Thema 1: Regelkringen

Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approach - Boron, Boulpaep - 2e druk

*** Inmiddels is de 3e druk verschenen, herzien met recent onderzoek en huidige klinische praktijken. Maar de indeling is vergelijkbaar met de 2e druk

Medische Fysiologie - Lichaamstemperatuur - BulletPoints - Chapter 59

• De mens is een homeotherme soort, wat betekent dat de lichaamstemperatuur zelfstandig (onafhankelijk van de omgeving) gereguleerd kan worden. Het thermoregulatie systeem zorgt ervoor dat het interne milieu redelijk stabiel blijft, rond het optimum voor reactiesnelheden. Het bestaat uit sensoren, afferente paden, het centrale zenuwstelsel, efferente paden en organen.

• De normale lichaamstemperatuur is ligt tussen de 36 en 37.5 graden Celsius, gemeten in het oor, rectum of onder de tong. Het rectum geeft de meest betrouwbare meting. Deze kerntemperatuur is afhankelijk van tijdstip (op zijn laagst tussen 03-06uur, op zijn hoogst tussen 15-18u), menstruatiecyclus (+0.5 graden rond de ovulatie), mate van activiteit en leeftijd. Kleine kinderen en ouderen kunnen hun temperatuur minder goed reguleren. Kinderen door een hoge oppervlakte/gewicht ratio en het onvermogen om te zweten of rillen, ouderen door een verminderde gevoeligheid en verminderd vermogen om warmte te produceren of kwijt te raken.

• De productie van warmte door het lichaam is variabel. Het kwijtraken van warmte is hierop afgestemd, zodat de warmtebalans wordt gehandhaafd. Thermoreceptoren zijn speciale vrije sensorische zenuwuiteinden, die verspreid zijn over het gehele huidoppervlak (perifere sensoren) en zijn aanwezig in de lichaamskern (centrale sensoren). Vooral in het pre optisch gebied en de anterieur hypothalamus. De hypothalamus verwerkt de thermale informatie en kan de efferente activiteit aanpassen.

• De huidsensoren werken goed bij veranderingen van de omgevingstemperatuur, maar niet goed bij lichaamsbeweging. Bij laatstgenoemde duurt het namelijk erg lang voordat de huid in temperatuur stijgt. Er zijn thermoreceptoren voor kou en voor warmte. Een temperatuursverandering zorgt voor een aanpassing van de vuursnelheid van de neuronen, dit kan statisch (lang) of dynamisch (kort) zijn. De informatie van de huidsensoren gaat ook naar de cerebrale cortex, waardoor we ons bewust worden van de omgevingstemperatuur. Omdat de huid haar temperatuur niet zelf kan aanpassen, wordt de verandering vooral gezien als een anticiperend en niet als een negatief feedbacksysteem.

• De sensoren in de kern kunnen juist veranderingen van de omgevingstemperatuur niet goed waarnemen, maar een verhoging door lichaamsbeweging wel. De voornaamste sensor zit in de hypothalamus. De sensoren in de lichaamskern vormen onderdeel van een negatief feedbacksysteem. Deze sensoren werken waarschijnlijk samen op een manier waarbij de huidsensoren de sensitiviteit voor het signaal van de kern aanpassen.

• De effectoren van het thermale systeem zijn de subcutane vaten, de zweetklieren en de spieren die verantwoordelijk zijn voor rillen. Aanpassing van de gladde spierspanning van de vaten door het autonome zenuwstelsel zorgt voor een aangepaste bloedflow en dus warmteafgifte naar de huid.

• Wanneer tijdens het sporten de kerntemperatuur stijgt, probeert het lichaam meer warmte kwijt te raken. Op een gegeven moment wordt evenveel warmte afgescheiden als geproduceerd. Er is dan al een verhoogde kerntemperatuur, een hyperthermie, veroorzaakt door de disbalans die in eerste instantie ontstaan was. Deze hyperthermie houdt aan, totdat het sporten gestaakt wordt.

• Wanneer de omgevingstemperatuur stijgt, kan er steeds minder warmte kwijtgeraakt worden door middel van straling en convectie. Wanneer de omgevingstemperatuur rond de 30 graden is, is zweten nog de enige overgebleven manier. Wanneer er ook een hoge luchtvochtigheidsgraad is, wordt verdamping echter ook verminderd. Er kan dan sprake zijn van progressieve hyperthermie.

• Hypothermie wordt meestal veroorzaakt door een langdurig verblijf in koud water. Water is een betere geleider dan lucht, dus je koelt veel sneller af. Vasoconstrictie kan zorgen voor meer isolatie, rillen voor meer warmteproductie.

• Wanneer de lichaamskerntemperatuur ernstig stijgt, zorgt vasodilatatie voor een verminderde arteriële bloeddruk en daardoor een verminderde hersenperfusie. Wanneer de kerntemperatuur de 41 graden nadert, treedt verwardheid en uiteindelijk bewustzijnsverlies op. Dit staat bekend als zonnesteek. Afbraak van spieren treedt op en bloedstolling wordt minder waardoor bloedingen en trombose kunnen optreden.

Thema 2: Regelingen van de voortplanting

Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approach - Boron, Boulpaep - 2e druk

Medische Fysiologie - Voortplantingsstelsel van de vrouw - BulletPoints - Chapter 55

• De menstruele cyclus wordt gevormd door twee cycli. De endometriale cyclus bestaat uit menstruele, proliferatieve en secretoire fasen. De gemiddelde cyclus duurt 28 dagen, maar hierin is veel variatie mogelijk. Vooral rond de menarche (eerste eisprong) en in de periode vóór de menopauze. De ovariële cyclus bestaat uit 3 fasen:

1. Folliculaire fase: FSH stimuleert rijping van het follikel. Dit duurt ongeveer 14 dagen vanaf het begin van de menstruatie. Oestradiol zorgt er voor dat het endometrium zich gaat ontwikkelen. Dit komt overeen met de proliferatieve fase van het endometrium.

2. De ovulatie: getriggerd door een snelle stijging van oestradiol.

3. Luteale fase: de follikel vormt het corpus luteum. Het produceert progesteron en oestrogeen, wat voor verdere groei en ontwikkeling van het endometrium zorgt. Dit komt overeen met de secretoire fase. Een snelle afname van deze hormonen zorgt voor de menstruatie.

• De hypothalamus produceert GnRH, slaat het op en geeft het af naar de voorkwab van de hypofyse. Deze afgifte is pulsatiel, ongeveer één keer per uur. De halfwaardetijd van GnRH is 2 tot 4 minuten. De pulsen zorgen voor opregulatie van de receptoren, waardoor gonadotropen telkens worden afgegeven. Wanneer GnRH echter constant zou worden toegediend, dan zouden de receptoren worden gedownreguleerd.

• Als respons op GnRH produceert de hypofyse FSH en LH, om dit vervolgens uit te scheiden. LH en FSH hebben dezelfde alfaketen als TSH en hCG. Zij stimuleren de ovaria om oestrogenen en progestagenen te produceren. De thecacellen van het follikel hebben LH-receptoren, de granulosacellen hebben zowel LH- als FSH-receptoren. Ook produceren ze inhibines (die FSH-secretie inhiberen) en activines (die secretie activeren).

• De steroïden (oestrogenen en progestagenen) en de peptiden (activines en inhibines) zorgen voor feedback op hypothalamus en hypofyse. Meestal is de feedback negatief. Aan het einde van de folliculaire fase is het echter positief. De oestrogeenspiegel wordt dan langzaam hoger tijdens de eerste helft en stijgt sterk tijdens de tweede helft van de fase. Een verhoogd progesteronniveau tijdens het einde van de folliculaire fase zorgt ook voor positieve feedback en werkt daardoor ook mee aan de LH-piek.

• Rond dag 13/14 van de cyclus vindt de LH-piek gedurende 48 uur plaats. Ook is er een kleine FSH-piek. Door die piek vindt ovulatie en daarna luteïnisatie plaats. Luteïnisatie zorgt ervoor dat granulosacellen progesteron produceren en ze samen met de thecacellen veranderen om het corpus luteum te vormen. Langzaam wordt de synthese van oestradiol, progesteron en inhibine verhoogd, waardoor gonadotropineniveaus dalen ten gevolge van negatieve feedback. Twee dagen voor de menstruatie is LH-afgifte gedaald tot een puls elke 3-4 uur. De afbraak van het corpus luteum zorgt voor een vermindering van oestradiol, progesteron en inhibine. Na de start van de menstruatie keert het systeem terug naar de folliculaire fase van LH-secretie.

• De ovaria produceren uit cholesterol oestradiol (het voornaamste oestrogeen) en progesteron (het voornaamste progestageen). Oestrogenen worden ook geproduceerd door de bijnier en door adipeus weefsel. LH stimuleert een thecacel om meer LDL-receptoren te produceren. Deze gaat dan meer androsteendion produceren dat naar de granulosacel gaat. FSH stimuleert deze om aromatase te produceren, dat androsteendion omzet in oestron. Op deze manier worden theca-geproduceerde androgenen in de granulosacel omgezet in oestrogenen.

• De functie van oestrogenen is de stimulatie van cellulaire proliferatie en de groei van geslachtsorganen en andere weefsels. In de circulatie is 60% gebonden aan albumine, slechts een kleine fractie (2%) is ongebonden. Progestagenen zorgen voor klieruitscheiding in en volgroeiing van reproductieve weefsels, vooral het endometrium.

