College-aantekeningen bij The Adolescent Brain aan de Universiteit Leiden - 2015/2016

College 1 The Adolescent Brain

De ontwikkeling tijdens adolescentie

Met adolescentie wordt de periode na de kindertijd en voor de volwassenheid bedoeld, ongeveer tussen de leeftijd van 8 en 25 jaar. Puberteit wordt gezien als de start van de adolescentie, dus de lichamelijke veranderingen die samengaan met de hormonale veranderingen wat we ‘puberteit’ noemen, kunnen gezien worden als het startpunt van de adolescentie. Het is moeilijker om te bepalen wanneer de adolescentie eindigt, omdat dit veel meer cultureel bepaald is. Er zijn hierin dus veel culturele variaties.

De hersenen

Neuronen zijn hersencellen, en vanuit de neuronen komen axonen die zich uitbreiden vanuit het cellichaam. De axonen zijn zenuwuiteinden die elektrische signalen geleiden. Er zijn ook dendrieten, dit zijn vertakte projecties van neuronen die elektrische impulsen ontvangen. Er is een onderscheid tussen witte stof en grijze stof. De grijze stof bestaat uit neuronale cellichamen en kan vooral gevonden worden op de oppervlakte van de cerebrale cortex en het cerebellum en in de subcorticale structuren, bijvoorbeeld de amygdala, nucleus accumbens, thalamus, hypothalamus, putamen, etc. De witte stof bevat bundels van gemyeliniseerde zenuwcellen (axonen) die verschillende hersengebieden met elkaar verbinden. De witte stof geleidt zenuwimpulsen. In het algemeen kunnen vier hoofdkwabben onderscheiden worden in de hersenen: de frontale, pariëtale, temporale en occipitale kwab.

Hoe bestuderen we de hersenen?

Een van de belangrijke ideeën voor het kijken naar de hersenen is voorgesteld door Joseph Gall. Hij kwam met het idee van het lokaliseren van functies van de hersenen aan de hand van de vorm van de hersenen, wat frenologie wordt genoemd. Hij beweerde dat je een wiskundegebied en een taalgebied kan onderscheiden afhankelijk van de oppervlakte van de schedel. Het idee van het toewijzen van functies aan bepaalde hersengebieden is vandaag de dag nog steeds valide, ondanks het feit dat zijn ideeën niet valide meer zijn.

In de 19^e eeuw zijn er veel post-mortem studies uitgevoerd die erg nuttig waren. Paul Broca werkte met een patiënt die ‘tan’ werd genoemd, omdat dit het enige woord was wat hij kon zeggen. Nadat hij overleed vonden ze een beschadiging in de linker inferieure frontale cortex. Ze concludeerden dat dit een belangrijk gebied was voor taalproductie. In 1870 vond Wernicke dat de linker posterieure temporale cortex belangrijk is voor het begrijpen van taal. Deze ideeën werden beide bevestigd door middel van fMRI.

Een andere case studie is de studie van Phineas Gage (1868). Hij had een ongeluk waarbij zijn mediale prefrontale cortex en orbitofrontale cortex beschadigd raakten. Na het ongeluk vertoonde hij veel gedragsveranderingen. Hij werd impulsief, begon te gokken en liet ongeschikt sociaal gedrag zien.

Vandaag de dag hebben we veel verschillende methoden om te begrijpen hoe de hersenen werken. Binnen deze cursus ligt de nadruk op Magnetic Resonance Imaging (MRI) om de hersenstructuur te bestuderen. Wanneer je functionele MRI (fMRI) gebruikt, ligt de focus op hersenfuncties. De fMRI techniek is gebaseerd op het BOLD-effect (Blood Oxygenation Level Depedent). Dit is gebaseerd op de aanname dat een hersendeel meer zuurstof nodig heeft wanneer het actief is. Als er meer zuurstof naar dit actieve hersendeel moet, zal de bloedstroom naar dit hersendeel toenemen. Dit verandert het hemoglobinegehalte in rode bloedcellen. De magnetische eigenschappen van hemoglobine zijn meetbaar. Dit is dus een indirecte manier om hersenactiviteit te meten.

Het voordeel van fMRI is dat het een niet-invasieve techniek is en dat het een hoge spatiële resolutie heeft (in mm precies). Het nadeel is echter dat het een lage temporele resolutie heeft, dus dat je processen die heel snel gaan niet kunt meten. In tegenstelling tot fMRI heeft EEG een heel hoge temporele resolutie, maar een lage spatiële resolutie. Een ander voordeel van de EEG is dat je het gedurende een lange tijd achter elkaar kan meten, bijvoorbeeld tijdens de slaap.

Het is belangrijk om te onthouden dat je nooit over hersenactiviteit an sich kan praten. Hersenactiviteit vindt altijd plaats in contrast met iets anders. Ook is het belangrijk om te onthouden dat een BOLD signaal niet een absolute, maar een relatieve maat is van hersenactiviteit. Dit betekent dat een controleconditie cruciaal is. Je hebt veel trials per conditie nodig zodat je een gemiddelde kan nemen over deze trials. Ten minste 20 trials is de richtlijn. Een fixatie tussen de trials is ook noodzakelijk, om het BOLD signaal tussen de trials omlaag te krijgen. Je moet er ook zeker van zijn dat je taak interessant en niet te saai is voor de participanten.

Hersenontwikkeling

Een groot deel van de hersenontwikkeling vindt voor de geboorte plaats. In de postnatale ontwikkeling is er een toename in het aantal connecties tussen neuronen en er is een toename in de myeline in de cortex. Dit verbetert de overdracht van informatie tussen hersencellen. Dit zijn twee processen die na de geboorte toenemen. De hoeveelheid witte stof neemt toe met de leeftijd, vooral tijdens de adolescentie.

Over het algemeen is er een afname in grijze stof naarmate je ouder wordt. Deze afname is echter niet lineair. Grijze stof doorloopt verschillende processen. Eerst is er een toename, en hierna is er een afname. De hoeveelheid toename in grijze stof is verbonden aan een proces wat synaptogenese wordt genoemd. Dit houdt in dat er een toename is in het aantal synapsen. Vervolgens vindt er echter pruning plaats, wat inhoudt dat het overschot aan synapsen wordt verwijderd. Dit gebeurt bij verbindingen die niet gebruikt worden. Prefrontale en temporale gebieden ontwikkelen het laatst.

Social Information Processing Network (Nelson et al., 2005)

Het Social Information Processing Network zegt dat je naar de hersenen kan kijken alsof het een netwerk is. Dit is een nuttige benadering, omdat het de manier waarop de hersenen werken versimpelt. Het heeft een specifieke focus op wat er tijdens de adolescentie gebeurt, en ze benadrukken dat één van de grootste veranderingen die we zien in gedrag in het sociale domein ligt. Er is een shift in de interactie met ouders naar de grotere sociale context met leeftijdsgenoten en romantische relaties. Dus leeftijdsgenoten en vrienden worden belangrijker in deze periode. Ze stellen een neurobiologisch model voor, dat kan dienen als een model voor het bestuderen van ontwikkelingsveranderingen in de relaties tussen hersenen en gedrag. Het helpt ook in het begrijpen van de ontwikkeling van psychopathologie. Binnen het model zouden drie brede netwerken aanwezig zijn: een detectienetwerk, een cognitief regulatie netwerk, en een affectief netwerk.

Het detectienetwerk is belangrijk voor perceptuele verwerking. De hersengebieden waarop ze zich hier richten zijn met name de temporale cortex, maar ook occipitale gebieden zoals de fusiform face area. Ze suggereren dat dit de plek is waar de eerste detectie van sociale stimuli plaatsvindt. Alles wat gerelateerd is aan gezichtsuitdrukkingen, het begrijpen van emoties, maar ook wanneer je iemand ziet bewegen, is gerelateerd aan het detectienetwerk.
Het affectieve netwerk richt zich met name op emoties. Er is een grote focus op de amygdala. De insula speelt een belangrijke rol bij negatieve emoties, maar is ook betrokken bij empathie en de perceptie van eerlijkheid en oneerlijkheid. De nucleus accumbens is een deel van het striatum en is ook belangrijk voor de verwerking van beloningen. Al deze gebieden zijn subcorticale hersengebieden. Dit zijn de gebieden die in evolutionaire termen het eerst ontwikkeld zijn.

Het derde netwerk is het cognitieregulatie netwerk. Over het algemeen heeft dit te maken met de regulatie en controle van gedrag en emoties. Reflectie, mentalizing, en het innemen van perspectief zijn complexere verwerkingsvormen die zich vooral bevinden in de prefrontale cortex. De anterieure cingulate cortex is een gebied in de prefrontale cortex dat gerelateerd is aan de regulatie van gedrag.

De hersengebieden betrokken bij detectie ontwikkelen zich snel, terwijl de affectieve gebieden ontwikkelen tijdens de vroege adolescentie, en de cognitieve gebieden ontwikkelen als laatst.

De herengebieden binnen het affectieve netwerk ontwikkelen zich tijdens de vroege adolescentie, wat te maken heeft met de puberteit en de hormonale veranderingen in het lichaam en de hersenen. Dit is waarom adolescenten snel opgewonden raken en waarom ze heel gevoelig zijn voor emotionele en sociale stimuli. Ze stellen voor dat dit deels verklaard wordt door de hormonen die deze hersengebieden beïnvloeden. De meer regulerende hersengebieden ontwikkelen zich veel langzamer, en deze ontwikkeling is minder direct gerelateerd aan hormonale veranderingen. Dus deze gebieden ontwikkelen veel later in de adolescentie, en deze ontwikkeling gaat door tot in de vroege volwassenheid. De suggestie is dat het affectieve netwerk direct gerelateerd is aan puberteitshormonen, terwijl de ontwikkeling van het cognitieve netwerk onafhankelijk is van de hormonen en gerelateerd is aan myelinisatie en pruning, en veel langzamer is.

De rol van motivatie (Crone & Dahl, 2012).

Het belangrijkste punt van Crone en Dahl is dat er veel bewijs is dat de prefrontale gebieden zich later ontwikkelen, maar dat het bewijs niet sterk genoeg is om te zeggen dat kinderen hierdoor bepaalde gedragingen vertonen. Ze verdelen de neuro-imaging studies die gedaan zijn onder in drie groepen.

