HC15: Sensibiliteit en dermatomen

Algemene informatie

• Welke onderwerpen worden behandeld in het hoorcollege?
  • In dit college worden de sensibile innervatie en het gehoorsysteem besproken
• Welke onderwerpen worden besproken die niet worden behandeld in de literatuur?
  • Alle onderwerpen in dit college worden ook behandeld in de literatuur
• Welke recente ontwikkelingen in het vakgebied worden besproken?
  • Er zijn geen recente ontwikkelingen besproken
• Welke opmerkingen worden er tijdens het college gedaan door de docent met betrekking tot het tentamen?
  • Er zijn geen opmerkingen over het tentamen gemaakt
• Welke vragen worden behandeld die gesteld kunnen worden op het tentamen?
  • Er zijn geen mogelijke vragen behandeld

Stimulus

Bij somatosensibiliteit is er een stimulus. Deze zet een bepaalde reactie op gang:

1. Stimulus vanuit de buitenwereld
2. Sensorische receptor
   • Signaaltransductie: de stimulus wordt in een verandering in de membraanpotentiaal of een actiepotentiaal omgezet
3. 1e relay neuron
   • Een pseudo-unipolaire ganglioncel (alle sensoren in de periferie)
4. 2e relay neuron
   • Het signaal komt binnen in het CZS → sensatie → er ontstaat een reflexreactie
5. 3e relay neuron
   • Het signaal komt in de cortex terecht
   • Ligt in de thalamus
6. Corticale neuron
   • Perceptie: bewuste reactie

Sensatie leidt dus tot een reflexreactie en perceptie tot een bewuste reactie.

Sensorische receptoren

Er zijn 2 soorten sensorische receptoren:

• Gespecialiseerde epitheelcellen
• Neuronen

Elk type sensorische receptor is gevoelig voor een bepaalde vorm van energie, en vaak alleen voor dat type binnen een smal spectrum. Voorbeelden zijn:

• Rek
• Druk
• Warmte
• Kou
• Licht
• Mechanisch
• Chemisch
• Calorisch
• Elektromagnetisch

Alle receptoren zetten de energie waarvoor ze gevoelig zijn om in een membraanpotentiaal of een actiepotentiaal. Alle sensoren (behalve visus en olfactie) staan via een pseudo-unipolaire ganglioncel in verbinding met het CZS.

Ganglionaire neuronen

Ganglionaire neuronen reageren op veranderingen in actiepotentialen. Er zijn 2 functionele types:

• Aan/uit
  • Uit: het ganglionaire neuron is "stil"
  • Aan: er zijn actiepotentialen
  • Bijv. bij tast
• Meer/minder
  • Moduleert de frequentie van de continu vurende ganglion cel
  • Hierdoor kan veel meer informatie aan het CZS worden afgegeven, maar omdat er de hele tijd actiepotentialen gegenereerd moeten worden kost dit veel energie
  • Bijv. bij geluid (auditief systeem)

Combinaties:

In elk station is er bewerking van het signaal. Er zijn verschillende combinaties van sensoren met ganglioncellen:

• Convergentie: meerdere receptoren die verbonden zijn aan één (ganglionair) neuron
• Divergentie: één receptor die verbonden is aan meerdere (ganglionaire) neuronen
• Laterale inhibitie: perifere receptoren hebben een inhiberende invloed op de ganglioncel, centrale receptoren hebben een exciterende invloed op de ganglioncel
  • Hierdoor verhoogt het contrast tussen de actiepotentialen → de nauwkeurigheid van de locatie van de stimulus wordt verhoogd

De verhouding tussen het aantal receptoren en de 1e relay neuronen is ook belangrijk → een hoge ratio (1 op 1) indiceert een precies systeem, een lage ratio (10 op 1) een gevoelig systeem dat minder nauwkeurig is, omdat niet vastgesteld kan worden waar het signaal vandaan komt. Dit is ook het geval bij de verhouding tussen de 1e en 2e relay neuronen, en tussen de 2e en 3e relay neuronen.