• Als de foetus 7 weken is, heeft het al ongeveer 10000 oögonia. Deze worden door meiose-1 primaire oöcyten. Rond 20 weken zijn er 6 miljoen, bij de geboorte 2 miljoen en aan het begin van de puberteit 40.000. Ze blijven primaire oöcyten in de profase-1 van meiose tot vlak voor de eisprong. Ze ondergaan veranderingen naar primordiale follikel, dan primaire follikel, vervolgens secundaire follikel, dan vroege tertiaire follikel (het heeft nu een vochtholte) en tot slot Graafs follikel in de folliculaire fase.

• De selectie van follikels om tot ontwikkeling te komen, is niet helemaal duidelijk. De selectie van de groep potentiële follikels lijkt onder invloed te zijn van FSH, de selectie van de dominante follikel lijkt met oestrogeen te maken te hebben. De dominante follikel heeft meer FSH-receptoren, meer vasculariteit en staat meer onder invloed van FSH dan de andere follikels, die op gegeven moment atresie ondergaan. Oestradiolsecretie door de dominante follikel triggert de LH-piek, die vervolgens weer ovulatie veroorzaakt.

• Tijdens de LH-piek wordt de meiose afgerond, er is dan een klein polair lichaam en een grote secundaire oöcyt. Het gaat dan in meiose 2, maar pauzeert in de metafase tot aan een eventuele bevruchting. Het is omgeven door de zona pellucida en één of meer lagen folliculaire cellen die de corona radiata vormen. LH en progesteron stimuleren eiwit afbrekende enzymen, waardoor de folliculaire wand dunner en zwakker wordt. Er ontstaat een stigma (een plek) die gaat uitpuilen en uiteindelijk scheurt, waardoor ovulatie plaatsvindt. De fimbriae van de eileider vangen de eicel op, waarna het eventueel wordt bevrucht in de ampulla van de eileider. Het blijft hier ongeveer 72 uur, hierna nog 2 of 3 dagen in de uterus, waarna het aan de uteruswand hecht.

Medische Fysiologie - Van bevruchting tot geboorte - BulletPoints - Chapter 56

• Libido is een ingewikkeld fenomeen, bestaande uit fysieke en psychologische componenten en gemoduleerd door sekssteroïden. Libido varieert gedurende de cyclus, zo is er meer seksuele activiteit rond de eisprong door de effecten van de LH-piek. De seksuele respons bestaat volgens Masters and Johnson uit vier fasen:

1. Opwinding: veroorzaakt door allerlei verschillende fysieke en psychologische factoren. De respons komt voornamelijk door parasympatische activiteit van het autonome zenuwstelsel. De psychische stimuli op het cerebrum zorgt voor een verhoogde spanning van het lichaam.

2. Plateau: Rond de piek van opwinding is er een plateaufase. Er is op dat moment sprake van vasocongestie door het lichaam.

3. Orgasme: Deze intensieve ontlading (climax) zorgt voor een myotonische respons door het hele lichaam. De samentrekkingen duren van 2-4 seconden na de start van het orgasme en zijn ritmisch elke 0.8 seconden. Het komt vanuit het sympathische deel van het zenuwstelsel. Een ruggenmergreflex zorgt voor ritmische contracties van de perineale spieren.

4. Ontspanning, herstel: een bevredigend gevoel. Een vrouw kan nu direct een nieuwe seksuele cyclus beginnen. Er is dan geen herstelperiode nodig zoals bij de man.

• Vasodilatatie zorgt voor het vollopen van erectiele weefsels met bloed, erectie van de clitoris en vernauwing van het onderste deel van de vagina. Het parasympatische systeem zorgt voor genoeg lubricatie door middel van activering van de klieren van Bartholin. De vrouwelijke seksuele respons zorgt voor een beter transport van zaadcellen, door de cervix te verwijden en oxytocine af te geven, dat uteruscontracties bevordert.

• Menopauze is het einde van de vruchtbare periode van de vrouw: de menstruatie stopt en zwangerschap is meestal niet meer mogelijk. In de VS vindt dit gemiddeld plaats na 51,5 jaar. Omdat de ovariële follikels niet meer functioneel zijn, is er minder oestrogeenproductie. Dit heeft een verminderde negatieve feedback naar de hypofyse tot gevolg. Ook een verminderde inhibineproductie zorgt voor een stijging van FSH.

• Een groot deel van de seksuele organen heeft een dubbele innervatie, van zowel de sympathische als van de parasympatische zenuwen van het autonome zenuwstelsel. De penis ontvangt somatisch efferente (motorische) en afferente (sensorische) innervatie via de n. pudendus uit wervelniveau S2-S4. De sympathisch efferente zenuwen komen uit wel vijf neurale plexi: de plexus coeliacus, mesenterica superior, mesenterica inferior, hypogastricus superior, hypogastricus inferior. Het parasympatische effect op de penis is dat deze zorgt voor ontspanning van het gladde spierweefsel. Hierdoor stroomt er meer bloed naar de penis, wat zorgt voor een toename van volume en rigiditeit. De drie grootste motorische effecten (efferent) zijn parasympatisch (n. pelvicus), sympathisch (n. hypogastricus) en somatisch (n. pudendus).

• Bij ejaculatie zorgen afferente (sensorische) vezels voor het sein naar de ruggenmerg. Efferente somatische motorneuronen zorgen via de n. pudendus voor ritmische contracties waardoor het zaad uit het lichaam wordt gepompt via de urethra. Ook zorgt het voor contractie van de heupspieren en anale sfincter. Tijdens ejaculatie zorgt het sympathisch systeem voor samentrekking van de interne sfincter van de blaas, om retrograde ejaculatie (ejaculatie naar de blaas) te voorkomen.

• Prostaglandinen zorgen voor de start van baarmoedercontracties. Prostaglandinen en oxytocine zorgen er voor dat de bevalling in stand wordt gehouden. Prostaglandinen worden geproduceerd door uterus, placenta en foetale membranen. Het effect van prostaglandinen is een contractie van de gladde spiercellen van de uterus. Net als oestradiol, zorgen ze tevens voor meer gap junctions tussen de gladde spiercellen en voor verzachting, dilatatie en verdunning van de baarmoederhals. In de kliniek kunnen prostaglandinen soms gebruikt worden om een bevalling te induceren. Aspirine is een COX-inhibitor, waardoor deze effecten worden tegengegaan.

• Oxytocine en AVP (uit de supraoptische en paraventriculaire kernen in de hypothalamus) zorgen voor een contractie van het gladde spierweefsel van de uterus, en zorgen ook voor meer productie van prostaglandine. Relaxine, dat door de placenta en het corpus luteum wordt geproduceerd, zorgt voor relaxatie van de uterus tijdens de zwangerschap. Tijdens de bevalling neemt de hoeveelheid toe, en helpt het de cervix te ontspannen. De mechanische uitrekking van de spiercellen zorgt voor ritmische contracties van deze cellen.

• Oestrogenen en progesteron zorgen voor de ontwikkeling van de borsten. De hormonen die zijn betrokken bij de lactatie zijn: mammogene (proliferatie alveoli en ducts), lactogene (melk productie), galactokinetische (melkejectie) en galactopoietische (in stand houden van melkproductie) hormonen. Groepjes van alveoli die samen een lobulus vormen komen uit in ductuli, die draineren in een ductus. De ampulla is een klein reservoir. Melk is een emulsie van vetten in een waterige oplossing, die suikers, eiwitten en ionen bevat. De eerste dagen na de bevalling wordt colostrum uitgescheiden, een dunne, gelige substantie. Een pasgeborene verdraagt geen koemelk, dat geconcentreerder is en een andere samenstelling heeft. Zuigen aan de tepel is een sterke stimulus voor prolactinesecretie bij de moeder, dat essentieel is voor melkproductie. Oxytocine is een stimulus voor samentrekking van de cellen rondom de alveoli en helpt zo ook de borstvoeding. Ook psychische factoren zijn van invloed, zo kan het horen van de baby de melkproductie bevorderen, terwijl angst en boosheid deze juist kunnen deze afremmen. Borstvoeding geven, zorgt voor een sterk verminderde GnRH afgifte, waardoor de menstruele cyclus geremd wordt.

Clinically Oriented Anatomy - Moore, Dalley & Agur - 7e druk

Wat is de anatomie van de buik (abdomen)? - Chapter 2

Het peritoneum

Een peritoneaal ligament bestaat uit dubbellagig peritoneum en is een verbinding tussen twee organen of een orgaan en de buikwand. De lever is met het ligamentum falciforme aan de buik verbonden, met het ligamentum hepatogastricum aan de maag en met het ligamentum hepatoduodenale aan het duodenum. Twee laatstgenoemde vormen samen het omentum minus. De maag is verder nog verbonden met het diafragma door het ligamentum gastrophrenicum, aan de milt met het ligamentum gastrosplenicum en aan het transverse colon met het ligamentum gastrocolicum. Deze drie structuren vormen het omentum majus. Overigens is geen enkel orgaan (zelfs niet intraperitoneaal) volledig omgeven door peritoneum, gezien het feit dat er nog zenuwbanen en vaatstructuren moeten uittreden. Elk orgaan heeft dus een bare area (kale plek). Plekken waar het peritoneum in de knel geraakt, worden peritoneale vouwen genoemd (bijvoorbeeld rond de navel, de umbilicale vouw). Het peritoneum vormt op sommige plekken tevens een soort zak of holte, genaamd recessus of fossa (zoals rond de navel).