De eerste groep heeft betrekking op cognitieve controle, zoals het werkgeheugen, inhibitie, en switching. Sommige studies vinden een toename in cognitieve controle tijdens de adolescentie, terwijl andere studies een afname in cognitieve controle vinden. Dit betekent dat het bewijs gemengd is. Ze suggereren dat dit komt doordat bepaalde aspecten van de test de motivatie van adolescenten kunnen beïnvloeden, wat vervolgens de prestatie op die test kan bepalen. Ook het soort feedback dat je aan adolescenten geeft tijdens de taak kan hun prestatie beïnvloeden.

De tweede groep studies die ze bekeken hebben, heeft betrekking op affectieve verwerking. Ze suggereren dat er een piek in affectieve verwerking is in het midden van de adolescentie. Ze benadrukken het feit dat motivatie de prestatie kan beïnvloeden. Slechts de aanwezigheid van een vriend tijdens de test kan de activatie van de hersengebieden tijdens de test al beïnvloeden.

De derde groepering die ze maken is gerelateerd aan sociaal redeneren. Ze suggereren dat er een toename is in de activiteit van TPJ met de leeftijd. De TPJ is een hersengebied wat later tijdens deze cursus nog aan bod komt.

Het belangrijkste doel van dit onderzoek is dat ze willen benadrukken hoe belangrijk het is voor adolescenten om zich echt betrokken en gemotiveerd te voelen bij een test, omdat het anders onmogelijk is om te meten wat we willen meten.

College 2: Hormonen en de hersenontwikkeling van adolescenten

Het onderzoek van Jiska Peper

Peper onderzoekt impulscontrole in haar laboratorium. Dit omvat risicogedrag, het uitstellen van beloningen en impulsieve agressie. Ze meten dit in relatie tot hersenontwikkeling en hormoonlevels. Tijdens de puberteit is er een enorme toename in testosteron bij jongens, en een toename in oestradiol bij meisjes. Beide geslachten produceren echter beide hormonen, in tegenstelling tot wat de meeste mensen denken. De eerste symptomen van psychiatrische stoornissen komen vaak tot uiting tijdens de adolescentie. Depressie, angststoornissen en schizofrenie zijn de meest voorkomende stoornissen onder adolescenten. Het is belangrijk om gezonde puberhersenen te bestuderen om de onderliggende mechanismen van hun gedrag te achterhalen en om vroege interventies voor psychiatrische stoornissen te ontwikkelen.

Hormonen hebben meestal een slechte naam, omdat mensen denken dat hormonen bijdragen aan schreeuwende meisjes, agressie, etc. Volgens Peper klopt dit beeld echter niet helemaal. Uit dierstudies weten we dat deze hormonen een belangrijke organisatorische functie hebben in de hersenen. Oestradiol beïnvloedt celgroei, het vertakken van neuronen en de myelinisering van axonen. Hoe meer myeline er is, hoe efficiënter neuronen met elkaar communiceren. Om dit te bestuderen hebben ze de testikels van ratten verwijderd, zodat zij niet in de puberteit kwamen.

Ook hebben ze longitudinaal onderzoek gebruikt, om kinderen over tijd te kunnen volgen en te kunnen zien wat er gedurende hun ontwikkeling gebeurt.

Het gezonde puberbrein

Neuronen en myeline

Je wordt geboren met een overvloed aan neuronen. Deze heb je niet allemaal nodig, dus tijdens de puberteit neemt de grijze stof (de neuronen) af. Dit proces wordt pruning genoemd. Tijdens de puberteit zijn de hersenen nog in ontwikkeling. Wanneer je ouder wordt, wordt de cerebrale cortex steeds dunner. Dit proces begint achter in de hersenen, en eindigt aan de voorkant. Dit proces loopt parallel aan de puberteit, wat suggereert dat er een link is met puberteitshormonen.

Cognitieve versus emotionele circuits

Cognitieve ontwikkeling gebeurt op een lineaire manier, terwijl de emotionele ontwikkeling op een niet-lineaire manier gebeurt. Peters et al. (2014) gebruikten een cognitieve taak om onderscheid te maken tussen negatieve en positieve feedback en hoe dit gerelateerd is aan hersenactiviteit. Ze vonden dat de leerratio toeneemt met de leeftijd, en dat het frontale en pariëtale deel gebruikt werden tijdens het leren. De activiteit in deze gebieden nam dus toe met de leeftijd.

Met een andere taak maten ze de gevoeligheid voor beloningen. Ze vonden dat het striatum erg actief is wanneer participanten geld winnen. Ze vonden ook dat er een piek is in de activiteit van het striatum halverwege de adolescentie. Dit laat de disbalans in de hersengebieden tijdens de adolescentie zien.

Het onderzoek van Peters richt zich op de connectie tussen hersengebieden. Dit wordt gemeten met twee technieken. De eerste wordt Diffusion Tensor Imaging (DTI) genoemd, en de tweede wordt Functional Connectivity (FC) genoemd. DTI is gebaseerd op het biologische principe van diffusie. In de hersenen is er heel veel water, maar er is een beperking van de beweging hiervan. DTI meet de verplaatsing van watermoleculen. Dit is een meting van de kwaliteit van de witte stof, dus het is een meting van de structurele connectiviteit. FC daarentegen is een meting van de functionele connectiviteit. Dit correleert met de hersenactiviteit in verschillende hersengebieden. Hoe meer de hersengebieden gesynchroniseerd zijn, hoe hoger de functionele connectiviteit is tussen de beide gebieden. Dit kan ook gemeten worden tijdens rust.

Onderzoek heeft aangetoond dat de witte stof in de hersenen zich geleidelijk ontwikkelt tot de leeftijd van 35 jaar. Dit kan te maken hebben met de specialisatie van neuronale netwerken. Peper et al. (2013) hebben de fronto-striatele connectiviteit gemeten. Deze bundel ontwikkelt zich met de leeftijd. De implicaties van deze ontwikkeling zijn gemeten met een uitgestelde beloningstaak. De kinderen waren het meest impulsief, en de jong volwassenen waren het minst impulsief.

De kwaliteit van deze bundel voorspelde hun gedrag twee jaar later. Dit laat zien dat je echt MRI of DTI nodig hebt om gedrag in de toekomst te verklaren. Hoe beter deze bundel ontwikkeld is, hoe beter adolescenten en kinderen hun impulsen kunnen controleren.

De rol van hormonen

Hormoonproductie

Geslachtshormonen worden geproduceerd in de HPG-as. De hypothalamus is het startpunt, dit is een heel kleine maar belangrijke klier. Onder de hypothalamus ligt de hypofyse. De eierstokken en de testes zijn de klieren die verantwoordelijk zijn voor de productie van de vrouwelijke en mannelijke geslachtshormonen. Deze geslachtshormonen beïnvloeden op hun beurt weer de secundaire seksuele kenmerken die zich ontwikkelen tijdens de puberteit. Om dit te meten wordt een vragenlijst gebruikt. Er zijn twee belangrijke periodes van hormoonproductie. De eerste periode vindt al plaats voor de geboorte, en begint met de ontwikkeling van de testes. Rond de leeftijd van 9 jaar begint de productie van LH, en dit is de eerste aanwijzing dat de puberteit begonnen is. Je kan dit alleen ’s nachts meten, dus dit wordt gemeten met ochtendurine. Bij meisjes ligt deze piek één of twee jaar eerder dan bij jongens. Hoe meer hormonen je produceert op negenjarige leeftijd, hoe meer witte stof je hebt.

Prenatale hormonen

Het is bekend dat geslachtshormonen voor de geboorte de seksuele differentiatie van de hersenen beïnvloeden. Wanneer deze geslachtshormonen afwezig zijn, ontwikkelen de hersenen zich volgens de vrouwelijke lijnen. De effecten van prenatale geslachtshormonen zijn permanent. Recent is ontdekt dat de geslachtshormonen tijdens de puberteit ook een organisatorische functie hebben, in plaats van slechts een activerende functie wat eerder gedacht werd. Dit is gebleken uit dierstudies.

Het is moeilijk om dit in mensen te onderzoeken, maar dit kan gedaan worden door middel van tweelingstudies. Bij tweelingen gaan de hormonen van de ene foetus naar de andere. Ze wisselen hun hormonen dus uit. De hersenen van jongens zijn altijd 10% groter dan die van meisjes. Tweelingen met het tegenovergestelde geslacht werden vergeleken wat betreft hun totale hersenvolume. Hieruit bleek dat als je een meisje bent en je de baarmoeder deelt met een broertje, je een groter brein hebt dan wanneer je een meisje bent en je de baarmoeder met een zusje deelt. Het omgekeerde geldt ook. Dit leidt echter niet tot een hoger IQ, maar het kan wel dienen als model voor autisme. Een andere manier om de prenatale blootstelling aan testosteron te meten is door de digit ratio te meten. Dit wordt gedaan door het verschil tussen de lengte van de wijsvinger en de ringvinger te meten. Dit effect wordt verklaard door gedeelde genen. Er is een geslachtsverschil: vrouwen hebben een hogere digit ratio dan mannen.

Hormonen tijdens de puberteit

De organisatie/activatie hypothese moet herzien worden, omdat puberteitshormonen daadwerkelijk organisatorische effecten hebben, in tegenstelling tot de hypothese die stelt dat ze alleen activerende effecten hebben. Om hormonen tijdens de puberteit te bestuderen is de braintime-studie uitgevoerd. Hierbij werd gebruik gemaakt van 300 participanten tussen de 8 en 25 jaar.

De metingen vonden plaats op drie verschillende momenten. De ballontaak werd gebruikt om risicogedrag te meten. Met elke muisklik wordt de ballon verder opgeblazen, en met elke muisklik verdien je 5 eurocent. Als je echter te ver doorgaat, explodeert de ballon en verlies je al je geld.

Ze maten ook risicogedrag in het dagelijks leven door middel van een vragenlijst, om de studie meer ecologische validiteit te geven. Ook hebben ze de persoonlijkheid van de participanten gemeten. De ballontaak liet een kleine toename in risicogedrag zien, met een piek in risicogedrag bij vrouwen van 14 jaar en jongens van 16 jaar. Dit laat het verschil zien in het startpunt van de puberteit bij meisjes versus jongens. Ook bleek uit de studies dat jongens met een hoger testosterongehalte meer ballonexplosies hadden, terwijl meisjes met meer testosteron meer geld wonnen. Dit suggereert dat meer testosteron bij meisjes kan leiden tot voordelig risicogedrag omdat ze er geld mee verdienen, terwijl het bij jongens kan leiden tot nadelig risicogedrag.