Receptieve velden

Convergentie, divergentie en laterale inhibitie geven het receptieve veld. Dit is het gebied van de huid dat in contact staat met een receptor. Hier wordt aangegeven dat door één stimulus één specifieke receptor activeert en gaat vuren. Dit is toepasbaar op verschillende neuronen:

• Receptor
• Ganglionair neuron/1e Relay neuron
• Spinaal/bulbair neuron/2e Relay neuron
• Thalamische neuron/3e Relay neuron
• Primaire corticale neuron

Het systeem wordt steeds complexer doordat op ieder niveau convergentie, divergentie en laterale inhibitie optreedt. De receptieve velden worden dus heel uitgebreid en complex. Zo kan stimulatie van het centrum van het veld leiden tot excitatie, terwijl stimulatie van de laterale zijden leidt tot inhibitie.

Receptieve veld van een receptor:

Het receptieve veld van een receptor wordt gekarakteriseerd door:

• Soort stimulus (bijv. tast)
• Grootte van het receptieve veld
• Manier waarop de receptor zich aanpast aan de prikkel

Zo zijn er in de huid meerdere soorten receptoren:

• Lichaampjes van Meissner
  • Fasisch
  • Minder gevoelig → hebben meer druk nodig om te activeren
  • Zeer kleine receptieve velden → heel specifiek voor de plaats van aanraking
• Cellen van Merkel
  • Tonisch
• Lichaampjes van Pacini
  • Fasisch
  • Heel gevoelig → reageren snel
  • Zeer grote receptieve velden → onduidelijk waar de plaats van aanraking is
• Uiteinden van Rucini
  • Tonisch

Een reksensor is dus tonisch of fasisch:

• Tonische reksensor: blijft zolang er een stimulus is actief
  • Is tijdens de gehele druk op de huid actief
• Fasische reksensor: reageert alleen op verandering
  • Is aan het begin en einde van de stimulus actief

Het tastsysteem bestaat dus uit huidreceptoren met grote receptieve velden die tonisch of fasisch reageren en huidreceptoren met kleine receptieve velden die tonisch of fasisch reageren.

Receptieve veld van een corticaal neuron:

Een voorbeeld van een receptief veld van een corticaal neuron is het receptieve veld van een neuron in de primaire visuele schors. Corticale neuronen kunnen oriëntatiegevoelig zijn → afhankelijk van hoe bijv. een streepje licht in een specifieke houding wordt gehouden, treedt inhibitie of excitatie op.

Hoe dieper in de schors, hoe complexer de receptieve velden worden. Complexe velden in S1, de primaire somatosensibele cortex (tastcortex) zijn:

• Bewegingssensitief
  • Als er in elke richting beweging is
• Richtingssensitief
  • Gevoeliger voor bewegingen in bepaalde richtingen
• Oriëntatiesensitief (complexe cellen)
  • Reageert specifiek op bewegingen over een bepaalde as

Labeled line principle

Het CZS maakt door de wet van specifieke zenuwenergie onderscheid tussen de stimulatie van een chemo-, druk-, licht- of rekreceptor (deze worden namelijk allemaal omgezet in een actiepotentiaal):

• Receptoren geven alleen door dat ze gestimuleerd worden, niet door "wat"
• Het CZS "weet" welke signalen van welk soort receptor komen en maakt op basis hiervan onderscheid

Zo ontstaan er bij een harde klap op het hoofd sterretjes door prikkeling van de fotoreceptoren. Actiepotentialen van fotoreceptoren kunnen alleen gezien worden als lichtflitsen. Informatie van een speciale soort receptor komt in het CZS dus terecht op een specifieke plek in de schors. Deze plaats bepaalt welk type informatie het is → het "labeled line principle".

Neurale codering gebeurt dus op basis van:

• Het "labeled line principle": kwalitatief → iemand weet wat hij aan het voelen is
• De grootte van de stimulus: kwantitatief → wordt bepaald door de grootte van de actiepotentiaal
  • De lengte van de stimulus bepaalt hoe lang het treintje van actiepotentialen is dat wordt doorgegeven
  • De sterkte van de stimulus bepaalt de frequentie van het treintje van de actiepotentialen

In het PZS is het "labeled line principle" aan de axonen zichtbaar. Zo hebben de verschillende soorten receptoren andere axonen op basis van dikte en myelinisatie. De pijnreceptoren zijn het traagst verbonden met het CZS → huidstimulatie komt dan ook op verschillende momenten aan.