Door embryonale draaiing en ontwikkeling van de buikorganen wordt de peritoneale holte opgedeeld in twee ‘sacs’. De greater ‘sac’ ligt onder het mesocolon transversum en bevat het darmpakket. Door het mesentericum wordt dit gescheiden in een linker- en rechterkant. De lesser ‘sac’ die de bursa omentalis wordt genoemd, is kleiner en ligt achter de maag en het omentum minus. Hierin kunnen de structuren zich vrij bewegen, vanwege weinig wrijving tussen de gladde structuren. Communicatie tussen de greater sac en de bursa omentalis vindt plaats door het foramen omentale.

De vrouwelijke peritoneumholte is niet volledig gesloten, aangezien er via de eileiders en vagina een directe connectie bestaat met de buitenwereld. Infectie via deze weg is echter zeldzaam, omdat een mucusplug pathogenen tegenhoudt. Bij operaties van de buikholte probeert men het peritoneum intact te laten om contaminatie (besmetting) te voorkomen. Mocht het buikvlies toch ontstoken raken, noemen we dat peritonitis. Deze kan zich uitbreiden tot de gehele peritoneaalholte, wat een ernstige en potentieel levensbedreigende situatie is. In dit geval moet worden overgegaan tot chirurgische drainage (parecentesis) plus toediening van grote hoeveelheden antibiotica. Bij perforatie, leverfalen en andere omstandigheden kan er ook een verhoogde hoeveelheid vocht in de buikholte komen (ascites). Irritatie van het buikvlies kan klinisch ook terug te vinden zijn in verhoogde spierspanning van de buik. Als gevolg van verwondingen aan het peritoneum, door bijvoorbeeld chirurgie, infectie of trauma, kunnen er littekens ontstaan en kan verkleving optreden (adhesie). Dit laatste kan met een adhesiotomie verwijderd worden.

Het peritoneum neemt gemakkelijk stoffen op, dus medicijnen worden goed opgenomen bij een intraperitoneale injectie. Deze eigenschap van het peritoneum wordt tevens gebruikt bij nierfalen. Door middel van peritoneale dialyse kunnen de afvalstoffen uit het bloed worden gefilterd. Het omentum majus is beweeglijk en heeft veel functies. Zo voorkomt het verkleving van peritoneum en kleeft het juist wel aan ontstoken organen. Daarmee wordt peritoneale uitbreiding van het probleem verhinderd. Bij een beschadiging van het duodenum, de galblaas of de appendix kan er een ophoping van ontstekingsvocht (pus) ontstaan (abces). Het verspreiden van pathologische vloeistoffen zoals pus wordt tevens tegengaan door de fossa. In de greater sac van de peritoneaalholte kan vloeistof niet dwars door het darmpakket heen stromen, maar kan vrij buikvocht (ascites) wel bewegen door de paracolische kanalen. In de bursa omentalis kan een ophoping van vocht (perforatie van de maag) of invaginatie van een stuk darm (via het foramen ovale) voorkomen. De arteria cystica (van de galblaas) kan bij een operatie gemakkelijk onvoldoende afgeklemd zijn en voor bloeding zorgen.

Het peritoneum is dus een continu, sereus membraan dat de binnenkant van de buik- en bekkenholte bekleedt, met de ingewanden. De ruimte tussen de pariëtale en viscerale laag bevat net genoeg vloeistof (50mL) om de binnenkant van het peritoneum te bevochtigen. Hierdoor kunnen de darmen goed bewegen, wat nodig is voor het verteren van voedsel. Door infecties of verwondingen kunnen adhesies ontstaan die de verteringsfunctie verstoren. Het pariëtale peritoneum is gevoelig, semipermeabel, met bloed- en lymfecapillairbedden.

Gedeelten van het peritoneum vormen dubbele vouwen (mesenteria, omenta en ligamenten) die neurovasculaire structuren herbergen. De ligamenten worden genoemd naar de structuren die ze verbinden. Als gevolg van de draaiing en extreme groei van de darmen tijdens de ontwikkeling, is de rangschikking erg ingewikkeld. Het grootste gedeelte van de peritoneaalzak wordt verdeeld door het transverse mesocolon in een supracolisch- en een infracolisch compartiment. Een kleiner gedeelte van de peritoneaalzak, de bursa omentalis, ligt superior van de maag en scheidt het van de retroperitoneale organen aan de posterior wand.

Pijn is de onprettige sensatie die samenhangt met echte of potentiële weefselschade. De pijn wordt door specifieke zenuwvezels doorgegeven aan de hersenen, waar het bewustzijn plaatsvindt. Organische pijn, dus pijn in een orgaan, kan variëren van niet zo ernstig tot heel ernstig, maar is heel erg moeilijk te lokaliseren. Het straalt uit naar het dermatoom level wat ook de viscerale afferente vezels van het orgaan ontvangt. Viscerale reffered pain (gerefereerde pijn) van een maagzweer straalt uit naar de epigastrische regio, omdat de maag wordt voorzien van pijn-afferenten die T7 en T8 spinale sensorische ganglia bereiken middels de grote splanchische zenuw. De hersenen interpreteren de pijn alsof het irritatie is in de huid van de regio epigastrica, die dus wordt voorzien door dezelfde sensorische ganglia en ruggenmergsegmenten.

Pijn vanuit het pariëtale peritoneum is van het somatische type en is meestal ernstig. De plaats van pijn kan goed worden gelokaliseerd. De anatomische basis voor deze lokalisatie van de pijn, is dat het pariëtale peritoneum wordt voorzien door somatische sensorische vezels door de thoracale zenuwen. Ontstoken pariëtaal peritoneum is extreem gevoelig voor rekken. Bij een appendicitis (blinde darmontsteking) uit zich dat in loslaatpijn: wanneer er met de vingers op de buikwand wordt gedrukt, wordt het peritoneum opgerekt. De hand wordt plotseling verwijderd, waardoor er opeens pijn ontstaat.

Ulcers (zowel duodenaal en peptisch) zijn ontstoken erosies van de mucosa. De meeste (65%) ulcers liggen in de posterior wand van het superior gedeelte van het duodenum, 3 cm van de pylorus (kringspier tussen maag en duodenum). Soms wordt de wand geperforeerd door een ulcer, waardoor de darminhoud de peritoneaalholte in kan, wat resulteert in een peritonitis. Omdat het superior gedeelte van het duodenum in nauw contact staat met de lever, galblaas en pancreas, kunnen deze structuren ook ontstoken raken. Ook kunnen hier vervolgens ulcers ontstaan.

Afsluiting van de vasa recta door een embolie kan resulteren in ischemie (dat er geen bloed meer stroomt) in het gedeelte van de darm waar het bloed naar toe zou moeten. Wanneer er ernstige ischemie optreedt, kan necrose (dood weefsel) optreden. Dit resulteert in een ileus, een obstructie van de darmen, van het paralytische type. De ileus wordt gekenmerkt door koliekpijn, samen met overgeven, koorts en dehydratie. Indien men er op tijd bij is, kan het geobstrueerde gedeelte van de vaten misschien nog gered worden.

Een ileus divertikel, ofwel een Meckels divertikel, is een congenitale afwijking die voorkomt in 1-2% van de bevolking. Een overblijfsel van het proximale gedeelte van de dooierzak wordt een soort vingervormig uitsteeksel aan de darm. Het zit altijd 30-60 cm van de ileocaecale overgang bij kinderen en 50 cm bij volwassenen. Het divertikel kan ontstoken raken en pijn geven welke gelijk is aan die van een appendicitis.

Het abdomen

Het abdomen is het gedeelte van de romp tussen de thorax en het bekken (de pelvis). Het is een flexibele en dynamische holte waarin de meeste organen van het verteringssysteem en een gedeelte van het urogenitale systeem zich bevinden. Het abdomen wordt aan de bovenkant begrensd door het diafragma, aan de onderkant door de spieren van het bekken, achter door de wervelkolom en voor door de musculo-aponeurotische wand. Door deze begrenzingen tussen de meer rigide thorax en het bekken kan het abdomen zowel de buikinhoud beschermen als flexibiliteit mogelijk maken die nodig is voor ademhaling en beweging.

De abdominale holte:

1. Vormt het superior en grootste gedeelte van de abdominopelvisholte, de holte tussen het diafragma en het bekken.

2. Heeft zelf geen bodem, omdat de holte continueert met de bekkenholte.

3. De meer superior gelegen organen worden beschermd door de ribbenkast (milt, lever, gedeelte van de nieren en buik), omdat de holte zich uitstrekt tot de 4e intercostaal ruimte.

4. Herbergt de meeste digestieve organen, een gedeelte van het urogenitale systeem (nieren en ureters) en de milt.

Voedsel komt door de mond en de farynx door de oesophagus in de maag, hier wordt het gemixt met maagsappen. De vertering vindt grotendeels plaats in de maag en in het duodenum. Peristaltiek, een serie van ringvormige contractiegolven, begint vanaf het midden van de maag en verplaatst de voedselbolus richting de pylorus. Via de pylorus komt de bolus in het duodenum, jejunum en ileum (samen de dunne darm). In het duodenum worden de sappen van de pancreas en de lever toegevoegd. Het laatste gedeelte van het ileum komt uit in het caecum. De dikke darm bestaat uit het caecum (met daaraan de appendix), colon (ascendens, transversum, descendens, sigmoïd), rectum en de anus. De meeste resorptie van water vindt plaats in het colon ascendens.

