ‘image demon’ wordt vergeleken met de 28 ‘feature demons’ die de verschillende kenmerken van letters weergeven. De geactiveerde ‘feature demons’ vormen de ‘cognitieve demons’, de mogelijk weergave van de input. De beste overeenkomst vormt de ‘decision demon’.

McClelland en Rumelhart hebben een alternatief computationeel model voorgesteld. In dit model bestaan drie niveaus van representatie; kenmerken van de letters van de woorden, letters en representaties van woorden. Binnen dit model kan alleen topdown informatie eerdere niveaus beïnvloeden. In dit model vindt parallelle verwerking plaats in tegenstelling tot de seriële verwerking in het model van Selfridge. Het model kan goed het woord superioriteit effect nabootsen. Proefpersonen kunnen een letter in een woord beter herkennen bij een echt woord dan bij een niet bestaand woord. Ook kunnen proefpersonen een letter beter herkennen in een woord dan wanneer er sprake is van een losstaande letter. Woorden worden dus niet letter voor letter gezien. Men neemt de eerste en laatste letter van een woord op en vult de rest in op basis van de context en wat men verwacht.

Tijdens het meten van hersenactiviteit met PET en fMRI werden letters en of symbolen die op letters lijken getoond aan proefpersonen. Bij de eerste perceptuele analyse werd bilaterale activiteit in de visuele verwerkingsgebieden vastgesteld.

Er lijkt geen specifiek letter systeem te bestaan. Evolutionair is dit logisch aangezien geschreven taal pas 550 jaar geleden is ontstaan. Gesproken taal bestaat al langer, hiervoor bestaat dan ook wel een gespecialiseerd systeem.

McCarthy hebben onderzoek gedaan met behulp van fMRI bij gezonde proefpersonen. Het tonen van een rij letters die niet uitgesproken kunnen worden leidde tot activatie van de occipito-temporale cortex. Dit gebied blijkt niet gevoelig voor andere visuele stimuli, maar ook niet voor lexicale of semantische kenmerken van woorden.

Herkenning van woorden
Lexicale verwerking bestaat uit lexicale toegang, lexicale selectie en lexicale intergratie. Lexicale toegang vindt plaats wanneer de representatie van woorden is geactiveerd en wordt uitgebreid naar semantische en syntactische eigenschappen van woordvormen. Wetenschappers hebben een duaal-route leesmodel voorgesteld waarbij er een directe route bestaat van orthografie naar woordvorm en een indirecte route waarbij de geschreven input eerst fonologisch wordt omgezet voor de omzetting naar een woordvorm.

Geschreven taal kan meerdere malen gelezen worden, bij gesproken taal is dit niet mogelijk. Marslen-Wilson heeft hiervoor een model ontworpen. De verwerking van gesproken taal begint bij het eerste foneem, waardoor meerdere mogelijk representaties worden geactiveerd. Vervolgens wordt door lexicale selectie de beste match geselecteerd. In onze taal bestaan 30 tot 40 fonemen, maar duizenden woorden. Voor de luisteraar bestaat de mogelijke taak van deze woorden de juiste te kiezen.

Volgens nieuwe modellen worden alle lexicale vormen geactiveerd met overlap van de input. Woorden die niet matchen worden hierbij geinhibeerd. Uit onderzoek van Cutler komt naar voren dat proefpersonen een langere reactietijd hebben bij het herkennen van een woord in een nonsens rij letters als deze rij ook een deel van een ander woord vormen.

Binder heeft een hiërarchisch model van spraak voor auditieve woordperceptie op basis van fMRI voorgesteld. Volgens dit model gaat auditieve informatie van de auditieve cortex in Heschl’s gyri naar de superiore temporale gyrus. Hierbij wordt geen onderscheid gemaakt tussen gesproken en niet gesproken geluiden. Vanaf de superiore temporale gyrus wordt de informatie verzonden naar de midden temporale gyrus en inferiore temporale gyrus waar de verwerking van frontale en lexicosemantische aspecten van woorden plaatsvindt. Tot slot vindt de analyse plaats in de angulare gyrus. Bij geschreven taal vindt de eerste perceptuele analyse van letters in de primaire en secundaire visuele cortex in beide hemisferen plaats.

De occipitaal temporale gebieden in de linker hemisfeer zijn gespecialiseerd in de identificatie van orthografische units. Bij het lezen van woorden wordt de midden temporale gyrus geactiveerd, die betrokken is bij semantische aspecten binnen de verwerking van woorden.

Twee soorten representatie spelen een rol in de verwerking van een woord in de context van andere woorden, de lagere niveau representaties naar aanleiding van de sensorische input en de hogere niveau representaties naar aanleiding van de context van het woord.

Er bestaan drie soorten modellen voor woordbegrip:

1. Modulaire of autonome modellen
   Volgens deze modellen bestaat taalbegrip uit verschillende afgescheiden en onafhankelijke modules. Het proces is strikt botom-up, representaties van hogere niveaus kunnen lagere niveaus niet beïnvloeden.

2. Interactieve modellen
   Alle soorten informatie spelen mee bij woord herkenning ook de context. Er bestaan geen representaties van woorden als hele units, maar herkenning door de knopen in het netwerk.

3. Hybride modellen
   Lexicale toegang is autonoom en wordt niet beïnvloed door hogere niveau informatie. Lexicale selectie kan wel worden beïnvloed door sensorische en hogere niveaus van context informatie.

Zwitserlood heeft onderzoek gedaan naar modulariteit versus interactiviteit. Proefpersonen kregen een korte tekst te horen. Tijdens het laatste woord werd een visuele stimulus getoond. Proefpersonen werden gevraagd aan te geven of de visuele stimulus een echt woord was of niet. Proefpersonen konden een sneller oordeel geven als de visuele stimulus was gerelateerd aan het laatste woord van de gesproken tekst, zelfs als de visuele stimulus werd getoond voor het laatste woord geheel was uitgesproken. Lexicale selectie wordt dus beïnvloed door contextuele informatie.

Intergratie van woorden in zinnen
Semantische en syntactische integratieprocessen zijn betrokken bij het begrijpen van woorden in zinnen. Semantische verwerking van hogere orde is nodig voor het juiste begrip van het woord in de zin, bij woorden met meerdere betekenissen. Semantische analyse is betrokken bij de betekenis van niet dubbelzinnige woorden. Voor volledige interpretatie is ook de grammaticale structuur nodig. Syntactische analyse vindt ook plaats zonder betekenis van het woord. Uit onderzoek bleek dat gezonde proefpersonen sneller op woorden konden reageren als de grammatica klopte. Proefpersonen werden gevraagd op een knop te drukken bij het horen van een bepaald woord. De reactietijd was langer als de grammatica niet klopte. Als ook de syntax niet klopte, werd de reactietijd nog langer.

Bij het horen of lezen van zinnen worden woordvormen geactiveerd die weer de lemma informatie activeren. De lemma bevat informatie over de syntactische eigenschappen van een woord, maar ook over de mogelijke zinstructuren die bij het woord passen.

Na het ophalen van de juiste lemma informatie, vindt de taalkundige ontleding plaats (parsing) waarbij woorden worden toegewezen aan hun syntactische rol en worden gegroepeerd in syntactische groepen.

Met betrekking tot de werking van parsing heeft Frazier het garden-path model opgesteld. Bij de verwerking van syntactische informatie proberen we zo min mogelijk te doen om de zin te begrijpen. Hierbij zijn twee mechanismen betrokken, minimale verbinding (gebruik van zo min mogelijk syntactische knopen) en late sluiting (toewijzing van woorden aan syntactische zinsdelen op het moment dat het woord verwerkt wordt. Door deze manier van verwerking kunnen verkeerde interpretaties ontstaan.

Andere onderzoeken bieden een meer interactieve kijk op de verwerking van zinnen. Betekenis informatie, kennis van de wereld en syntactische informatie blijkt direct beschikbaar bij het bepalen van de juiste structuur van een zin. Bij onderzoek van Münte, werden proefpersonen gevraagd een zin te lezen waarin één woord verschilde.

Hierdoor werd de zin in de ene conditie een logische zin en in de andere conditie een minder logische zin die daardoor moeilijker te begrijpen was. ERP is negatiever in de tweede, minder logische conditie. Dit is bewijs voor de interactieve modellen

Agrammaticale afasie is een tekort in het produceren en begrijpen van de structuur in zinnen.

In eerste instantie dacht men dat het aanbrengen van syntactische structuren in zinnen samenhing met het gebied van Broca in de linker hemisfeer, maar dit blijkt niet helemaal te kloppen.

Caplan heeft bij onderzoek gebruik gemaakt van PET. Proefpersonen werden gevraagd zinnen te lezen die varieerden in syntactische complexiteit. Dit bleek verhoogde activatie in het gebied van Broca met zich mee te brengen voor complexere syntactische structuren.

Uit onderzoek van Just kwam naar voren dat de gebieden van Broca en Wernicke en gelijke gebieden in de rechter hemisfeer betrokken zijn bij de complexiteit van zinnen.

Het gebied van Broca is ook betrokken bij andere taken. Het is niet duidelijk of het gebied van Broca een specifieke rol speelt bij syntactische verwerking. Dronkers toonde met onderzoek aan dat de anteriore delen van de superiore temporale gyrus betrokken zijn bij syntactische verwerking.

Productie van spraak
Volgens het model van Levelt begint het begrip van taal met gesproken of geschreven input. De productie van taal begint met een concept waarvoor de juiste woorden moeten worden gevonden.

De eerste stap hierbij is de voorbereiding van de boodschap. Dit proces bestaat uit macroplanning, het doel van de boodschap die wordt overgebracht en microplanning, de woordkeuze en grammaticale rol van de woorden. Hieruit volgt de tweede stap, de conceptuele boodschap. De boodschap moet in de juist fonologische en grammaticale vorm worden gezet.

In onderzoek werden proefpersonen gevraagd plaatjes te benoemen. Hierbij wordt het gerelateerde concept ook geactiveerd. Bewijs hiervoor komt van het feit dat de reactietijd stijgt bij het zien van het plaatje en het horen van een gerelateerd concept tegelijkertijd. Er vindt dus interferentie van het gerelateerde concept plaats.

Activatie van het concept resulteert in activatie van de representatie in het mentale lexicon en knopen op lemma niveau. Vervolgens vindt lexicale selectie plaats waarbij de juiste lemma moet worden opgehaald. Hierdoor wordt het lexeem of de woordvorm geactiveerd. Als de juiste woordvorm is gekozen en de fonologische en articulatie programma’s zijn gematcht, vindt de planning van articulatie plaats. De planning van articulatie bestaat uit motorische patronen voor het bewegen van de tong, mond en spraakorganen

Patiënten met Wernickes afasie hebben last van semantische parafrasieen waarbij alleen gerelateerde woorden kunnen worden genoemd en het niet het bedoelde woord. Dit is een gevolg van onjuiste selectie van concepten, lemma’s of lexemen.

Patiënten met Broca’s afasie hebben vaak ook disartrie, verhindering van articulatie omdat de betrokken spieren niet voldoende kunnen worden gecontroleerd.

Dell heeft een interactief model voorgesteld. Dell stelt dat fonologische activatie begint vlak na de activatie van semantische en syntactische informatie en dat deze processen elkaar overlappen in tijd. Feedback is mogelijk van fonologische activatie naar de semantische en syntactische onderdelen van het woord. Hierdoor wordt de activatie van bepaalde semantische en syntactische onderdelen verbeterd.

Turenhout heeft de modellen van Levelt en Dell met elkaar vergeleken. Plaatjes van dieren en objecten die beginnen met een ‘s’of ‘b’. Het onderzoek vond plaats in het Nederlands. Het syntactisch geslacht wordt bepaald door het lidwoord ‘de’ of ‘het’ en dit beïnvloedt het bijvoeglijk naamwoord. Proefpersonen werden gevraagd een knop in te drukken als het woord begint met een ‘b’.

De knop moest worden ingedrukt met de linkerhand bij een ‘de’ woord en met de rechterhand bij een ‘het’ woord. Wanneer een woord begon met een ‘s’ moest er geen respons worden gegeven. Er werd gebruik gemaakt van de ERP component die gevoelig is voor de voorbereiding van een respons, de LRP, lateralized readiness response. De LRP kan ook signalen verzenden als er geen respons wordt gegeven, maar hiervoor in eerste instantie wel de intentie toe was.

Er werd ook een LRP gevonden bij woorden die beginnen met een ‘s’ en waarop geen respons volgde. Uit dit onderzoek blijkt dat lemma informatie ook toegankelijk is voor fonologische informatie.

Uit onderzoeken met behulp van imaging technieken zijn de volgende resultaten naar voren gekomen:

1. De basale temporale gebieden van de linker hemisfeer en de linker frontale operculum (Broca) worden geactiveerd bij het benoemen van plaatjes en voortbrengen van woorden.

2. De corticale stimulatie van de basale temporale gebieden van de linker hemisfeer bij epileptische patiënten resulteert in het tijdelijk niet in staat zijn tot productie van woorden.

3. Activatie van het frontale operculum is misschien gespecialiseerd voor fonologische encoding van spraakproductie.

4. De posteriore gebieden van het gebied van Broca zijn misschien betrokken bij articulatie

Neuropsychologie van taal en taalstoornissen
Het is moeilijk om inzicht te krijgen in de neurale mechanismen en structuren van taal door het ontbreken van diermodellen. Wel is er onderzoek bij patiënten met hersenbeschadiging mogelijk.

Afasie
Afasie bestaat uit tekorten in begrip en productie van taal. Afasie is veel voorkomend. Ongeveer 40% van de beroertes resulteren in onder andere afasie, in ieder geval in de eerste maanden na de beroerte. Primaire afasie is het gevolg van problemen in de taalverwerking mechanismen. Secundaire afasie is het gevolg van aantasting van het geheugen, aandachtsstoornissen of perceptuele problemen.

In de negentiende eeuw deed Bouillaud onderzoek bij honderden patiënten met taalproblemen en concludeerde dat taal was gelokaliseerd in de frontale lobe. Broca heeft onderzoek gedaan bij een patiënt die verlamd was aan zijn rechter arm. Het enige woord dat hij nog kon zeggen was ‘tan’. Om deze reden kreeg de patient ook de naam Tan. Bij autopsie bleek een laesie in het posteriore deel van de linker inferiore frontale gyrus, nu bekend als het gebied van Broca. Ook andere patiënten, met verzwakking in de rechter arm en been hadden taalstoornissen. Wernicke onderzocht twee patiënten die problemen hadden met het begrip van taal na een beroerte.

Een verlamming aan de rechterkant is teken voor schade aan de linkerhemisfeer en omdat taal daar gerealiseerd wordt is het ook teken voor vermoedelijk functieverlies op het gebied van taal. Ze hadden geen problemen met spraak, maar spraken alleen onzinnige woorden en zinnen. Bij autopsie werd beschadiging aan de posteriore delen van de superiore temporale gyrus zichtbaar, het gebied van Wernicke. Volgens Wernicke is slecht begrip van taal het gevolg van verlies van woord gerelateerde herinneringen.

Beschadigingen aan het gebied van Broca resulteert in expressieve afasie, problemen met spraakproductie. Receptieve afasie is het gevolg van beschadiging aan het gebied van Wernicke, waardoor problemen met begrip van taal ontstaan.

Een klassieke lokalisatie kijk op taal wordt geboden door het connectionistische Wernicke-Lichtheim-Geschwind model. Volgens dit model bestaan er drie grote centra voor auditieve en orale verwerking van taal, A, M en B:

A: het gebied van Wernicke – fonologische lexicale opslag van permanente informatie over de klank van woorden.

M: het gebied van Broca – planning en programmering van spraak

B: opgeslagen concepten.

Volgens het model worden auditieve input verwerkt in het auditieve sensorisch systeem, waarna informatie verzonden wordt naar de pariëto-temporo-occipitale associatie cortex. Het gebied van Wernicke biedt toegang tot woorden via fonologische informatie en verzenden deze informatie naar de arcurate fasciculus. Vervolgens wordt in het gebied van Broca waar grammaticale onderdelen zijn opgeslagen representaties geactiveerd, waardoor gerelateerde concepten worden geactiveerd die leiden tot auditief begrijpen.

Bij spraak productie vindt hetzelfde proces plaats, maar dan worden fonologische representaties geactiveerd in het gebied van Wernicke en verzonden naar het gebied van Broca voor de motorische acties ten behoeve van spraak.

Broca’s afasie resulteert in spraakmoeilijkheden. Problemen met het kunnen vinden van de juiste woorden en uitspraak kunnen variëren in ernst. In eerste instantie werd Broca’s afasie gerelateerd aan beschadigingen in de linker ventraal laterale frontale cortex, in de gebieden pars triangularis en pars opercularis. Het is moeilijk om exacte verbanden te leggen tussen het gebied van Broca en Broca’s afasie omdat in de tijd van Broca er minder exacte onderzoekstechnieken mogelijk waren en nu veel tekorten in die onderzoek worden gevonden.

Wernickes afasie resulteert in een stoornis in het begrip van taal, zowel gesproken als geschreven. Er zijn geen spraakproblemen, maar er worden alleen zinloze woorden en zinnen gesproken. Het gebied van Wernicke beslaat het posteriore derde deel van de superiore temporale gyrus. Een tekort in het begrip van taal kan ook het gevolg zijn van beschadigingen aan het samenkomende punt van de pariëtale en temporale lobes, inclusief de supramarginale en angulare gyri. Ook voor het gebied van Wernicke en Wernickes afasie geldt dat onderzoekstechnieken in die tijd minder accuraat waren. Huidig onderzoek heeft uitgewezen dat Wernickes afasie het gevolg is van beschadiging van het gebied van Wernicke, maar alleen als de omliggende cortex van de posteriore temporale lobe ook beschadigd is. Alleen beschadiging aan het gebied van Wernicke resulteert in een tijdelijke vorm van Wernickes afasie.

Conductie afasie is het gevolg van beschadiging van de arcuate fasciculus de verbinding tussen het gebied van Broca en het gebied van Wernicke. Er zijn problemen met de productie van spontane spraak en het herhalen van spraak. Er zijn geen problemen met het begrijpen van woorden die de patiënten zien of horen. Ze kunnen ook hun eigen spraakfouten horen, maar deze niet verbeteren.

Dezelfde symptomen zijn gevonden bij laesies van de insula en delen van de auditieve cortex. Misschien is de verbinding tussen het gebied van Broca en het gebied van Wernicke minder sterk dan de verbinding tussen de anteriore en posteriore taalgebieden.

Beschadiging van de verbinding tussen conceptuele representatie gebieden en het gebied van Wernicke leidt tot transcorticale sensorische afasie. Er zijn dan problemen met het begrip van gesproken van input, maar geen problemen met het herhalen van input.

In onderzoek bij patiënten met Broca’s afasie die problemen hebben met syntactische begrip is gebruik gemaakt van de zin-plaatje matching taak. De patiënten bleken niet in staat het juiste plaatje bij de juiste coresponderende zin aan te wijzen, met name bij complexere zinstructuren. Bij ander onderzoek waren de patiënten wel in staat om grammaticaal goede zinnen te onderscheiden van grammaticaal incorrecte zinnen. Problemen met grammaticale verwerking lijkt eerder het gevolg van problemen met verwerking dat van problemen met representatie.

Bij onderzoek met patiënten met Wernickes afasie werd gebruik gemaakt van de lexicale beslissingstaak waarbij moest worden aangegeven of een rij letters of een geluid een woord was of niet. Gezonde proefpersonen nemen sneller een beslissing als het voorgaande woord gerelateerd was (inprenting). Patiënten met Wernickes afasie laten dezelfde inprentingeffecten zien ook al hebben ze wel problemen met het geven van een betekenis aan het woorden. Dit is bij een impliciete test geen probleem. Blijkbaar wis de lexicaal semantische kennis bewaard gebleven, maar is hier soms geen toegang toe. Een mogelijk verklaring is dat de verwerking langzamer plaatsvindt en het daardoor niet kan bijhouden.

Dit heeft geleid tot het verzwakte model van tekorten in begrip bij afasie waarbij twee mogelijkheden voor zwakke punten in de verwerking worden verondersteld:

1. Problemen bij de lexicale toegang op basis van onderzoek met de lexicale beslissingstaak waarbij patiënten met Broca’s afasie geen inprentingeffecten lieten zien en patiënten met Wernickes afasie en gezonde proefpersonen wel. Andere onderzoeken spreke dit tegen. Bovendien speelt de tijd tussen de stimuli een rol. Als er een lange tijd tussen de stimuli zit leidt dit bij gezonde proefpersonen niet alleen tot inprenting als gevolg van autonome lexicale activiteit, maar ook als gevolg van andere postlexicale processen.