Primaire somatosensibele cortex:

De primaire somatosensibele cortex bestaat uit stripjes die naast elkaar liggen. Deze stripjes zijn afzonderlijk speciaal gevoelig voor verschillende receptoren. Elk type receptor heeft een eigen kaartje op die cortex → de primaire somatosensibele cortex bestaat dus uit allerlei kaartjes die naast elkaar met een eigen type informatie binnenkomen. Deze liggen in tegenovergestelde richting van de verdeling van de homunculus → elk deel van het lichaam heeft meerdere informatiecentra. De 2-punts discriminatietest bepaalt tot op welke afstand druk op 2 verschillende punten van elkaar onderscheiden kunnen worden.

De cortex zelf is erg plastisch → de kaarten passen zich aan en veranderen. De kaarten zijn opgebouwd uit modules, die weer onderverdeeld zijn in kolommen, die zijn verdeeld zijn in kleinere kolommen met een specifiek gebied voor een huidstukje waar alle functies op een ordelijke manier bij elkaar zitten. Deze modullaire opbouw van de cortex is terug te vinden in alle sensibele gebieden van de cortex. De kolommen kunnen makkelijk vervangen worden door iets anders bij functieverlies.

Somatosensibele systeem

De somatosensibele cortex is voor alle zintuigen, dus niet alleen wat de huid voelt. De tastzin bestaat uit wat de huid, spieren en viscera voelen. Er zijn dus verschillende receptoren:

• Exteroceptie: receptoren die de buitenwereld waarnemen (de klassieke tastzin)
  • Huidreceptoren: in de dermis en epidermis
    • Mechanoreceptoren
    • Thermoreceptoren
    • Nocireceptoren (pijn)
• Proprioceptie: receptoren die het bewegingssysteem waarnemen
  • Spieren, gewrichten en pezen
    • Mechanoreceptoren
      • Spierspoeltjes
      • Golgi peeslichaampjes
      • Rekreceptoren in en om gewrichten
    • Nocireceptoren (pijn)
• Enteroceptie: receptoren in de viscera die de binnenwereld waarnemen
  • Geven vooral door aan het autonome zenuwstelsel, maar bij problemen is er somatosensorische bewustzijn
  • Ingewanden: darmen
    • Mechanoreceptoren
    • Thermoreceptoren
    • Nocireceptoren

Drukreceptoren:

Het systeem van drukreceptoren bestaat uit een combinatie van 4 "smaken":

• Grote velden
• Kleine velden
• Traag adapterend (fasisch)
• Snel adapterend (tonisch)

Thermoreceptoren:

Thermoreceptoren bestaat uit bepaalde moleculen die op eiwitten binden en zo een warmte- of kousensatie genereren. Ze zijn vergelijkbaar met de drukreceptoren → bestaan uit speciale receptoren die op een koud- of warmterange reageren en tonisch of fasisch reageren.

Nocireceptoren:

Nocireceptoren zijn lastig te begrijpen. Het zijn naakte zenuwuiteinden met pijnreceptoren erop. Er zijn verschillende soorten pijnreceptoren:

• Mechanische pijnreceptoren: scherpe, harde druk
• Thermo pijnreceptoren: brandende hitte
• Chemische pijnreceptoren: pH, histamine, kalium
• Polymodale pijnreceptoren

Alleen pijnreceptoren zijn niet voldoende om pijn te genereren → de rest van het systeem is ook van belang. Zo staan ze met 2 type vezels in verbinding met de rest van het CZS:

• Ad-vezels: zorgen voor een scherpe, snelle, stekende, intense pijn
  • Deze vezels zijn gemyeliniseerd en dus sneller
  • De eerste pijn
• C-vezels: zorgen voor een langzame, doffe, brandende pijn
  • Deze vezels zijn ongemyeliniseerd en dus zeer traag
  • De tweede pijn

Spierspoeltjes:

Spierspoeltjes bestaan uit 2 elementen:

• Sensorisch element
  • Reksensor
  • Ia afferent
• Motorelement
  • Intrafusale spier
  • g-motorneuron

Ascending pathways

Er zijn 2 verschillende opstijgende systemen in het ruggenmerg:

• Gnostisch systeem: kennis en interpretatie van stimuli
  • De functie kan op meerdere gebieden getest worden:
    • Fijne tast
      • Bijv. het kunnen herkennen wat in de hand ligt met de ogen dicht
    • Vibratiezin
      • Bijv. het waarnemen van trilling van de stemvork
    • Lichaamspositie
      • Bijv. met de ogen dicht kunnen voelen wanneer iemand anders lichaam beweegt
• Vitale systeem: houdt iemand in leven
  • De functie kan op meerdere gebieden getest worden
    • Ruwe, grove tast
    • Pijn
    • Temperatuur

Door gebruik te maken van deze zintuigen kunnen neurologen testen uitvoeren → er wordt beken of het systeem werkt, maar de functies worden niet compleet begrepen.

Verschillen:

Deze 2 systemen samen geven somatosensibiliteit in de cortex. Ze stijgen apart op. Er zijn veel gelijkenissen en enkele verschillen:

• Beide systemen
  1. Sensor in de periferie
  2. Primair relay neuron: pseudo-unipolair neuron in een perifeer ganglion
  3. Secundair relay neuron: in het ruggenmerg of in de hersenstam
     • Het axon kruist naar de andere kant
  4. Tertiair relay neuron: in de thalamus
     • Alle zintuigelijke informatie moet synapteren in de thalamus
  5. Cortex
• Verschil in de systemen
  • Plaats van het secundaire relay neuron
    • Gnostisch: ligt in de caudale hersenstam → gnostische informatie kruist pas in de hersenstam
      • Gnostische informatie stijgt ipsilateraal op in het ruggenmerg in de achterstreng → heet ook wel de dorsale kolom/mediaal-lemniscus pathway
        • Neuronen met gnostische informatie vanuit de teen moeten bijna 2 meter lang zijn
    • Vitaal: ligt in de dorsale hoorn van het gehele ruggenmerg → vitale informatie kruist op de plek waar het het ruggenmerg binnenkomt
      • Vitale informatie stijgt contralateraal op in het ruggenmerg → heet ook wel de spinothalame baan

Als het ruggenmerg aan de rechterkant kapot is, ontstaat er rechts dus gnostische uitval en links vitale uitval.

Achterstrengsysteem

In de witte stof van de achterstreng van het ruggenmerg zit op cervicaal niveau een lijn die onderscheid maakt tussen:

• Fasciculus cuneatus: informatie vanuit de armen (bovenste deel van de romp)
• Fasiculus gracilis: informatie vanuit de benen (onderste deel van de romp)

Het achterstrengsysteem heet ook wel de mediale lemniscus pathway en vormt het gnostische systeem. Eigenschappen zijn:

• Zorgt voor gnostische informatie: fijne tast, vibratie en lichaamspositie
• Moet heel precies en netjes georganiseerd zijn → somatotopische organisatie
• Kruist in de lemniscus medialis
• Komt in de caudale hersenstam de secundaire relay kernen tegen
  • Axonen uit de fasiculus cuneatus komen in de nucleus cuneatus
  • Axonen uit de fasiculus gracilis komen in de nucleus gracilis
• Stijgt op en komt uiteindelijk in de thalamuskern terecht als de nucleus thalamus ventralis en posterolateralis

Axonen uit verschillende gebieden komen boven op elkaar te liggen → het is makkelijk om uit de witte stof van het ruggenmerg af te leiden welke gebieden informatie bevatten uit welke lichaamsdelen. Uiteindelijk "passen" er geen nieuwe axonen meer bovenop de oude axonen, waardoor de "streng" gaat dubbelvouwen.

In het hoofd:

Alles wat via de spinale zenuwen binnenkomt vormt de somatosensibele innervatie van de romp. De somatosensibele innervatie van het hoofd vormt een apart, ook gnostisch, systeem:

1. Sensibele informatie komt via de nervus trigeminus binnen
   • Dit gaat ook via pseudo-unipolaire neuronen
2. De informatie gaat naar een groot ganglion gelegen naast de pons
3. In de nucleus princeps liggen secundaire relay neuronen
   • De nucleus princeps is de hoofdkern van de nervus trigeminus
4. De gnostische secundaire relay neuronen kruisen via de lemniscus trigeminus over naar de andere kant
   • De lemniscus trigeminus ligt tegen de lemniscus medialis aan
5. De informatie komt terecht in de nucleus thalamus ventralis posteromedialis in de thalamus

De organisatie is dus hetzelfde, maar de plaats verschilt.