De ventrolateraal gelegen musculaire aponeurotische wanden van het abdomen reguleren de intra-abdominale druk en kunnen expansies opvangen voor voeding, zwangerschap, vet of ziekten. De posteriore wand bevat een laag peritoneum, ook wel serosa genoemd, dat verbonden is met de abdominale viscera. De buikwand bestaat uit huid en subcutaan weefsel. Van buiten naar binnen in de laterale buikwand: huid, camper fascia (vetlaag), scarpa fascia (membraneuze laag), m. obliquus externus, m. obliquus internus, m. transversus abdominis, endoabdominale fascia, extraperitoneaal vet en het pariëtale peritoneum. De anteriore buikwand bevat ook nog een verticale m. rectus abdominis. De buikwand wordt geïnnerveerd door spinale zenuwen, boven de navel door T7-T9, rond de navel door T10 en onder de navel T11-L1.

De bloedvoorziening komt vanuit de abdominale aorta, welke drie grote takken afscheidt: truncus coeliacus, a. mesenterica superior en a. mesenterica inferior.

Het peritoneum is een glanzend, glad en transparant membraan. Het omlijnt de buik- en bekkenholte en bestaat uit twee lagen. Het pariëtale peritoneum ligt langs het interne oppervlak van de buikholte en het viscerale peritoneum, ligt om de organen en ingewanden. Beide lagen bestaan uit mesotheel, een laag van eenlagig kubisch epitheel.

De peritoneale holte ligt in de abdominale holte en is een potentiële ruimte tussen de twee lagen van peritoneum. Het bevat geen organen, maar wel dun laagje peritoneaal vloeistof, waardoor de ingewanden gemakkelijk kunnen bewegen, zonder wrijving. Ook zitten hierin leukocyten en antilichamen, tegen infecties. Lymfatische vezels absorberen de vloeistof. Bij mannen is de peritoneaalholte compleet gesloten. Bij vrouwen echter is er een opening via de tubae van de uterus, de uterusholte en de vagina. Dit is een potentiële route voor infecties.

De coeloomholte van het embryo is in eerste instantie bekleed met mesoderm, welke een peritoneale zak vormt. Het splanchnische mesoderm vormt het viscerale peritoneum en het somatische mesoderm vorm het pariëtale peritoneum. In deze peritoneale holte dringen de organen naar binnen (invaginatie). De maag en milt invagineren volledig en gaan intraperitoneaal liggen, om bijna volledig omgeven te worden door visceraal peritoneum. De nier invagineert maar deels en blijft retroperitoneaal, waardoor deze slechts aan de voorkant is bedekt met pariëtaal peritoneum. Organen zitten met hun zenuwen, bloed- en lymfebanen vast aan hun extraperitoneale oorsprong door middel van mesenterica. Ook na volledige invaginatie zitten organen nog altijd het met hun mesentericum bevestigd, met als gevolg dat een mesentericum van twee kanten bedekt is met peritoneum. Organen blijven ondanks deze verankering beweeglijk. Zo verkleeft het viscerale peritoneum van het colon ascendens en descendens met de pariëtale achterwand van de peritoneale holte en worden ze vervolgens secundair retroperitoneaal genoemd (van oorsprong intraperitoneaal). De vaten en zenuwen bevinden zich in de fusie van de peritonea van de colongedeelten.

De mesenterica zijn over het algemeen vernoemd naar het orgaan waar ze aan vastzitten (bijvoorbeeld mesoesofagus en mesogastricum), behalve bij het dunne darmpakket (het mesentericum). Een omentum is een dubbele laag of gevouwen stuk verkleefd peritoneum. Het omentum majus (groot) is vierlagig en hangt als een gordijn over de abdominale viscera vanaf de curvatura major van de maag en het duodenum naar beneden. Vervolgens gaat het met een vouw weer terug naar boven, om aan het colon transversum aan te hechten. Het omentum minus (klein) is tweelagig en verbindt de curvatura minor van de maag en het duodenum met de lever. Het omentum majus is afkomstig van het dorsale mesenterium en het omentum minus van het ventrale mesenterium.

Kliniek

In de maag en de oesophagus is een aantal mogelijke mankementen, dat in de volgende alinea’s besproken zal worden. De slokdarm draineert veneus op de vena porta. Als deze in een situatie van portale hypertensie overvuld is, kan het bloed niet weg en ontstaan er oesophagale varices (spataderen). Zuurbranden of reflux is een veelvoorkomende sensatie van een brandend gevoel in de borststreek. Dit is vaak een gevolg van het terugvloeien van voedsel of maagsap in de oesophagus. De pancreas kan de positie van de maag beïnvloeden. Als er vochtophoping is in de bursa omentalis kan de maag naar anterior gedrukt worden, maar in het geval van pancreatitis kan de maag juist ook vasthechten aan de ontstoken pancreas en daardoor naar posterior getrokken worden. Bij een hernia diaphragmatica komt er een gedeelte van de maag door de diaphragmaopening in het mediastinum terecht. De belangrijkste twee types zijn de paraoesophagica, waarbij een gedeelte –vaak de fundus - door het diaphragma gaat, maar de cardia in het abdomen blijft. Dit komt minder vaak voor en geeft meestal geen zuurbranden. Het andere type is het meer voorkomende ‘glijdende’ type, waarbij de abdominale oesophagus, cardia en fundus de thorax in komen. Dit geeft vaak wél zuurbranden.

De afsluiting van de maag kan zo sterk zijn dat voedsel de maag niet goed uit kan (pylorusspasme). Sommige baby’s, jongens vaker dan meisjes, hebben een congenitale stenose (aangeboren vernauwing) van de pylorus. Dit is het gevolg van een verdikking (pylorushypertrofie). Hierdoor kan de maag niet goed ledigen. Maagkanker is lastig weg te halen, vanwege de grote hoeveelheid lymfeknopen die bij de drainage betrokken is. Een maagcarcinoom kan soms bij palpatie gevoeld worden en wordt vastgesteld met gastroscopie. Bij deze techniek kan de laesie goed bekeken worden en kan er een biopsie genomen worden. Als overgegaan wordt tot maagresectie, gebeurt dat bijna nooit totaal, maar partieel. Vanwege de anastomosen van de arteriën rond de maag, is er bij de operatie vaak mogelijkheid tot het afklemmen van een vat, zonder dat adequate bloedvoorziening direct in het geding komt. Bij de operatie zullen ook alle omliggende lymfeklieren meegenomen worden.

Een peptische ulcus kan in de maag en in het duodenum voorkomen. Een ulcus (zweer) is enerzijds een gevolg van het zuur in de maag dat de eigen mucosabescherming verzwakt en anderzijds is het sterk geassocieerd met een infectie van de bacterie H. pylori. Zo’n zweer kan zowel ernstige bloedingen als peritonitis (vooral bij duodenale ulcera) geven. Beide zijn potentieel levensbedreigend en moeten dus behandeld worden. In ernstige gevallen kan overgegaan worden tot vagotomie, verwijdering van de nervus vagus. Deze parasympathische zenuw stimuleert immers spijsverteringsactiviteit en dus maagzuurproductie. Het liefst wordt daarbij zo weinig en zo specifiek mogelijk weggehaald.

Oesophagus

De belangrijkste ingewanden in de buikholte zijn het eindgedeelte van de oesophagus, de maag, de darmen, de milt, de pancreas, de lever, de galblaas, de nieren en de suprarenale klieren. De lever en de milt vullen de ruimte onder het diafragma, waardoor ze grotendeels beschermd zijn door de ribbenkast. Het omentum majus hangt er normaal gesproken als een schort voor. Eten gaat van de mond door de oesophagus naar de maag. Vanuit daaruit wordt het eten gekneed en vervoerd als het gevolg van peristaltiek naar de pylorum van de maag en het duodenum. In het duodenum worden stoffen toegevoegd uit de pancreas en galblaas. Vanuit daar gaat het eten naar de rest van de dunne darm (jejunum en ileum) om via het caecum over te gaan in de dikke darm. De dikke darm bestaat uit een appendix en een colon, van waaruit het eten via het rectum naar het anaalkanaal gaat en het lichaam verlaat. Tezamen wordt dit de tractus digestivus genoemd, wat voortkomt uit de embryologische voor-, midden- en einddarm. De arteriële vaatvoorziening vertrekt vanuit de abdominale aorta, die middels de truncus coeliacus, arteria mesenterica superior en arteria mesenterica inferior de organen van bloed voorziet. De veneuze afvoer vindt grotendeels plaats via de vena portae (poortader).

De oesophagus is een buis van de keel naar de maag. Het bevat circulaire (interne) en longitudinale (externe) spierlagen, waarvan het eerste gedeelte dwarsgestreept is, het laatste gedeelte glad en het middelste gedeelte gemengd. Constrictie vindt plaats bij de hals (de bovenste oesofageale sfincter/UES), in de thorax bij het overkruisen van de aortaboog en linker hoofdbronchus en als derde bij het passeren van het diafragma. De oesophagus gaat door het diafragma heen ter hoogte van wervel T10 en zit daar vast aan het ligamentum phrenico-oesophageale. Het abdominale gedeelte is maar heel klein, want de verbinding met de maag ligt ter hoogte van wervel T11. Het epitheel verandert nogal abrupt op deze overgang (Z-lijn). De abdominale oesophagus krijgt bloed uit de arteria gastrica sinistra (truncus coeliacus) en draineert op de poortader én de vena azygos. Innervatie gaat middels een oesophageale plexus en de lymfevaten draineren op de coeliacale lymfeknopen.