2. Problemen bij lexicale intergratie. Het gebruik van contextuele informatie voor de juiste betekenis van het woord is niet snel genoeg.

Neurofysiologie van taal

Functionele neuroimaging van taal
PET onderzoek bij patiënten met afasie heeft inzicht geboden in de verschillen in metabolisme. Onafhankelijk van het type afasie werd in rust hypermetabolisme gevonden (lager gebruik van glucose) in de temporo-pariëtale gebieden. Metabolische veranderingen werden wisselend gevonden in de angulare gyrus, supramarginale gyrus en superiore temporale gyrus. Een verband tussen gedragstekorten en zichtbare anatomische laesies is duidelijk niet voldoende om zeker te weten wat de exacte functie is van dat specifieke gebied.

Elektrofysiologie van taal
De N400 is een hersengolf die gerelateerd is aan linguïstische processen. De N400 heeft een maximale amplitude 400 milliseconden na het begin van de stimulus.

Kutas en Hillyard hebben de verwerking van het laatste woord van een zin vergeleken over verschillende condities. In de eerste conditie was het woord congruent met de context.In de tweede conditie was het woord afwijkend van de context. In de derde conditie was het woord stemmingscongruent, maar fysiek afwijkend, bijvoorbeeld dikgedrukt. De N400 was in de tweede conditie verhoogd in vergelijking met de eerste conditie. Dit is het N400 effect. In de derde conditie was de N400 positiever dan in de eerste conditie. Uit dit onderzoek blijkt dat de N400 specifiek is voor semantische analyse. Het N400 effect komt voor als lexicale intergratie wordt bemoeilijkt omdat de semantische specificiteit van een woord niet overeenkomt met de context.

P600, of SPS (syntactische positieve shift) is het gevolg van syntactische verstoring. Bij gezonde proefpersonen veroorzaakte zinnen met syntactische verstoring 600 milliseconden na het begin van de stimulus een positief effect, het P600/SPS effect. Dit effect is gevonden bij het lezen en horen van zinnen. Het effect wordt ook gevonden bij grammaticaal correcte zinnen die volgens het garden-path model in eerste instantie verkeerd worden verwerkt.

Uit onderzoek van Münte en Friederici kwam de LAN, linker anteriore negativiteit, naar voren. Dit effect wordt gevonden bij het gebruik van de verkeerde categorie of bij verstoring van morfosyntactische kenmerken.

DEEL 10. Lateralisatie en Specialisatie in de Cerebrale Cortex

Verdelen van de geest (mind)
Patiënt W.J. is de eerste patiënt die een operatie heeft ondergaan waarbij de twee hemisferen werden gescheiden. Na de operatie kan hij visuele informatie die wordt getoond aan de linker dominantie hemisfeer benoemen en beschrijven. Wanneer dezelfde informatie wordt getoond aan de rechter hemisfeer, geeft W.J. aan niets te zien. Ook is W.J. niet instaat om een blokpatroon te vormen met zijn rechterhand, wel met zijn linkerhand. Wanneer beide handen mogen worden gebruikt bij het vormen van een blokpatroon, blijft de linkerhand de rechterhand verbeteren. W.J. moet op zijn linkerhand gaan zitten om de rechterhand überhaupt een kans te geven. Het lijkt alsof de rechter hemisfeer merkt dat er een fout wordt gemaakt door de linker hemisfeer en deze wil verbeteren omdat de rechterhemisfeer de oplossing ziet. Op deze wijze werken de twee hemisferen niet meer samen maar eerder tegen elkaar in.

Vanuit het evolutionair perspectief komt het idee dat de twee hemisferen verschillend zijn, omdat specialisatie van één hemisfeer voldoende is. Toch lijken de hemisferen veel op elkaar. Sommige systemen zijn in één hemisfeer gelokaliseerd, omdat daardoor waarschijnlijk snellere verwerking mogelijk is. Anderzijds kunnen door dubbele systemen verschillende representaties ontstaan, wat voordelen op kan leveren.

Grondbeginselen van cerebrale organisatie
De twee hemisferen zijn gelijk in grootte en oppervlakte en de lobes lijken identiek. Toch is er spraken van cerebrale specialisatie, zoals is gebleken uit de gevolgen van unilaterale laesies. Ook onderzoeken waarbij een deel van de hersenen wordt verdoofd hebben dit aangetoond door gebruik van PET en fMRI.

Anatomische verhoudingen van hemisferische specialisatie
Het blijkt dat 96% van de mensen een linker hemisferische specialisatie heeft voor taal. Dit blijkt niet samen te hangen met handvoorkeur, aangezien de helft van de mensen die linkshandig zijn, ook een linker hemisferische dominantie voor taal hebben. Vanwege deze duidelijke dominantie hebben onderzoeken naar de asymmetrie tussen de hemisferen zich met name op taalgebieden gericht.

In de negentiende eeuw werd vastgesteld dat de laterale fissure een prominentere opwaartse krul heeft in de rechter hemisfeer. Geschwind heeft dit onderzocht bij rechtshandige proefpersonen en vond dat het planum temporale in 65% van de gevallen groter was in de linker hemisfeer. Of dit samenhangt met taalproblemen is onderzocht bij kinderen met dyslexie.

Uit de MRIscans bleek dat het planum temporale bijna symmetrische was, wat een aanwezig kan zijn voor de samenhang tussen het ontbreken van linker hemisferische dominantie voor taal en taalproblemen.

Microanatomische onderzoeken naar anatomische assymetrieen
Er zijn corticale verschillen tussen de hemisferen in het gebied van Wernicke en het gebied van Broca. De kolommen van cellen in de linker temporale lobe zijn breder en liggen verder uit elkaar. De cellen in een kolom van de linker primaire auditieve cortex hebben een oppervlakkige spreiding van dendrieten met een grotere afstand tussen de kolommen.De organisatie van de kolommen verschilt in de rechter en linker posteriore temporale gebieden. In de linker hemisfeer zijn hogere niveaus van choline acetyltransferase gemeten. Er zijn nog veel gebieden binnen de microanatomie van hemisferische gebieden die openliggen voor onderzoek.

Communicatie tussen de twee hemisferen
De twee hemisferen zijn verbonden met elkaar door het corpus callosum, een groot netwerk van vezels. Het corpus callosum verbindt overeenkomstige gebieden in de twee hemisferen, homotopische gebieden. Er zijn ook verbindingen tussen heterotopische gebieden (gebieden tussen twee hemisferen die met elkaar verbonden zijn). Een prefrontaal gebied dat informatie stuurt naar de premotor gebieden in de zelfde hemisfeer, stuurt vaak ook informatie naar de premotor gebieden in de andere hemisfeer. De precieze rol en functie van het corpus callosum is nog altijd niet duidelijk. Het corpus callosum moet invloed hebben gehad op hemisferische specialisatie. Voor de uitbreiding en het ontstaan van nieuwe corticale gebieden, zijn er meer verbindingen van het corpus callosum nodig geweest. Tegelijkertijd moet lateralisatie mogelijk zijn gemaakt door het ontbreken van verbindingen.

De functionele samenhang van anatomische verschillen in het corpus callosum zijn onderzocht en gevonden voor ondermeer geslacht en handvoorkeur. Door verschillende bevindingen en methodische discussie blijft interpretatie moeilijk.

Corticale onderbrekingen
Myers en Sperry hebben onderzoek gedaan naar gescheiden hemisferen bij katten. De katten werden getraind te kiezen tussen twee stimuli, een kruis en een cirkel. Bij de juiste keus volgde een beloning van voedsel. Training van één van de hemisferen leidde niet tot training van de andere hemisfeer.

Sperry en Gazzaniga hebben onderzoek gedaan naar split brain patiënten. Bij onderzoek met split brain patiënten moeten wel een aantal methodologische kwesties in acht worden genomen:

• De vraag of patiënten een graadmeter zijn voor normale functionering van de hemisferen na de operatie.

• De vraag of alle verbindingen van het corpus callosum zijn verbroken bij de operatie of niet. Het kan namelijk zo zijn dat een deel nog intact is.

Bij onderzoek wordt veel gebruik gemaakt van visuele stimuli omdat het visuele systeem duidelijker gelateraliseerd is dan bijvoorbeeld het auditieve systeem.

Functionele consequenties van de split brain procedure
Uit onderzoek bij katten, apen en chimpansees blijkt dat na de split brain procedure visuele en tactiele informatie niet meer van de ene naar de andere hemisfeer wordt overgebracht. Onderzoek bij patiënten wijst uit dat visuele informatie die getoond wordt aan de ene hemisfeer, niet beschikbaar is voor de andere hemisfeer. Objecten die in de rechterhand worden gehouden kunnen worden beschreven, in de linkerhand niet. De linker hemisfeer is dominant voor taal, spraak en probleem oplossen. De rechter hemisfeer in dominant voor visuospatiële taken. Het feit dat de rechter hemisfeer objecten niet kan benoemen komt door een gebrek in spraak en taal. Er treedt geen verlies van kennis van objecten op, aanwijzen van objecten blijkt nog wel mogelijk.

Specialisaties van de callosale functie
Wanneer bij de doorsnijding van het corpus callosum het splenium, het posteriore gebied van het corpus callosum dat de occipitale lobes verbindt, wordt gespaard, kan visuele informatie normaal tussen de hemisferen worden verzonden. Het anteriore deel van het corpus callosum vervoert een hoger niveau van semantische informatie. Het posteriore deel vervoert visuele, tactiele en auditieve sensorische informatie.

Hemisferische specialisatie

Taal en spraak
Grammatica is een op regels gebaseerd systeem om woorden te4 ordenen wat menselijke communicatie makkelijker maakt. Het lexicon is als het ware het woordenboek van de hersenen. Woorden kunnen van buiten worden geleerd, maar zinnen niet.

De taal en spraak processen vinden met name in de linker hemisfeer plaats, maar soms een deel in de rechter hemisfeer. De rechter hemisfeer is wel beperkt en bevat alleen de lexicale aspecten van begrip.

Bij het woord superioriteitseffect vindt er betere herkenning van woorden plaats als de woorden in de juiste context staan. Dit is een goede maat voor de integratie van het visuele lexicon. Patiënt J.W. was in staat tot inprenting van stimuli die in het rechter deel van het gezichtsveld werden getoond, maar niet in het linker deel. De generatieve syntax is gelokaliseerd in één hemisfeer.

Uit onderzoek bij split-brain patiënten kwam naar voren dat de productie van spraak in de linker hemisfeer gelokaliseerd was, maar bij een klein deel in beide hemisferen.

Visuospatiële verwerking
De rechter hemisfeer blijkt superieur bij taken als het vormen van blokpatronen bij de meeste split-brain patiënten, maar niet allemaal. De operaties die nodig zijn voor deze taak, zijn nog niet vastgesteld. Het matchen van blokpatronen kan in beide hemisferen plaatsvinden en beide handen zijn even vaardig.

Het verschil moet dus zitten in het overbrengen van sensorische informatie naar het motorische systeem.

Bij de perceptie van gezichten lijkt de rechter hemisfeer gespecialiseerd in het verwerken van rechtopstaande gezichten en onbekende gezicht stimuli. De linker hemisfeer lijkt superieur bij de perceptie van bekende gezichten. Beide hemisferen kunnen gezichtsuitdrukkingen voortbrengen, maar alleen de linker hemisfeer kan vrijwillige gezichtsuitdrukkingen voortbrengen.

Aandacht en perceptie
Split-brain patiënten kunnen informatie van verschillende gezichtsvelden niet integreren. Aanraking van het lichaam wordt door beide hemisferen geregistreerd, maar patronen in somatosensorische informatie niet. In onderzoek kregen split-brain patiënten een woord in ieder gezichtsveld getoond en gevraagd deze te tekenen. De patiënten bleken in staat beide woorden te tekenen, maar niet te kunnen integreren. Zo werden de woorden ‘hot’ en ‘dog’ getekend als een tekening van een hond in de hitte in plaats van een worstje.

Er lijkt wel sprake te zijn van integratie van grove informatie met betrekking tot spatiële locaties. Patiënten kunnen beide hemisferen gebruiken voor het richten van aandacht op plekken in beide gezichtsvelden. Het lijkt erop dat er een geïntegreerd spatieel aandachtssysteem bestaat dat intact blijft na de split-brain procedure.

Er is onderzoek gedaan naar het centraal aandachtssysteem. In de gemixte of moeilijke conditie werden twee series van drie verschillende geometrische vormen gelijktijdig links en rechts van het fixatiepunt op een scherm getoond. In de overbodige of makkelijke conditie werden drie vormen per hemisfeer getoond, maar waren ze voor iedere hemisfeer gelijk. Na één van de twee condities werd één vorm in het linker- of rechter deel van het gezichtsveld getoond en moest worden aangegeven of de stimulus eerder was gezien of niet. De tweede, makkelijke conditie leidde tot betere prestaties.

Samenkomend bewijs voor hemisferische specialisatie
Voor onderzoek naar hemisferische specialisatie is ook gebruik gemaakt van patiënten met unilaterale laesies en van de dubbele dissociatie methode. Wanneer bij het vergelijken van patiënten met unilaterale laesies een laesie in de ene hemisfeer resulteert in een bepaald tekort en een laesie in de andere hemisfeer niet, dan is de eerste hemisfeer blijkbaar gespecialiseerd.

Navon heeft voor onderzoek naar de hiërarchische structuur de model taak ontworpen. Een letter was opgebouwd uit kleine letters, waardoor twee niveaus ontstaan, de globale vorm en de lokale objecten. Het perceptueel systeem extraheert eerst de globale vorm. De reactietijd stijgt bij het herkennen van lokale objecten, maar er vindt ook interferentie plaats wanneer de globale vorm en de lokale objecten niet overeen komen. Er is dus één systeem voor de verwerking van stimuli, dat hiërarchisch is.

Robertson deed onderzoek bij patiënten met unilaterale laesies in de linker of rechter hemisfeer. De lokale en globale stimuli werden in het midden van het gezichtsveld getoond. Patiënten met een laesie in de linker hemisfeer waren langzamer bij lokale stimuli, patiënten met een laesie in de rechter hemisfeer waren langzamer bij globale stimuli. Dit is bewijs voor laterale specialisatie. Beide hemisferen kunnen blijkbaar lokale en globale stimuli verwerken, maar de ene hemisfeer kan dit efficiënter dan de andere hemisfeer.

Functionele asymmetrieen in de gewone hersenen
Voor vergelijking van de hemisferen wordt veel gebruik gemaakt van visuele stimuli in het rechter- en linkerdeel van het gezichtsveld. Er blijken mogelijkheden voor transcorticaal vervoer van informatie. Het herkennen van een woord in een rij letters lukt beter wanneer de stimuli in het rechterdeel van het gezichtsveld worden getoond.

Bij vergelijking van de hemisferen met betrekking tot auditieve verwerking, wordt een stimulus aan een oor ‘getoond’. Het auditieve verwerkingsproces is echter niet gelaterlaliseerd, dus de dichotische luistertaak is een beter onderzoeksinstrument. Kimura heeft de dichotische luistertaak ontworpen. Ieder oor krijgt verschillende woorden te horen. Wanneer wordt gevraagd zoveel mogelijk woorden op te nomen, blijkt er een voorkeur voor het rechteroor.

Lateralisatie onderzoek bij gezonde proefpersonen heeft een aantal beperkingen:

• Er worden kleine en inconsistente effecten gevonden, misschien omdat beide hemisferen intact zijn en een werkend corpus callosum hebben.

• Onderzoek met significante resultaten worden eerder gepubliceerd. Hierdoor is er geen duidelijk beeld van de verhouding tussen onderzoeken met en zonder significante resultaten.

• De interpretatie van resultaten kan niet kloppen. Er vindt bijvoorbeeld betere perceptie in het rechter deel van het gezichtsveld plaats, waaruit wordt geconcludeerd dat de linker hemisfeer dominant is. Mogelijk is met gewoon beter in het identificeren van stimuli in het rechter deel van het gezichtsveld.

Wat is lateralisatie
Hemisferische specialisatie wordt vaak gezien als een functie die alleen in de gespecialiseerde hemisfeer aanwezig is. Dit klopt echter niet. Een betere benadering is de verschillen in de manier van verwerking te bekijken. De linker hemisfeer verwerkt analytische en sequentieel, de rechter hemisfeer verwerkt holistische en parallel. Hemisferische specialisatie komt voort uit deze verschillen in de manier van verwerking. Taal is een sequentieel proces, waardoor het voordeliger is dit in de linker hemisfeer te laten plaatsvinden.

Het is moeilijke te bepalen of een taak een analytische of holistische verwerking vraagt. Wellicht is de veronderstelde dichotomie niet kloppend. Misschien is in de loop van de evolutie specialisatie ontstaan uit efficiënt oogpunt, het besparen van ruimte. De beide hemisferen zijn vaak betrokken bij de uitvoer van een taak, maar elk met verschillende bijdragen.

Asymmetrieën in perceptuele representatie
Sergent heeft de globale-lokale taak van Navon aangepast. Er wordt een hiërarchisch patroon getoond voor 150 milliseconden in het rechter of linker deel van het gezichtsveld. De ene knop moet worden ingedrukt als de doel stimulus een ´H´ of een ´L´ is, de andere knop als dit niet zo is. Bij split-brain patiënten resulteert het tonen van de doelstimulus op globaal en lokaal niveau in het linker deel van het gezichtsveld in de snelste respons. Wanneer de doelstimulus alleen lokaal is, dan is de reactietijd korter bij tonen in het rechterdeel van het gezichtsveld. De linker hemisfeer is dus beter in het verwerken van lokale informatie en de rechter hemisfeer is beter is het verwerken van globale informatie.

Bij visuele detectie is er een verschil tussen lokale en globale stimuli. Visuele neuronen zijn het meeste gevoelig voor verschillen in licht. Volgens de spatiële frequentie hypothese kan ieder patroon worden beschreven volgens de onderdelen van spatiële frequentie. Volgens Sergent is deze hypothese de basis voor hemisferische asymmetrie in visuele perceptie. De linker hemisfeer is gespecialiseerd in hoge spatiële frequenties ofwel lokale structuur. De rechter hemisfeer is gespecialiseerd in lage spatiële frequenties ofwel de globale structuur.

Kitterle heeft bewijs geleverd voor de spatiële frequentie hypothese met behulp van een computationeel model. Een complex patroon heeft meer onderdelen in frequentie. De reactietijd is korter voor lage frequenties in het linker deel van het gezichtsveld en voor hoge frequenties in het rechterdeel van het gezichtsveld.

De frequentie hypothese kan verklaren waarom verschillende manipulaties in onderzoeken grotere tekorten geven in het rechterdeel van het gezichtsveld in vergelijking met het linker deel van het gezichtsveld.

Sergent toonde in onderzoek 16 foto´s van bekende gezichten in het linker of rechter deel van het gezichtsveld. Wanneer moest worden aangegeven of de foto van een man of een vrouw was, lukte dit beter in het linker gezichtsveld, vanwege de lage spatiële frequentie. De persoon in de foto benoemen lukte beter in het rechter deel van het gezichtsveld, vanwege de hoge spatiele frequentie. Hetzelfde geldt misschien ook voor auditieve perceptie, met geluidsfrequentie. Uit onderzoek is naar voren gekomen dat de rechter hemisfeer is gespecialiseerd in het ritme en de maat van de spraak. Dit zijn fluctuaties in de lage frequenties van het geluid.

Asymmetrieen in representaties van spatiele relaties

Kosslyn veronderstelt twee typen van spatiele representatie:

1. Categorale representaties specifiek voor de positie van (delen van) objecten en de toewijzing aan een categorie. Het grootste deel van de spatiele informatie wordt gebruikt voor het identificeren van het object.

2. Coördinale representaties voor het bepalen van de locatie van het object. Deze representaties zijn nodig voor actie.

Volgens Kosslyn vormt de linker hemisfeer categorale spatiele representaties, in overeenstemming met met de taal categorieën. De rechter hemisfeer vormt cöordinale representaties, aangezien de rechter hemisfeer dominantie is bij spatiele informatie.

In onderzoek werden een lijn en een stip getoond in het linker of rechter deel van het gezichtsveld. In de categorale conditie moest worden aangegeven of de stip zich onder of boven de lijn bevond. Dit gebeurde sneller in het linker deel van het gezichtsveld. In de cöordinale conditie moest de afstand tussen de lijn en de stip worden geschat. Dit gebeurde sneller in het rechter deel van het gezichtsveld.