In een andere studie maten ze recent alcoholgebruik. De voorspelling was dat testosteron gerelateerd is aan connectiviteit in de hersenen, en dat dit zou leiden tot meer risicogedrag en daardoor meer alcoholconsumptie. Sociaal gezien maakt meer testosteron je losser, en op hersenniveau maakt het je ook losser, doordat er dan minder verbindingen tussen hersengebieden zijn. Dit geldt vooral voor de connectiviteit tussen de prefrontale cortex en de amygdala.

Witte stof en agressie

Pepers et al. (2015) maten externe en interne agressie door middel van een vragenlijst. Degenen die hoog scoren op fysieke en verbale agressie laten minder verbindingen zien tussen de prefrontale en subcorticale gebieden, terwijl het omgekeerde geldt voor degenen die laag scoren op agressie. Ze vonden dat vijandigheid en boosheid hoog correleren met angst en depressie, en dat dit weer correleert met het testosterongehalte. De piek van testosteronproductie lijkt te liggen na de leeftijd van twintig jaar. Dit zou betekenen dat we de periode van de adolescentie wellicht moeten herdefiniëren, in ieder geval wanneer je rekening houdt met de hormoongehaltes.

College 3: Sociaal gedrag

Het sociale brein (Blakemore, 2008)

Sociale cognitie is een unieke menselijke eigenschap en is de mogelijkheid om elkaar te begrijpen als bewuste wezens met interne mentale staten. Het sociale brein betekent het netwerk van hersengebieden die betrokken zijn bij sociale cognitie, bijvoorbeeld het begrijpen van anderen en het herkennen en evalueren van mentale staten, gevoelens en doelgerichte acties

Adolescentie

Tijdens de adolescentie zijn er veranderingen in sociaal-emotioneel gedrag en sociale cognitie. Tijdens de adolescentie wordt er een toenemende hoeveelheid tijd doorgebracht met leeftijdsgenoten. Dit is ook gerelateerd aan een toenemende gevoeligheid voor leeftijdsgenoten. Ook is het gerelateerd aan toenemende vaardigheden om perspectief in te nemen, wat onderdeel is van de cognitieve ontwikkeling. De relaties met leeftijdsgenoten worden ook steeds complexer. Onderzoek heeft uitgewezen dat deze veranderingen niet direct gerelateerd zijn aan een toegenomen cognitieve capaciteit.

Sociale besluitvorming (Crone, 2012)

Als je probeert besluiten te maken in een sociale context, hebben de beslissingen vaak betrekking op jezelf en een andere persoon, en omvatten besluiten heel vaak processen gerelateerd aan denken over de gevolgen voor jezelf en de gevolgen voor anderen. Om dit proces te bestuderen kijken we naar economische spellen die gerelateerd zijn aan eerlijkheid, vertrouwen en reciprociteit. Dit zijn allemaal heel sociale contexten. De spellen bevatten twee spelers: jezelf en een ander persoon. Er zijn heel strikte en specifieke regels in deze spelen, en er is altijd een specifiek bezit betrokken in het spel. We gebruiken dit soort spelen omdat je een simpel paradigma hebt dat bij veel verschillende leeftijden gebruikt kan worden. Omdat deze spellen heel gestructureerd zijn, kunnen we bepaalde gedragingen kwantificeren. Ze zijn ook heel makkelijk te gebruiken in neuroimaging studies en op deze manier kun je de onderliggende neurale processen van sociaal gedrag onderzoeken. Het laatste voordeel is dat je kan kijken naar individuele verschillen in gedrag en neurale activatie, wat gerelateerd kan zijn aan metingen van cognitieve controle of perspectief innemen. Eerlijk zijn betekent dat alle partijen die betrokken zijn in de interactie dezelfde hoeveelheid hebben, wat de uitkomstmeting dan ook is. Centrale zorgen in de interacties zijn eigen interesse en de interesses van de andere persoon.

Dictator spel

Het dictator spel is een spel tussen twee spelers. Eén speler wordt de verdeler genoemd en de ander wordt de ontvanger genoemd. De verdeler, speler één, doet het aanbod, terwijl speler twee passief ontvangt. Je vraagt de participanten slechts hoe ze een bepaalde hoeveelheid geld zouden verdelen, bijvoorbeeld. Wat de eerste persoon beslist is hoe het geld verdeelt gaat worden. De speltheorie voorspelt dat de verdeler alles voor zichzelf houdt, omdat mensen nu eenmaal onze zelfinteresse willen maximaliseren en omdat er geen consequenties verbonden zitten aan deze actie. Volgens sommige studies is echter het meest voorkomende aanbod dat de verdeler 50% van het geld aan de ontvanger geeft. Ze delen het geld dus wel met iemand die ze niet kennen. Wanneer je kijkt naar de beslissingen die door de verdeler worden gemaakt in het dictator spel, is dit een indicator van prosociaal gedrag. Je ziet dat deze zorgen voor andermans uitkomsten al ontstaan op heel jonge leeftijd. De grootte van de donaties nemen toe tussen de leeftijd van 3 en 8 jaar, maar na de leeftijd van 9 jaar verschillen de donaties niet langer van die van volwassenen.

Ultimatum game

In de ‘ultimatum game’, hebben twee spelers iets te zeggen in de beslissing. De eerste speler doet een aanbod, en de tweede speler kan dit aanbod accepteren of verwerpen. Als de tweede speler het aanbod verwerpt, krijgen ze geen van beide iets. De economische theorieën suggereren dat de eerste speler, dus de proposer, het kleinste bedrag mogelijk moet aanbieden, omdat de logica is dat de andere persoon anders met lege handen naar huis gaat. Maar wat er meestal gebeurt is dat de proposers vaak een gelijke verdeling maken. Een van de dingen die hun beslissing kan beïnvloeden is wat de proposers denken dat eerlijk is, en wat zij denken dat de andere persoon denkt dat eerlijk is. Dit wordt strategisch denken genoemd.

Steinbeis et al. (2012) keken naar het dictator spel versus de ultimatum game. In het dictator spel heb je geen strategie nodig. In de ultimatum game heb je de neiging om je aanbod te verhogen in vergelijking met het dictator spel, dus het verschil tussen het dictator spel en de ultimatum game wordt gezien als een maat van strategisch sociaal gedrag. Ze vonden dat naarmate individuen ouder worden, ze meer geven in de ultimatum game in vergelijking met het dictator spel. Dus individuen gaan zich strategischer gedragen wanneer ze ouder worden. Ze laten kinderen ook een stop-signaal test doen. Dit meet hoe goed kinderen een motorische respons kunnen onderdrukken. Ze vonden een verband tussen strategisch gedrag en reactietijden op zo’n motorische taak. Ze suggereren dus dat strategisch gedrag ook gerelateerd is aan de vaardigheden om je impulsen te controleren. Dit betekent dat kinderen met een lagere stop-signaal reactietijd (SSRT) meer strategisch gedag lieten zien.

Sally en Hill (2006) keken naar de relatie tussen Theory of Mind en aanbiedingen in deze dictator en ultimatum spellen. Ze vergeleken normaal ontwikkelende kinderen van 6, 8 en 10 jaar oud met kinderen met autisme. Ze vonden dat er geen verschillen waren tussen deze groepen wat betreft het dictator spel. Voor de ultimatum game vonden ze dat het 50/50 aanbod (dus een gelijk aanbod) de meest voorkomende verdeling was. Dus de meerderheid van de normaal ontwikkelende kinderen doen dit aanbod. Bij de kinderen met autisme komt dit aanbod ook voor, maar veel minder vaak dan bij normaal ontwikkelende kinderen. Je ziet dat een 0/50 verdeling ook veel voorkomt bij kinderen met autisme. Ze suggereren dus dat Theory of Mind gebreken een belangrijke rol kunnen spelen in hoe je je gedrag in een sociale context aanpast om je eigen uitkomsten te maximaliseren. Dit is het geval omdat het belangrijk is om andermans perspectief in te nemen bij strategisch gedrag.

Ultimate game – respondent

De respondent heeft ook een belangrijke rol in de ultimatum game. Als je kijkt naar de economische theorieën zou je verwachten dat de respondenten elk aanbod zouden accepteren, omdat ze anders helemaal niets krijgen. Wat je echter meestal ziet is dat de respondenten elk aanbod weigeren wat minder is dan 20% van het totaal. De beslissing die de respondenten maken zal meer te maken hebben met eerlijkheidsoverwegingen dan bij de proposer, omdat de proposer ook een strategische beslissing moet maken maar de respondent niet. Je ziet dat als het aanbod een gelijke verdeling is, de respondenten dit aanbod meestal accepteren. Hoe lager het aanbod is voor de respondent, hoe sneller ze het aanbod zullen verwerpen. Dit is alleen het geval als ze denken dat het aanbod door een mens is gemaakt, omdat ze eerder geneigd zijn een oneerlijk aanbod te accepteren als ze denken dat het door een computer gedaan is.

De rol van intentionaliteit in eerlijkheid

Mini-ultimatum spel

In het mini-ultimatum spel zijn er vastgestelde verdelingen waar mensen van kunnen kiezen, dus de eerste speler moet kiezen tussen verschillende opties. Er zijn verschillende alternatieven: het eerlijke alternatief, het hypereerlijke alternatief en de geen-alternatief conditie. In de geen-alternatief conditie is er geen keuze: het aanbod is in beide gevallen niet eerlijk. Voor 9 jaar oude kinderen zijn de reacties op een oneerlijk aanbod hetzelfde ongeacht welke conditie het is. Hoe ouder participanten worden, hoe meer verschillen er zijn tussen de verschillende condities. Hoe ouder participanten worden, hoe minder snel ze een oneerlijke verdeling weigeren in de geen-alternatief conditie dan wanneer iemand een alternatief aanbod had. Dit is het geval omdat ze het perspectief van de proposer kunnen innemen. Iets anders wat meespeelt is dat oudere participanten meer impulscontrole hebben.

Wat betreft de hersengebieden is er een positieve correlatie tussen leeftijd en hersenactivatie in de Temporele Parietale Junctie (TPJ) in de geen-alternatief conditie. Dit hersengebied is betrokken bij mentaliseren. Er zijn ook correlaties tussen leeftijd en de dorsolaterale prefrontale cortex in de geen-alternatief conditie. Het zou kunnen dat leeftijdsgerelateerde veranderingen in hersenfunctioneren kunnen leiden tot leeftijdsgerelateerde veranderingen in gedrag.