De maag

• Inferior oppervlak diafragma – ligamentum gastrofrenicum

• Milt – ligamentum gastrosplenicum

• Colon transversum – ligamentum gastrocolica

De maag is verantwoordelijk voor een belangrijk deel van de vertering. Maagsap zet voedsel om in het semi-vloeibare chyme. De positie van de maag varieert zelfs binnen individuen als gevolg van ademhaling en mate van vulling (met een capaciteit van twee tot drie liter). De maag bestaat uit vier onderdelen. De cardia is de entree van de maag, de fundus ligt tegen het linkergedeelte van het diaphragma aan, het corpus is het grootste gedeelte van de maag en de pylorus vormt de uitgang. De pylorus bestaat uit het wijde antrum en het smallere pylorische kanaal, plus de pylorische sfincter die de maaglediging doseert. De maag heeft twee krommingen, de curvatura minor (boven) en de curvatura major (onder). De maagwand is bekleed met een slijmerige licht-basische laag ter bescherming van het maagweefsel tegen het zuur. Bij samentrekking zijn er longitudinale groeven in de maagwand die rugae worden genoemd, welke voornamelijk richting de pylorus en op de curvatura major zitten. Bij slikken wordt er een tijdelijke groeve gevormd die het gastrische kanaal genoemd wordt.

De maag is bijna geheel omgeven door peritoneum, afgezien van een klein stukje rond de cardia en de plekken waar de bloedvaten langs de maag lopen. Het omentum minus loopt vanaf de lever tot aan de curvatura minor. Het omentum majus hangt vanaf de curvatura major over de organen. De voorkant van de maag ligt tegen de buikwand, het diafragma en de linker lobus van de lever aan. De achterkant van de maag is tevens de voorste grens van de bursa omentalis, de pancreas ligt ook tegen de achterkant van de maag. De maag rust, in staande positie, op het ‘bed’ van de maag. Dit wordt gevormd door het diafragma, de milt, de linkernier, linker suprarenale klier, de pancreas en het colon transversum.

De arteriële bloedvoorziening van de maag is divers. De curvatura minor krijgt voornamelijk bloed van de linker en rechter arteria gastrica (truncus coeliacus), de curvatura major van de linker en rechter arteria gastro-omentalis (truncus coeliacus, via de a. splenica) en de fundus krijgt het bloed van de korte en de achterste arteria gastrica (truncus coeliacus, via de arteria splenica). De veneuze afvoer komt uit in de vena portae. Het lymfevocht wordt afgevoerd naar de gastrische en gastro-omentale lymfeknopen, om vervolgens in de coeliacale lymfeknopen te ledigen. De maag wordt parasympathisch geïnnerveerd door de nervus vagus (CN X). De linkertak van de nervus vagus innerveert de anterieure vagale truncus, de rechtertak innerveert de posterieure vagale truncus. Deze levert ook een zenuwtak naar truncus coeliacus (arterie!), die plexus coeliacus heet. De sympathische innervatie komt vanuit wervelniveau T6-T9 en loopt door deze plexus heen naar de nervus splanchnicus major om uit te monden in verschillende plexussen.

Pijn gaat via andere zenuwen en kent verschillende vormen. Orgaanpijn (bijvoorbeeld bij de maag) kan variëren van mild tot ernstig, maar is altijd lastig te lokaliseren. Deze ‘referred pain’ is pijn in een groter gebied. De afferente zenuwbanen van het orgaan komen met de sensitieve zenuwen van het hele ‘dermatoom’ (sensitief gebied van een ruggenmergsegment) samen en daardoor is voor het lichaam niet precies te onderscheiden waar de pijn oorspronkelijk vandaan komt. Somatische pijn daarentegen, is juist heel precies aan te geven met één vinger. Bij een geperforeerde appendicitis kan het omliggende pariëtale peritoneum ook aangedaan raken, wat het extreem gevoelig maakt. Het indrukken met een vinger, om vervolgens los te laten (loslaatpijn) is dan ontzettend pijnlijk.

De milt

De milt ligt aan de voorkant tegen de maag en mediaal tegen de linkernier aan. Het feit dat de milt onder de ribben ligt, lijkt te betekenen dat de nier beschermd is. Bij ribfracturen kan dit echter juist averechts werken. De achterste en onderste grens zijn afgerond, waar de voorste en bovenste grens een grilliger oppervlak hebben. Dit is, in het zeldzame geval dat een milt dermate vergroot is dat hij palpabel is, voelbaar bij inademing. Het fibreuze kapsel is het dikst bij het hilum, de trabeculae (dunne fibreuze banden) liggen tegen de bloedvaten aan die het bloed naar de pulp van de milt brengen. De milt is met de maag verbonden door het ligamentum gastrosplenicum en met de nier door het ligamentum splenorenale. Arteriële bloedtoevoer komt uit de arteria splenica (truncus coeliacus), die zich in minstens vier takken opdeelt voordat de milt binnengetreden wordt. De milt is in vasculaire segmenten opgedeeld. Veneuze afvoer gaat via de vena splenica, die samenvloeit met de vena mesenterica inferior, alvorens met de vena mesenterica superior samen te gaan en in de vena porta te eindigen. Lymfevocht gaat via de pancreaticosplenische lymfeknopen naar de coeliacale lymfeknopen. Zenuwen komen uit de plexus coeliacus.

De darmen

Het mesoduodenum is grotendeels gefuseerd met de achterwand, maar kan in geval van operatie nog wel losgehaald worden zonder bloedvoorziening van de (primaire!) retroperitoneale organen, zoals de nieren, te beschadigen. In het duodenum zitten een paraduodenale plica en fossa die bekneld kunnen raken (paraduodenale hernia). De voor-, midden- en einddarm hebben, naast hun eigen bloedvoorziening, ook elk hun eigen innervatie. Dus in het geval van pijn, hebben de organen van verschillende groepen ook een verschillende uitstraling van die pijn.

Kijk ook nog eens goed naar de afbeeldingen van de embryologische draaiing van de middendarm! De middendarm draait 270 graden rond de arteria mesenterica superior. Als er een stuk darm door een chirurgische wond komt, is het lastig de richting van de darm te ontdekken. Dit kan gedaan worden door te kijken naar de wortel. Bij occlusie (verstopping) van een bloedvat kan er ischemie (zuurstoftekort in het weefsel) optreden en als gevolg daarvan (paralytische) ileus. Dit is een pijnlijke en gevaarlijke situatie. Een divertikel van het ileum (ook wel Meckels divertikel) is een aangeboren afwijking die bij één tot twee procent van de bevolking voorkomt. Het is een zakvormige uitstulping van de darm, die vrij hangt (74%) of vastzit aan de umbilicus (24%) en kan naast darmweefsel andere types (zoals maag- en pancreasweefsel) bevatten.

Aan het begin van de ontwikkeling is de darm even lang als het ontwikkelende lichaam. Later groeit het echter extreem snel, om het grote absorptieoppervlak te vormen, wat nodig is om alle voedingsstoffen op te nemen. Aan het eind van de 10e week van de ontwikkeling is de darm veel groter dan het lichaam. Om deze groei mogelijk te kunnen maken, moet de darm vrij liggen van het lichaam en tegelijkertijd wel de bloedvoorziening behouden. Dit kan door de ontwikkeling van een holte in het lichaam, waarin de opgevouwen darm kan groeien in een redelijk compacte ruimte.

De peritoneaalholte heeft een ingewikkelde vorm. Het biedt onderdak aan een grote lengte aan darmen, waarvan het meeste met peritoneum bedekt is. De viscerale en pariëtale kant van het peritoneum moeten continu zijn, om de noodzakelijke neurovasculaire structuren van het lichaam naar de organen te garanderen. Hoewel het volume van de buikholte een fractie is van het lichaamsvolume, heeft het peritoneum een veel groter oppervlak dan de huid. Daarom is het heel erg gevouwen en geplooid.

Het mesenterium is een dubbele laag van peritoneum die ontstaat als gevolg van de invaginatie van het peritoneum door een orgaan. Het zorgt voor de neurovasculaire connectie tussen het lichaam en het orgaan, meestal vanaf de posteriore buikwand.

Een omentum is een dubbele laag gevouwen peritoneum dat vanaf de maag en het duodenum naar andere organen in de buikholte loopt.

• Omentum majus: het grote omentum, heeft een prominente plek in de buik. Het is een vierlaagse peritoneale plooi, die vanaf de grote curvatuur van de maag naar beneden hangt. De andere kant zit vast aan de anterior colon transversum.

• Omentum minus: het kleine omentum, een heel stuk kleiner, dubbellaags. Het verbindt de kleine curvatuur van de maag aan het proximale gedeelte van het duodenum en de lever.

Een peritoneaal ligament bestaat uit een dubbele laag peritoneum dat een orgaan aan een ander orgaan verbindt.

De dunne darm bestaat uit het duodenum, het jejunum en het ileum en neemt vooral voedingsstoffen op uit de darminhoud. De dunne darm loopt van de pylorus tot aan het punt waar het ileum in het caecum overgaat, de ileocoecale overgang. Het gedeelte vanaf de pylorus tot aan het jejunum heet het duodenum. Het duodenum is onderverdeeld in vier verschillende onderdelen. Het proximale gedeelte dat direct grenst aan de pylorus, de ampulla, ligt intraperitoneaal en is dus vrij bewegelijk, bovendien heeft dit gedeelte een mesentericum. De overige 3 (distale) centimeter van het bovenste gedeelte en de rest van het duodenum liggen juist retroperitoneaal en hebben ook geen mesentericum. Aan de ampulla zit het ligamentum hepatoduodenale (onderdeel van het omentum minus) bevestigd aan de bovenkant, aan de onderkant zit het omentum majus.