Bij de interpretatie van de resultaten moeten een aantal waarschuwingen in acht worden genomen:

• Het effect neemt af na training.

• Deze effecten kunnen misschien ook worden verklaard door de frequentie hypothese.

Met deze waarschuwingen heeft Laeng door onderzoek bij patiënten met hersenbeschadiging ondersteuning gevonden voor de hypothese van Kosslyn.

Na het tonen van het voorbeeld object, kregen patiënten hetzelfde object na transformatie te zien. In de cöordinale conditie waren metrische onderdelen veranderd zoals afstand. In de categorale conditie waren de relaties tussen de objecten verander zoals de volgorde. Patiënten werden gevraagd aan te geven welke objecten gelijk waren aan de voorbeeld objecten. Patiënten met linker hemisferische tekorten hadden de meeste problemen met de cöordinale conditie. Patiënten met tekorten in de rechter hemisfeer hadden de meeste problemen met de categorale conditie.

De opbouw van representaties verschilt per hemisfeer. De opbouw van herinneringen in de linker hemisfeer is abstract en categoraal. De opbouw van herinneringen in de rechter hemisfeer volgt de specifieke metriek.

In onderzoek van Marsolek kregen proefpersonen acht sets van abstracte lijntekeningen te zien die waren ontstaan door verandering van onderdelen van de prototypes. In de training werd een subset getoond om te categoriseren. In de versnelde classificatietaak werd een stimulus in het linker of rechter deel van het gezichtsveld getoond. Wanneer de stimulus getraind was, werd deze sneller verwerkt bij het tonen in het linker deel van het gezichtsveld. Wanneer de stimulus niet getraind was, werd deze sneller verwerkt bij het tonen in het rechter deel van het gezichtsveld.

Kosslyn beschrijft het ontstaan van asymmetrie als een sneeuwbal effect. Er ontstaat een specialisatie ten behoeve van het oplossen van een probleem. Deze specialisatie groeit uiteindelijk uit tot een gespecialiseerd systeem.

Huidige theoretische ontwikkelingen met betrekking tot hemisferische specialisaties
Na de scheiding van de hemisferen is het verbaal IQ vaak hetzelfde. Ook zijn er geen grote veranderingen in de cognitieve functies in de linker hemisfeer. De rechter hemisfeer ondervindt een verminderd vermogen in het volbrengen van cognitieve taken om dat er geen toegang meer is tot perceptuele en aandacht vaardigheden.

De linker en rechter hemisfeer lijken hetzelfde qua grootte en vorm, maar toch zijn er grote verschillen. Het aantal corticale cellen blijkt geen bewijs voor menselijke intelligentie.

In onderzoek van Wolford moesten proefpersonen aangeven of de volgende stimulus een groene of rode stip zou zijn. De kans op een rode stip was 75%, de kans op een groene stip 25%. De stippen werden in een random volgorde getoond. Er zijn hierbij twee strategieën mogelijk. Bij het gebruik van matching wordt in 75% van de gevallen aangegeven dat de rode stimulus zal volgen en in 25% van de gevallen dat de groene stimulus zal volgen. Bij de random volgorde leidt dit tot veel fouten.

Bij het gebruikt van maximaliseren zal ieder keer worden aangegeven dat de rode stimulus zal volgen omdat dit tot de meeste correcte responsen zal leiden. De meeste dieren maken gebruik van maximaliseren, maar mensen maken gebruik van matchen omdat ze altijd proberen een patroon te vinden.

Uit onderzoek van Wolford bij split-brain patiënten bleek de linker hemisfeer gespecialiseerd in matchen en de rechter hemisfeer in maximaliseren. Bij unilaterale beschadiging in de linker hemisfeer wordt gebruik gemaakt van maximaliseren, bij unilaterale beschadiging in de rechter hemisfeer wordt gebruik gemaakt van matchen.

De rechter hemisfeer benadert de taak op de meest simpele manier. De benadering van de linker hemisfeer schept orde in de chaos, maar zoekt overal patronen ook als ze er niet zijn. De rechter hemisfeer blijkt beter in het onderscheiden van nieuwe en oude objecten, zo komt uit onderzoek met split-brain patiënten. Het is mogelijk dat deze verschillen handig zijn omdat de linker hemisfeer zo meer vrijheid heeft bij interpretaties en het vormen van hypotheses over patronen. De linker hemisfeer wordt niet gestoord door het al dan niet kloppen van de informatie.

Variaties in hemisferische specialisatie
De relatie tussen handvoorkeur en linker hemisferische dominantie voor taal

Van de linker hemisfeer wordt verondersteld dat deze hemisfeer gespecialiseerd is in de productie van sequentiële bewegingen zoals spraak, maar ook in niet-linguïstische gebieden. Patiënten met beschadigingen in de linker hemisfeer hebben vaak apraxie, verstoring van de spraak zonder verstoring van de controle van de spieren.

Corballis heeft dit benaderd volgens het evolutionair perspectief. Het centrale kenmerk van de menselijke cognitie is de generatieve manier van denken en handelen. De linker hemisfeer heeft als enige de GAD, generative assembling device, dat complexe representatie opstelt uit relatief kleine hoeveelheden fonemen. In de evolutie, toen de mens rechtop ging staan, was de symmetrie van de handen niet meer nodig. Gezien de lokalisatie van de GAD, is de rechter handvoorkeur logisch. Door de generatieve aard van de specialisaties in de linker hemisfeer is de rechter handvoorkeur uitgebreid naar motorische vaardigheden. Mogelijk is de linker hemisfeer dominant voor taal als gevolg van deze gespecialiseerde motorische controle. Door de ontwikkeling van gereedschappen, werd taal belangrijker. Tegenwoordig bevatten de meeste zinnen nog steeds vormen van actie.

Het is ook mogelijk dat de linker hemisferische specialisatie voor taal en motorische vaardigheden niet gerelateerd is. De helft van de mensen met een linker handvoorkeur hebben een linker hemisferische dominantie voor taal. Handvoorkeur wordt bovendien beïnvloed door de omgeving.

Previc heeft een hypothese opgesteld voor handvoorkeur en taal.

De linker hemisferische dominantie voor taal is gerelateerd aan de asymmetrie in de schedelstructuur. Door deze asymmetrie is de gevoeligheid voor bepaalde geluidsfrequenties verminder in het linker oor. Hierdoor is een linker hemisferische voorkeur ontstaan bij fonemische analyse en de ontwikkeling voor taal specialisatie. Ook veronderstelt Previc dat de houding van de foetus in de baarmoeder gerelateerd is aan de ontwikkeling van handvoorkeur.

De meeste foetussen liggen in de baarmoeder met het hoofd naar beneden en het rechter oor naar voren gericht. Door de asymmetrische stimulatie ontstaat er een beter ontwikkeld evenwichtssysteem in de rechter hemisfeer. Na de geboorte wordt de linker kant van het lichaam gebruikt voor evenwicht waardoor de rechterkant van het lichaam vrij is in exploratieve bewegingen waaruit de rechter handvoorkeur voortkomt. Deze theorie is niet onderzocht omdat hiervoor demografisch onderzoek nodig zou zijn.

Hemisferische specialisatie in niet menselijke dieren
Hemisferische specialisatie komt niet alleen bij mensen voor. Bij vogels worden bij alle vezels gekruist bij het optische chiasma. Vogels hebben geen corpus callosum, wat mogelijk resulteert in functionele asymmetrie. Kippen en duiven kunnen stimuli in het rechteroog beter categoriseren. Met het linker oog kunnen ze weer beter de unieke eigenschappen en locatie van de stimuli verwerken.Volgens de sneeuwbal theorie van Kosslyn is de hemisferische asymmetrie begonnen met de taalontwikkeling. Deze theorie klopt echter niet voor de hemisferische specialisatie van vogels. Wel hebben vogels een communicatiesysteem. Bovendien blijkt zangproductie bij vogels in de linker hemisfeer gelokaliseerd te zijn. Bij primaten is geen dominantie handvoorkeur gevonden Wel is de rechter hemisfeer dominant bij de tactiele discriminatie van een vorm. Bij gezichtsherkenning is een rechter hemisferische dominantie gevonden en voor lijn oriëntatie een linker hemisferische dominantie.

DEEL 11. DE CONTROLE VAN ACTIE

San Jose, Califonië, VS, juli 1982: op de eerste hulp komen patiënten binnen die zich niet of nauwelijks kunnen bewegen, ze kunnen niet praten, hebben een gezichtsuitdrukking die wel bevroren lijkt en vertonen starheid in de armen. En toch zijn deze patiënten wel gewoon bij bewustzijn. Al deze patiënten zijn heroïnegebruikers, maar toch lijken deze verschijnselen niet op de effecten van heroïnegebruik. Het is zelfs het tegenovergestelde van wat verwacht mag worden van het gebruik van heroïne. Ook lijken de verschijnselen niet op de effecten van andere bekende drugs. De op heroïne lijkende stof die deze verschijnselen produceert begint snel te werken, een kleine dosis produceert niet zulke dramatische effecten.

De symptomen lijken sterk op die van vergevorderde Parkinson, alleen begint de ziekte van Parkinson normaal gesproken geleidelijk en zijn de symptomen bij deze patiënten vrij plotseling opgetreden. De symptomen zijn het resultaat van celdood in de substantia nigra (deel van de basale ganglia), dit is de voornaamste bron van de neurotransmitter dopamine. Behandeling met L-dopa (een stofje dat nodig is voor de productie van dopamine) had bij deze patiënten onmiddellijk positief effect. De stof die verantwoordelijk is voor de symptomen lijkt qua chemische structuur op meperidine, een synthetische stof, en deze werd MPTP genoemd. Deze stof is giftig voor dopamine cellen die gelokaliseerd zijn in de substantia nigra. Dezelfde beschadigingen en symptomen zijn zichtbaar bij mensen met de ziekte van Parkinson.

Door de informatie die deze zaak naar voren gebracht heeft, zijn twee behandelingsmethoden ontstaan:

1. Door een tekort aan dopamine inhibeert de basale ganglia de output (de beweging), door een operatie wordt geprobeerd deze inhibitie op te heffen.

2. Het inbrengen van weefsel van een foetus om op deze manier dopamine receptoren te regenereren. Dergelijke behandeling is nog experimenteel, maar lijkt veelbelovend. Ook stamcelonderzoek valt hier onder.

De complexiteit van het menselijk centraal zenuwstelsel is bedoeld om de effectiviteit van acties te verhogen. Elk deel van het lichaam dat kan bewegen heet een effector. De elastische vezels van spieren kunnen veranderen in mate van spanning en in lengte.

Alfa motorneuronen beginnen in het ruggenmerg en lopen via de ventrale wortel naar de spiervezels en vormen zo de voornaamste bron van communicatie tussen spieren en het centraal zenuwstelsel. Deze neuronen maken gebruik van de neurotransmitter actylcholine, dit zorgt voor het samentrekken van spiervezels. Door de lengte en spanning van de spieren te veranderen zorgen alfa motorneuronen voor beweging.

Deze neuronen ontvangen hun input vanuit de vezels die vanuit het ruggenmerg komen (dit is de basis van vrijwillige bewegingen), van sensorische vezels in de spieren (zoals de kniepeesreflex) en van interneuronen binnen het zenuwsegment (het combineren van het opwekkend signaal van de ene spier met het remmende signaal van de andere spier, buig en strek spieren).

De hersenstam omvat de zenuwen die verantwoordelijk zijn voor belangrijke bewegingen zoals de ademhaling. Via extrapiramidale tracts staat de hersenstam in verbinding met het centraal zenuwstelsel. Dit zorgt voor controle over de zenuwactiviteit. Het cerebellum en de basale ganglia zijn belangrijk voor de controle van bewegingen (beide structuren zijn subcorticaal). Het cerebellum is voornamelijk van belang bij het aanpassen van foutjes/ discrepanties in motorisch gedrag. Op deze manier draagt het cerebellum bij aan het soepel uitvoeren van ingewikkelde motorische gedragingen zoals lopen, het strikken van de veters of het vangen van een bal.

Het cerebellum stuurt informatie via de diepe cerebellaire nuclei naar de hersenen. Het cerebellum ontvangt informatie van de sensorische kanalen en van de associatiegebieden van de cortex, dit wordt geprojecteerd op de cerebellaire cortex. De laterale gebieden beïnvloeden de beweging en frontale gebieden van de cortex. De axonen van de mediale nuclei kunnen uitkomen op interneuronen, maar de meeste komen uit op de extrapiramidale tracts.

De basale ganglia bestaan uit vijf nuclei, output komt van het interne segment van de globus pallidus en een deel van de substantia nigra, input in het stratium (bestaat uit de caudate en de putamen). De overige structuren kunnen de output aanpassen. Deze overige structuren zijn de rest van de substantia nigra, het externe segment van de globus pallidus en de subthalamische nucleus. Door het projecteren naar de thalamus wordt de bewegingscontrole beïnvloed door de basale ganglia.

In het cortico – zenuwtract lopen lange axonen van de cortex naar alfa motorneuronen of naar zenuwinterneuronen. Dit wordt ook wel het piramidale tract genoemd. De primaire motorcortex ligt tussen de frontale en de pariëtale cortex in, hier vandaan lopen veel cortico – zenuwvezels. Ook komen deze vezels vanaf de premotor cortex en het supplementaire motorgebied (deze liggen naast de primaire motorcortex aan de kant van de frontale cortex).

In motorgebieden is het lichaam op topografische wijze gerepresenteerd, de grootte van de representatie van een bepaald lichaamsdeel is afhankelijke van de het belang en de mate van controle die nodig is van de effector (de vingers hebben bijvoorbeeld een relatief grote representatie omdat het goed en nauwkeurig kunnen bewegen van de vingers heel belangrijk is voor de mens; daarnaast is er ook sprake van een enorme gevoeligheid in de vingers ten op zichte van bijvoorbeeld de romp). Elke hemisfeer bestuurt de lichaamsdelen aan de tegenovergestelde kant van het lichaam, alleen het cerebellum is ipsilateraal georganiseerd.

De motorgebieden zijn hiërarchisch geordend: met als hoogste de premotor en associatiegebieden, waar de beweging voorbereid worden, daaronder staat de motorcortex, het cerebellum en de basale ganglia die de voorbereidingen omzetten in beweging en onderaan het ruggenmerg dat de beweging daadwerkelijk uitvoert. Hoe hoger in de hiërarchie, hoe meer het om de details gaat en hoe flexibeler een individu kan zijn.

Sherrington onderzocht door middel van het doorsnijden van het ruggenmerg in dieren of ze nog zouden kunnen bewegen zonder de invloed van de hogere structuren. De resultaten tonen dat de reflexen zelfs sterker zijn wanneer de inhibitie van de hersenen weggevallen is. De dieren konden met hun achterpoten gewoon lopen mits ze de benodigde sensorische informatie ontvangen. Brown bewees dat dieren ook nog kunnen bewegen als ze geen informatie meer kunnen ontvangen van buitenaf. Een centrale patroon generator is een set neuronen die in staat zijn tot een serie acties zonder externe input. Dit is een krachtig mechanisme voor de hiërarchische controle van beweging. Dit veronderstelt ook dat we interne representaties hebben van bepaalde bewegingspatronen. Sensorische input is niet noodzakelijk, maar dieren geven de voorkeur aan een ledemaat dat in staat is externe signalen te ontvangen. Dit geldt trouwens ook voor mensen.

Feedback is belangrijk voor het leren van bewegingen en voor de fijne afstemming hiervan, maar het is niet noodzakelijk voor beweging. Het fenomeen eindpunt controle toont aan dat ook bij dieren waarbij de sensorische paden tussen een ledemaat en het zenuwstelsel verbroken zijn, een ledemaat een gecontroleerde beweging kan maken naar een gewenste locatie.

Volgens de locatiehypothese is het hoogste niveau van het hiërarchische model de locatie, lagere niveaus moeten het doel bereiken door een beweging, dus door het activeren van spieren. De onderzoeken van Bizzi en zijn collega’s leveren bewijs voor de locatiehypothese. Niet alleen de locatie, maar ook de afstand en trajectplanning laat grotere flexibiliteit zien in de controleprocessen.

Een alternatieve hypothese stelt dat locatie en afstand planning onafhankelijk zijn en verschillende representaties vormen. Volgens deze hypothese bestaat het wijzen naar iets uit twee fasen: een snelle beweging naar de omgeving van het doel en daarna een langzamere beweging naar het uiteindelijke doel. Van het locatie planningsysteem wordt gedacht dat het een primitief en onflexibel systeem is, terwijl het systeem van de afstandsplanning exacter en flexibeler is, maar dit systeem brengt kosten met zich mee. Onderzoek van Abram levert hiervoor bewijs. Complexe gedragingen worden gestuurd door hiërarchische representatiestructuren die de gehele serie bewegingen omvat.

MacKay stelt een model voor over de hiërarchische representatie van beweging. Het hoogst staat de representatie van het doel, dit is een conceptueel niveau. Daarna volgt het niveau van het reactiesysteem, hierin zijn verschillende manieren van reageren gerepresenteerd (bijvoorbeeld verbaal, of door een bepaalde beweging). Het laagste niveau wordt gevormd door de implementatie van de beweging.

Bij het leren van nieuwe bewegingen en acties is vooral het conceptuele niveau van belang. Bij het uitvoeren van eerder geleerde beweging, maar dan uitgevoerd met een andere effector dan waarmee de beweging normaal gesproken wordt uitgevoerd zijn de lagere niveaus belangrijk. Dit model stelt ook dat mentale oefening de prestatie kan verbeteren. Daarom krijgen sporters vaak het advies om hun routine regelmatig in hun hoofd door te nemen.

De beweging van een ledemaat is gecorreleerd met de activiteit van de bijbehorende motorneuronen in de cortex. Een populatie vector (Georgopoulos) is een representatie van de som van de activiteit van de cellen van een deel van de motorcortex. Dit is een goede voorspeller van de richting van de beweging, dus zijn deze cellen ook betrokken bij de planning van een beweging en niet alleen bij de beweging zelf.

Er is een duidelijke dissociatie tussen de planning en het uitvoeren van een beweging.

Ook in de andere gebieden die betrokken zijn bij beweging is de populatie vector voorspellend voor de richting van de beweging. Als een beweging uit twee delen bestaat richt de populatie vector zich eerst op het einddoel en daarna pas op het tussendoel, oftewel het gaat om een op het doel gebaseerde representatie.

Om goed te kunnen reageren op onze omgeving moeten we perceptuele informatie kunnen combineren met informatie over de huidige staat van het motorsysteem, veel cellen in de motorische gebieden bevatten beide soorten informatie. Deze cellen hebben een dynamisch receptief veld. In de posterieure pariëtale cortex bevinden zich cellen die belangrijk zijn voor gecoördineerde beweging, voor het ruimtelijk doel van beweging. Perceptie en actie zijn onderling sterk verbonden, bij de productie en actie van een bepaalde beweging zijn vaak dezelfde cellen betrokken.

Tijdens bewegingen worden de primaire motor en somatosensorische regionen van de cortex in de contralaterale hemisfeer geactiveerd bij simpele buig en strekbewegingen, bij het uitvoeren van een serie bewegingen worden ook het supplementaire motorgebied (bilateraal) en de prefrontale regionen geactiveerd. Bij het inbeelden van een beweging wordt het supplementaire motorgebied bilateraal geactiveerd.

De interne – externe controle hypothese stelt dat het supplementaire motorgebied voornamelijk betrokken is bij intern gestuurde actie. Dit gebied ontvangt informatie van de prefrontale cortex en de basale ganglia en projecteert naar de basale ganglia en de motorcortex. Ook de premotor cortex is betrokken bij bewegingen die vrijwilig van binnen geïnitieerd worden.

Bij extern gestuurde beweging ontvangt de premotor cortex informatie van het cerebellum en de pariëtale kwab en projecteert naar de motorcortex. Deze scheiding is niet absoluut, er is overlap tussen de systemen, omdat veel bewegingen zowel intern als extern gestuurd worden.

Door het leren welke effecten onze bewegingen hebben, kunnen we hierop anticiperen. Het laterale gedeelte van het premotor gebied is vooral betrokken bij de vroege fases van het leren. Deze structuur is vanwege de vele verbindingen met de pariëtale cortex zeer geschikt voor het koppelen van een motorisch plan aan de externe informatie. De prefrontale gebieden zijn ook betrokken bij het leren van nieuwe bewegingen. Bij het uitvoeren van taken die al eerder geleerd zijn worden vooral het supplementaire motorgebied en de hippocampus actief. Dit kan deels ook verklaard worden doordat het niveau van leren overeenkomt met de mate waarin het gedrag wordt gestuurd door externe cues.