Steinbeis et al. (2012) vonden dat er leeftijdsgerelateerde veranderingen zijn in de activiteit van de dorsolaterale prefrontale cortex gerelateerd aan de ultimatum game en dictator game beslissingen. Dus met toenemende leeftijd is er meer activiteit in de dorsolaterale prefrontale cortex. Ze vonden ook dat deze verandering gerelateerd is aan gedrag. Dus hoe strategischer participanten zijn, hoe meer activiteit de dorsolaterale prefrontale cortex vertoont. Tot slot vonden ze dat DLPFC activiteit correleert met impulscontrole. Dus wellicht is er een mediërende rol van hersenactiviteit.

Vertrouwensspel

In het vertrouwensspel (trust game) krijgt de eerste speler twee keuzes. Ze kunnen een bepaalde hoeveelheid punten verdelen. Ze kunnen het ofwel min of meer gelijk verdelen (no trust conditie), of ze kunnen alles aan de tweede speler geven. Als ze kiezen voor de tweede optie, verdriedubbelt de onderzoeker de hoeveelheid punten in het spel. Dit is de trust conditie. De tweede speler krijgt ook twee opties. Ze kunnen ofwel 40 punten aan de eerste speler geven, en 290 punten zelf houden (defect optie), of ze kunnen 160 punten aan de eerste persoon geven en zelf 170 punten houden (reciprociteits optie).

Van den Bos et al. (2009) lieten zien dat er een leeftijdsgerelateerde toename is in de trust conditie voor de eerste spelers. Voor de tweede spelers is er een leeftijdsgerelateerde toename in reciprociteit: hoe ouder ze worden, hoe eerder ze het eerlijk verdelen. Belangrijk om te onthouden is dat wanneer de tweede persoon kan kiezen, ze ook de verschillende opties die de eerste persoon had kunnen zien.
Wanneer je kijkt naar jongvolwassenen, maken ze meer gebruik van reciprociteit wanneer ze zien dat de andere persoon een risico heeft genomen om je te vertrouwen terwijl er geen significant verschil is in gedrag tussen de condities.

Hoe ouder participanten zijn, hoe meer activiteit er is in de DLPFC en de TPJ wanneer ze zien dat de andere persoon hen vertrouwde. Voor oudere participanten is er meer activiteit in de mediale prefrontale cortex wanneer ze kozen voor de defect optie dan wanneer ze kozen voor de reciprociteit conditie. De mediale prefrontale cortex is gerelateerd aan denken over jezelf. Bij jongere kinderen is er een hoge activiteit in de mediale prefrontale cortex ongeacht de beslissing die ze maken.

Samenvattend kunnen we zeggen dat strategisch gedrag ontwikkelt met de leeftijd tijdens de adolescentie. Bovendien zijn perspectief-innemen en impulscontrole belangrijke vaardigheden voor strategisch en prosociaal gdrag. Gedragsveranderingen in strategisch/prosociaal gedrag worden vergezeld door een toegenomen versterking van hersengebieden betrokken bij impulscontrole (DLPFC) en perspectief innemen (TPJ).

College 4: Het leren, afleren en controleren van angst in het ontwikkelende brein

Er is een onderscheid tussen biologische/aangeboren angsten en aangeleerde angsten. Om angst te bestuderen worden meestal muizen en mensen vergeleken. De soorten gedragingen die gelijk kunnen zijn tussen verschillende soorten zijn social nurture en het aanleren van angsten.

Wat is angst?

Angst is een emotie die neurale, fysiologische, subjectieve en gedragskenmerken omvat. De amygdala is heel belangrijk in angst, en de activatie van de amygdala leidt tot een verhoogde autonome opwinding en het vrijkomen van het stresshormoon cortisol. Je wordt ook gevoeliger voor het verwerken van stimuli op een angstige manier en het zorgt ervoor dat je je angstig voelt. Dit alles leidt tot defensief gedrag (bevriezen of vluchten).

Het leren en afleren van angst

In het laboratorium kun je mensen niet blootstellen aan angstige stimuli omdat dit niet ethisch verantwoord is. Wat je meestal ziet in het aanleren van angsten is een ongeconditioneerde stimulus waarvoor je bang bent als je deze stimulus ervaart, bijvoorbeeld een schok. Er is ook een geconditioneerde stimulus, bijvoorbeeld een geluid, waar je normaal gesproken niet bang voor zou zijn. Wanneer deze stimuli aan elkaar verbonden worden, wordt het geluid voorspellend voor de naderende, pijnlijke stimulus. Mensen beginnen de respons op de ongeconditioneerde stimulus nu ook te vertonen bij de geconditioneerde stimulus, dus ze beginnen bijvoorbeeld te zweten in reactie op het geluid. Dit wordt een geconditioneerde respons genoemd. De extinctie van angst houdt in dat je de geconditioneerde stimulus presenteert zonder de ongeconditioneerde stimulus. Wat er dan daadwerkelijk gebeurt is dat je een nieuwe herinnering vormt, dus het is niet hetzelfde als het afleren van angst. Dit verklaart ook het proces van spontaan herstel. Als je de angst echt zou hebben afgeleerd, zou je geen terugkeer van de angstreactie zien wanneer de geconditioneerde stimulus getoond wordt. Wat je echter ziet is dat de angstreactie direct terugkeert als je een persoon blootstelt aan de geconditioneerde stimulus.

De neurale mechanismes van angst

Er zijn twee routes naar de amygdala voor het verwerken van angst. Er is een snelle route die door de visuele thalamus gaat en vervolgens direct naar de amygdala. De langzamere route gaat naar de visuele cortex en wordt vervolgens langzamer vervoerd naar de amygdala. De amygdala is niet alleen belangrijk wanneer je iets beangstigends ziet, maar ook bij het vormen van de associatie tussen iets waar je bang voor bent en iets waar je niet bang voor bent geweest in het verleden. De specifieke kernen van de amygdala die belangrijk zijn, zijn de laterale nucleus, de basale nucleus en de centrale nucleus. De laterale amygdala is belangrijk in het vormen van de associatie tussen de ongeconditioneerde stimulus en de geconditioneerde stimulus, dus dit is belangrijk voor de plasticiteit.

Bij extinctie gaat het niet over het afleren van de angst, maar over de vorming van een nieuwe herinnering. Schade aan de ventromediale prefrontale cortex leidt tot inhibitie van de geconditioneerde responsen. Geconditioneerde responsen kunnen terugkeren na een tijdje (spontaan herstel), na het blootstellen aan de ongeconditioneerde respons, of blootstelling aan de originele context.

Hoe verandert angst met leeftijd?

Naarmate je ouder wordt, vermindert het hersenvolume. In sommige delen vermindert dit sneller dan in andere delen. Het neemt het minst snel af in de prefrontale cortex. Er zijn ook grote veranderingen in de hersenconnectiviteit. Het gaat altijd over netwerken van hersengebieden. Deze ontwikkelingsveranderingen in de structurele connectiviteit zijn sterke voorspellers van hoe deze hersengebieden werken wanneer je een taak uitvoert. Onderzoekers hebben aangetoond dat hersengebieden die ver van elkaar liggen beter verbonden raken met de leeftijd. Gedurende de late adolescentie is er een afname in de neurale synchronie. Subcorticale structuren ontwikkelen vroeg, vooral het ventrale striatum en de amygdala. Deze gebieden ontwikkelen eerder dan de corticale structurele, met name de prefrontale cortex. Dit veroorzaakt een disbalans tussen deze hersengebieden vanwege de verschillende ontwikkelingsperiodes. Er zijn verschillende modellen om dit te verklaren: het duale systeem model, een triadisch model, en het disbalans model.

Dit houdt dus in dat er een ontwikkelingsgat zit tussen de vroeg ontwikkelende hersengebieden van emotie en motivatie, en de later ontwikkelende hersengebieden van controlee n regulatie. Dit zou zich moeten uiten in duidelijke leeftijdsgerelateerde verschillen gerelateerd aan de samenwerking van cognitie en emotie. Adolescentie wordt meestal gezien als een storm-en-stress periode van de ontwikkeling. Adolescentie is ook en kritieke periode in het ontstaan van mentale stoornissen, met name affectieve stoornissen.

De samenwerking tussen emotie en controle

Hare et al. (2008) lieten participanten stimuli met angstige gezichten zien, en tussen deze gezichten zat soms een neutraal gezicht. Participanten moesten een knop indrukken wanneer ze deze angstige gezichten zagen, maar ze moesten niet drukken wanneer ze een neutraal gezicht zagen. Waar de onderzoekers naar keken was de reactie van de amygdala op angstige gezichten. Wat je ziet is een toename in de reactie van de amygdala na het zien van een angstig gezicht, met name in de adolescentie. Hoe sneller de amygdala gewend raakte aan angstige gezichten, hoe minder ‘trait anxiety’ de participanten hadden. Dit was met name zichtbaar bij kinderen en volwassenen, maar adolescenten lieten deze habituatie reactie niet zien.

Pattwell et al. (2012) keken naar de uitdoving van angst in muizen en mensen. Zij lieten ongeveer hetzelfde patroon zien in muizen en mensen. De studie laat een gebrek aan de uitdoving van angst zien bij adolescenten in vergelijking met kinderen en volwassenen. De vraag is of er een moleculaire basis is die gedeeld wordt tussen de twee soorten. De hypothese is dat een single-nucleotide polymorphisms in the brain derived neurotrophic factor (BDNF) gen betrokken is bij angstgerelateerd gedrag in mensen. Ze vonden een verschil tussen MET-dragers en VAL-dragers, dit zijn verschillende type genen.

Cognitieve gedragstherapie is de enige evidence-based behandeling voor angststoornissen, maar het werkt slechts in 40 tot 50 procent van de gevallen. Bij adolescenten werkt het minder goed, omdat extinctie leren ook minder goed werkt bij adolescenten.

Neurobiologische behandelingen

Het mechanisme van geheugen reconsolidatie wordt effectief gebruikt in het blokkeren van angst. Het is gebaseerd op het feit dat herinneringen elke keer dat ze worden teruggehaald worden geconsolideerd. De opgeslagen informatie blijft labiel nadat het is teruggehaald. Dat houdt in dat je er dingen aan kunt toevoegen, het is dus geen vaststaande herinnering. Deze mogelijkheid om herinneringen te veranderen is een potentieel effectief mechanisme waardoor nieuwe informatie oude informatie kan vervangen. De geheugenreconsolidatie vindt plaats in de amygdala, niet in de prefrontale cortex. De extinctie werkt veel beter bij volwassenen dan bij adolescenten. De extinctie werkt wel beter bij adolescenten als ze tien minuten van tevoren een herinnering krijgen.