Net als de rest van het duodenum, ligt het afdalende gedeelte retroperitoneaal en maakt een bocht om het caput (kop) van de pancreas (die verder uit een collum, corpus en cauda bestaat). In dit stuk duodenum monden de galgang en de pancreaskanalen uit, die bij de meeste mensen een gezamenlijke ampulla hepatopancreatica vormen. Deze mondt meestal posteriomediaal uit in de papilla duodeni major (ook wel papil van Vater). Het onderste (of horizontale) gedeelte gaat vervolgens naar links onder de kop van de pancreas door en wordt overkruist door de arteria mesenterica superior. Het opstijgende gedeelte loopt langs de aorta naar boven tot de ondergrens van het corpus van de pancreas, om vervolgens naar anterior te bewegen. Daar gaat het duodenum via de flexura duodenojejunalis over in het jejunum, waarbij deze wordt ondersteund door een spier die het ligament van Treitz heet. Deze spier kan de hoek van deze flexura bepalen door de mate van samentrekking.

De bloedvoorziening van het duodenum gaat via twee grote vaten, die een overgang in het duodenum markeren. Het proximale deel hiervan begint tussen de entree van de galgang en eindigt bij de overgang tussen het afdalende en het onderste gedeelte van het duodenum. Dit stuk (in de embryologie de voordarm) krijgt bloed uit de truncus coeliacus via de arteria gastroduodenale. Het gedeelte na deze overgang krijgt bloed uit de arteria mesenterica superior. Embryologisch gezien begint hier de middendarm. De venen volgen de arteriën en draineren in de vena porta. De lymfebanen lopen ook met de arteriën mee en eindigen zowel in lymfeknopen van de truncus coeliacus als in die van de arteria mesenterica superior. De zenuwbanen komen van de nervus vagus (CN X) en de nervi splanchnici.

Het tweede gedeelte van de dunne darm, het jejunum, volgt op het duodenum op de plek waar de dunne darm de peritoneaalholte weer binnentreedt. Op het jejunum volgt het ileum, dat loopt tot aan de ileocoecale overgang. Het jejunum en het ileum zijn samen zo’n zes tot zeven meter lang, waarvan het ileum zo’n drievijfde deel op zich neemt. De buik kan verdeeld worden in vier kwadranten, waarbij het jejunum voornamelijk in het kwadrant linksboven en het ileum vooral in het kwadrant rechtsonder ligt. Er is geen scherpe overgang tussen het jejunum en het ileum, maar er zijn wel degelijk verschillen. Zo is de wand van het jejunum dikker en sterker geplooid dan die van het ileum; het terminale ileum heeft zelfs helemaal geen plooien. Ook heeft het jejunum een grotere vaatkrans, is het sterker doorbloed en zijn er minder lymfeknopen dan in het ileum.

Het (darm)mesentericum heeft de wortel lopen vanaf de duodenojejunale overgang (net links van L2) tot aan de ileocoecale overgang (het rechter sacroiliacale gewricht). De bloedvoorziening gaat via de arteria mesenterica superior en diens jejunale en ileale arteriën. De arteria mesenterica superior ontspringt uit de aorta ter hoogte van L1, ongeveer één centimeter onder de truncus coeliacus. De arteriën van de arteria mesenterica superior vormen arteriële lussen en bogen (arcaden), die overgaan in rechte arteriën (de vasa recta). De vena mesenterica superior eindigt achter het collum (nek) van de pancreas om daar samen te gaan met de vena splenica en vervolgens in de vena porta uit te komen. Het veneuze bloed van het jejunum en het ileum draineert in deze vena mesenterica superior. Het lymfesysteem van de dunne darm is uitgebreid. Zo zitten er in de darmmucosa speciale villi die vet absorberen uit het eten en interactie met het lymfesysteem aangaan.

In het mesentericum gaat het lymfevocht langs drie groepen lymfeknopen: de juxta-intestinale die zicht dicht bij de darmwand bevinden, de mesenterische die zich tussen de arteriële arcaden bevinden en centrale van de arteria mesenterica superior. De lymfevaten van het mesentericum draineren alle op de lymfeknopen van de mesenterica superior en die van het terminale ileum op ileocolische lymfeknopen. Het zenuwnetwerk omgeeft de arteria mesenterica superior in een peri-arteriële zenuwplexus. De sympathische zenuwen ontspringen aan wervels T8-T10 en hun presynaptische vezels lopen via de ganglia van de coeliacus en de mesenterica superior. Sympathische zenuwen remmen de darmactiviteit. Evolutionair gezien is dit te verklaren door het feit dat in een ‘fight or flight’-situatie; de darmactiviteit minder prioriteit heeft en dus tijdelijk naar beneden geschroefd wordt. De parasympathische zenuwen komen van de achterste vagale truncus, wiens presynaptische vezels overgaan in postsynapsen in de myenterische plexus (ook wel plexus van Auerbach) en submucosale plexus (ook wel plexus van Meissner). De parasympathische zenuwen bevinden zich dus in de darmwand, waar ze de darmactiviteit (peristaltiek en secretie) verhogen. De dunne darm heeft ook sensitiviteit, niet voor snijwonden of verbranding, maar wel voor kolieken, die men als een vorm van kramp kan beschouwen.

De dikke darm neemt water op uit chyme, waardoor deze massa vaster wordt. De dikke darm bestaat uit het caecum, de appendix, het opstijgende gedeelte (colon ascendens), het transversale gedeelte (colon transversum), het afdalende gedeelte (colon descendens), het sigmoïd, het rectum en het anaalkanaal. De dikke darm verschilt van de dunne darm, zo heeft de dikke darm vettige aanhangsels (omentale appendices). Tevens heeft de dikke darm drie types teniae colli (longitudinale banden). Dat zijn de mesocolische teniae (die aan het colon transversum en het colon sigmoideum zitten), de omentale teniae (die aan de omentale appendices zitten) en teniae libera (vrije teniae). Deze teniae beginnen bij de appendix en lopen uiteen om vervolgens weer samen te komen bij het begin van het rectum. Daarnaast heeft de dikke darm zakvormige stukken (haustra), als gevolg van het feit dat de teniae korter zijn dan de darm zelf, waardoor de darm gaat plooien. De diameter van de dikke darm is groter dan die van de dunne darm.

Het caecum volgt op het ileum en is een stuk darm van ongeveer 7,5 centimeter lang én breed. Het caecum ligt meestal in de iliacale fossa (rechtsonder), maar kan een afwijkende ligging hebben. Het ileum mondt uit in het caecum in de ileal orifice (opening) en doet dat tussen de ileocolische ‘lippen’, die op hun beurt de frenula van de ileale opening vormen. De opening heeft geen goed ontwikkelde circulaire spier die de afsluiting reguleert. Door de spanning op de darmwand is er echter meestal wel spanning op de overgang, die in het caecum zichtbaar is als papilla ilealis.

Aan het caecum zit de appendix vermiformis vast. Het is een blind stuk darm dat verder nergens op aansluit en heeft een grote hoeveelheid lymfoïd weefsel. De appendix heeft zijn eigen stuk mesentericum, dat mesoappendix wordt genoemd. Dit stuk mesentericum ontspringt uit het mesentericum dat vastzit aan het terminale ileum. De appendix ligt vaak achter het caecum, maar komt ook regelmatig in andere posities voor. De arteriële bloedvoorziening van het caecum komt uit de arteria ileocolica, wat de laatste tak van de arteria mesenterica superior is. De arteria appendicularis komt ook uit deze arteria ileocolica. Het bloed van beide draineert op de vena ileocolica, die op zijn beurt weer in de vena mesenterica superior draineert. De lymfen draineren op de ileocolische lymfeknopen, die op hun beurt weer op de lymfeknopen van de mesenterica superior draineren. Innervatie verloopt vanuit de plexus mesenterica superior, die de sympathische takken vanuit laag thoracaal ontvangt en de parasympathische takken van de nervus vagus.

Als de appendix achter het caecum ligt, wijst die vaak naar boven. De positie kan nogal verschillen, maar de basis van de appendix ligt vaak ter hoogte van het punt van Mc Burney (een punt op de externe buikwand dat onder andere een markeerpunt is omdat daar bij appendicitis vrij vaak de ernstigste loslaatpijn gevoeld kan worden). Ontsteking van de appendix (appendicitis) is een veelvoorkomende oorzaak van ernstige acute pijn in de buik. Het lumen van de appendix raakt afgesloten en door de verstopping komt er een ontsteking. Dit kan leiden tot trombose (vorming van een bloedprop). Bij perforatie (opengebarsten appendix) kan er peritonitis ontstaan. Dit geeft verhoogde pijn, misselijkheid, défense musculaire (verstijving van de buikspieren) en het psoasfenomeen (pijn bij het omhoog trekken van het dijbeen).

Colon

Overgegaan kan worden tot verwijdering van de appendix (appendectomie), wat laparoscopisch of door middel van incisie gedaan kan worden. Bij een laparoscopie wordt de buik met CO2-gas opgeblazen en wordt door drie openingen de camera en overige instrumentaria naar binnen gebracht. De appendix ligt niet altijd hetzelfde, maar meestal wel rechtsonder in de buik. Situaties waarin de appendix in een ander kwadrant ligt, zijn zeldzaam. Als het eerste gedeelte van het colon ascendens los ligt, wat bij elf procent van de mensen het geval is, is het overmatig beweeglijk. Het kan draaien en zo een volvolus, een obstructie als gevolg van draaiing, vormen. Dit kan behandeld worden met een cecopexie, waarbij een tenia gebruikt wordt om het colon vast te zetten aan de buikwand. Bij de chronische darmziekten colitis ulcerosa en de ziekte van Crohn kan het colon ernstig ontstoken zijn. Daarop kan eventueel besloten worden tot verwijdering van het colon (colectomie), al dan niet partieel. Bij volledige verwijdering van het colon wordt er een stoma op het ileum gezet (ileostoma), maar bij gedeeltelijke resectie kan er ook een stoma op meer proximale delen aangesloten worden.