Experts hebben vaak uitgebreidere cognitieve vaardigheden dan mensen die net beginnen de vaardigheid te leren, deze uitgebreidere cognitieve vaardigheden leiden tot betere motorische vaardigheden (denk aan bijvoorbeeld topsporters, concertpianisten).

De motorcortex is de verbinding tussen de cortex en de ledematen als het gaat om vrijwillige bewegingen. Onderzoek naar veranderingen in de hersenen naar aanleiding van leren toont voornamelijk veranderingen aan in de primaire motorcortex. Dit kan ook komen doordat veranderingen die betrokken zijn bij hogere mentale processen doorwerken in de motorcortex vanwege primingsprocessen. Leren zorgt voor verhoogde activatie, het lijkt dat dit gebeurt door een reorganisatie in de cortex, zodat een groter gebied in de cortex erbij betrokken raakt.

Om een complexe beweging uit te voeren is het nodig om de volgende mentale handelingen uit te voeren: selectie, volgorde, kracht en timing. Begrip van deze componenten is vooral van belang voor het begrijpen van stoornissen in het motorische systeem.

De prmaire cortex wordt gebruikt bij geleerde bewegingen, bij laesies in dit gebied is de patiënt niet in staat vrijwillige bewegingen te maken met de contralaterale kant van het lichaam (hemiplegia). Dit komt vaak voor na een beroerte (voornamelijk als de bloeding in de midden cerebrale slagader plaatsvindt). Bovendien is dit één van de meest duidelijke tekenen van een beroerte. Vooral de armen en de benen kunnen niet of nauwelijks bewogen worden. Na een periode van enkele weken kom de reflexen terug en worden zelfs hyperactief, soms zelfs spastisch. Het lichaam heeft van nature mechanismen om een stabiele lichaamshouding te behouden ondanks de effecten van de zwaartekracht. De cortex inhibeert deze primitieve reflexmechanismen, zodat we gewoon kunnen bewegen zonder dat reflexen de bewegingen tegengaan. Bij een beroerte valt deze inhibitie weg.

Bij schade aan de motorcortex is herstel meestal slechts minimaal, de patiënt zal naar alle waarschijnlijkheid nooit meer normaal kunnen lopen of andere gecoördineerde bewegingen maken. Schade aan het cortico – zenuwtract leidt tot verlies van controle in de ledematen, veranderingen in het extrapiramidale systeem veroorzaken de hyperactiviteit en de spasticiteit. Door het wegvallen van de controle van de cortex kan de patiënt acties niet meer intern sturen.

Apraxia betekent letterlijk: gaan actie, het is een verlies van motorische vaardigheden. Het is een veelomvattend syndroom en wordt meestal gediagnosticeerd door het systematisch wegstrepen van andere verklaringen. Afasie komt veel voor bij patiënten die ook apraxie vertonen. Komt vooral voor bij schade aan de linker hemisfeer. Het gaat vaak dus om een probleem in het begrip. Patiënten zijn vaak niet in staat om een bepaald gebaar na te doen (bijvoorbeeld het knippen met een schaar), het gaat vaak een stuk beter als ze het benodigde instrument in handen hebben.

Bij ideomotorische apraxie heeft de patiënt wel een vaag idee wat de beweging is, maar is niet in staat de beweging goed uit te voeren. Bij ideationele apraxie weet de patiënt niet meer waar de beweging voor dient, hij begrijpt niet waarvoor een object gebruikt hoort te worden. Volgens Leipmann bevat de linker pariëtale cortex de representaties van bewegingen. Apraxie volgt vaak na schade aan dit gebied. Unilaterale schade hier leidt tot bilaterale gebreken vanwege de connectiviteit van de twee gebieden met elkaar. Het ene gebied projecteert naar de frontale gebieden in het andere gebied (met name de premotorische gebieden). Op deze wijze kan schade in 1 hemisfeer zorgen voor schade in de andere hemisfeer.

Heilman stelt dat patiënten met schade aan de linker pariëtale cortex niet alleen moeite hebben met het zelf uitvoeren van een beweging, maar ook om de beweging te herkennen als deze wordt uitgevoerd door een ander. Bij schade aan de premotorische en/ of prefrontale gebieden heeft de patiënt wel moeite met het uitvoeren van een beweging, maar niet bij het herkennen van bewegingen.

Verschillende bewegingen kunnen tot hetzelfde doel leiden. Om een bepaald doel te bereiken moet één van de mogelijke bewegingen worden geselecteerd. De competitie tussen deze bewegingen wordt opgelost door factoren als ervaring, innerlijke staat, huidige positie en de positie van het object waarmee de persoon iets wil doen. De motorcortex representeert uiteindelijk de gekozen beweging. Als de motorcortex beschadigd is kan de gekozen beweging niet omgezet worden in actie. Ook het supplementaire motorgebied (interne bron van beweging) en het laterale premotor gebied (externe bron) zijn betrokken bij het selecteren van beweging.

Het aliën hand syndroom komt voor na beschadiging van het supplementaire motorgebied, waardoor de externe sturing de overhand neemt. Een voorbeeld hiervan is dat als deze patiënten een kopje zien, zullen ze het oppakken om er uit te drinken, zelfs als er niets in zit of als de patiënt helemaal geen dorst heeft.

Patiënten bij wie het corpus callosum doorgesneden is, kunnen wel met elke hand een andere beweging maken, terwijl de meeste gezonde mensen hier heel veel moeite mee hebben. Dat komt doordat de informatie over de ruimtelijke doelen voor de bimanuele bewegingen gecoördineerd worden via het corpus callosum, maar deze structuur is niet nodig voor de aan tijd gekoppelde bewegingen. De bilaterale activatie in de premotor cortex kan dus het gevolg zijn van het selecteren van een beweging uit alle mogelijkheden voor het bereiken van een abstract doel.Door activatie in het supplementaire motorgebied in de linker hemisfeer steunt de selectie van een beweging met de rechter lichaamshelft en inhibeert beweging van de linker lichaamshelft. Activatie van het supplementaire motorgebied in de rechter hemisfeer leidt tot een omgekeerd patroon. Ook speelt dit gebied een belangrijke rol in bimanuele coördinatie. Schade aan dit gebied leidt ertoe dat de patiënt niet in staat is met de linkerhand een andere beweging uit te voeren als met de rechterhand en omgekeerd.

Dit komt omdat het supplementaire motorgebied bepaalt welke taak wordt toegewezen aan welke hand. Schade verstoort dit proces. De motorische gebieden in de cortex zorgen voor flexibiliteit van bewegingen. De subcorticale gebieden zijn verantwoordelijk voor het goed uitvoeren van bewegingen.

Het cerebellum bestaat uit drie delen:

1. het vestibulocerebellum is de oudste structuur,

2. het spincerebellum en

3. het neocerebellum is de jongste structuur.

Het vestibulocerebellum staat in nauw contact met het vestibulaire systeem en is verantwoordelijk voor evenwicht en het aanpassen van oogbewegingen bij bewegingen. Bijvoorbeeld de vestibulo – oculaire reflex: de ogen blijven op hetzelfde punt gericht ondanks bewegingen van het hoofd of van het lichaam. Beschadiging van deze structuur verstoort het evenwicht.

Het spinocerebellum combineert informatie uit verschillende sensorische gebieden via het ruggenmerg. Dit systeem is belangrijk voor het uitvoeren van bewegingen, het zorgt voor meer precisie en flexibiliteit. Schade aan deze structuur zorgt ervoor dat bewegingen niet meer soepel uitgevoerd kunnen worden. Een onderdeel van deze structuur, het vermis (mediaal gelegen) is gevoelig voor alcohol, er is verantwoordelijk voor het moeilijke lopen en verstoord evenwicht dat je kunt zien in alcoholisten.

Maar ook het niet recht kunnen lopen na een avondje flink stappen wordt veroorzaakt door het vermis. Ook leidt schade aan het spinocerebellum tot hypermetrie: patiënten bewegen verder door dan het doel, vooral wanneer patiënten snel bewegen.

Het neocerebellum (lateraal) ontvangt input van de pariëtale en frontale kwabben, de output begint in de dentate (laterale diepe nucleus) en stuurt dit via de thalamus naar gebieden die vrijwillige beweging controleren zoals de premotorische gebieden. Meer dan 90% van de neuronen in de cerebellaire nuclei bestaat uit dentate (een term die aangeeft dat deze delen van belang zijn). Schade aan deze structuur leidt tot klunzigheid en hypermetrie en het initiëren van beweging is vertraagd. Er wordt gedacht dat het cerebellum vooral belangrijk is voor de timing van bewegingen.

Dit kan hypermetrie verklaren, door het niet goed kunnen timen van de activatie van de antagonist, kan een ledemaat niet op het juiste moment de beweging stoppen.

Timing is vooral van belang bij goed geoefende bewegingen. Hieruit volgt dat het cerebellum belangrijk is bij motorisch leren (bij het aanleren van een vaardigheid is timing immers cruciaal). In primaten is het neocerebellum beter ontwikkeld. Deze bevinding heeft geleid tot de hypothese dat het cerebellum niet alleen betrokken is bij de timing van bewegingen, maar ook bij de timing van perceptuele en cognitieve systemen.

Een alternatieve hypothese stelt dat het cerebellum verwachtingen van sensorische ervaring genereert, deze verwachtingen zijn belangrijk voor motorische controle en motorisch leren. De vijf nuclei van de basale ganglia hebben elk hun eigen functie, maar zijn onderling wel verbonden. Het stratium (caudate en putamen) ontvangt informatie van de cortico - stratiale projecties (vezels vanuit de hele cortex). In het interne segment van de globus pallidus en de pars reticulata van de substantia nigra begint de output.

Delong stelt twee routes voor:

1. Een indirecte route (verbindt het stratium via het externe segment van de globus pallidus en de subthalamische nucleus met de output nuclei) en;

2. Een directe route (van het stratium direct naar de output nuclei). Activatie van het stratium leidt tot inhibitie van de output nuclei en opwekking van de thalamus en corticale motorgebieden via de directe route. Via de indirecte route: opwekking van de output nuclei en inhibitie van de cortex.

Doordeze effecten is de hypothese naar voren gekomen dat de basale ganglia belangrijk zijn bij het initiëren van gedrag. De directe route lijkt ideaal te zijn voor een alles of niets systeem (er wordt één beweging geselecteerd uit een hele serie alternatieve bewegingen).

Dopamine speelt een belangrijke rol bij beloning, ook in de basale ganglia: een beweging die tot beloning leidt (dopamine wordt afgescheiden) zal in de toekomst sneller geselecteerd worden.

Bij de ziekte van Huntington treedt chorea op (onvrijwillige bewegingen), patiënten zijn snel geïrriteerd en verliezen hun interesse in normale activiteiten, hebben problemen met hun evenwicht en zijn klunzig. De ziekte steekt meestal de kop op rond de tijd dat de patiënt de leeftijd van 40-50 bereikt heeft.

Naarmate de motorische problemen ernstiger worden, begint de patiënt ook subcorticale amnesie te vertonen (moeite met het leren van nieuwe motorische vaardigheden, moeite met probleem oplossen). Vaak komen bij deze ziekte ook veranderingen in de persoonlijkheid voor. De ziekte veroorzaakt massale celdood in de basale ganglia en dan met name in het stratium. Door verminderde output van de basale ganglia is er meer opwekking van de thalamische neuronen (indirecte route). Bij hemiballisme (laesies in de subthalamische nucleus) produceren patiënten heftige, ongecontroleerde bewegingen.

De ziekte van Parkinson veroorzaakt tremors en rigiditeit. Patiënten hebben vaak problemen met hun evenwicht, vertonen minder vrijwillige bewegingen en zijn langzamer bij het initiëren en uitvoeren van bewegingen (bradykinesie). De oorzaak van de ziekte is nog onduidelijk. Bij de ziekte van Parkinson zijn dopamine vezels afgestorven in de substantia nigra.

Behandeling bestaat meestal uit het toedienen van L-dopa (een synthetische precursor van dopamine) maar dit is niet altijd succesvol. Door het uitputten van dopamine neuronen kan de basale ganglia niet meer de effectoren de opdracht geven een bepaalde beweging uit te voeren en heeft moeite met het aanpassen van de kracht die nodig is om de taak uit te voeren. Vooral intern gestuurde bewegingen zijn aangetast en dus zijn de patiënten afhankelijk van externe aanwijzingen voor het initiëren van bewegingen.

Een hypothese over de bijdrage van de basale ganglia aan cognitie is dat de basale ganglia zorgt voor het wisselen tussen mentale sets. Dit kan verklaren waarom er patiënten zijn die niet alleen de ziekte van Parkinson hebben maar ook problemen hebben met het wisselen van de ene houding naar de andere. Dit wordt ook wel rigiditeit genoemd. Dit blijkt nu te gelden voor zowel motorische als cognitieve taken. Voor het uitvoeren van nieuwe gedragingen is een vermogen om te wisselen tussen mentale sets van groot belang. Deze hypothese legt ook verband tussen de basale ganglia en stoornissen als het syndroom van Gilles de la Tourette en een obsessief – compulsieve stoornis, omdat bij deze stoornissen de patiënten niet goed in staat zijn te wisselen tussen verschillende gedragingen.

DEEL 12. EXECUTIEVE FUNCTIES EN DE FRONTALE KWAB

De patiënt W.R. was zeer gedreven tijdens zijn opleiding tot advocaat, maar zodra hij afgestudeerd was, was zijn passie weg en werd hij tennisleraar. Zijn familie maakte zich grote zorgen over zijn plotselinge omslag. Maar naar verloop van tijd werden de problemen steeds groter en was W.R. niet eens meer in staat zichzelf te onderhouden. Het was duidelijk dat W.R. intelligent is en was ook in staat in te zien dat hij een probleem heeft, het interesseert hem alleen gewoon niet. Zelfs het feit dat zijn seksleven niets meer voorstelt, leek hem niets te doen. W.R. stelt zelf dat hij zijn ego kwijt geraakt is.

Voor de neuroloog wordt de patiënt W.R. pas echt interessant als deze vertelt dat hij in het laatste jaar van zijn studie een hevige toeval heeft gehad. Uit een CT-scan blijkt al snel dat W.R. een grote tumor heeft in zijn hersenen. De tumor bevindt zich in de linker, laterale prefrontale cortex en de rechter frontale kwab, de tumor steekt als het ware over via het corpus callosum. De prognose was slecht, omdat de tumor niet operatief verwijderd kon worden en ook van chemotherapie en bestraling werd weinig meer verwacht. Ondanks dat W.R. dit slechte nieuws wel begreep toonde hij geen enkele emotie. W.R. vertoonde geen doelgerichte gedragingen, het enige doel dat hij had was het bevredigen van de onmiddellijke behoeften zoals het stillen van zijn honger of seksuele lust. Het leek erop alsof zijn diepere hersengebieden, welke we delen met primitievere diersoorten, het systeem hadden overgenomen.

De centrale sulcus scheidt de frontale kwab van de pariëtale kwab. De laterale fissure scheidt de frontale kwab van de temporale kwab. De frontale kwab is veel groter in mensen dan in andere soorten. Het primaire motorgebied ligt tegen de centrale sulcus aan, deze secundaire motorgebieden liggen meer anterieur en ventraal.

De prefrontale cortex staat in verbinding met bijna alle andere delen van de cortex en via de thalamus ook met subcorticale structuren. Dit maakt deze structuur zeer geschikt voor het coördineren van verwerking van informatie. In het dagelijkse gedrag kan het moeilijk zijn om de stoornissen als gevolg van een frontale laesies te ontdekken. Patiënten met frontale laesies scoren ook vaak normaal op een IQ-test.

Uit dieronderzoek blijkt dat bilaterale laesies leiden tot verlies van doelgerichte gedragingen, hierdoor is het gedrag meer stimulus gedreven. Het lange termijn geheugen gebruikt een ander systeem dan het korte termijn geheugen. Er is wat je noemt een dubbele dissociatie tussen de beide geheugensystemen.

Het werkgeheugen is een soort kladblok waarop we informatie opslaan waar we op dat moment mee bezig zijn, dat kan informatie zijn uit het lange termijn geheugen of iets uit de omgeving waarop de persoon misschien moet reageren. Onze eerdere ervaring beïnvloedt ons huidige gedrag. Werkgeheugen is zeer belangrijk voor het uitvoeren van doelgericht gedrag.

De laterale prefrontale cortex bevat een belangrijk deel van het werkgeheugen: de interactie tussen opgeslagen kennis en perceptuele informatie. Laesies (beschadigingen) in dit gebied zorgen voor een slechte prestatie op taken die een respons vereisen die uitgesteld moet worden. Bij taken van associatief leren is er geen slechtere prestatie, omdat het hier gaat om een ander soort geheugen. Het gaat hier om herkenningsgeheugen, oftewel de lange termijn associatie tussen een cue en beloning. Bij mensen wordt vaak de Object Permanentie Test van Piaget gebruikt om het werkgeheugen te onderzoeken. Jonge kinderen kunnen deze test niet goed uitvoeren omdat hun frontale kwab nog niet volgroeid is. Naarmate het kind ouder wordt (en de frontale kwab rijpt) presteert het beter op deze taak.

Één van de meest voorkomende symptomen van het frontale kwab syndroom is de neiging tot volharden: het niet in staat zijn van strategie te wisselen. Dit wordt vaak gemeten met de Wisconsin Card Sorting Task. Uit deze taak en taken van vertraagde respons blijkt dat alleen herkenning van een stimulus onvoldoende is voor een goed antwoord. De resultaten van verschillende onderzoeken tonen aan dat de rechter prefrontale cortex een speciale rol speelt in het terughalen van geheugen. De prefrontale regionen zijn van belang bij het vasthouden van informatie.

De fusiforme gyrus is voornamelijk betrokken bij de verwerking van gezichten. Het werkgeheugen moet informatie actief kunnen houden en het werkgeheugen moet toegang hebben tot opgeslagen informatie. Cellen in de prefrontale cortex reageren op een specifiek kenmerk vaneen stimulus, dit is taakspecifiek, dus bij een nieuwe taak reageren de cellen weer op andere kenmerken van andere stimuli. Voor zover bekend beschikt de prefrontale cortex niet over de mogelijkheid van lange termijn opslag van kennis. Het lijkt er eerder op dat deze gebieden enkel betrokken zijn bij het vasthouden van informatie waarmee gewerkt wordt.

Door goede verbindingen met de delen van de temporale en pariëtale cortex (postsensorische gebieden) is het mogelijk voor de prefrontale cortex om informatie uit het lange termijn geheugen te halen om daar mee te werken.

Uit dieronderzoek blijkt dat verhoogd metabolisme in de pariëtale cortex samenhangt met prestatie en metabolisme in de prefrontale cortex samenhangt met de taakmoeilijkheid. Herinneringen vervagen naarmate de tijd verstrijkt. Door een bepaalde handeling vaker uit te voeren, kunnen we deze beter herinneren.

Herinneringen zijn in de tijd geordend, dit heeft ook wel recency geheugen. Dit is verstoord in mensen met laesies in het dorsolaterale gedeelte van deze structuur. Bij dit gebrek is de aard van de stimulus van belang: bij laesies aan de linker hemisfeer heeft de patiënt moeite met woorden, bij laesies aan de rechter hemisfeer leidt tot moeite met tekeningen en afbeeldingen. Het testen van het recente geheugen wordt gedaan met een recency discriminatie taak: de patiënt krijgt bij deze taak kaartjes te zien met twee plaatjes daar op. Op een aantal kaartjes staan behalve de twee plaatjes ook nog twee vraagtekens. De patiënt moet dan aangeven welk van de twee plaatjes die op het kaartje staat hij het meest recent heeft gezien.

Bron (source) geheugen gaat het om de bron van informatie of de context waarin informatie geleerd is. Patiënten met laesies aan de frontale kwab kunnen zich wel het geleerde feit herinneren, maar hebben moeite met het herinneren van de bron. Er is een dissociatie tussen item en brongeheugen, ook bij gezonde mensen bestaat deze dissociatie.

Het model van Baddeley van het werkgeheugen:

visuoruimtelijk sketchpad -> centraal executief systeem <-> fonologische loop
De fonologische loop bevat taalkundige representaties. Er wordt gedacht dat het visuoruimtelijke sketchpad zich in de rechter hemisfeer bevindt en dat de fonologische loop zich in de linker hemisfeer bevindt. Dit is een hypothese die zich richt op de inhoud (content) van de infromatie. Een andere op inhoud gebaseerde hypothese gaat uit van twee corticale visuele systemen. Een dorsale route voor ruimtelijke informatie en een ventrale route voor objectinformatie. Er is geen dergelijke dissociatie gevonden in de prefrontale cortex. Wel is er activatie in de rechter prefrontale cortex bij ruimtelijke taken en activatie in de linker bij niet – ruimtelijke taken. Soms werd er ook bilaterale activatie gevonden.