Stressor controle

Stressor controle verwijst naar de waargenomen controle over stressvolle gebeurtenissen in ons leven. De subjectief ervaren effectiviteit is een sterke bepaler van hoe we bedreigingen waarnemen. Het voorspelt hoe goed iemand kan herstellen van stressvolle levensgebeurtenissen. De overtuiging dat iemand geen controle heeft is een belangrijk kenmerk van affectieve stoornissen zoals depressie en angst. Alleen in de vermijdbare stressor groep was er geen spontaan herstel. Dit betekent dat stressorcontrole heel belangrijk is bij stressgerelateerde effecten.

Hersengebieden betrokken bij het leren van controle over een stressor

Collins et al. (2014) vonden dat de vaardigheid om controle over een stressor te verkrijgen sterk bepaald werd door de connectiviteit tussen de amygdala en de anterieure cingulate cortex. Hoe sterker de connectiviteit tussen deze gebieden is, hoe beter participanten zijn in het leren dat ze de controle hebben over een specifieke stimulus. Het leren controleren van een stressor versterkt de connectiviteit tussen de amygdala en de ventromediale prefrontale cortex. Samenvattend vindt het leren van angst plaats in de laterale amygdala, terwijl het reguleren van angst gemedieerd wordt door de ventromediale prefrontale cortex.

College 5: Sociale beslissingen maken met leeftijdsgenoten

Beslissingen in interactie met leeftijdsgenoten

Beslissingen waarbij anderen betrokken zijn omvatten verschillende cognitieve processen. Belangrijke processen zijn bijvoorbeeld zelfregulatie. Je moet een balans vinden tussen je eigen interesses en de interesses van iemand anders. Het is ook belangrijk om de gedachtes van anderen te begrijpen, dus je moet het perspectief van een ander in kunnen nemen, dit wordt mentalizing genoemd. Je kan ook verschillende motivaties hebben om met iemand om te gaan, dus er zijn verschillende emotionele processen bij betrokken.

Adolescentie: heroriëntatie op leeftijdsgenoten

Adolescentie is een periode van herorïentatie richting leeftijdsgenoten, dus leeftijdsgenoten worden belangrijker. De aanwezigheid van leeftijdsgenoten beïnvloedt beslissingen. Het beïnvloedt bijvoorbeeld riskante beslissingen, maar ook meer gezonde beslissingen zoals samenwerken om iets te bereiken. Met name vrienden worden belangrijker tijdens de adolescentie, en deze relaties worden ook complexer.
Je interacteert ook met andere mensen. De mate van de betrokkenheid van onderliggende processen in sociale interacties kan beïnvloed worden door het type relatie dat mensen hebben met hun leeftijdsgenoten, en door de leeftijd.

Het hebben van vrienden

Het hebben van vrienden is geassocieerd met psychosociale aanpassing, het overleven van kanker, gezondheid op oudere leeftijd, verminderde cortisol tijdens stress en bescherming tegen de dood. Een gebrek aan vrienden is geassocieerd met het sterven aan kanker en depressieve symptomen. Het hebben van vrienden is gecorreleerd met sociaal vaardig zijn (het maken/behouden van vriendschappen). Je kunt onderscheid maken tussen de identiteit van vrienden en de kwaliteit van vriendschappen.

Prosociaal gedrag in de omgeving van leeftijdsgenoten

Een voorbeeld waarmee prosociaal gedrag gemeten kan worden is de dictator game. Een eerlijke verdeling van muntjes is een prosociale beslissing. De participanten worden dus gevraagd of ze hun muntjes willen delen met de andere persoon. De andere persoon kan niet reageren. Güroglu et al. (2014) keken naar verschillende interactiepartners en het prosociaal gedrag hierbij. Voor kinderen van negen jaar oud is er niet echt een verschil tussen verschillende type partners. Hetzelfde geldt voor kinderen van twaalf jaar oud, maar voor de kinderen van 15 en 18 jaar oud verandert het gedrag. Zij maken een verschil tussen interactiepartners. Naarmate ze ouder worden is er een toename in differentiatie tussen interactiepartners. Met toenemende leeftijd neemt het prosociale gedrag zonder kosten voor vrienden en neutrale partners toe.

When participants are asked whether they are willing to share their coins, so costly prosocial behavior, you see again that the participants of 15 and 18 years of age, there’s an increase in differentiation between the interaction partners. You can also see that there’s a decrease in costly prosocial behavior for unfamiliar peers.

Het innemen van perspectief en prosociaal gedrag

We hebben geleerd dat prosociaal gedrag verandert met de leeftijd. Vaardigheden om perspectief in te nemen verbeteren ook met de leeftijd, en er was een mediërend effect van perspectief innemen om leeftijd te verklaren. Het type spel maakt dus uit: Of je de munten moet geven of delen, en wie de persoon is waarmee je interacteert.

Hersengebieden die betrokken zijn bij sociale interacties

Het striatum en de dorsale en ventrale mediale prefrontale cortex en de temporele parïetale junctie zijn belangrijke gebieden bij sociale interacties. Het striatum is gevoelig voor beloningen. De TPJ en de mediale prefrontale cortex zijn betrokken bij mentalizing. De TPJ is betrokken bij de vaardigheid om je aandacht op een ander te richten en de mediale prefrontale cortex is belangrijk in het denken over jezelf en over anderen. Het kop-of-munt gokspel meet hoe interactiepartners beloningen en mentalizing-processen moduleren. In dit spel wint of verliest de persoon voor zichzelf, een vriend of een leeftijdsgenoten die de proefpersoon niet aardig vindt (en niet kent).

fMRI taak: gevoeligheid voor beloningen

Wanneer een proefpersoon geld verliest of wint voor een ander (een vriend of een leeftijdsgenoot die hij/zij niet aardig vindt), leidt dit tot activatie in de TPJ, de precuneus en de mediale prefrontale cortex. De actie in deze hersengebieden is veel lager wanneer ze geld winnen of verliezen voor zichzelf dan wanneer dit voor een ander was. Er is ook een interactie tussen de persoon waarvoor ze spelen en de uitkomst. Voor zichzelf en een vriend winnen was geassocieerd met verhoogde activiteit in het striatum. Voor een leeftijdsgenoot die niet aardig werd gevonden was verliezen juist geassocieerd met verhoogde activiteit in het striatum. Dit is misschien omdat winnen voor jezelf en een vriend meer belonend is dan voor, terwijl verliezen voor een leeftijdsgenoot die je niet zo aardig vindt meer belonend is. In de midden- tot late adolescentie werd het striatum meer geactiveerd wanneer participanten voor zichzelf wonnen versus wanneer ze voor zichzelf verloren, in vergelijking tot de vroege adolescentie en volwassenheid. Dit is waarschijnlijk omdat ze gevoeliger zijn voor beloningen. Er was ook een piek in de activiteit van de mediale prefrontale cortex wanneer ze wonnen voor leeftijdsgenoten die ze niet aardig vonden versus wanneer ze verloren.
We kunnen concluderen dat de TPJ, de precuneus en de mPFC activiteit gemoduleerd wordt door de begunstigde. Er is een toename in striatum activiteit wanneer iemand voor zichzelf of voor een vriend wint, en er is verhoogde striatum activiteit wanneer iemand verliest voor een leeftijdsgenoten die je niet aardig vindt. Striatum reacties op beloningen voor de zelf pieken in midden adolescentie.

Het gedrag van adolescenten in sociale context

Er is een verhoogde gevoeligheid voor beloningen tijdens de adolescentie. Wanneer je geld wint versus wanneer je geld verliest voor jezelf is er een piek voor de stratium activiteit tijdens de adolescentie. De adolescentie is een heel belangrijke periode voor relaties met leeftijdsgenoten. Als we deze aspecten combineren, zou je kunnen denken dat interactie met vrienden heel belonend kunnen zijn. Het risicovolle gedrag wordt wellicht nog meer belonend in de aanwezigheid van leeftijdsgenoten.

Chein et al. gebruikten de stoplicht-taak om te kijken naar risicovol gedrag in context met leeftijdsgenoten. De onderzoekers vroegen de participanten om op de computer in een auto te rijden, en ze hadden een beperkte hoeveelheid tijd om tot het eindpunt te komen. Terwijl ze reden kwamen ze veel stoplichten tegen. Soms werd het licht oranje, en dat betekende dat de participanten moesten kiezen of ze zouden stoppen of het risico zouden nemen om door te rijden. Eerst keken ze naar het aantal ongelukken dat de participanten gemaakt hadden, en dit werd gebruikt als index van risicovol gedrag. De participanten moesten het spel twee keer spelen. De tweede keer moesten ze een vriend meenemen, en die moest naast de participant zitten maar verder niks zeggen. Ze deden het onderzoek met drie leeftijdsgroepen: 14, 19 en 37 jaar oud. Wanneer de participanten het spel alleen speelden, verschilden de leeftijdsgroepen niet in het aantal auto-ongelukken dat ze veroorzaakten. Wanneer er echter een vriend naast zat, maakten de 14 jarigen significant meer ongelukken dan de 19 en 37 jarigen. Dus wanneer een vriend aanwezig is, kan dit ertoe leiden dat adolescenten meer risico’s nemen. In de laterale prefrontale cortex is meer activiteit bij de volwassenen in beide condities dan bij de twee jongere leeftijdsgroepen. Dit betekent dat de laterale prefrontale cortex een belangrijk gebied is voor de regulatie van gedrag. Ze vonden ook een interactie tussen leeftijd en de context van alleen versus leeftijdsgenoten in het ventrale striatum. Het ventrale striatum was significant actiever voor 14 jarigen wanneer ze met een leeftijdsgenoot waren. Dit verschil bestond niet voor de andere leeftijdsgroepen. Voor de oudere leeftijdsgroepen was de activiteit in het striatum veel lager, en dit verschilde niet tussen de twee contexten.

We kunnen dus concluderen dat de aanwezigheid van vrienden risicovol gedrag kan beïnvloeden. Voor jonge adolescenten is er meer activiteit in het striatum en minder activiteit in de lPFC in de aanwezigheid van vrienden. Het nemen van risico’s met leeftijdsgenoten erbij is heel belonend voor adolescenten, en naarmate ze ouder worden is er een toenemende activatie van het controle/regulatie netwerk.