Bij een coloscopie kan de binnenkant van het rectum en de dikke darm worden bekeken. Ook kunnen er, net als bij een gastroscopie, instrumenten door de scoop gevoerd worden, waardoorn er bij coloscopie ook mogelijkheid is tot het nemen van biopten en het verwijderen van eventuele poliepen. Diverticulose is een aandoening waar bij er overmatig veel uitstulpingen van de darm (divertikels) aanwezig zijn. Deze komen voornamelijk voor in het sigmoïd en kunnen gemakkelijk ontsteken (diverticulitis) en klachten geven. Het colon sigmoideum kan ook in een volvolus geraken, met constipatie en mogelijk ischemie als gevolg. Feces kan hierdoor vast komen te zitten en in ernstige gevallen kan er zelfs necrose (weefselsterfte) optreden.

Het colon bestaat uit vier gedeeltes, respectievelijk het colon ascendens, het colon transversum, het colon descendens en het colon sigmoideum en omcirkelt de dunne darm. Het colon ascendens loopt aan de rechterkant van de buik en ligt secundair retroperitoneaal. Het heeft een kort mesentericum en dus weinig bewegingsruimte, maar heeft wel een paracolisch kanaal. Het opstijgende deel buigt bij de flexura coli dextra (of flexura hepatica) naar links af. Deze flexura ligt ter hoogte van de 9^e en 10^e rib en wordt overlapt door het onderste gedeelte van de lever. Het is smaller dan het caecum en wordt anterolateraal gescheiden van de buikwand doordat het omentum majus erover heen hangt. De bloedvoorziening vind plaats vanuit de arteria ileocolica, de arteria colica dextra en de rechtertak van de arteria colica media. Deze arteriën vormen anastomoses met elkaar tot een continu arterieel kanaal. Dit continue kanaal wordt overigens door de arteria colica sinistra en de arterie van het sigmoïd voortgezet, doordat deze hiermee ook weer anastomoses vormen. Dit heeft als resultaat dat er een arterie is die volledig rondloopt langs het colon; de arteria marginalis coli (of arteria juxtacolica). De veneuze afvoer gaat middels de vena ileocolica en de vena colica dextra naar de vena mesenterica superior. De afvoer van lymfevocht vloeit eerst naar de epicolische en paracolische lymfeknopen, om van daar naar de ileocolische en de rechter colische lymfeknopen te gaan en tot slot naar de lymfeknopen van het mesenterica superior te gaan. Innervatie (efferent en afferent) verloopt vanuit de plexus mesenterica superior.

Het colon transversum is het langste en tevens meeste beweeglijke gedeelte dikke darm. Het loopt van de flexura coli dextra tot aan de flexura coli sinistra (ook wel flexura splenica), waar hij naar beneden loopt en overgaat in het afdalende gedeelte. De flexura coli sinistra ligt meestal iets hoger, is iets scherper en minder beweeglijk dan de flexura coli dextra. Deze flexura is aan het diaphragma opgehangen middels het ligamentum phrenicocolicum en ligt iets voor de onderpool van de linkernier. Het colon transversum en diens mesentericum, het mesocolon transversum , hangt meestal iets naar beneden. De wortel van dit mesocolon ligt langs de onderkant van de pancreas. De arteriële bloedvoorziening komt vooral vanuit de arteria colica media, maar vanwege de anastomosen kan er ook bloed uit de arteria colica dextra en sinistra komen. De veneuze afvoer gaat via de vena mesenterica superior en de afvoer van lymfevocht gaat eerst naar de middelste colische lymfeknopen om vanaf daar naar de lymfeknopen van de mesenterica superior te gaan. Innervatie, zowel efferent als afferent, gaat via de plexus mesenterica superior.

Het colon descendens loopt vanaf de flexura coli sinistra naar beneden tot de overgang met het colon sigmoideum. Het afdalende gedeelte ligt, net als het opstijgende, secundair retroperitoneaal, heeft tevens een kort mesentericum en ook een paracolisch kanaal. Het afdalende gedeelte loopt over in het colon sigmoideum, dat een S-vorm heeft (sigmoïd is vernoemd naar de sigma, de Griekse letter ‘S’). Ter hoogte van wervel S3 zit de overgang tussen het sigmoïd en het rectum; de verbinding rectosigmoid. Zoals eerder genoemd, komen de teniae hier samen. Het sigmoïd heeft een lang mesentericum, dus kan behoorlijk vrij bewegen. De wortel van het mesocolon sigmoideum heeft een V-vorm en loopt onder andere over de linker ureter heen. De omentale appendices van het sigmoïd zijn erg uitgebreid. De arteriële bloedvoorziening van het colon descendens en sigmoideum komt van de arteria colica sinistra en de arteria sigmoidea, beide aftakkingen van de a. mesenterica inferior.

Dit markeert een nieuwe overgang; die van de middendarm (a. mesenterica superior) naar de einddarm (a. mesenterica inferior). De middendarm eindigt bij de flexura coli sinistra en de einddarm begint vanaf deze flexura. Een deel van de a. sigmoidea anastomoseert ook met de a. marginalis. De veneuze afvoer gaat middels de v. mesenterica inferior, die via de v. splenica in de vena porta uitkomt. De lymfebanen draineren op de lymfeknopen van de mesenterica inferior, hoewel lymfevocht van rond de flexura coli sinistra ook in de lymfeknopen van de mesenterica superior kan komen. De innervatie verloopt wat ingewikkelder. Proximaal van de flexura lopen de sympathische en parasympathische zenuwen samen en distaal van de flexura zijn ze verschillend. De sympathische zenuwen komen van de nervus splanchnicus, de plexus van het mesenterica superior én de plexus van de mesenterica inferior. De parasympathische zenuwen komen van de onderste pelvische plexus (die gaan niet met de bloedvaten mee!). De afferente (dus sensorische) zenuwbanen die proximaal van de flexura zitten, gaan naar de thoracolumbale wervels. Degene die distaal van de flexura zitten gaan naar wervelniveau S2-S4.

Het rectum loopt van het sigmoïd tot aan de anus. Deze twee liggen in het kleine bekken en worden verderop besproken.

Alvleesklier

Aan het caecum zit posterior een wormvormig aanhangsel, de appendix. Wanneer dit gedeelte ontstoken raakt, spreekt men van een appendicitis. Dit is vaak de oorzaak van een ‘acute buik’, wat plotselinge hevige buikpijn is. Er is sprake van loslaatpijn over het punt van McBurney (2/3 op de lijn bekken – navel).

De hepatische poortader is het grootste vat van het portale veneuze systeem. De poortader ligt anterior van de vena cava inferior en posterior van de nek van de pancreas. Het is een groot vat, echter is het maar 6-7 cm lang. Wanneer het de porta hepatis nadert, deelt het zich in linker en rechtertakken. De poortader verzamelt bloed dat arm is aan zuurstof, maar rijk aan nutriënten die opgenomen worden uit het abdominale gedeelte van de darmen, maar ook de galblaas, pancreas en milt, en brengt het naar de lever.

Portale-systemische anastomosen, waarbij het portale veneuze systeem communiceert met het systemische veneuze systeem, worden gevormd in de submucosa van de inferior oesophagus, in de submucosa van het anale kanaal, in de paraumbilicale regio en aan de posterior kant van de secundaire retroperitoneale organen. Wanneer de portale circulatie door de lever verhinderd is door leverziekte of bijvoorbeeld een tumor, kan bloed nog steeds naar de rechterkant van het hart door deze collaterale routes. Deze routes zijn mogelijk doordat de poortaders en aftakkingen geen kleppen hebben, dus bloed kan terugstromen. Echter is het volume bloed dat door de collateralen moet te groot, waardoor het risico bestaat op varices (abnormaal uitgerekte venen, aambeien bij de anus).

Kanker in de kop van de pancreas zorgt voor de meeste gevallen van extrahepatische obstructie van de galgangen. Pancreaskopkanker zorgt vaak voor verdrukking van de galgang of de ampulla (de uitmonding in het duodenum). Dit zorgt voor obstructie, waardoor de galblaas vergroot en geelzucht ontstaat. Deze mensen met kanker hebben vaak erge pijn in hun rug. Vaak is er een vroeg stadium al sprake van uitzaaiingen naar de lever, via de poortader. Resectie van pancreaskopkanker is dus vaak zinloos.

Het diafragma is de grootste ademhalingsspier die de thorax en abdomen van elkaar scheidt. Het diafragma invagineert de thoraxholte en vormt een centraal tendon. De rechterkant is hoger, ongeveer tot het niveau van de tepel, hierin ligt de lever. Het centrale gedeelte wordt een beetje naar beneden geduwd door het hart. In een neutrale ademhalingspositie, ligt het centrale gedeelte ter hoogte van T8-T9 en de onderkant van het sternum. De n. phrenicus zorgt voor depressie van het diafragma en duwt daarbij de buikorganen naar beneden. Het diafragma wordt geperforeerd door de vena cava inferior en de n. phrenicus ter hoogte van wervel T8. Ter hoogte van wervel T10 is er nog een hiatus voor de oesophagus. De aorta descendens en de ductus thoracicus passeren ter hoogte van wervel T12. Het diafragma wordt gevasculariseerd door de a. phrenicus superior en inferior. De perifere gedeelten van het diafragma ontvangen sensorische informatie via de lage subcostale en intercostale zenuwen.