Spinothalame systeem

Het spinothalame systeem vormt het vitale systeem:

1. Het primaire relay neuron ligt in een ganglion → vanuit hier komt een axon het ruggenmerg binnen
2. Het axon synapteert gelijk in de achterhoorn als secundaire relay neuron en kruist naar de andere kant
3. Via de fasciculus anterolateralis/spinothalame baan stijgt de informatie op
4. De informatie komt in de nucleus thalamus ventralis posteromedialis in de thalamus terecht

Dit gaat alleen om informatie uit de romp.

In het hoofd:

Het vitale systeem van het hoofd is minder mooi georganiseerd dan het gnostische → verzorgt daarom ook de grove tast. De somatotropie is ruw. De 2 systemen stijgen apart op, maar komen op dezelfde plaats in de thalamus terecht: in de nucleus thalamus ventralis posterolateralis.

Het vitale systeem in het hoofd verloopt als volgt:

1. Informatie komt binnen in de nervus trigeminus
   • Het primaire neuron ligt in een ganglion van de nervus trigeminus
2. Een axon komt het CZS binnen en reist tot de spinale trigeminuskern
   • Dit is de nucleus proprius, een voortzetting van de achterhoorn in de hersenstam
3. De axonen synapteren tot het secundaire relay neuron
4. De axonen kruisen naar de andere kant
5. De axonen voegen zich bij de spinothalame baan
6. De axonen komen in de nucleus thalamus ventralis posteromedialis terecht
   • Hier liggen ook gnostische axonen

Pijnreflex

Het pijnreflex (nociceptieve reflex) wordt verzorgd door de spinothalame baan. De pijnreflex is multisegmentaal → er zijn verschillende niveaus en kanten van het ruggenmerg bij betrokken. Het is een multilevel, bilateraal reflex.

Pijninformatie moet z.s.m. verdeeld worden over verschillende hoogtes van het ruggenmerg. De informatie volgt onderstaande route:

1. De pijnvezel komt bij de Lissauer's randzone het ruggenmerg binnen
   • De Lissauers's randzone ligt in de witte stof van het ruggenmerg, op de plek waar de dorsale wortel binnenkomt
2. Het axon splitst zich in heel veel takken die naar meerdere niveau's van het ruggenmerg gaan
3. De informatie wordt verspreid over de hoogte van het ruggenmerg
4. De informatie komt bij de zone van Lissauer → splitst zich in takken
5. De informatie gaat op verschillende niveaus van de grijze stof het ruggenmerg in
6. De informatie synapteert in de achterhoorn → wordt verspreid naar de overkant en omhoog
   • Voor pijn zijn er 2 stations in de achterhoorn, waartussen een controlesysteem om de pijn te beheersen zit
     • Substantia gelatinosa
     • Nucleus proprius
7. Ad-vezels en C-vezels gaan op verschillende typen neuronen synapteren en apart opstijgen in het ruggenmerg
   • Ad-informatie gaat naar de neospinothalame baan
     • Snel en nieuw
     • Gaat naar de nucleus thalamus ventralis posterolateralis in de thalamus en vanuit daar naar de cortex
     • Zorgt voor de lokalisering van pijn
   • C-vezels gaan naar de paleospinothalame baan
     • Trager en ouder
     • Eindigt niet in de thalamus maar in de reticulaire formatie
     • Verantwoordelijk voor het pijnlijk maken van de pijn
     • Gaat niet door naar de cortex → als de hersenschors wordt weggehaald, wordt pijn wel gevoeld maar niet gelokaliseerd

Gate control theory of Melzack and Wall:

Pijnperceptie is heel subjectief → mensen die veel pijn ervaren krijgen een hoge pijndrempel → worden ongevoelig. Het zenuwstelsel moduleert of onderdrukt de pijn dan. Dit wordt gedaan door:

• Afdalende systemen
• Een pijn-onderdrukkingssysteem in het ruggenmerg zelf
  • De "gate control theory of Melzack and Wall"

Het "gate control system" bestaat uit 2 vezels:

• Trage C-vezels/dunne axonen
  • Nocireceptoren/pijnreceptoren
    • Tonisch
  • Hebben een kleine diameter
  • Inhibitoire synaps op het inhibitoire interneuron
  • Excitatoire synaps op het projectieneuron
• Snelle A-bètavezels/dikke axonen
  • Mechanoreceptoren
    • Fasisch
  • Hebben een grote diameter
  • Inhibitoire synaps op het inhibitoire interneuron
  • Excitatoire synaps op het projectieneuron

Samen genereren ze een controlesysteem voor pijn via een inhibitoir interneuron in de substantia gelatinosa, waarmee ze synapteren op een projectieneuron in de nucleus proprius. Dit projectieneuron geeft de informatie naar boven door.