In een n-aantal terug taak krijgt de patiënt plaatjes aangeboden en moet deze matchen met een eerder getoond plaatje. Bij 2- terug moet de stimulus dus gematched worden aan een twee beurten eerder getoond plaatje. Dit vereist een constante update van het werkgeheugen (behoud en manipulatie van informatie). Des te groter n wordt des te meer belasting er optreed van zowel het werkgeheugen als het sensorische geheugen. Het cerebellum en de basale ganglia zouden samen met de prefrontale cortex een netwerk vormen voor executieve functies. Hier is ook bewijs voor gevonden. Het kan zijn dat veranderde activaties in het cerebellum en de basale ganglia het gevolg zijn van veranderde activiteit in de frontale kwab (indirecte beïnvloeding). Voor het onderzoeken van een directe invloed zijn analytische methoden nodig.

Patiënten met laesies in de frontale kwab hebben moeite met het inhiberen van pas geactiveerde, taakrelevante informatie. Patiënte met de ziekte van Parkinson hebben moeite met het reageren op stimuli die eerder irrelevant waren. De fonologische loop zou volgens Fiez bij het leren van een lijst geschreven woorden bestaan uit het gebied van Wernicke voor de fonologische invloed. Het supplementaire motorgebied en het rechter laterale cerebellum worden gebruikt voor het omzetten van de geschreven woorden in klanken in je hoofd en de gebieden 44 en 45 (linker hemisfeer) voor de fonologische opslag (dit is niet nodig bij auditieve aanbieding van de stimuli).

Werkgeheugen is actief, het houdt informatie niet alleen vast, het kan deze informatie ook nog bewerken. Op deze wijze lijkt het werkgeheugen op centraal executieve controle, retentie en bewerking.

Het is niet duidelijk of de patiënten met frontale laesies ook problemen hebben met het herinneren van de bron van informatie van de informatie die ze geleerd hebben voor het begin van hun neurologische aandoening. Taakrelevante informatie moet worden geselecteerd voor het uitvoeren van doelgericht gedrag. Hiervoor is de laterale prefrontale cortex van belang. Het is een soort dynamische filtersysteem. Dit zou kunnen verklaren waarom patiënten met laesies in de frontale cortex moeite hebben met het herinneren van informatie omdat brongeheugen ondergeschikt is aan de inhoud van de informatie.

Het feit dat patiënten moeite hebben met het selecteren van de meest relevante informatie, kan ook verklaren waarom patiënten slecht presteren op de Wisconsin Card Sorting Task. Patiënten scoren meestal ook lager op de Stroop taak dan de controlegroep. In de generatie taak krijgt een patiënt een voorwerp te zien en moet daar bijbehorende werkwoorden voor vinden. Bij deze taak wordt voornamelijk de linker temporale kwab geactiveerd, mogelijk bevindt zich hier de opslag van semantische informatie. Dit is aannemelijk omdat de linkerhemisfeer betrokken is bij taalverwerking. Voornamelijk het gebied van Wernicke is betrokken bij het begrijpen van taal. Het is daarom niet vreemd om te veronderstellen dat dit gebied ook betrokken zou kunnen zijn bij semantiek en de opslag daarvan. De inferieure frontale cortex van de linker hemisfeer is betrokken bij het selecteren van werkwoorden, met name bij objecten waar meerdere werkwoorden bij passen.

Dynamische filteren zorgt ervoor dat de informatie waarop de aandacht gericht is, makkelijker opgenomen wordt en informatie dat niet van belang is, buitengesloten kan worden. Dit is handig vanwege de beperkte bronnen. Het lijkt erop dat de frontale kwab een inhiberende functie heeft die verloren gaat bij laesies in dit gebied. Dit falen van de inhiberende controle zorgt dat de patiënt moeite heeft met het buitensluiten van afleiding. Hierdoor heeft de patiënt geen moeite met herkenningstaken, maar wel met het maken van recency beoordelingen.

De laterale prefrontale cortex speelt een rol bij het controleren van geheugen en gedragingen waar op dat moment mee gewerkt wordt. Patiënten met schade aan de prefrontale cortex hebben moeite met het maken van een samenhangend plan, al hebben ze hier wel de intellectuele capaciteit voor.

Shallice ontwierp een test om patiënten met frontale laesies te testen op doelgericht gedrag. De test bestaat uit taken die de patiënt ook in het dagelijks leven uit moet voeren, zoals boodschappen doen, informatie inwinnen en het nakomen van afspraken. Patiënten scoren vaak slecht op een dergelijke tests omdat ze snel afgeleid zijn van de taak die ze moeten voeren. Als ze bijvoorbeeld naar de supermarkt gaan om een brood te kopen en ze lopen langs een kledingzaak waar ze een leuke broek in de etalage zien hangen, zullen ze geneigd zijn de zaak binnen te lopen om de broek te passen en vervolgens zijn ze vergeten dat ze nog brood moesten kopen.

Vaak worden er tussendoelen geformuleerd die eerst bereikt moeten worden om het uiteindelijke doel te kunnen bereiken. Om een plan goed uit te kunnen voeren moeten doelen en subdoelen worden gesteld. Ook moeten mensen leren anticiperen op de consequenties van een doel en vervolgens bekijken welke acties moeten worden ondernoemen om de doelen en de subdoelen te bereiken. Het niet halen van een doel kan verschillende oorzaken hebben.

Patiënten met frontale laesies zijn vaak niet flexibel als het aankomt op het nemen van beslissingen. Taak controle slaat op het belang om onze aandacht te kunnen wisselen tussen subdoelen en deze subdoelen in de gaten te houden en te evalueren.

Er zijn aparte tests ontworpen om het vermogen van de patiënt om tussen taken te wisselen te testen. Patiënten met frontale laesies scoren slecht op dit soort taken, ze vinden geen strategieën om zich voor te bereiden om de wissel. Patiënten met de ziekte van Parkinson kunnen dit wel. Vooral de inferieure frontale sulci (beide hemisferen) zijn betrokken bij het wisselen tussen dimensies in de Wisconsin Card Sorting Task.

Shaillice en Norman stellen in hun model van doelgericht gedrag dat het selecteren van de actie een competitief proces is. Acties zijn verbonden met schema controle eenheden, deze worden beïnvloedt door het perceptuele systeem en geschilschema’s (contention scheduling) en het supervisie aandachts-systeem. De geschilschema’s bevat acties die met elkaar strijden omdat ze elkaar uitsluiten (we kunnen niet op twee plaatsen tegelijk zijn). Als geen van de strijdende schema’s wint, volgt er geen actie.

Het supervisie aandachtssysteem zorgt voor flexibiliteit. Dit is vooral handig in nieuwe situaties, in gevaarlijke situaties, als er een plan moet worden gemaakt of als er een beslissing moeten worden genomen.

Het supervisie aandachtssysteem is waarschijnlijk een netwerk van onderling verbonden structuren.

De prefrontale cortex representeert de doelen die ons gedrag leiden. Om een doel te kunnen bereiken is het belangrijk om de vooruitgang in de gaten te houden.

De anterieure cingulate ligt diep in de frontale kwab en er werd gedacht dat het een deel van het limbische systeem was en dat deze structuur betrokken is bij het aanpassen van autonomische reacties in gevaarlijke situaties. Nu wordt deze structuur gezien als een deel van het aandachtssysteem waar het activiteit van de verschillende aandachtssystemen coördineert.

Bij de generatietaak is de activiteit in de anterieure cingulate eerst hoog, tot de proefpersoon gewend is aan de taak en deze taak niet langer nieuw is voor de proefpersoon, dan neemt de activiteit in deze structuur geleidelijk af, hetzelfde geldt voor moeilijke situatie (dus zolang als er gevaar dreigt is de activiteit hoog, zodra het gevaar afneemt, neemt ook de activiteit in de anterieure cingulate af). En juist in deze situaties is nauwkeurige controle belangrijk.

Ook bevindt zich aan fouten gerelateerde negativiteit in de anterieure cingulate, maar dit gaat alleen om als de proefpersoon zich bewust is van de fout. De magnitude van de negativiteit hangt samen met de intensiteit van de fout. Het is net of het controle systeem merkt dat er een verkeerde actie is geselecteerd en dat het systeem dit probeert te herstellen (als dit zichtbaar wordt in het EEG-signaal dan spreekt men ook wel over een ‘oh shit’-potential), maar dan is het al te laat voor correctie en dit leidt tot de negativiteit. Tijdens de Stroop taak is de anterieure cingulate actief in de conditie waarin de kleur van de inkt niet overeenkomt met het woord zelf (dus als het woord groen in rode inkt is afgedrukt). Dus bij reactie conflict. De anterieure cingulate maakt deel uit van een netwerk dat zich bezig houdt met executieve functies. Om onze doelen te kunnen bereiken moeten we flexibel en dynamisch zijn.

DEEL 13. EMOTIE

Phineas Gage is waarschijnlijk het bekendste geval van persoonlijkheidsverandering na frontaal hersenletsel. Tijdens het werk heeft een ijzeren staaf het hoofd van Gage doorboort en heeft daarmee bijna het gehele mediale gebied van de prefrontale cortex vernietigd. Wonderbaarlijk genoeg genas de wond snel en werd Gage ontslagen uit het ziekenhuis. Al snel bleek dat de persoonlijkheid van Gage volledig veranderd was. Van de hardwerkende, sociale en verantwoordelijke persoon was weinig meer over. Hij was echter wel in staat om te redelijk te functioneren in het dagelijkse leven, zij het op een onfatsoenlijkere manier.Uiteindelijk stierf hij aan een epileptische aanval, dit als gevolg van de schade die zijn hersenen opgelopen hebben door zijn ongeluk.

Dit geval maakt duidelijk dat ook persoonlijkheid en emotie neurologische processen zijn. En het is belangrijk deze processen te leren begrijpen omdat ze fundamenteel zijn voor de mens en zijn gedrag. Emotie is moeilijk precies te bepalen en hierdoor is het veld van neurologisch onderzoek naar emotie nog relatief jong. Het is moeilijk emotie te definiëren en dat terwijl er toch zoveel woorden zijn die een gevoel uitdrukken. Nog moeilijker is het opdelen van emotie in variabelen die kunnen worden onderzocht in een laboratorium.

Darwin gaat uit van een aantal basisemoties: vrolijkheid, verdriet, angst, walging, woede en verrassing. Elk van deze emoties heeft een karakteristieke gezichtsuitdrukking en deze is universeel. Een andere manier om categorisatie van emoties aan te pakken is door een emotie als een dimensie te zien, twee factoren zijn hier van belang: de mate van arousal en de valentie (positief – negatief). Davidson maakt onderscheid tussen benadering en terugtrekking als reactie op emotie. Geen van deze bovenstaande benaderingen is volledig in het omvatten van de emotionele ervaring.

Emotie is vaak onvoorspelbaar en iedereen heeft een eigen manier om zijn emoties te uiten. We zijn de hele dag met emoties bezig. Er zijn verschillende technieken om emotie uit te lokken, dat kan bijvoorbeeld door het toepassen van straf en beloning, door het uitlokken van stemming (de persoon aan zielige dingen laten denken) of het presenteren van emotioneel beladen stimuli (harde geluiden, elektrische schokken, schattige plaatjes van kittens).

Ook zijn er verschillende methoden om emoties te meten. De meest voor de hand liggende methode is per direct naar de emotie te vragen bij de persoon, maar dit is niet altijd de meest objectieve methode en het is bij kleine kinderen, dieren en bij sommige patiënten niet eens mogelijk. De cognitieve representatie van een stimulus loopt via een ander netwerk dan de emotionele representatie. Emotie en geheugen hangen nauw samen. Het blijft echter lastig om de kwalitatieve aspecten van emoties te kunnen meten. Men is nu op zoek naar neuronale correlaten van emoties zodat emoties uiteindelijk

Een van de indirecte methoden om emotie te beoordelen is om een persoon uit een aantal opties te laten kiezen en deze keuze te onderzoeken. Een andere methode is het vergemakkelijken of inhiberen van een reactie, zoals de emotionele Stroop taak. Emotie veroorzaakt een aantal lichamelijke reacties als gevolg van activatie van het autonome zenuwstelsel. Hierbij moet je denken aan een verhoogde hartslag en zweten. Deze lichamelijke reacties kun je meten als een indicatie van emotie. Deze lichamelijke fysiologische maten worden ook gebruikt tijdens leugendetectie-tests.

Meestal wordt de huidgeleiding gemeten. Een elektrode op de vinger stuurt een kleine hoeveelheid stroom door de huid. Als de huid zweet, verandert de geleiding en dit is te meten. Dit is ook het idee achter de leugendetectortest: als je je ongemakkelijk voelt, ga je zweten en wanneer je liegt, voel je je ongemakkelijk. Dus ga je zweten als je liegt en geleidt je huid beter. En dit is wat gemeten wordt tijdens de leugendetectortest. Helaas werkt dit principe niet bij iedereen (niet bij sociopaten, pathologische leugenaars en bij personen met bepaalde laesies).

Ook de startle reflex kan een emotionele staat aangeven. De startle reflex is een soort schrikreactie, zoals wanneer je ‘s nachts alleen naar huis loopt en je opeens voetstappen achter je hoort en daarvan schrikt. Emotie beïnvloedt onze cognitie en vica versa. Er wordt al eeuwen gediscussieerd over de relatie tussen emotie en cognitie. Deze discussie lijkt voornamelijk afhankelijk te zijn van de manier waarop cognitie wordt gedefinieerd. De amygdala kan snel reageren kan snel reageren op emotioneel beladen stimuli en deze structuur is ook gespecialiseerd in het verwerken van dergelijke stimuli. De neurale structuren die van belang zijn voor emotie zijn sterk verbonden met structuren die nodig zijn voor cognitie.

Papez noemde het neurale netwerk dat betrokken is bij emotie het limbische systeem. Onder dit systeem vallen de hypothalamus, anterieure thalamus, cingulate gyrus, hippocampus, amygdala, orbitofrontale cortex en delen van de basale ganglia. MacLean stelde een model om van het limbische systeem dat meer beschrijvend dan functioneel is gebleken. MacLean beschreef namelijk een ‘emotioneel brein’, één neuraal netwerk dat zich bezig zou houden met emotie. Inmiddels weten we door verschillende onderzoeken dat dit niet het geval, maar dat het gaat om een complexe interactie tussen verschillende neurale netwerken. Het netwerk dat betrokken is bij een emotie hangt af van de situatie of van de taak.

De orbitofrontale cortex bestaat uit twee delen; de ventromediale prefrontale cortex, deze ligt recht boven de ogen en de laterale – orbitale prefrontale cortex, een structuur die aan de buitenkant van de ventromediale prefrontale cortex ligt. Het is moeilijk te definiëren wat precies de taak is van de orbitofrontale cortex. Waarschijnlijk is de beste manier om de functie van de orbitofrontale cortex te beschrijven, te stellen dat deze structuur verantwoordelijk is voor sociale en emotionele besluitvorming. Vanwege veranderende interne doelen moeten we flexibel zijn, vaak spelen sociale factoren mee in het vormen van interne doelen, net als persoonlijke wensen en aspiraties een rol spelen.

Bij schade aan de orbitofrontale cortex heeft de patiënt moeite met het nemen van de beslissingen waarbij sociale of emotionele feedback nodig is. De patiënt lijkt niet gevoelig te zijn voor sociale normen en regels en zullen zich moeilijk kunnen schikken naar sociale verwachtingen. Deze patiënten vertonen wat Lhermitte ‘utilisatie gedrag’ noemde: een overdreven afhankelijkheid van tekenen in de omgeving. Deze patiënten zullen bijvoorbeeld gaan schrijven als ze pen en papier zien of brood gaan smeren als ze brood, een mes, beleg en dergelijk zien liggen. Ze begrijpen dus wel waarvoor de voorwerpen gebruikt moeten worden, maar niet wanneer dit sociaal ongepast is: thuis brood gaan smeren is oké, maar omdat in een restaurant te doen is ongepast. Ook imiteren deze patiënten vaak de bewegingen van anderen.

Patiënten vertonen vaak veranderingen in hun persoonlijkheid ze zijn vaak minder empathisch, minder sociaal bewust, minder verantwoordelijk en ze trekken zich vaak niets aan van sociale regels en maken zich vaak geen zorgen over hun toekomst. Dergelijke symptomen komen ook voor bij primaten met laesies aan de prefrontale cortex. Deze dieren worden vaak als snel uit de groep geweerd.

De orbitofrontale cortex wordt ook in verband gebracht met antisociale gedragsstoornissen. Sommige patiënten met laesies in de orbitofrontale cortex vertonen een verworven sociopathie. Het verschil tussen patiënten die agressief gedrag vertonen als gevolg van een orbitofrontale laesie en patiënten met een antisociale gedragsstoornis, is dat bij de eerste groep het agressieve gedrag niet door iets wordt uitgelokt, maar zomaar ontstaat en ze hebben geen doel dat ze proberen te bereiken met hun agressieve gedrag.

Rolls stelt dat de orbitofrontale cortex betrokken is bij het snel evalueren van de associatie tussen een stimulus en reïnforcement, de juist reactie hangt vaak af van de sociale context. De reactie kan veranderen als we nieuwe informatie ontvangen. Patiënten met orbitofrontale laesies hebben vaak moeite met het aanpassen van hun reactie.

Damasio stelt in zijn theorie dat al onze acties persoonlijke en sociale consequenties hebben. Redenering volgt de emotionele evaluatie van deze consequenties. Volgens Damasio zijn redenatie en emotie dan ook niet te scheiden. Onze keuzes maken we op basis van een kosten – baten analyse, hierbij spelen vooral ook onze eerdere ervaringen een rol. Damasio stelt dat we bij het maken van onze beslissingen gebruikmaken van een somatische marker. Dit is een lichamelijke sensatie die gepaard ging met een gelijksoortige gebeurtenis in het verleden. Dus als je ooit gebeten bent door een herdershond, zal de volgende keer dat je een herdershond ziet je hartslag verhogen en zul je meer gaan zweten. Somatische markers zijn essentieel voor het maken van snelle beslissingen, omdat dit het aantal opties voor de reactie aanzienlijk verkleint.

Bij laesies in de orbitofrontale cortex hebben patiënten nog wel de benodigde representaties, maar de emotionele inhoud is volledig verdwenen. Deze patiënten begrijpen op rationeel niveau wel wat er gebeurt, maar voelen hier geen specifieke emoties bij. Onderzoek wees uit dat patiënten met laesies in de orbitofrontale cortex wel normale huigeleiding vertonen bij stimuli die van nature negatief beoordeeld worden, zoals een elektrische schok. Maar bij stimuli die alleen op basis van eerdere ervaringen als negatief kunnen worden beoordeeld, zoals foto's van ongelukken, wijken patiënten af van normale personen doordat zij geen verhoogde huidgeleiding laten zien bij het aanbieden van dergelijke stimuli.

Ook hier vertonen patiënten een dissociatie tussen de stimuli en de bijbehorende emotie. Normale personen vertonen een sterk verhoogde huidgeleiding op het moment dat ze een risico gaan nemen (anticiperende emotie) patiënten vertonen deze reactie helemaal niet. De theorie van Damasio blijft een punt van discussie: is er sprake van een oorzaak en gevolg relatie, of alleen maar van een samenhang.

De amygdala ligt vlak bij de hippocampus in de mediale temporale kwab. De eerste onderzoekers die veronderstelden dat de amygdala betrokken was bij emotie zijn Klüver en Bucy. Zij kwamen tot de conclusie dat apen bij wie deze structuren waren beschadigd geen angstreactie meer vertonen op objecten die normaal gesproken angst opwekken. Tegenwoordig wordt de amygdala voornamelijk gezien als van belang bij emotioneel leren en geheugen.

Drugsgebruikers ervaren vaak heftige emoties als ze geen drugs meer gebruiken, zoals angst en depressie. Om deze nare gevoelens te ontwijken zullen drugsverslaafden er alles aan doen om weer drugs in handen te krijgen. Dit kan alleen niet de enige verklaring van middelenmisbruik zijn, omdat het niet verklaart waarom drugsgebruikers weer terugvallen zelfs nadat de ontwenningsverschijnselen over zijn. Voor drugsgebruikers is de positieve emotie die gepaard gaat met het drugsgebruik vaak belangrijker dan het ontwijken van de negatieve emoties die gepaard gaan met onthouding. Het zijn een soort operante conditioneringtechnieken die hier een rol spelen, met de positieve emoties als gevolg van het drugsgebruik als reinforcement.