Vriendschappen en gezondheid

Güroglu et al (2008) deden een onderzoek met een orkest. Van te voren vroegen ze alle orkestleden om aan te geven wie ze het aardigst vonden, wie ze het minst aardig vonden en over wie ze neutraal waren. In de fMRI scanner werden ze gevraagd om zich voor te stellen dat ze een kamer binnenkwamen en dat de kamer helemaal leeg was met uitzonderig van één persoon die in het midden stond. Ze werden gevraagd of ze naar deze persoon toe zouden gaan, of ze van deze persoon weg zouden gaan of dat ze zich er neutraal over voelden en geen sterke voorkeur hadden. Voor elke participant waren de afbeeldingen van de personen die ze zagen anders, afhankelijk van wie ze aardig vonden en niet aardig vonden. Om te controleren voor de rol van emoties hebben de onderzoekers er plaatjes van beroemdheden ingedaan, waarvan ze wisten dat participanten deze heel leuk of helemaal niet leuk vonden.

Leeftijdsgenoten > beroemdheden

Alle hersengebieden waren actiever wanneer participanten een foto zagen van een leeftijdsgenoten dan wanneer ze een foto zagen van de beroemdheid. Alle hersengebieden die gerelateerd zijn aan mentalizing zijn actiever wanneer je omgaat met iemand die je persoonlijk kent.
De meer subcorticale gebieden die bekend zijn als het affectieve netwerk en het cognitieve netwerk waren ook actiever wanneer iemand omging met een persoon die persoonlijk relevant voor ze is.

Interacties met leeftijdsgenoten

Hierna keken ze naar de hersenactiviteit wanneer de participant specifiek met vrienden omgingen. Deze hersengebieden waren specifiek actiever voor vrienden vergeleken met neutrale of ‘onaardige’ orkestleden en beroemdheden. Ze zagen meer activiteit in de amygdala (emotionele opwinding) en in de hippocampus (herinneringen). Ze zagen ook dat de nucleus accumbens actiever is bij interactie met vrienden. Dit omdat de interactie met vrienden waarschijnlijk sociaal belonend is. De ventro-mediale prefrontale cortex was ook actiever. De studie liet zien dat dit gebied belangrijk is voor emotieregulatie, empathie en beloningsprocessen, omdat het een connectie heeft met het striatum. Het zou kunnen dat dit gebied actief is omdat je erachter probeert te komen wat je vriend denkt.

Prosociale invloed van leeftijdsgenoten

Participanten werden gevraagd om met een vriend naar het lab te komen. In dit onderzoek waren 30 participanten van 12-13 jaar oud, en 30 participanten van 15-16 jaar oud. Ze werden verteld dat ze een spel gingen doen: the public good game. Er werd aan ze verteld dat ze dit spel deden met drie andere mensen, van dezelfde leeftijd en hetzelfde geslacht. In elke ronde werd aan elke speler een aantal muntjes gegeven. Ze konden dan beslissen of ze deze muntjes zelf wilden houden of dat ze ze wilden doneren aan de algemene pot. Voor de beste uitkomst voor iedereen zou iedereen alles moeten doneren in de algemene pot, omdat het geld dan verdubbeld en verdeeld zou worden. Er was een feedback conditie, waarbij de participanten alleen waren en ze geen feedback kregen. In de toeschouwer conditie waren er medestanders, die ze voor het spel hadden leren kennen. De participanten kregen foto’s te zien van de mensen die ze net hadden ontmoet, zodat ze wisten dat deze andere personen hun beslissingen in de gaten hielden. In de evaluatie conditie is alles hetzelfde als in de tweede conditie, maar nu konden de leeftijdsgenoten hun goedkeuring geven voor de beslissing. Ze evalueerden de beslissingen dus. Het was een fMRI taak die in twee shifts gedaan werd. Naarmate de condities vorderen is er een toename in prosociaal gedrag. Dus in de evaluatie conditie was er een groter aantal donaties in vergelijking tot de andere twee condities. Dus positieve feedback van leeftijdsgenoten kan het gedrag op een positieve manier beïnvloeden. Het tweede belangrijke ding is dat jongere kinderen meer doneren dan de oudere kinderen.

Op het moment van de stimulus onset (dat is het moment dat het geld aan je wordt gegeven en je een beslissing moet maken) zien we meer activiteit van het mentalizing netwerk in de evaluatie conditie dan wanneer de participanten alleen waren. Wat betreft verschillen in leeftijd werd er een effect gevonden in de dorsale mediale prefrontale cortex. Hoe jonger de participanten waren, hoe meer activatie in de dMPFC er was in de evaluatieconditie dan in de andere condities. Dit verschil is dus groter voor jongere dan voor oudere participanten. Er is ook een positieve relatie tussen de activiteit van de TPJ en de donatie die gedaan werd door de participanten. De TPJ is ook heel belangrijk bij mentalizing, waarschijnlijk omdat ze meer doneren wanneer ze andermans perspectief kunnen innemen. Dus we kunnen concluderen dat jongere adolescenten vatbaarder zijn voor invloed van leeftijdsgenoten.

Sociale stress: uitsluiting

Sociale uitsluiting is heel belangrijk, omdat dit je ‘need to belong’ beschadigt. Dit kan het verband tussen sociale uitsluiting en negatieve uitkomsten zoals eenzaamheid en depressie verklaren. Een onderzoek vond dat eenzaamheid op negenjarige leeftijd gerelateerd was aan de mate van depressie op dertienjarige leeftijd, en dit verband was er ook voor de leeftijd van 5 jaar naar 13 jaar.

Sociale uitsluiting wordt gemeten door de cyberball taak. In deze taak spelen drie participanten het spel. De participant in het onderzoek wordt verteld dat ze het spel met twee andere mensen gaan spelen. Eerst krijgt de speler de bal 33% van de tijd. In de exclusie conditie krijgen de participanten de bal echter maar één keer aan het begin van het spel, en worden hierna uitgesloten. Na de exclusie laten participanten van alle leeftijden een afname zien in eigenwaarde en belonging. Na een blok van inclusie voelen alle participanten zich goed over zichzelf. Dit is in veel onderzoeken gerepliceerd. De gemoedstoestand na de geobserveerde exclusie, dus wanneer de participanten zien dat anderen worden buitengesloten, neemt hun humeur ook significant af. Twee belangrijke hersengebieden bij sociale uitsluiting zijn de anterieure cingulate cortex en de insula. Deze gebieden zijn ook actiever bij situaties waar fysieke pijn bij betrokken is. Wellicht kan exclusie dus vergeleken worden met fysieke pijn. De anterieure cingulate cortex is ook betrokken bij het reguleren van conflicten, en de insula is betrokken bij negatief affect.

Bij een andere studie warden twee groepen vergeleken. In de ene groep zaten kinderen die positieve ervaringen met leeftijdsgenoten hadden en in de andere groep zaten kinderen die negatieve ervaringen met hun leeftijdsgenoten hadden. Participanten die chronisch afgewezen waren hadden hogere activiteit in de cingulate cortex.

Een andere studie liet een negatieve relatie zien tussen de tijd doorgebracht met vrienden en de activiteit in de insula en de dACC, dus de gebieden geassocieerd met sociale uitsluiting. Het kan dus zijn dat sociaal contact met vrienden ook een beschermende factor is tegen effecten van sociale uitsluiting. Maar er kunnen ook andere factoren zijn die deze resultaten kunnen verklaren.

College 6: De ontwikkeling van het zelfconcept

Definities van de ‘zelf’

Er kan onderscheid worden gemaakt tussen verschillende aspecten van de zelf. Zelfrepresentaties zijn kenmerken van de zelf die bewust erkend worden door de individu door middel van taal. We praten hier vaak over in termen van onze identiteit. De tweede definitie van de zelf gaat over eigenwaarde. Eigenwaarde is de algemene evaluatie van iemands waarde als persoon. Dit is heel belangrijk voor prestaties op allerlei soorten testen. Dus het eerste type is meer in termen van cognitieve benaderingen, terwijl het tweede type meer te maken heeft met affectieve dimensies. Het zelfconcept wordt al eeuwen lang bestudeerd. De zelf kan onder andere gemeten worden door zelfrapportages en door gedragstaken.

De constructie van de zelf

We maken veranderingen door in de structuur en organisatie van de zelf. We ontwikkelingen onszelf als een cognitieve constructie. We ontwikkelingen bepaalde cognitieve vaardigheden die ons toestaan om op verschillende manieren naar onszelf te kijken. De tweede manier waarop ons zelfconstruct wordt ontwikkeld is door de ontwikkeling van de zelf als sociaal construct. Kinderen luisteren bijvoorbeeld naar de meningen van anderen en internaliseren deze. Onze verzorgers hebben een sterke invloed op de ontwikkeling van ons zelfconstruct. Later in het leven beïnvloeden leeftijdsgenoten de constructie van onze zelf.

Voordelen van het zelfconcept

De zelf heeft meerdere positieve functies. De eerste is een organisatorische functie. De zelf geeft ons verwachtingen en een voorspelbare structuur, en de consequentie hiervan is dat we een coherent beeld behouden van onszelf. Het heeft ook een motiverende functie, omdat het ons motiveert om doelen na te streven en idealen in zelfverbetering te bereiken. Tot slot heeft het een beschermende functie, omdat een algemeen gevoel van wie je bent je helpt om door te gaan na bijvoorbeeld een bedreigende situatie.

De ontwikkeling van het zelfconcept

Vroege tot midden-kindertijd

In deze periode ontwikkelen kinderen de vaardigheid om zelfbeschrijvingen te categoriseren. Het is nog heel algemeen en vaak gerelateerd aan bepaalde acties. Het idee van wie je bent is slechts gebaseerd op je eigen ervaringen. Het zelfconcept is in termen van labels in plaats van eigenschappen.
Kinderen hebben ook een sterke positiviteits-bias, dus ze beschrijven zichzelf in heel positieve termen. De reden hiervoor is dat kinderen hun zelfconcept op temporele vergelijkingen baseren. Ze denken dus bijvoorbeeld: Vandaag deed ik dit beter dan twee weken geleden. Jonge kinderen beginnen ook te begrijpen dat anderen hen evalueren, maar dit is nog beperkt.

Midden tot late kindertijd

In deze periode hebben kinderen meer globale zelfbeschrijvingen. Ze richten zich op interpersoonlijke kenmerken in het beschrijven van zichzelf. Ze beginnen zichzelf ook te vergelijken met anderen, en als gevolg hiervan beginnen ze met zelfevaluaties en het maken van sociale vergelijkingen. Ze beginnen vaak het verschil te zien tussen de echte zelf en hun ideale zelf.

Vroege adolescentie

In de vroege adolescentie ontstaat hogere-orde denken, maar dit geeft nog geen stress. De eigenwaarde is grotendeels gebaseerd op je voorkomen en verschilt per relationele context. De self-serving bias is het proces waarbij je positieve gebeurtenissen aan jezelf toeschrijft, en negatieve gebeurtenissen aan anderen. Dit is een beschermende factor die erg belangrijk is in de vroege adolescentie.