Of de pijn aankomt in de schors hangt dus af van de activiteit van de axonen:

• Alleen dunne axonen actief
  1. Inhibitoire interneuronen worden geremd → staan uit
  2. Het projectieneuron wordt gestimuleerd → de informatie wordt doorgegeven
  3. Het pijnpad is open
• Beide axonen actief
  1. Het inhibitoire interneuron wordt geëxciteerd → staat aan
     • Het dikke axon wint van de dunne
  2. Het projectieneuron wordt geïnhibeerd → pijn gaat niet door naar boven
  3. Het pijnpad is dicht

Omdat pijnreceptoren tonisch zijn, en mechanoreceptoren fasisch, zijn als de pijn begint beide axonen actief → de pijn is nog niet voelbaar. Als de pijn aanhoudt, stoppen de dikke axonen met actief zijn en wordt de pijn voelbaar.

Cerebellum

Informatie van het gnostische en vitale systeem wordt in het ruggenmerg gebruikt om reflexen te genereren. Via het achterstrengsysteem en het spinothalame systeem wordt het doorgegeven aan het CZS en de cortex. Echter moet het ook nog naar het cerebellum gaan → er zijn 4 banen dit verzorgen, waarvan de namen niet van belang zijn:

• Gnostische informatie van de romp
• Vitale informatie van de romp
• Gnostische informatie van het hoofd
• Vitale informatie van het hoofd

Informatie wordt dus op 3 manieren gebruikt:

• Lokaal voor reflexen
• In het cerebrum voor de gewaarwording
• In het cerebellum voor het laten functioneren van het lichaam

Trigeminuskernen

De nervus trigeminus heeft uiteindelijk 4 kernen:

• Portio major
  • Nucleus princeps (gnostisch)
  • Nucleus spinalis (vitaal)
• Portio minor
  • 2 kauwkernen

Auditief systeem

Opbouw:

Het oor is te verdelen in 3 onderdelen:

• Buitenoor
  • Oorschelp: leidt het geluid de gehoorgang in
  • Meatus acousticus externus: eindigt bij het trommelvlies
• Middenoor
  • Membrana tympanea: het trommelvlies
  • Gehoorbeentjes
    • Malleus: hamer
    • Incus: aambeeld
    • Stapes: stijgbeugel
      • Sluit aan op een gaatje in het bot: het foramen ovale
  • Buis van Eustachius: brengt de trilling over
    • Houdt de druk binnen en buiten het oor in balans → de druk in het middenoor is gelijk aan de druk in het buitenoor
• Binnenoor
  • Benig labyrint: holte in het bot
    • Membraaneuze/vliezige labyrint: systeem van vliezen in het membraanachtig labyrint
      • Cochlea
      • Semicirculaire kanalen
  • Meatus acoustica interna: de binnenste gehoorgang
    • Zorgen dat zenuwen door de schedelholte kunnen
      • Nervus vestibulocochlearis
      • Nervus facialis

Benige labyrint:

In de schedel is het rotsbeen zichtbaar, waarin het benige labyrint zich bevindt. Het benige labyrint is gevuld met perilymfe, cerebrospinale vloeistof dat lijkt op extracellulaire vloeistof. Het loopt van het foramen ovale naar het foramen rotundum:

1. Incus op het foramen ovale
2. Scale vestibuli: opstijgende gedeelte van het slakkenhuis
   • Bovenste puntje van het slakkenhuis
   • Eindigt bij de stijgbeugel
3. Helicotrema
   • Overgang van de ene buis naar de andere buis
4. Scala tympani: afdalend deel van het slakkenhuis
   • Onderste buis
   • Eindigt bij het foramen rotundum