Drugsgebruik leidt tot meer dopamine activiteit in de nucleus accumbens. Drugs hebben een complexe uitwerking op de menselijke hersenen. De gebieden die betrokken zijn bij normale emoties zijn ook betrokken bij drugsverslaving. Drugsgerelateerde stimuli hebben bij verslaafden hetzelfde effect als emotionele stimuli bij normale personen.

Als een stimulus die voorheen neutraal was wordt gekoppeld aan een vervelende gebeurtenis, zul je je de volgende keer dat je die neutrale stimulus tegenkomt weer onprettig gaan voelen. Dit heet ook wel angstconditionering. Van dit paradigma wordt veel gebruik gemaakt bij het onderzoeken van emotioneel leren.

Om het in termen van de principes van conditionering uit te leggen: een ongeconditioneerde stimulus (bijvoorbeeld eten) wordt steeds vooraf gegaan door een geconditioneerde stimulus (bijvoorbeeld een belletje).

Naar verloop van tijd gaat het dier dezelfde reactie vertonen op het horen van het belletje(geconditioneerde respons) als op het aanbieden van het eten (ongeconditioneerde respons), in dit geval kwijlen.

Het aanleren van angst gaat het ook zo. Dat wordt duidelijk in het geval van Little Albert. Dit kleine jongetje werd een harde toon (dit roept angst op) gekoppeld aan het zien van een rat. Door deze procedure een aantal keren te herhalen, werd het kind bang voor de rat, terwijl dat voor het experiment niet het geval was. De startle reflex wordt sterker als er een negatieve stimulus in de buurt is of als de persoon in een angstige staat verkeerd. De geconditioneerde reactie kan ook weer afgeleerd worden (extinctie) door de geconditioneerde stimulus enige keren aan te bieden zonder de ongeconditioneerde stimulus.

Beschadiging van de amygdala zorgt ervoor dat de patiënt niet langer in staat is tot een geconditioneerde angstreactie (niet leren en niet uiten). De laterale nucleus van de amygdala vormt de associaties die ten grondslag liggen van dergelijke aversieve conditionering. De centrale nucleus van de amygdala zorgt voor het initiëren van een emotionele reactie wanneer dit nodig is.

LeDoux stelt twee verschillende routes voor waarop informatie de amygdala kan bereiken. In de snelle, onnauwkeurige route loopt sensorische informatie direct via de thalamus naar de amygdala. In de langzame, nauwkeurige route loopt de sensorische informatie via de thalamus naar de sensorische cortex voor verdere analyse en dan pas door naar de amygdala.

Patiënten met schade aan de amygdala vertonen geen anticiperende angst ondanks het feit dat ze zich wel bewust zijn van de aankomende aversieve stimuli. Oftewel, het expliciete geheugen is intact, het impliciete geheugen is verstoord. Bij schade aan de hippocampus is dit patroon andersom. Uit onderzoek blijkt dat dezelfde systemen betrokken zijn bij de indirecte uitdrukking van emotie bij sociale stimuli als bij niet-sociale stimuli.

De amygdala maakt deel uit van een netwerk van structuren, met name met de hippocampus. De amygdala is belangrijk voor impliciete emotionele reacties op stimuli waarvan de betekenis expliciet geleerd is. En de amygdala kan de sterkte van expliciete herinneringen vergroten. Bij mensen gebeurt veel emotioneel leren namelijk niet door directe ervaring, maar door wat we van anderen horen. Dit heet ook wel geïnstrueerde angst. Bij geïnstrueerde angst wordt de betekenis van de stimuli expliciet geleerd en dat geldt ook voor de bijbehorende emoties. Ook als angst op deze manier geleerd wordt, speelt de amygdala een rol in het indirect uiten van emotie in reactie op een aversieve stimulus.

Lang blijvende herinneringen zijn de herinneringen aan belangrijke gebeurtenissen, deze herinneringen brengen vaak ook emoties met zich mee. Hierdoor zijn dergelijke herinneringen verbonden aan amygdala activiteit. De amygdala speelt een modulerende rol bij het versterken van declaratief geheugen, arousal werkt als het ware versterkend. Ook na de eerste encodering heeft arousal nog een modulerend effect, de amygdala speelt dus voornamelijk bij het behoud van de herinnering een rol en niet bij de eerste encodering. De basolaterale nucleus van de amygdala speelt een belangrijke rol bij de consolidatie van herinneringen. Bij patiënten met schade aan de amygdala is dit proces dus verstoord.

We onthouden arousende gebeurtenissen beter dan niet – arousende gebeurtenissen, bij patiënten met schade aan de amygdala maakt het geen verschil. Chronische stress of extreme arousal hebben juist een negatieve invloed op de prestatie van het hippocampale geheugensysteem. Dit komt door de invloed van stresshormonen.

De amygdala is betrokken bij het evalueren van gezichtsuitdrukkingen. Patiënten met schade aan de amygdala hebben met name moeite met het evalueren van angstige gezichten. Ook als proefpersonen zich niet bewust zijn van de aanbieding van een angstig gezicht is de amygdala actief. De amygdala is ook betrokken bij de beoordeling van hoe betrouwbaar en benaderbaar een persoon is.

Onderzoek legt een verband tussen hypometabolisme in de prefrontale cortex en schizofrenie en tussen hypermetabolisme in de prefrontale cortex en depressie. Het reduceren van het dopamine niveau door middel van drugs leidt tot sterkere activiteit in de prefrontale cortex. In het verleden werd vaak frontale lobotomie toegepast bij patiënten met ernstige schizofrenie, helaas had deze behandeling weinig effect bij deze patiënten. Bij patiënten met affectieve stoornissen zorgde het wel voor verlichting van de symptomen, maar de patiënten waren niet langer in staat om voor zichzelf te zorgen.

Bij dieren lijkt schade aan de amygdala sterkere effecten te hebben voor het gedrag dan bij mensen, misschien wel omdat mensen meer mogelijkheden hebben om voor gebreken te compenseren. Voor het bewust ervaren van emoties is de amygdala niet nodig.

Evolutionair gezien wordt er gedacht dat mensen gevoeliger zijn voor het waarnemen en verwerken van emotionele stimuli, de amygdala zou dan de waakzaamheid vergroten wanneer er emotionele stimuli worden waargenomen. Via verbindingen met het basale voorbrein (verantwoordelijk voor de afscheiding van de neurotransmitter acetylcholine) kan de amygdala sensorische corticale systemen beïnvloeden.

De attentional blink is een fenomeen dat getest wordt door een reeks stimuli snel achter elkaar te presenteren. Elke stimulus wordt ongeveer 100 msec. Gepresenteerd, meestal worden woorden of letters als stimuli gebruikt. Tussen de (ongeveer) 15 aangeboden stimuli zitten twee targets die de proefpersoon moet identificeren. Op het moment dat de tweede target snel na de eerste wordt gepresenteerd, is het moeilijk voor de proefpersoon de tweede target te herkennen. Dit fenomeen heet de attentional blink. Als in een dergelijk experiment de tweede target een emotioneel beladen woord is, wordt het vaker geïdentificeerd dan wanneer het een neutraal woord is. Bij unilaterale schade aan de amygdala wordt hier geen verschil tussen gevonden. Dit levert dus bewijs dat de amygdala ervoor zou zorgen dat emotioneel beladen stimuli makkelijker verwerkt worden.

Door het verhogen van de waakzaamheid van reactiesystemen, verhoogt de amygdala de kans op een emotionele reactie. De amygdala is ook betrokken bij positieve emoties, maar wel minder dan bij negatieve emoties. In recent onderzoek is een samenwerking van de orbitofrontale cortex en de amygdala gevonden voor het produceren van een normale emotionele reactie.

Een andere benadering onderzoekt de rol die de twee hemisferen spelen bij emotie. De rechter hemisfeer zou meer betrokken zijn de emotionele communicatie, dit bestaat ui het begrijpen van emotionele prosodie en gezichtsuitdrukkingen bij anderen en deze prosodie en gezichtsuitdrukkingen ook zelf kunnen produceren. Uit onderzoek naar emotionele prosodie en gezichtsuitdrukkingen is gebleken dat de rechter hemisfeer gespecialiseerd is in het begrijpen van emotie. De linker hemisfeer bevat het begrip van de inhoud van wat er gezegd wordt. Er is een dubbele dissociatie tussen begrip van taal en begrip van prosodie.

Ook voor het begrijpen en herinneren van gezichtsuitdrukkingen is de rechter hemisfeer van belang, de rechter amygdala is betrokken bij de herkenning van angstige gezichtsuitdrukkingen. Bij het produceren van emoitionele prosodie in de stem is de rechter hemisfeer ook dominant.

Voor het produceren van gezichtsuitdrukkingen zijn er twee systemen. Voor het produceren van vrijwillige gezichtsuitdrukkingen is de linker hemisfeer dominant. Het systeem stuurt de boodschap naar de gezichtszenuwen aan de andere kant van het lichaam zodat de rechter gezichtshelft beïnvloedt wordt en via het corpus callosum ook de linker. Bij spontane gezichtsuitdrukkingen kunnen beide hemisferen zorgen voor het uitlokken. Bij dit systeem lopen signalen via het middenbrein naar de nuclei in de hersenstam. Er zijn dus verschillende manieren om de gezichtspieren te bewegen. Bij schade aan de rechter hemisfeer heeft de patiënt moeite met het produceren van vrijwillige gezichtsuitdrukkingen. Bij patiënten met de ziekte van Parkinson is de spontane gezichtsuitdrukking juist verstoord (door schade aan de hersenstam).

Elk persoon heeft een eigen affectieve stijl, dat is de manier waarop we reageren om emotioneel beladen stimuli en hoe we emoties uiten. Bij een positieve affectieve stijl is er meer activiteit in de linker hemisfeer, bij een negatieve affectieve stijl is er meer activiteit inde rechter hemisfeer. Deze lateralisatie bestaat waarschijnlijk al vanaf hele jonge leeftijd. De reactie benaderen past bij een positieve affectieve stijlen terugtrekgedrag bij negatieve affectieve stijlen (Davidson). En ook hier vindt je lateralisatie: benaderen is meer afhankelijk van de linker hemisfeer en terugtrekken is meer afhankelijk van de rechter hemisfeer.

DEEL 14. COGNITIEVE NEUROWETENSCHAPPEN VANUIT EEN EVOLUTIONAIR PERSPECTIEF

Rizzolatti heft onderzoek gedaan naar cellen in de prefrontale cortex van apen. Bepaalde ‘spiegelende neuronen’ bleken niet alleen te vuren wanneer de aap een object pakte, maar ook als de aap zag dat de onderzoeker hetzelfde object pakte. Deze neuronen spleen mogelijk een rol bij het begrijpen van motorische acties. De neuronen liggen in een gebied dat wordt beschouwd als gelijksoortig aan het gebied van Broca bij mensen. Mogelijk zijn de ‘spiegelende neuronen’ bij mensen geëvolueerd waardoor wij een inschatting kunnen maken van de intenties van een ander.

De evolutie van de hersenen
De leidraad van vroegere wetenschap en van de basis van de moderne wetenschap stoelt op twee grondstellingen. Allereerst is de mens het toppunt van leven. Ten tweede staat de geest of de ziel min of meer los van het lichaam,. Hierdoor is men geneigd de evolutie van de brein te zien als een lineair proces, met als hoogste punt het brein van de mens. Het brein van de mens is echter niet te zien als het brein van een aap of chimpansee met een aantal toegevoegde hersengebieden. Het menselijk brein is een samenstelling van oude en nieuwere gebieden die zich in de loop van de evolutie hebben gevormd naar de omgeving door bijvoorbeeld uitbreiding of inkrimping van gebieden. Het is belangrijk te onthouden dat de visie op cognitie en evolutie wordt beïnvloed door de twee grondstellingen.

De historische onderbouwing van de huidige evolutionaire neurobiologie
Darwin en Rusell Wallace hebben ontdekt dat natuurlijke selectie ten grondslag ligt aan evolutie. Eigenschappen die goed aansluiten bij de eisen van de omgeving blijven bestaan, door bijvoorbeeld voortplanting. Andere eigenschappen doven uit. Deze ontdekking heft grote invloed op de moderne evolutionaire neurobiologie.

Brodmann heft met behulp van de kleurstof van Nissl de cyto-architectuur van de cerebrale cortex van mensen en andere zoogdieren bestudeerd. Sommige cyto-architectonische gebieden kunnen bij alle zoogdieren worden gevonden, wat duidt op mogelijk een zelfde voorouder.

Op basis van onderzoek naar de cyto-architectuur is het volgende standpunt gevormd. Sensorische informatie wordt van subcorticale structuren via de primaire ontvangstgebieden in de neocortex naar de secundaire cortex gestuurd. Uiteindelijk wordt de informatie in de associatie gebieden verwerkt. Dit standpunt moet echter worden herzien aangezien het grootste deel van de neocortex sensorisch en motorisch is in plaats van associatief.

De ontdekking van de moleculaire structuur van DNA heft een grote invloed gehad op de neurowetenschappen. In diezelfde periode was de neuro-etiologie, waarbij gedrag vanuit een biologische perspectief wordt benaderd, in opkomst. Onderzoek van Tinbergen en Lorenz is erg bekend geworden. Een eis rolt uit het nest van een gans. Zodra de gans het ei ziet, fixeert ze op het ei en strekt haar nek uit over het ei. Vervolgens legt ze haar snavel over het ei en rolt het terug naar het nest. Wanneer het ei tijdens deze actie wordt weggehaald door een onderzoeker, maakt de gans de gehele actie toch af. De actie van de gans blijkt niet gericht op het terughalen van het ei. Het is een gefixeerd actiepatroon dat, zodra het begonnen Is, hoe dan ook wordt afgemaakt.

Wilson is de grondlegger van sociobiologie en staat bekend om zijn uitvoerige studies van dierenkolonies, zoals die van de mier. Hij bestudeerde de biologische basis van alle sociale gedragingen die daarbij komen kijken. Hij concludeerde dat de functie van het leven van een organisme geen voortplanting is, maar dat een organisme een tijdelijke drager van genen is en deze reproduceert. Richard Dawkins heeft dit idee verder gepromoot in zijn boek ‘The Selfish Gene’. Hierin draait hij de rollen tussen organismen en genen om. Genen zijn er niet om het organisme te dienen (door het organisme te voorzien van allerlei eigenschappen) maar eerder andersom. Het organisme, inclusief zijn eigenschappen, is er om er voor te zorgen dat de genen gekopierd worden.

De sociobiologie is door de sociologie en psychologie vervormt tot evolutionaire psychologie. De hersenen hebben aanpassingsstrategieën van algemene aard met als het ware algemene regels voor gedrag. Deze regels kunnen in verschillende omgevingen worden toegepast en kunnen daardoor tot vele verschillende gedragingen leiden.

Moderne evolutionaire neurobiologie: de aannames en doelen
Moderne evolutionaire neurobiologie, of vergelijkende kernwetenschap richt zich niet alleen op de rol van genen in de evolutie, maar ook op de interactie tussen genen en omgeving met betrekking tot de bouw van een zenuwstelsel.Woolsey stelde door middel van elektrofysiologische technieken vast dat verschillende architectonische gebieden van de neocortex inderdaad betrokken zijn bij verschillende functies. Herrick vergeleek neurale structuren van verschillende dieren en stelde voor dat wanneer verbindingen tussen gelijke structuren licht toe zou nemen, de capaciteit van de hersenen exponentieel zou toenemen.

Kaas bewees dat de neocortex bijna geheel sensorisch en motorisch is in plaats van voornamelijk associatief. Bovendien bleek dat complexe hersenen niet evolueren door toename van associatie cortex, maar door toename van sensorische en motorische gebieden en de verbindingen daartussen.

De vergelijkende neurowetenschap stoelt op drie axiomas:

1. Al het gedrag van organismen wordt voortgebracht door het zenuwstelsel

2. Hersenen evolueren, waardoor gedrag evolueert

3. Het proces van de evolutie van de hersenen en het gedrag dat daaruit voortkomt kan worden begrepen door bestudering van de producten van dit proces, namelijk de dieren die bestaan.

Sommige critici beweren echter dat door de flexibiliteit van de menselijke hersenen (als product van de vergrootte neocortex) dat cultuur en ideen ook een grote invloed hebben op gedrag. Het niet enkel de genen (nature) die een invloed hebben op gedrag maar ook de (culturele) omgeving (nurture).

Volgens Bullock was voor het ontstaan van de mensheid het brein als het hoogtepunt van evolutie. Bullock stelde dat vergelijkende neurowetenschap drie doelen heeft:

1. De kern, de evolutionaire geschiedenis van de hersenen en gedrag

2. De regels van verandering waardoor het zenuwstelsel verandert in de loop van de evolutie

3. De algemene principes van organisatie en functies die worden gevonden in specifieke dieronderzoeken, maar gelden voor alle dieren, ook mensen.

Afhankelijk van het doel van het onderzoek wordt het onderzoeksdier gekozen. Inktvissen hebben lange axonen die makkelijk zijn te onderzoeken. Resultaten uit onderzoek naar natriumkanalen bij inktvissen, kunnen worden gebruikt voor mensen. Voor onderzoek naar het middentemporale visuele gebied, zijn primaten de eerste keus. Om te onderzoeken hoe de somatosensorische en motor cortex zijn aangepast ter specialisatie, is gebruik gemaakt van vogelbekdieren en mollen.

De eerste principes
Darwin is beroemd door zijn theorie over evolutie door natuurlijke selectie. Darwin kwam tot deze theorie door drie observaties:

• Individuen in een populatie dieren verschillen van elkaar op bepaalde eigenschappen

• Sommige van deze verschillen zijn erfelijk

• Niet alle individuen in een populatie overleven

Mendel voegde hieraan toe dat bepaalde trekken door voortplanting blijven bestaan omdat ze een bepaald voordeel opleveren. Darwin refereert in zijn werk ‘On the origin of species’ echter niet naar Mendel.

Een fenotype is een bepaalde trek die geobserveerd kan worden. Een genotype is de onderliggende genetische samenstelling van het organisme dat het fenotype voortbrengt. Het voortbestaan van het organisme hangt af van de geschiktheid van het fenotype in de omgeving. Door aanpassing van het organisme kan het fenotype en het genotype veranderen door middel van voortplanting.

Het erfelijk materiaal bestaat uit genen. Een gen bestaat uit twee chromosomen die DNA bevatten. Homozygote genen zijn gelijk, dyzygote genen niet. Een chromosoom bestaat uit verschillende allelen. Genetische specificiteit houdt in dat één gen één bepaalde functie of gedraging voortbrengt.

Genetische pleiotropie houdt in dat één gen meerdere functies heeft. `Hierdoor blijven waarschijnlijk ziektes als Alzheimer en schizofrenie bestaan.

Het gen waarop deze ziekte als het ware zit, heeft ook een positieve functie. De hersenen bestaan uit positieve, negatieve en neutrale trekken en zijn daarom te zien als een compromis.

Een epifenomeen is als het ware een bijproduct van een genotype. De genetische structuur was in eerste instantie hiervoor niet ontstaan. Als het epifenomeen verder goed pas t in de omgeving, zal het blijven bestaan. Uit bovenstaande wordt duidelijk dat met name complexe gedragingen moeilijk zijn te onderzoeken vanuit een evolutionair perspectief. Sterker nog, vanuit een evolutionair perspectief zijn de huidige hersenstructuren zoals we die onderzoeken slechts een momentopname in de eeuwig voortdurende evolutie.

Evolutionaire mechanismen
Verandering in fenotypes vindt plaats door verschillende genetische mechanismen. Door mutaties kan genetische materiaal veranderen. Dit kan positieve, negatieve en neutrale effecten hebben. Mutaties komen niet vaak voor. Er is onderzoek gedaan naar deze mutaties bij gemuteerde muizen. Dit leverde echter problemen op omdat veel gemuteerde muizen stierven en omdat de mutaties nooit specifiek zijn. Dit laatste is het gevolg van genetische pleiotropie. Uit alle onderzoeken naar mutaties komt het volgende naar voren:

• Verandering in een fenotype door verandering in de genetische structuur is moeilijk te bewerkstelligen

• Een kleine verandering in het genotype kan grote veranderingen in het fenotype veroorzaken.