Midden adolescentie

In deze periode zijn adolescenten erg bezig met de meningen van anderen. Er vindt veel introspectie plaats en de globale eigenwaarde neemt af in vergelijking tot de vroege adolescentie. Sommige onderzoekers hebben ook beweerd dat er geen constante afname is in eigenwaarde, maar dat de eigenwaarde kwetsbaarder is tijdens deze periode, dus dat het zowel hoog als laag kan zijn. Er is ook vaak een discrepantie tussen de ideale zelf versus de werkelijke zelf. Twee soorten egocentrisme komen voor. De persoonlijke fabel is het idee dat je uniek bent als persoon end at niemand kan begrijpen wat jij doormaakt. Het tweede type is het imaginary audience effect. Dit houdt in dat adolescenten denken dat iedereen de hele tijd naar ze kijkt. Dit wordt ook als adaptief gezien, omdat het je helpt je zelfidentiteit te ontwikkelen en onafhankelijk te worden van je ouders, en het kan je ook helpen om een meer realistisch idee te krijgen van wie je bent.

Late adolescentie

Late adolescentie is de tijd waarin de zelf meer getest wordt tegen je persoonlijke waardes, overtuigingen en moralen. Er is vaak een sterke focus op onze toekomstige zelf, dit is vaak erg idealistisch. Het geeft ons een gevoel van richting. Tegenstrijdige eigenschappen worden niet langer als storend gezien. Er is nog meer hogere orde abstractie. Het wordt nu normaal gevonden om een verschillend persoon te zijn in verschillende contexten. Egocentrisme wordt minder tijdens de adolescentie, en vaardigheden van het innemen van perspectief worden beter ontwikkeld. Maar er zijn grote individuele verschillen in egocentrisme en vaardigheden van perspectief innemen. De persoonlijke fabel gaat door in de late adolescentie. Het zelfconcept wordt realistischer dankzij de aardigheid om abstract te denken. Het wordt ook meer gebalanceerd. Het zelfconcept wordt dus meer gebalanceerd, maar is nog steeds een beetje te idealistisch.

Zelf-bewuste emoties

Zelf-bewuste emoties zijn affectieve reacties op de zelf, wanneer mensen niet kunnen voldoen aan het ideal van de actuele zelfrepresentaties. Trots is een positieve zelfbewuste emotie, maar schaamte, schuld, gêne en vernedering zijn negatief. Trots is een positieve emotie maar verschilt van andere positieve emoties omdat het gevoelig is voor zelfevaluaties. Trots wordt vaak gezien als adaptief, omdat het mensen aanzet om prosociaal te handelen en het morele acties motiveert. Het is echter niet altijd adaptief, want in het geval van hubris of narcisme wordt het niet gezien als adaptief. Hubris houdt in dat je trots bent op wie je bent, in plaats van dat je trots bent op wat je hebt gedaan.

Schaamte is een emotie die voortkomt uit acties die morele standaarden schenden. Het kan voortkomen uit een gebrek aan competentie. Het resulteert in een verlangen om jezelf van anderen te verbergen, om afstand te nemen van mensen die jou kunnen evalueren. De geassocieerde emoties zijn teleurstelling en depressie en meestal wordt schaamte niet gezien als adaptieve emotie.

Schaamte en schuld zijn beide morele emoties en ze zijn beide gerelateerd aan interne attributies. Ze worden ook beide ervaren in interpersoonlijke situaties. Ze verschillen in cognitieve attributieve kenmerken. Schaamte wordt ervaren in morele fouten die andermans idealen van de zelf schenden, en het bedreigt iemands sociale status en identiteit. Schuld wordt ervaren wanneer je standaarden en morele regels schendt van hoe iemand zich zou moeten gedragen richting anderen. De attributie is intern, maar onstabiel en beter te controleren dan schaamte. Gêne en schaamte gebruiken vaak hetzelfde word in het Nederlands, maar betekenen iets heel anders. Gêne (embarrassment) wordt ervaren bij een publieke schending van sociale normen van de samenleving, ongemakkelijke en onbedoelde ongelukjes die door anderen gezien worden. Het kan ook ervaren worden wanneer iemand gecomplimenteerd of geprezen wordt. Bij gêne is er een lager niveau van verantwoordelijkheid en het beschuldigen van jezelf, en de oorzaken worden gezien als toevallig. Het is ook gerelateerd aan het imaginary audience effect. Het kan bovendien sympathie uitlokken.

De hersenontwikkeling van adolescenten

Denken over de zelf heeft te maken met verschillende gebieden in de hersenen, bijvoorbeeld de mediale prefrontale cortex. Dit gebied is beter ontwikkeld in mensen dan in dieren, en dit gebied helpt ons om over onszelf na te denken in het verleden, het heden en de toekomst. Een ander gebied is het ventrale striatum, dat heel actief en gevoelig is in de adolescentie. Het laatste gebied is de temporele parietale junctie, wat een onderdeel is van het sociale brein en vaak betrokken is wanneer we nadenken over intenties van anderen. Dus er zijn verschillende gebieden in de hersenen actief wanneer je over jezelf denkt versus wanneer je denkt over anderen of over hoe anderen je zien. Adolescenten en volwassenen gebruiken dezelfde hersengebieden bij zelfevaluatieve taken, dit is de ventrale mediale prefrontale cortex, maar deze activatie is groter bij adolescenten dan volwassenen. Dit geeft aan dat er bij hen meer zelfbetrokkenheid is wanneer ze denken over zichzelf. De dorsale mediale prefrontale cortex is actiever wanneer je nadenkt over anderen versus wanneer je nadenkt over jezelf bij adolescenten en volwassenen.
Wanneer volwassenen over zichzelf nadenken in het perspectief van een ander, laten ze ook activiteit zien in de temporele parietale junctie in plaats van wanneer volwassenen over zichzelf denken. Wanneer adolescenten over zichzelf denken, zie je opnieuw activiteit in de mediale prefrontale cortex, en ook wanneer ze over zichzelf denken in het perspectief van anderen. Maar bij adolescenten is de temporele parietale junctie ook actief wanneer ze over zichzelf nadenken, ongeacht het feit of dit in het perspectief van anderen is of niet. Bij adolescenten maakt het een groot verschil of ze over zichzelf nadenken vanuit hun eigen perspectief versus wanneer ze over zichzelf nadenken vanuit het perspectief van anderen in termen van de activatie van de dorsale mediale prefrontale cortex.

Alleen bij adolescenten leidt nadenken over jezelf vanuit het perspectief van je vrienden tot activiteit in het ventrale striatum, maar slechts voor sociale eigenschappen zoals populariteit. Het ventrale striatum is gevoelig voor puberteitshormonen. 

Deze verschillende studies laten zien dat de parietale junctie selectiever actief wordt wanneer je ouder wordt, end at de mediale prefrontale cortex actiever is tijdens de adolescentie dan bij volwassenen. De laatste studie gaat over zelfbewuste emoties. Deze studie laat zien dat participanten zich gedurende de midden- tot late adolescentie het meest beschaamd voelen wanneer ze erover nadenken dat ze gefilmd worden in een MRI-scanner. Er is meer activiteit in de mediale prefrontale cortex wanneer participanten denken dat ze worden gefilmd dan wanneer ze dachten dat het systeem uitstond. Mensen die zich meer beschaamd voelden, lieten meer activiteit zien in de ventrale mediale prefrontale cortex.

College 7: the adolescent brain – probleemgedragingen

De ontwikkeling van adolescenten

De adolescentie is een periode waarin de ontwikkeling van de identiteit plaatsvindt, waar fysieke veranderingen plaatsvinden, interacties met leeftijdsgenoten belangrijk zijn en er verhoogde onafhankelijkheid en verhoogd exploratiegedrag is. In het gedrag van adolescenten is er een verhoogd risicogedag, meer exploratie, meer sensatie zoeken, en veel activiteit en sociaal gedrag. De functie van deze gedragingen is om sociale vaardigheden te ontwikkelen en voor te bereiden op een onafhankelijk volwassen leven. Dus het risicogedrag is ook functioneel, omdat individuen hun capaciteiten en omgeving moeten ontdekken. De paradox is dat de adolescentie fysiek een van de gezondste periodes in het leven is, maar dat het wel geassocieerd is met 200% meer doden vergeleken met andere leeftijdsgroepen. Er is een opvallende toename in het aantal verkeersongelukken waar adolescenten bij betrokken waren.

Verslavingen

Het percentage van de mensen die voor hun 16e begonnen met drinken of roken is significant hoger dan de mensen die na de leeftijd van 16 begonnen. De adolescentie is een gevoelige periode waarin adolescenten beginnen met dit soort gedragingen. Kunnen deze leeftijdsverschillen worden verklaard door slechte cognitieve controle? Of kan toegenomen risicogedrag en impulsiviteit deze veranderingen verklaren? Kan de hersenontwikkeling van adolescenten deze veranderingen verklaren? Dit waren de onderzoeksvragen van een van de artikelen voor deze week. Het idee is dat met toegenomen leeftijd, de prefrontale cortex langzaam ontwikkeld terwijl er een plotselinge toename is in activiteit in subcorticale hersengebieden zoals het striatum. Het idee is dat de connectie tussen deze twee hersengebieden ook verandert met de leeftijd. Bij kinderen zijn er lage levels van connectiviteit tussen het striatum en de prefrontale cortex, terwijl deze connecties beter worden met toenemende leeftijd. De verbindingen van het striatum met de prefrontale cortex zijn sterker dan de verbindingen van de prefrontale cortex naar het striatum bij adolescenten. Dus er is minder controle van de prefrontale cortex over het striatum.

Model van frontostratiale verbindingen

Bij het maken van hun punt gebruiken ze verschillende onderzoeken. Het striatum is heel belangrijk voor het verwerken van beloningen en leren gebaseerd op beloningen. De prefrontale cortex is betrokken bij cognitieve controle (weerstand tegen verleidingen, uitstel van beloningen). Het onderzoek van Galvan et al. (2006) keek naar beloningen en risico’s. de participanten krijgen een stimulus te zien, en worden van tevoren verteld dat deze verschillende stimuli geassocieerd zijn met verschillende beloningen. Ze worden gevraagd om een reactie te geven op basis van aan welke kant ze de cue zagen. Vervolgens krijgen ze een beloning als ze het correct doen. De onderzoekers vonden activiteit in het ventrale striatum, en deze activiteit is groter bij adolescenten in vergelijking tot kinderen en volwassenen. Participanten worden ook gevraagd om vragenlijsten in te vullen over hun risicogedrag, en ze vonden dat de activiteit in het striatum significant gerelateerd is aan risicogedrag. Ze vonden echter geen relatie tussen impulsiviteit en de activiteit in het striatum, en ze vonden verminderde impulsiviteit met de leeftijd. Het punt is dus dat de leeftijdgerelateerde veranderingen in risicogedrag gerelateerd kan zijn aan de gevoeligheid van het brein voor cues gerelateerd aan beloningen, maar dat stratiale activiteit niet gerelateerd is aan impulsiviteit. Impulsiviteit is meer gerelateerd aan activiteit van de prefrontale cortex en cognitieve controle. 