Vliezige labyrint:

Het vliezige labyrint vormt het feitelijke hoororgaan. Het is gevuld met endolymfe, dat ter hoogte van de stria vascularis wordt geproduceerd en lijkt op intracellulaire vloeistof. Het vliezige labyrint bestaat uit:

1. Halfcirkelvormige kanalen
   • Sacculi
   • Utriculi
2. Cochlea (slakkenhuis)
   • Overal langs de buis van het slakkenhuis ligt ganglion spirale
3. Scala media (ductus cochlearis)
   • Bevat het orgaan van Corti: het gehoororgaan
   • Bevat stria vascularis

Orgaan van Corti:

Het slakkenhuis draait in een spiraal omhoog. In het slakkenhuis verplaatsen geluidsgolven van:

1. Scala vestibuli
2. Scala media
   • Hierin ligt het orgaan van Corti
3. Scala tympani

Er ontstaat vervolgens inductie van vibraties van het basilaire membraan. Hier ligt het orgaan van Corti, dat in de scala media zit en het echte gehoororgaan is. Het orgaan van Corti bestaat uit 2 lagen met haarcellen:

• Buitenste haarcellen
  • 3 rijen
  • Stereocilia die vastzitten in het tectoriale membraan
  • Contractiel: reageren op geluid
    1. Ze worden op dezelfde frequentie als het geluid geprikkeld
    2. Ze trekken op deze frequentie het tectoriale membraan omhoog en naar beneden
    3. Ze versterken de vloeistofstroom → meer prikkeling van de binnenste rij haarcellen
       • Het zijn cochleaire versterkers
    4. Dankzij de binnenste haarcellen ontstaat het gehoor
• Binnenste haarcellen
  • 1 rij
  • Stereocilia kunnen vrij bewegen → de belangrijkste cellen

De cochleaire haarcellen hebben een specifieke opbouw:

• Rek-gevoelige kaliumkanalen
• Apicale delen (stereocilia) zitten in het endolymfe
  • Trillen bij laag geluid
• Basale dalen zitten in het perilymfe
  • Trillen bij hoog geluid

De fysieke eigenschappen van het basilaire membraan vertalen de frequentie van het geluid. De plek waar dit gebeurt hangt af van de frequentie van het geluid → het orgaan van Corti wordt op een specifieke plaats geprikkeld. Er is sprake van tonotopie: een kaart van frequenties.

Elk punt in het basilaire membraan heeft dus een eigenfrequentie, een frequentie waarbij het punt het beste resoneert:

1. Elke frequentie veroorzaakt een maximale resonantie van het basilaire membraan op een specifieke locatie langs de gehele lengte
2. Het orgaan van Corti wordt gestimuleerd → er is lokale stimulatie van de neuronen in het spinale ganglion
3. Dit resulteert uiteindelijk in een stimulatie van een bepaald gebied op de auditieve cortex → tonotopie: een toonhoogte heeft een plaats gekregen op de auditieve cortex

Geluidsgolf:

Bij een geluidsprikkel gebeurt het volgende:

1. Reksensitieve kaliumkanalen gaan open
2. Kalium gaat het endolymfe in
3. Depolarisatie
4. Voltage-gated calciumkanalen gaan open
5. Neurotransmitters komen vrij in de synaps
6. Reksensitieve kanalen gaan dicht
7. Kalium lekt van de cel het perilymfe in
8. Hyperpolarisatie

Hersenen:

De signalen volgen vanaf beide oren een bepaalde route naar de hersenen:

• Het signaal van beide oren gaat van de nucleus cochlearis bilateraal naar boven
  • De informatie wordt meteen gecombineerd
• In de nucleus oliva superior wordt de richting van het geluid bepaald
• De de oliva superior komen axonen met signalen van de linker en rechter nucleus cochlearis samen
• De oliva inferior kijkt naar het tijdsverschil waarmee een geluid eerst vanuit het ene oor en dan vanuit het andere oor binnenkomt
• De colliculus superior bevat een visuele en auditieve kaart van de omgeving → er ontstaan oog- en nekbewegingen in de richting van de stimuli
• Het spraakcentrum van Wernicke zorgt voor het begrijpen van taal
• Het spraakcentrum van Broca zorgt voor de motoriek van taal