• Er moet een grote epigenetische component zijn die meespeelt in de variabiliteit van het fenotype

Een fenotype kan ook veranderen door genetische recombinatie. Dit houdt in dat de combinatie van allelen op een chromosoom verandert. Dit vindt plaats door sexuele recombinatie van genetisch materiaal wanneer het kind een nieuw pakket aan genetische materiaal meekrijgt van twee genetische verschillende ouders. Op deze wijze lijkt een kind wel op zijn ouders maar is hij op zich ook weer een unieke combinatie van genetisch materiaal, wat weer zorgt voor extra variatie. Hiernaast is er ook srpake van ‘crossing over’.

Hierbij wordt genetisch materiaal tijdens celdeling door elkaar geschoven waardoor nieuwe combinaties kunnen ontstaan. Hele stukken DNA kunnen hierdoor worden gekopierd waardoor latere mutaties een basis hebben om nieuwe genen te ontwikkelen.

De vergelijkende benadering
Uiteindelijk gaat onze interesse uit naar de werking van het menselijk brein. Hiervoor zijn echter alleen indirecte technieken mogelijk, zoals fMRI en PET. Daarom moeten we ons op dieronderzoek richten om verder inzicht in het menselijk brein te krijgen.

Homologie houdt in dat een bepaalde structuur, gedragingen of een gen van een gelijke voorouder is behouden. Hierbij is het belangrijk te onthouden dat een homologe structuur in de hersenen niet noodzakelijk dezelfde functie heeft bij verschillende dieren.

Homoplasie houdt in dat structuren die op elkaar lijken niet altijd dezelfde voorouder hoeven te hebben.

Het samenkomen van de evolutie houdt in dat overeenkomsten kunnen ontstaan, onafhankelijk van verschillende afstammingen. Hieruit kan worden geconcludeerd dat de hersenen evolueren volgens beperkte en stugge regels. Een ‘ out-group’ vergelijking wordt gebruikt om vast te stellen of bepaalde kenmerken van de hersenen homoloog, homoplastisch of analoog zijn en om de fylogenetische relatie tussen dieren vast te stellen. Volgens het principe van spaarzaamheid is bij een ‘ out-group’ vergelijking de beste hypothese degene die de minste vervormingen nodig heeft om een fenomeen te verklaren. Stel dat we willen weten of mensen een bepaalde trek hebben, maar dit niet direct kunnen onderzoeken. We onderzoeken dan bijvoorbeeld drie aapsoorten waarvan wordt aangenomen dat ze dezelfde voorouder hebben. Stel dat de trek in alle groepen voorkomt, maar in twee van de drie aapsoorten bij één enkele aap niet. Volgens het principe van spaarzaamheid is het zeer waarschijnlijk dat mensen deze trek ook hebben.

De schaalverdeling van de natuur herzien
Hodos en Campbell stellen dat het idee dat de mensen aan de top van de evolutie staat, niet klopt. Er wordt door wetenschappers echter wel vastgehouden aan dit idee, wat grote gevolgen heeft voor evolutionair onderzoek. Het algemene idee dover de loop van de evolutie zet insecten en vissen onderaan, dan vogels, katten, honden, apen en bovenaan mensen. Hieruit vloeit voort dat evolutie een lineair proces is, waarbij als het ware steeds hersendelen of functies zijn toegevoegd.

Het gebied van Broca wordt in het algemeen gezien als een hersengebied dat is toegevoegd waardoor de mens het vermogen van taal heeft. Het evolutionair perspectief geeft een andere kijk op het ontstaan van het gebied van Broca. Morfologische en gedragsmatige specialisaties hangen samen met corticale specialisaties die bestaan uit het vergroten of veranderen van het corticale gebied in kwestie. Zo gebruikt het vogelbekdier zijn snavel om een prooi te herkennen en te lokaliseren. Hiervoor heeft het vogelbekdier in de loop van de evolutie elektroreceptoren ontwikkeld, een nieuw soort sensorisch receptor. Ook is de neurale as, met name in de neocortex, veranderd ten behoeve van deze receptoren. In het geval van het gebied van Broca, kunnen we dit gebied zien als een hersengebied dat meer zoogdieren hebben, maar wat bij mensen verder gespecialiseerd is.

Aanpassing en de hersenen
Evolutionaire wetenschappers denken dat het menselijk brein zich heeft aangepast om met een omgeving om te gaan zoals deze ongeveer 100.000 jaar geleden bestond. In het Pleistoceen Tijdperk verzamelde de mens knollen, vruchten en noten en joeg de mens op wild voor voedsel. Sindsdien zijn aanpassingen van de hersenen erg langzaam gegaan. Zo is het auditieve systeem niet aangepast aan de huidige luide muziek en het spijsverteringsstelsel niet aan de moderne hamburger en ander vet, onnatuurlijk voedsel.

Uit onderzoek van Tverskey en Kahneman blijkt dat men bij het kiezen van een oplossing voor een groep mensen, geen gebruik maakt van een simpele kostenbaten analyse. Wanneer een oplossing positief wordt gepresenteerd, zoals het redden van levens, reageert men anders dan wanneer dit negatief wordt gepresenteerd, zoals het beperken van het aantal doden. Terugkijkend naar het Stenen Tijdperk, zien we dat mensen alleen in staat hoefde te zijn om zichzelf te beschermen en om zelf te overleven in plaats van als een groep.

Aanpassingen op verschillende niveaus in de hersenen
Volgens Marr zijn er drie niveaus om te beschrijven hoe een informatieverwerkend systeem werkt. Dit heeft hij gebaseerd op de logica dat:

1. Informatieverwerkende systemen zijn ontworpen om problemen op te lossen

2. Informatieverwerkende systemen problemen oplossen door de degelijkheid van de structuur van het systeem

3. De structuur van een informatieverwerkend systeem kan worden begrepen zodra men weet welk probleem het oplost en waarom het specifiek dat probleem oplost.

Met betrekking tot visuele perceptie blijkt dat het tweedimensionale beeld dat binnenkomt bij de retina, wordt omgevormd tot een levendig beeld van de omgeving. Hierbij moet de hele situatie worden geanalyseerd. Dit blijkt veel ingewikkelder dan gedacht. Het visuele systeem begrijpt veel meer informatie bij een ‘ echte’ situatie dan bij een artefact. Tot slot blijkt het visuele systeem zo te zijn geëvolueerd dat er een cognitieve component bij betrokken is. We weten dat bepaalde objecten een bepaalde regelmaar hebben, waardoor we hierbij gebruik maken van de juiste computaties.

Om de rationele processen van de mens te begrijpen, wordt veel onderzoek gedaan in laboratoria naar verschillende situaties en de bijbehorende processen. Een probleem is echter dan logische of rationele systemen van de mens veel beter werken in ‘ echte’ situaties dan in artefacten.

Trivers heeft aangetoond dat sociale uitwisselingen zijn gebaseerd op wederzijds altruïsme. Dit komt simpel gezegd erop neer dat men uitgaat van een gelijke inbreng in sociale relaties. Als iemand minder inbrengt, dat wat hij of zij er als het ware uithaalt, zijn we geneigd de sociale relatie of sociale interactie te verbreken.
Seksuele selectie en de druk van evolutie op gedrag
Er is geen overeenstemming over de vraag of seksuele selectie en natuurlijke selectie los van elkaar moeten worden gezien of niet.Wanneer seksuele en natuurlijke selectie los van elkaar gezien worden, kan dit verklaren waarom herten nog altijd een gewei hebben.

Een gewei beidt geen voordeel met betrekking tot het zoeken van voedsel, maar wel in het verkrijgen van seksueel contact. Ook is bij herten te zien hoe er verschillen ontstaan tussen beide geslachten. Een vrouwtje kan zich per keer één keer voortplanten en zal dan ook één keer gemeenschap hebben per voortplantingsseizoen. Een mannetje kan zich meerdere keren voortplanten door gemeenschap te hebben met meerdere vrouwtjes.

Aangezien er zoveel verschillen zijn tussen dieren met betrekking tot voortplantingsgedrag, is het waarschijnlijk dat seksuele selectie losstaat van natuurlijke selectie. Zo zijn er diersoorten waarbij alleen het vrouwtje of het mannetje de jongen grootbrengt en verzorgt, maar ook diersoorten waarbij het mannetje en het vrouwtje dit samen doen of geen van beide.
 

Seksuele vermogens en spatiele vermogens
Spatiele vermogens blijken samen te hangen met geslacht, vanwege de seksuele selectie. Wanneer bij een diersoort het mannetje polygaam is, zal hij betere spatiele vermogens moeten hebben dan het vrouwtje, omdat hij meerdere vrouwtjes moet kunnen vinden om te bevruchten. Dit is gebleken uit vele dieronderzoeken. Men heeft ook ontdekt dat de hippocampus betrokken is bij spatiele geheugentaken. Uit onderzoek bij ratkangaroes komt naar voren dat het mannetje, dat polygaam is, tijdens het paringsseizoen een grotere hippocampus heeft.
Evolutie en fysiologie
Iedere diersoort evolueert weer anders, aangezien de behoeften en de omgeving voor iedere diersoort verschilt. Toch is de evolutie van de ene diersoort niet compleet losstaand van een andere diersoort, zoals bij de evolutie van een roofdier en zijn prooi.

Een vleermuis neemt zijn omgeving waar door de echo van de geluidsgolven die hij produceert. Een object is met name goed waarneembaar voor een vleermuis als het object beweegt. Zo beweegt een mot zijn vleugels in een bepaald constant ritme als hij vliegt. Terwijl de vleermuis dit systeem heeft ontwikkeld, heeft de mot ook een systeem ontwikkeld om te zorgen dat hij niet ten prooi valt aan een vleermuis. De A1 receptor reageert op zachte geluiden, als de vleermuis drie tot dertig meter ver weg is. Het geluid is in het ene oor sterker dan in het andere oor, waardoor de mot weet of de vleermuis links of rechts van hem vliegt. Het klapperen van de vleugels van de mot, helpen de mot vast te stellen of de vleermuis boven of onder hem vliegt. Zodra de vleermuis dichterbij komt dan drie meter, reageert de A2 receptor, en gaat de mot onregelmatig met zijn vleugels slaan waardoor hij voor de vleermuis moeilijker waarneembaar is als mot en dus als prooi.
 

Specialisatie om aan te passen en mechanismen om te leren
In eerste instantie zag men leren in termen van stimulus en respons. Met de juiste beloning en de juiste toestand van de hersenen, zou leren gemakkelijker gaan.

De laatste jaren neigt men meer in de richting van non-associatief leren. Dieren leren veel dingen zonder direct resultaat, wat pleit tegen de stimulusrespons psychologie. Zo leert een vogel zich te oriënteren op grond van de tand van de sterren, lang voordat de vogeltrek begint naar warmere gebieden en de vogel deze kennis echt nodig heeft.

Een ander fenomeen in het probleemspecifiek leer mechanisme, waarbij geleerd gedrag alleen toepasbaar is of kan worden uitgevoerd in een situatie die gelijk is aan de situatie waarin het gedrag is aangeleerd.

Evolutionaire inzichten in de organisatie van het menselijk breinEen belangrijke aanname in de neurowetenschap is het feit dat de mens een grotere computationele capaciteit heeft dan andere diersoorten, wat voort vloeit uit het feit dat de hersenen van de mens groter zijn en meer cellen bevatten. Deze relatief simpele aanname, blijkt niet te kloppen. De grotere computationele capaciteit van het menselijke brein lijkt eerder samen te hangen met het feit dat er in het menselijk brein meer gespecialiseerde circuits bestaan. Ook zijn er ideeën geopperd dat een groter corticaal gebied samenhangt met meer functies op een hoger niveau.

DEEL 15. DE ONTWIKKELING EN PLASTICITEIT VAN HET BREIN

Ramachdran onderzocht een patiënt van wie de linkerarm was geamputeerd. Wanneer de patiënt met gesloten ogen door een onderzoeker met een wattenstaafje werd aangeraakt op de wang, gaf de patiënt aan te voelen dat hij werd aangeraakt aan de linkerarm en –hand.

Vorming van de hersenen
Tijdens de ontwikkeling van de hersenen bestaan kritieke periodes, wanneer de organisatie en functie van het zenuwstelsel maximaal kan worden beïnvloed door ervaringen. Plasticiteit is de mogelijkheid van het zenuwstelsel om te veranderen, ook na de kritieke perioden.

Perceptuele en cognitieve ontwikkeling
De ontwikkeling van het zenuwstelsel kan op verschillende manieren worden benaderd.

1. Het correleren van de volwassenwording van een cognitieve functie met een bepaald stadium in de neurale ontwikkeling.

2. In onderzoek is gebleken dat het onvrijwillig richten van de aandacht zich eerder ontwikkelt dan het vrijwillig richten van de aandacht. Dit geeft informatie over de relatie tussen beide mechanismen, maar ook informatie over de verschillende vormen van gedrag dat gestuurd wordt door aandacht.

3. De rol van ervaring in de ontwikkeling van het zenuwstelsel. Als de input van één oog wordt verhinderd tijdens de kritieke periode voor de ontwikkeling van het visuele systeem, wordt de kolom formatie verstoord. Wanneer de input van beide ogen in deze periode wordt verhinderen, heeft dit geen verstoring tot gevolg.

Er zijn twee theorieën over de verschillen in bekwaamheid tussen volwassenen en pasgeborenen. Volgens de eerste theorie hebben pasgeborenen dezelfde vaardigheden als volwassenen, maar hebben ze deze vaardigheden nog niet verworven door ervaring. Volgens de tweede theorie is er een verschil in neuronale en cognitieve bekwaamheid tussen pasgeborenen en volwassenen. Dit is de theorie van Piaget

De klassieke theorie van cognitieve ontwikkeling
Volgens Piaget nemen kinderen en zuigelingen de wereld anders waar en begrijpen ze de wereld anders dan volwassenen. Het is een biologische kijk op ontwikkeling. Volgens Piaget doorloopt de cognitieve ontwikkeling bij mensen vier stadia:

• Sensorische motorische intelligentie stadium (0-2 jaar)
  In de eerste twee levensjaren is er sprake van slecht gevormde percepties en alleen random motorische gedragingen. Het doel van de ontwikkeling van het zenuwstelsel is de sensomotorische integratie en integratie van verschillende sensorische modaliteiten. Voor de integratie van verschillende sensorische modaliteiten worden sensomotorische schema´s ontwikkeld. De zuigelingen hebben geen concept van het zelf dat zich onderscheid van de buiten wereld, maar beginnen dit te ontwikkelen. Er is nog geen sprake van vaardigheden als object permanentie.

Bij object permanentie heeft het kind het inzicht dat het object blijft bestaan als het buiten het zicht is. Tijdens de ontwikkeling worden objecten eerst genegeerd als ze buiten het zicht zijn, het lijkt erop alsof de kinderen denken dat de objecten op houden te bestaan. Later, wanneer een object wordt verstopt, zullen ze zoeken op de plek waar het object verstopt is. Als het de volgende keer wordt verstopt op een nieuwe plek, zullen ze op de oude plek gaan zoeken. Dit perseverende gedrag vermindert met de leeftijd.

Volgens andere onderzoekers bezit de pasgeborene al een bepaalde mate van integratie van sensorische modaliteiten, bijvoorbeeld het volgen van geluid door de ruimte. Baillargeon heeft in onderzoek aangetoond dat kennis van de wereld al na een paar maanden ontstaat. Hiervoor werd gebruik gemaakt van de object afsluiting taak. Het object wordt getoond en achter een plank geplaatst, waardoor het object buiten het zicht is. Vervolgens laat men de plank vallen. In de eerste conditie ligt het object onder de plank, in de tweede conditie is het object ongezien weggehaald. Hierdoor valt de plank plat op de vloer. De zuigelingen reageren verraster in de tweede conditie.

Als object permanentie dus al wel bestaat, is er ook een verklaring voor het perseverende gedrag. Het gedrag komt overeen met patiënten met beschadiging van de frontale lobe. Ze kunnen niet switchen van gedrag. Bij zuigelingen is de myelinatie van de neurale projecties van en naar de prefrontale cortex nog niet compleet, waardoor de frontale lobe nog niet helemaal functioneel is.

• Preoperationeel stadium (2-7 jaar)
  De ontwikkeling van representatief denken en de object permanentie is volbracht, maar andere cognitieve functies nog niet. Er is nog geen behoud van kwantiteit. Wanneer een zelfde hoeveelheid water in een lang smal glas en een kort breed glas wordt geschonken, blijft het idee dat in het lange glas meer water zit. Volgens Piaget geldt dit ook voor het aantal objecten

• Concrete operaties stadium (7-11 jaar)
  Er kunnen alleen kwantitatieve operaties worden uitgevoerd bij concrete voorwerpen of gebeurtenissen.

• Formele operaties stadium (vanaf 11 jaar)
  Er kunnen ook abstracte representaties van relaties worden gemaakt.

Uit nieuw onderzoek naar de laatste drie stadia is naar voren gekomen dat zuigelingen een beginnend idee hebben van aantal. Ze kunnen het verschil zien tussen twee van iets en drie van iets.

Ontwikkeling van visuele cognitie – object herkenning
Uit onderzoek bij baby´s naar de tijd dat ze ergens naar kijken komt naar voren dat deze tijd afneemt als dezelfde stimulus herhaaldelijk wordt getoond. Wanneer verandering in de stimulus wordt opgemerkt, neemt de tijd weer toe.

Kellman en Spelke hebben onderzoek gedaan met baby´s van vier maanden oud. Hieruit kwam naar voren dat de zuigelingen gebruik maken van beweging om objecten te groeperen en gebruik maken van spatiele scheidingen tussen objecten om ze in verschillende units te groeperen.

Onderzoek van Slater laat zien dat deze vaardigheden tussen de geboorte en vier maanden worden ontwikkeld. De vaardigheden zijn niet aangeboren.

Onderzoek van Needham bij zuigelingen van 4 ½ maanden oud laat zien dat ze in staat zijn aan elkaar grenzende objecten van elkaar te onderscheiden.

De visuele wereld van een kind is dus rijker en beter georganiseer dan Piaget dacht.

Ontwikkeling van het menselijke aandachtssysteem
Bij de geboorte is de perifere retina beter ontwikkeld dan het foveaal gebied. De optische zenuw is nog niet helemaal gemyeleniseerd, maar dit gebeurt snel tijden de eerste vier maanden en is na twee jaar voltooid.

De laterale geniculate nucleus verdubbelt bijna in volume tijdens de eerste zes maanden. De diepere lagen van de primaire visuele cortex ontwikkelen zich eerder dan de oppervlakkige lagen. De superiore colliculus heeft al normale myelinisatie bij de geboorte en myelinisatie van de retino-colliculaire projectie vezels is na drie maanden compleet. De visuo-motorische gedragingen van pasgeborenen worden vooral gestuurd door het subcorticale visuo-motor systeem. Het openlijk richten van aandacht gebeurt wanneer stimuli voor het rechter oog in het rechter temporale visuele veld worden getoond en andersom.

Na één maand heeft de superiore colliculus minder invloed op oogbewegingen, omdat de superiore colliculus wordt geinhibeerd door de ontwikkeling van projecties van de striate cortex naar de subcorticale structuren. Hierdoor kunnen zuigelingen van één maand oud gefixeerd raken op een stimulus en blijven staren. Na twee maanden kunnen bewegende objecten in een vloeiende beweging worden gevolgd door de ogen. Dit komt misschien doordat de ontwikkeling van de striate cortex projecties naar de midden temporale bewegingsgebieden van de extrastriate cortex voltooid is. Ook is er meer aandacht voor interne kenmerken van stimuli als gevolg van toegenomen gezichtsscherpte. Tussen drie en zes maanden wordt de ontwikkeling van projecties van de bovenste lagen van de striate cortex naar de frontale oogvelden voltooid. De zuigelingen kunnen dan anticiperende oogbewegingen maken.

Johnson heeft drie voorstellen met betrekking tot visuo-motorische gedragingen:

• De neurale en gedragsmatige volgorde geldt alleen voor een normale zuigeling.

• De specifieke neurale ontwikkelingen gaan samen met gedragsmatige veranderingen of lopen hierop voor.

• De beperkingen in de ontwikkeling van visuo-motor gedragingen is het achterlopen van de ontwikkeling van de primaire visuele cortex op het subcorticale visuo-motore systeem.

Het vergelijken van cognitieve en neurale ontwikkelingen hebben veel opgeleverd. Soms is het vergelijken moeilijk zoals bij de ontwikkeling van taal. Een andere kijk op de cognitieve ontwikkeling is onderzoeken of cognitieve vaardigheden zijn aangeboren of aangeleerd.