Cognitieve controle en motivatie

Casey and Jones (2012) spreken over het belang van de sociale context/motivatie in het moduleren van cognitieve controle. Hoe beïnvloedt de sociale context het level van cognitieve controle? Dit kan op twee manieren. Allereerst kan de sociale context cognitieve controle verbeteren, maar het kan cognitieve controle ook verminderen. Dus een idee is dat beloningen (i.e. motivatie) prestaties kunnen verbeteren die cognitieve controle vereisen. De onderzoekers gebruikte een anti-saccade taak om dit te meten. De participanten krijgen een stip te zien, en moeten onmiddellijk de andere kant opkijken, wat cognitieve controle vereist. Voor adolescenten was er een significant verschil als er een beloning bij betrokken was, terwijl dit voor volwassenen niet gold. Adolescenten vertoonden ook hogere activiteit in het ventrale striatum en hogere activiteit in de prefrontale cortex in de belonende trials, wat betere prestatie veroorzaakte.
Het tweede punt is hoe prestatie kan verminderen wanneer een beloning betrokken is in de situatie, wat werd aangetoond door Sommerville et al. (2012). Participanten moesten een knop indrukken wanneer ze neutrale gezichten zagen, maar niet wanneer ze een blij gezicht zagen. De hits zijn correcte reacties, terwijl valse alarmen betekenen dat de participanten de knop indrukten terwijl ze dit niet moesten doen. Wat opvallend is, is dat het aantal valse alarmen voor adolescenten veel groter is dan voor kinderen en volwassenen. Dit komt omdat een blij gezicht een belonende cue is. In het ventrale striatum is hogere activiteit wanneer adolescenten naar blije gezichten kijken, en hoe goed je je impulsen kan controleren is gerelateerd aan de prefrontale cortex. Ze vonden ook dat de frontostratiale connectiviteit met de leeftijd verbetert. Dus het hoofdpunt is dat er een toegenomen communicatie is tussen deze twee hersengebieden met toenemende leeftijd, wat gerelateerd is aan prestatie op die taak.
Het punt wat hier het belangrijkst is, is dat je altijd rekening moet houden met de context. Wat verder nog belangrijk is, is dat substanties als alcohol ook in zichzelf dopaminergische effecten hebben. Ze zijn dus belonend op zichzelf omdat ze de hersengebieden gerelateerd aan beloningen activeren. Dus het kan de activiteit van het ventrale striatum verhogen, die een hoge dichtheid heeft van dopaminerge receptoren. Dit resulteert in een verhoogd belonend effect gedurende adolescentie. Er zijn ook studies die laten zien dat adolescenten minder gevoelig zijn voor de negatieve effecten van alcohol, dus dat ze de negatieve feedback van substantiegebruik missen. Tot slot kan de aanwezigheid van leeftijdsgenoten substantiegebruik verhogen bij adolescenten.

Conclusies

Cognitieve controle is op zichzelf geen verklaring voor waarom adolescenten meer aan risicogedrag doen. We zien dat ze heel gevoelig zijn voor belonende cues, en dat de connectiviteit tussen de frontale cortex en het striatum heel belangrijk is en dat dit ontwikkelt tijdens de adolescentie. Met toenemende leeftijd worden deze connecties efficiënter. Gecombineerd met minder negatieve effecten van alcoholgebruik en de invloed van leeftijdsgenoten kan dit verklaren waarom er een verhoogd substantiegebruik is in de adolescentie.

Affectieve stoornissen (Davey et al. )

Het tweede paper richt zich meer op het ontstaan van affectieve stoornissen. Rond de adolescentie zien we een toename in het ontstaan van affectieve stoornissen als angst, depressie en schizofrenie. Er is een heroriëntatie van ouders naar leeftijdsgenoten. Deze sociale interacties, vooral met leeftijdsgenoten, zijn gerelateerd aan een sterke sociale motivatie. Al er negatieve interacties met leeftijdsgenoten zijn, zoals afwijzing, kan dit een grote risicofactor zijn voor het ontstaan van depressie. De sociale context is dus erg relevant. Dit is misschien nog meer het geval voor de adolecenten die geen sociaal netwerk hebben van hun leeftijdsgenoten of thuis om te beschermen tegen deze negatieve sociale interacties. Hierbij wordt gerefereerd aan de mismatch tussen de cognitieve en affectieve hersengebieden. Ze stellen voor dat deze mismatch een verder risico kan vormen voor adolescenten. Davey et al. Denken hier echter iets anders over, omdat ze de mismatch per se niet als probleem zien.
Davey et al. Probeerden te begrijpen waarom depressie in de adolescentie ontstaat, en hierbij richtten ze zich op de prefrontale cortex en de gebieden die gevoelig zijn voor beloningen. Ze suggereren dat depressie die in de adolescentie begint een voorbode is voor depressie bij volwassenen. Ze benadrukken sterk de rol van het verwerken van beloningen. Ze stellen dat de gevoeligheid voor een depressie vergroot wordt door de capaciteit om te anticiperen op andere beloningen dan in de kindertijd. Adolescenten begrijpen beloningen die veel abstracter en distaal zijn. De capaciteit om een ander perspectief op beloningen te hebben is de verandering die sterk gerelateerd is aan het begrijpen van waarom depressie vaak tijdens de adolescentie ontstaat. Ze benadrukken ook weer de sociale factoren.

Beloningen en depressie

Positief affect is met name gerelateerd aan het ontstaan van depressie, en niet het negatieve affect. Dus het gaat echt over het niet hebben van het positieve affect. Positief affect wordt gegenereerd door belonende interacties met de omgeving. Interpersoonlijke beloningen zijn heel belonend voor mensen. De sociale omgeving verandert bij adolescenten, en dit kan weer gerelateerd zijn aan veranderingen in hoe je sociale beloningen waarneemt.
Verminderde positieve affectiviteit is belangrijk voor depressie (verminderde energie, verminderde eetlust). Interpersoonlijke beloningen zijn een belangrijke bijdrage aan positieve affectiviteit. De sociale risico hypothese stelt dat toegenomen perceptie van een risico/falen leidt tot interpersoonlijke terugtrekking en het vermindert het verlangen om deze sociale beloningen te verkrijgen. Je doet dit om jezelf te beschermen en om minder verwachtingen te hebben van je sociale omgeving.
De nucleus accumbens is onderdeel van het ventrale striatum, en is ook een belangrijk gebied van het beloningssysteem. Ze benadrukken ook andere hersengebieden. De dorsolaterale prefrontale cortex is heel belangrijk in het hebben van bepaalde doelen en het paraat hebben van doelgerelateerde informatie, plannen, het behouden van doelgerichte informatie in je geheugen. De anterieure singulate cortex is belangrijk voor het monitoren van je eigen gedrag en het gedrag van anderen, en het monitoren van fouten. De hippocampus is belangrijk voor het vormen van geheugen en het terughalen van herinneringen. Een verminderd functioneren van beloningen is gerelateerd aan al deze hersengebieden bij depressieve personen. Epstein et al. (2006) lieten zien dat depressieve patiënten minder activiteit in het striatum hadden in reactie op positieve stimuli. Dit correleerde met verminderde interesse en plezier. Davey et al. suggereren dat er biologische, sociale en psychologische veranderingen zijn.

Biologische veranderingen (neuraal)

Davey et al. benadrukken de ontwikkeling van de limbische structuren en het dopaminerge systeem in de puberteit. Ze benadrukken ook de verbeterde connectiviteit tussen de prefrontale cortex en het striatum tijdens de adolescentie. De ontwikkeling van de prefrontale cortex is gerelateerd aan het begrijpen van beloningen. Het is ook gerelateerd aan meer distale en complexe beloningen (zoals sociale beloningen). Dus de cognitieve veranderingen die direct gerelateerd zijn aan de ontwikkeling van de PFC, is gerelateerd aan een toegenomen gevoeligheid voor beloningen in de adolescentie.

Sociale ontwikkeling

Er is een sterke nadruk op relaties met leeftijdsgenoten en romantische relaties in de adolescentie. Er is ook een gevoeligheid om geaccepteerd te worden door leeftijdsgenoten, dus je status in de groep is erg belangrijk.

Psychologische/cognitieve aspecten

Adolescenten zijn beter in hypothetische situaties begrijpen, redeneren, abstracte logica, alternatieven en consequenties begrijpen. Er is een focus op de ontwikkeling van de identiteit en de identiteit in de toekomst. Ruminatie ontstaat ook: ‘wat als’?

Conclusie

Het model stelt dat je alle aspecten moet meenemen als je probeert de basis van depressies in de adolescentie te begrijpen. Al met al kan gezegd worden dat de belangrijkste veranderingen in de adolescentie zijn de ontwikkeling van de prefrontale cortex en zijn toenemende integratie met het dopaminerge beloningsysteem, en de sociale veranderingen die de ontwikkeling van kindertijd naar onafhankelijkheid kenmerken. De ontwikkeling in de prefrontale cortex en het dopaminerge systeem plus de sociale veranderingen zijn zo verbonden met elkaar, dat je ze niet los van elkaar kan bekijken. Depressie tijdens de adolescentie is vaak het resultaat van de frustratie of het mislukken van een hoog gewaardeerde beloning, bijvoorbeeld romantische liefde of het behoren tot een sociale groep. De ontwikkeling van de prefrontale cortex gaat samen met veel voordelen, zoals de mogelijkheid om complexe sociale beslissingen te maken die de consequenties van beslissingen in de toekomst meenemen, maar deze ontwikkeling gaat soms samen met bepaalde kosten. Er is een verhoogde gevoeligheid voor depressie wanneer toekomstige beloningen niet behaald worden.   

Bron

Deze collegeaantekeningen zijn gebaseerd op het vak The Adolescent Brain van het collegejaar 2015-2016