Taalverwerving tijdens de ontwikkeling
Aangeboren vaardigheden moeten een genetische component hebben en eenzelfde ontwikkeling doorlopen binnen een populatie. Het blijft moeilijk om te bepalen welke vaardigheden zijn aangeboren en welke zijn aangeleerd.

Welke taal iemand spreekt hangt samen met de taal die in de omgeving wordt gesproken.Er is tot op heden geen genetische component gevonden die zorgt voor een predispositie. Taal is een communicatiemiddel dat wordt aangepast aan de omgeving. Chomsky veronderstelt een universele grammatica die hetzelfde is voor alle talen en ingebouwd in het taalsysteem. Alleen de lokale grammatica verschilt per taal en is geïmplementeerd in de taal.

Na één jaar beginnen kinderen de eerste woordjes te praten. In de zes tot twaalf maanden erna vindt een benoemingsexplosie plaats, er worden explosief veel nieuwe woorden geleerd door personen en objecten te benoemen. Woorden die een kleuter kent zijn in eerste instantie gerelateerd aan bilaterale ERPs. Taal wordt echter gelateraliseerd in de linker hemisfeer naarmate er meer woorden worden geleerd. Vanaf drie á vier jaar spreken kinderen in hele zinnen.

De snelheid van het leren van een taal bij kinderen is het biologische wonder van taalverwerving. De morfologie, syntax en fonologie wordt geleerd op basis van ervaring. Mensen hebben aangeboren linguïstische kennis waardoor complexe linguïstische representaties kunnen worden ontwikkeld, maar dit is geen aangeboren vaardigheid.

De ontwikkeling van het zenuwstelsel

Overzicht van de grove ontwikkeling
Na de bevruchting volgt de multicellulaire blastula. De blastula bestaat uit drie typen cellijnen. Het ectoderm vormt het zenuwstelsel, de huid, lens van het oog, inneroor en het haar. Het mesoderm vormt het skelet en de brijwillige spieren. Het endoderm vormt de darmen en de spijsverteringsorganen. Het ectoderm omringt tijdens de gestatie het embryo. Hierdoor zijn de mesoderm en endoderm lagen dorsaal en ventraal gescheiden. De neurale plaat bestaat dan uit de ectodermale cellen aan het dorsale oppervlak en draagt bij aan de ontwikkeling van het zenuwstelsel. Naarmate de neurale plooi dieper wordt, komen de uiteinden bij elkaar om de neurale buis te vormen. De neurale buis vormt de basis voor de primitieve hersenen.

Het ontstaan van de cerebrale cortex
De grove en cellulaire kenmerken van de volwassen hersenen zijn al aanwezig bij de geboorte, behalve de complete myelinisatie van de axonen. Uit dieronderzoek is een tijdlijn van de ontwikkeling van de neuronen opgesteld. De ontwikkeling van de cerebrale cortex bij primaten begint in het eerste kwart van de gestatie. Na driekwart van de gestatie is de productie van de corticale neuronen die bij de geboorte aanwezig zijn, voltooid.

Uit de ongedifferentieerde voorloper cellen ontstaan neuronen of gliacellen. Na de mitose migreren de cellen langs de radiale glia naar het ventriculaire gebied waar ze in contact blijven met de radiale gliacellen. De cortex wordt van binnenuit opgebouwd omdat de eerste cellen migreren vanuit de diepste lagen.

Alle corticale cellen zijn afkomstig van de voorloper cellen door deling en differentiatie. In de eerste zes weken van de gestatie groeien de voorloper cellen exponentieel door symmetrische deling. Daarna vindt asymmetrische deling plaats waarbij één van de twee cellen na deling een migratie cel wordt. De cellen die als het ware achterblijven vormen verbindingen met andere neuronen.

De radiale unit hypothese van Radic stelt dat migratiecellen die in het ventriculaire gebied ook na migratie naar de cortex naast elkaar liggen. De evolutionaire uitbreiding van de hersenen is een gevolg van toenamen van het aantal units.

De protomap hypothese van Radic stelt dat genetische factoren de organisatie van neuronen bepaalt. Van tevoren gespecialiseerde instructies in de ontwikkelende neuronen en signalen va de subcorticale gebieden spelen op elkaar in.

Neuronen met een radiaal patroon migreren radiaal. Andere neuronen hebben een bredere migratie. Het is bewezen dat de visuele cortex bij zoogdieren ook normaal ontwikkelt zonder retinale input. Dit blijkt uit onderzoek bij dieren die zonder ogen zijn geboren omdat de ogen prematuur zijn verwijderd. De functionele organisatie wordt hierdoor wel beïnvloed.

Wanneer cellen van de somatosensore cortex prematuur in een ander deel van de cortex worden getransplanteerd, ontwikkelen deze cellen zich toch als somatosensore cellen. De cilinder gebieden ontwikkelen zich echter niet door gebrek aan input.

Het ontstaan van nieuwe neuronen tijdens het leven
Het idee dat de menselijke hersenen geen nieuwe cellen vormen bestaat al lang. Uit onderzoeken bij apen en vogels is gebleken dat deze dieren als ze volwassen zijn, nog nieuwe neuronen ontwikkelen. Gage en Erikson hebben kankerpatiënten die na behandeling toch waren gestorven onderzocht. Op grond van de resultaten hebben ze geconcludeerd dat nieuwe neuronen in de menselijke hersenen worden aangemaakt en dat de menselijke hersenen zichzelf als het ware vernieuwen.

Ontwikkeling van de hersenen na de geboorte
Vanaf 27 weken na conceptie beginnen de synapsen zich te ontwikkelen tot ze hun hoogtepunt bereiken rond vijftien maanden na de geboorte. Na het ontstaan van de synapsen volgt eliminatie van de synapsen. Verbindingen die niet functioneel (meer) zijn, worden afgebroken. Het proces van het vormen en afbreken va de synapsen, verschilt per corticaal gebied.

Huttenlocher onderzocht het proces van de vorming van synapsen in de auditieve en prefrontale cortex in post-mortem hersenen. De vorming van de synapsen bereikt in de superiore temporale gebieden van de auditieve cortex het hoogtepunt rond drie maanden na de geboorte. In de associatieve cortex van de frontale lobe wordt dit hoogtepunt rond vijftien maanden na de geboorte bereikt.

Glucose metabolisme is een maat voor de ontwikkeling van de hersenen die met behulp van PET kan worden gemeten bij levende mensen. Uit onderzoek van Chugani kwam naar voren dat glucose metabolisme snel toeneemt bij kinderen. Bij pasgeborenen is het metabolisme het hoogste in de sensorische en motorische cortices, de hippocampus en de subcorticale gebieden. Na twee á drie maanden begint het glucose metabolisme toe te nemen in de pariëtale, temporale en primaire visuele cortex, de basale ganglia en de cerebrale hemisferen. Tussen de zes en twaalf maanden neemt het metabolisme toe in de frontale cortex.

Deze toename blijft in de eerste vier levensjaren toenemen tot een maximum rond tien jaar en neemt rond de zestien en achttien jaar af naar volwassen niveaus.

Giedd en Rappaport hebben bij kinderen tussen de vier en twintig jaar aangetoond dat de witte materie lineair toeneemt met de leeftijd. De grijze materie neemt voor de adolescentie toe en na de adolescentie af. Dit patroon verschilt per corticaal gebied.

Plasticiteit in het zenuwstelsel
Tijdens de gestatie is de plasticiteit van de hersenen groter dan tijdens volwassenheid. Tegelijkertijd is de plasticiteit van de voorloper cellen tijdens de ontwikkeling klein.

Tijdens de kritieke perioden wordt de ontwikkeling van de hersenen in de lokale corticale verbindingen extern beïnvloed. Als een kritieke periode voorbij is, is de plasticiteit van de hersenen veel kleiner. Hierdoor is hersenbeschadiging in de volwassen hersenen vaak onomkeerbaar. Het feit dat er geen nieuwe neuronen kunnen worden gevormd, wordt deels veroorzaakt door de gliacellen. De gliacellen vormen ondoordringbare littekens na hersenbeschadiging.

Het perifere zenuwstelsel kan beschadigde axonen wel nieuw leven inblazen.

Sur heeft onderzocht of de perceptuele modaliteit van de cortex gevormd kan worden door sensorische neurale input. Bij neonatale fretten werden de retinale axonen naar de superiore colliculus verplaatst naar de auditieve nucleus van de thalamus, de mediale geniculate nucleus in één hemisfeer. De andere hemisfeer werd gebruikt als controle hemisfeer. De neuronen naar de auditieve cortex gedroegen zich als visuele neuronen in de volwassen geworden fretten en reageerden op visuele stimuli.

Plasticiteit in de normale menselijke hersenen
Het sensorische oppervlak van het lichaam, de externe auditieve en visuele wereld corresponderen met corticale kaarten. Percepties worden op basis van deze kaarten geordend. Merzenich en Kaas onderzochten hoe de sensorische en motorische kaarten in de cortex worden veranderd door ervaring. Ze vonden dat de kaarten veranderden na manipulatie van perifere receptoren en zenuwen. Wanneer de zenuwen van een vinger zijn doorgesneden, ontvangt het corresponderende deel van de cortex geen input meer. Na een tijdje correspondeert dit deel van de cortex met de vinger ernaast en neemt het corticale gebied ernaast als het ware de ruimte in de cortex over. Blijkbaar zijn volwassen hersenen wel plastisch.

Recanzone en Merzenich ontdekten dat de auditieve cortex deze plasticiteit ook heeft.

Gilbert en Wiesel onderzochten de plasticiteit van de visuele cortex. Na een laesie veranderen de receptieve retinale velden van de neuronen. Door de laesie was ook een deel van de laterale geniculate nucleus stilgevallen. Dit gebied wordt echter niet overgenomen.

Reorganisatie van de menselijke hersenen

Ramachandran heeft veel patiënten met geamputeerde ledematen onderzocht. De verwachting was dat, zoals hiervoor beschreven, de cortex zou zijn gereorganiseerd. Ramachandran heeft een patiënt onderzocht wiens arm tot boven de elleboog vier weken eerder was geamputeerd. Wanneer zijn gezicht werd aangeraakt, gaf de patiënt aan dat zijn geamputeerde hand werd aangeraakt. Het is hierbij belangrijk te onthouden dat het corticale gebied van het gezicht naast het corticale gebied van de hand en arm ligt. De patiënt rapporteerde een fantoom sensatie.

Elbert en Rockstroh hebben met behulp van MEG de somatosensore representaties van muzikanten van snaarinstrumenten vergeleken met controle proefpersonen. De muzikanten hadden een groter somatosensorische corticaal gebied als gevolg van veranderde sensorische ervaringen. De grootte van het effect hing samen met de leeftijd waarop hun muzikale training was begonnen.

Undergleider en Karni lieten proefpersonen een simpele motorische taak uitvoeren met één hand en lieten dit enkele minuten per dag oefenen. Hierdoor werden de proefpersonen sneller en beter in het uitvoeren van de taak. Na enkele weken waren er grotere veranderingen in de bloedtoevoer in de motor cortex die correspondeert met de taak, in vergelijking met een ongetrainde taak. Training kan dus veranderingen in de corticale organisatie teweeg brengen.

Deze en andere onderzoeken tonen aan dat de menselijke hersenen in een bepaalde mate functionele plasticiteit bezitten.

DEEL 16. BEWUSTZIJN

Begin jaren zestig werd er veel onderzoek gedaan naar het splitsen van de hersenhelften bij dieren. Het bleek dat als de ene hersenhelft getraind was in een bepaalde taak, de andere hersenhelft hier niets vanaf wist. Bij mensen werden de hersenhelften gescheiden bij patiënten met ernstige epilepsie, op deze manier zou de ene hemisfeer gespaard blijven bij een aanval, waardoor de patiënt niet buiten bewustzijn zou raken. Na een split – brain operatie was de patiënt W.J. niet in staat visuele stimuli te verwerken die in zijn linker visuele veld werd aangeboden. Een hemisfeer kan als hij gescheiden is van de andere functioneren zonder dat de andere hemisfeer zich hier bewust van is. Om deze wijze lijkt het dus alsof er twee verschillende bewustzijnen.

Bewustzijn is een fundamenteel gegeven van onze identiteit en toch zijn we niet in staat de term ‘bewustzijn’ op een goede manier te definiëren. Wel proberen we te begrijpen wat er met bewustzijn wordt bedoeld. Searle zegt dat we nooit in staat zullen zijn de subjectiviteit te beschrijven. Bewustijn kan gezien worden als subjectieve kennis die enkel voorbehouden is aan de persoon die bewust is.

Het kunnen uiten van een ‘theory of mind’ en het vermogen tot zelfreflectie is kenmerkend voor de mens maar niet enkel voorbehouden aan mensen. Zo blijken andere dieren zoals kraaien en olifanten ook over een zelf concept te beschikken. Veel cognitieve processen dienen echter ook onbewust te gebeuren. Gedrag uitvoeren zonder dat we ons daar bewust van zijn is nodig om te kunnen overleven. Het probleem van bewustzijn wordt een hersenen – geest probleem genoemd. Er zijn twee belangrijke filosofische stromingen die zich hier mee bezig houden:

Het dualisme en het materialisme
Het idee van dualisme komt van Descartes die stelt dat de geest en de hersenen twee aparte substanties zijn. In het populaire dualisme ziet men de mens als een geest in een machine (dit mannetje die aan de touwtjes trekt wordt ook wel een homunculus genoemd). Epifenomenalisme is de stelling dat bewustzijn wel bestaat maar zelf geen oorzakelijke kracht heeft. Bewustzijn wordt dan veroorzaakt door het brein maar het doet zelf verder niets. Een probleem hiermee is dat het bewustzijn op deze manier moeilijk te verklaren valt vanuit een evolutionair perspectief. Als bewustzijn niets kan veroorzaken, hoe kan het dan voordeel hebben voor Darwiniaanse fitness?

Tegenwoordig zijn de meeste filosofen en wetenschappers aanhangers van het materialisme dat er niet zoiets is als een onderscheid tussen lichaam en geest. Er is maar 1 substantie en dat is de fysische. Het bewustzijn wordt hierin gezien als een natuurlijk fenomeen welke zich opereert volgens de natuurwetten. Het filosofisch behaviorisme stelt dat er helemaal geen innerlijke ervaring bestaat. Het reductief materialisme stelt dat de mentale staat veroorzaakt wordt door de fysieke staat van de hersenen en dat elk mentale proces identiek is aan bepaalde fysieke processen. Het functionalisme stelt dat een mentale staat niet alleen in gedragstermen kan worden verklaard en het stelt dat iets dat bepaalde sensaties waar kan nemen en kan denken, functioneel gelijk is aan het menselijk brein. (Zo zouden computers dus ook kunnen beschikken over bewustzijn, mits zij zouden functioneren zoals het brein.)

Maar functionalisten vergeten de subjectieve ervaring (qualia). Volgens Searle moeten we een bouwstenen benadering aannemen. De bouwstenen benadering gaat er vanuit dat bewustzijn is opgebouwd uit meerdere componenten.

Er zijn drie kwesties van bewustzijn:

1. waarnemingsvermogen,

2. toegang tot informatie en;

3. zelfkennis. We zijn ons alleen bewust van de inhoud van ons denken, maar niet waar deze inhoud vandaan komt.

Bewuste en onbewuste processen interacteren met elkaar. Conjunctie is het koppelen van de stimulus aan een kenmerk van de stimulus. Disjunctie is het scheiden van bewustzijn van de stimulus en een kenmerk van de stimulus.

De frontale kwab lijkt verantwoordelijk voor het opsporen en corrigeren van fouten. Patiënten met prefrontale laesies kunnen hun fouten vaak niet herkennen en zijn niet in staat van hun fouten te leren. Een interne tolk (linker hemisfeer)past ons gedrag aan bij de interne en externe gebeurtenissen.

Bij split - brein patiënten si dit proces moeilijker omdat de informatie van de interne tolk in de linker hemisfeer zich niet naar de rechter hemisfeer kan verplaatsen.

De interne tolk werkt veelal onbewust en is zeer belangrijk voor mensen omdat het structuur brengt in het leven en het mechanisme is uniek voor het menselijk brein.

Bij blindsight kan een patiënt wel reageren op een visuele stimulus die gepresenteerd wordt in het blinde gedeelte van hun visuele veld. Ze zijn zich hier niet van bewust. Dit kan erop duiden dat de primaire visuele cortex buitengesloten wordt door de secundaire gebieden. Zolang het geniculo - striate pad intact is kan de visuele informatie onbewust worden verwerkt. Uit onderzoek is gebleken dat zelfs vrij complexe informatie onbewust kan worden verwerkt. Voor verschillende problemen vormen we in ons hoofd een theorie over de oplossing, als kunnen we deze theorie meestal niet verwoorden als er naar gevraagd wordt.

Subliminale perceptie is een techniek die veel gebruikt wordt om te onderzoeken hoeveel en hoe complex de informatie is die onbewust verwerkt kan worden. In een dergelijk experiment wordt eerst bijvoorbeeld een plaatje van een vrolijk gezicht heel snel gepresenteerd (zo snel dat de proefpersonen zich er niet bewust van zijn) en vervolgens wordt de proefpersoon gevraagd te beoordelen hoe aardig een neutraal gezicht is. Door het positieve subliminaal gepresenteerde gezicht zal de proefpersoon het neutrale gezicht waarschijnlijk als aardiger beoordelen dan als ze niet eerst het vrolijke gezicht hadden gezien.

Marcel maakt veel gebruik van het masking paradigma: na de aanbieding van een leeg scherm of een woord volgt snel een masking stimulus: een rij xxxxxx of iets dergelijks en daarna wordt weer een woord gepresenteerd. De proefpersoon moet dan van het laatste woord aangeven of het wel of niet een bestaand woord is. Als het laatste woord gerelateerd is aan het eerste woord, wordt het laatste woord snellen als woord herkend. Ook priming duidt op onbewuste verwerking.

Informatie heeft kosten in ruimte: vanwege de enorme hoeveelheid informatie in de wereld om ons heen moeten onze hersenen in staat zijn te selecteren en berekeningen te maken. Kosten in bronnen: het verwerken van informatie kost energie, bijvoorbeeld glucose en zuurstof. En kosten in tijd: het verwerken van informatie kost tijd. Toegangsbewustzijn betekent dat de hersenen de hoeveelheid informatie waar we ons bewust van worden beperken tot wat op dat moment relevant is. Treisman stelt dat de verschillende componenten van een object onbewust verwerkt worden (zoals kleur en vorm) en dat door de invloed van aandacht deze componenten één geheel gaan vormen.

Een doel van de evolutie lijkt te zijn het zorgen voor efficiëntere onbewuste verwerking. Bewegingsdiscriminatie kan door een enkele neuron worden uitgevoerd (Newsome). Bij microstimulatie wordt een elektrische stroom vlakbij de doelneuronen toegebracht om de neurale activiteit te verhogen. Veel wetenschappers zijn van mening dat verschillende subjectieve ervaringen gecreëerd kunnen worden door verschillende plaatsen in de neurale loop te stimuleren.

Enkele neuron analyse kan veel informatie bieden over de functionele architectuur van de hersenen. Nadelen zijn dat deze methode niet in staat is gelijktijdige activiteit in verschillende hersengebieden te analyseren, de methode biedt weinig informatie over de timing van activatie en de methode kan de input en output eigenlijk niet goed precies bepalen.

De achterwaartse verwijs (referral) hypothese van Libet stelt dat we niet bewust zijn van een gebeurtenis tot nadat het al begonnen is en toch denken we dat we vanaf het begin bewust te zijn geweest van de gebeurtenis. Volgens Cotterill wordt deze vertraging veroorzaakt door de vitale driehoek. Deze bestaat uit de frontale cortex, de hersenstam en de thalamische nuclei en de primaire, secundaire en associatiegebieden. De gebieden staan allemaal met elkaar in verbinding. De feedforward en de feedback verbindingenzorgen voor bewustzijn, omdat het originele signalen vergelijkt met hetzelfde signaal aangepast aan onze interactie met de omgeving. Gelukkig is de vertraging maar kort (± 500 msec).

Al jaren speelt de discussie of ook andere soorten dan mensen bewustzijn hebben. Theory of mind (Premack) representeert mentale staten en overtuigingen over zichzelf en anderen. Kinderen ontwikkelen theory of mind vanaf ongeveer een jaar of 2. Bij onderzoek naar de theory of mind bij primaten stelt het mentalistische raamwerk dat chimpansees een subjectief begrip hebben van wat ze zien en wat anderen zien. Tot nu toe staat het meeste bewijs aan de kant van de behavioristen. Chimpansees zien de ogen in ieder geval niet als toegang tot een mentale staat zoals mensen dat wel zien.