Pancreas

De pancreas behoort tot de klieren die assisteren bij de vertering. Het is een langwerpig orgaan dat secundair retroperitoneaal ligt en horizontaal over de wervels L1 en L2 heen kruist. De pancreas ligt achter de maag met rechts het duodenum, links de milt en aan de voorkant het colon transversum. De pancreas heeft enerzijds een exocriene productie van pancreassap, die in het duodenum uitkomt en bij de vertering helpt. Daarnaast vindt endocriene productie plaats van glucagon en insuline, die in het bloed komen en de suikerspiegel beïnvloeden. De pancreas is in vier delen op te delen, namelijk caput, collum, corpus en cauda.

De kop (caput) heeft een C-vorm en ligt rondom verbonden met het duodenum. Het processus uncinatus is een uitstekend gedeelte aan de onderste grens dat tegen de arteria mesenterica superior aanligt. De kop rust op de vena cava inferior, de arteria renalis dextra, de vena renalis dextra en de vena renalis sinistra. De galgang loopt door een groeve in de kop van de pancreas.

De nek (collum) is kort en ligt over de arteria en vena mesenterica superior heen, aan de achterkant komt hiertegen aan ook de vena mesenterica inferior samen met de vena splenica. De voorkant ligt tegen de pylorus van de maag aan. Het lichaam (corpus) loopt verder vanuit de nek en overkruist de aorta en de L2-wervel. De voorkant ligt onderin de bursa omentalis, de achterkant ligt tegen de aorta en linkernier aan. De staart (cauda) is tamelijk beweeglijk en ligt tegen de linkernier, milt en flexura coli sinistra aan.

De grote ductus pancreaticus begint in de staart en loopt door de pancreas naar de kop. Daar ligt hij dicht tegen de galgang aan, waar hij meestal mee samen gaat om de ampulla hepatopancreatica te vormen. Deze komt uit in de papilla duodeni major (papil van Vater), maar in 25 procent van de gevallen komen deze twee buizen apart in het duodenum uit. De sfincters van de ductus pancreaticus, de galgang en de sphincter hepatopancreatica (van Oddi) zijn allemaal van glad spierweefsel, die de flow in het duodenum bepalen. De ductus pancreaticus accessorius komt uit in de papilla duodeni minor, maar in sommige gevallen stroomt hier meer pancreassap doorheen dan door de papilla duodeni major. De bloedvoorziening is erg uitgebreid en bestaat wel uit tien arteriën die uit de gastroduodenale arteriën en de arteria mesenterica superior komen. De veneuze drainage is ook uitgebreid en komt uit op de vena porta. De meeste lymfen draineren in de pancreaticosplenische lymfeknopen, langs de arteria splenica. De zenuwen komen van de nervus vagus (CN X) en de nervi splanchnici. Ze lopen via de plexus coeliacus en de plexus mesenterica superior. De zenuwen reiken tot aan de secretoire gedeeltes in de pancreas en hebben hier invloed op. Overigens wordt de secretoire werking vooral door hormonen bepaald.

De lever

• Anterior abdominale wand – ligamentum falciforme

• Maag – ligamentum hepatogastricum

• Duodenum – hepatoduodenale ligamentum

De lever is de grootste klier van het lichaam en na de huid het grootste orgaan. Via het portale systeem komen alle voedingsstoffen (behalve vet) in de lever, waar ze bewerkt worden. Bovendien is de lever een opslagplaats voor glycogeen en scheidt de lever gal af. Gal is een vloeistof die vet emulgeert en zo bijdraagt aan de vertering van vet. De gal wordt afgevoerd middels de galgang (ductus hepaticus) en kan tussen maaltijden door worden opgeslagen in de galblaas.

De lever ligt rechtsboven in de buik, wordt beschermd door de ribbenkast en het diaphragma en beweegt mee bij ademhaling. Het oppervlak van de lever dat tegen het diaphragma aanligt is gebold. De rest is plat met onderaan een scherpe grens. Tussen het diaphragmatische oppervlak van de lever en het diaphragma bevindt zich het recessus subphrenicus. Deze groeve wordt opgedeeld in een linker- en rechtergedeelte door het ligamentum falciforme. De ruimte tussen het colon en de lever heet de subhepatische ruimte, die naar boven en achter doorloopt en tussen de nier en de lever recessus hepatorenalis genoemd wordt. Het diaphragmatische gedeelte van de lever is bijna helemaal bedekt met visceraal peritoneum, behalve de ‘bare area’ (kale plek) op de achterkant, die direct tegen het diaphragma aanligt. Daar zit het ligamentum coronaria aan vast, waarvan de achterste laag de bare area markeert met het ligamentum triangulare dextra. De voorste laag loopt juist naar links en vormt het ligamentum triangulare sinistra. De vena cava inferior heeft een groeve in de bare area.

Het viscerale oppervlak is bedekt met peritoneum, behalve bij de fossa van de galblaas en de porta hepatis (een transversale fissura waar veel vaten lopen). Er zijn ook twee sagittale fissurae, die halverwege door de porta hepatis worden verbonden en zo tezamen een H-vorm hebben. De fissura sagittalis dextra is de groeve voor de vena cava en de galblaas. De fissura sagittalis sinistra (fissura umbilicalis) heeft een groeve aan de voorkant en aan de achterkant. Aan de voorkant zit het ligamentum rotundum (of ligamentum teres hepatis); een overblijfsel van de vena umbilicalis (voor de foetale zuurstoftoevoer). De achterkant is het ligamentum venosum, wat het foetale overblijfsel is van de ductus venosus (voor de afvoer van foetale bloed). In het omentum minus bevindt zich de portale triade (galgang, arteria hepatica en vena porta). Het ligamentum hepatoduodenale loopt van de porta hepatis naar het duodenum. Het ligamentum hepatogastricum loopt vanaf de achterste fissura sagittalis sinistra naar de maag. Naast de fissuren ligt de lever ook nog tegen de maag, het duodenum, het omentum minus, de galblaas, de flexura coli dextra, het colon transversum, de rechternier en suprarenale klier.

Anatomisch gezien is de lever in vier delen op te delen. De fissura sagittalis sinistra deelt de lever op in een groot rechterdeel en een klein linkerdeel. Samen met de fissura sagittalis dextra en de porta hepatis worden de vier segmenten gevormd: de rechterlobus en de linkerlobus, met in het midden de lobus quadratus en de lobus caudatus. De quadratus is de onderste en de caudatus (tegenovergesteld van wat men zou verwachten) is de bovenste.

Functioneel gezien ligt het anders. Hoewel de rechterkant iets groter is dan de linker, is dat verschil lang niet zo groot als bij de anatomische verdeling. Deze delen staan eigenlijk volledig apart van elkaar, want ze ontvangen hun eigen leverarterie, eigen poortader en draineren op een aparte galbuis. Overigens is de lobus caudatus een soort derde eenheid, want deze ontvangt vaten van beide kanten. De lever kan nog verdeeld worden in vier divisies en vervolgens in acht segmenten. De lever wordt functioneel in een linker- en rechterdeel gesplitst door de hoofd-fissura (hier loopt de portale triade). De linker- en rechterdelen worden elk in een mediaal en lateraal deel gesplitst door verticale fissurae. De twee rechterdelen worden horizontaal gesplitst tot vier delen. Het meest linkerdeel wordt ook horizontaal gesplitst. Het links-mediale deel is één geheel. Deze delen worden met de klok mee Romeins genummerd (II-VIII), waarbij linksboven wordt begonnen. De lobus caudatus is een eigen eenheid, met nummer I. Per individu kan de vorm en grootte van deze segmenten nogal verschillen.

De bloedvoorziening van de lever is duaal. Er komt zowel bloed van de vena porta (75%) als van de arteria hepatica (25%). Het portale bloed bevat relatief veel zuurstof en loopt door het leverparenchym. Het arteriële bloed loopt vooral naar de niet-parenchymale structuren. De vena porta komt uit de vena splenica en de vena mesenterica superior. De arteria hepatica heeft zijn oorsprong in de truncus coeliacus, waaruit de arteria hepatica communis ontspringt. Vanaf het afsplitsten van de arteria gastroduodenalis heet deze de arteria hepatica propria. Wanneer de arterie en de vena porta samen rond de porta hepatis zijn, splitsen ze in de rechter- en linkertak. De venen van de lever komen vanuit de verschillende segmenten en draineren op de vena cava inferior, die langs de ‘bare area’ van de lever loopt. Hier hangt de lever zich tevens aan op. Er komt een grote hoeveelheid lymfevocht uit de lever. Het meeste daarvan wordt diep in de lever gevormd in de ruimtes om de sinussen (werkzame levereenheden) heen en dit draineert allemaal in de intralobulaire portale triaden. Oppervlakkig lymfevocht van de voorkant gaat naar de porta hepatica, dat van de achterkant naar de phrenische lymfeknopen loopt. De zenuwbanen komen vanuit de plexus hepatica, die op zijn beurt weer uit de plexus coeliacus komt. De sympathische vezels komen uit de plexus coeliacus en de parasympathische vezels uit de nervus vagus.

De galgangen transporteren de gal van de lever naar het duodenum. Een lobule is een eenheid met een centrale vene, met de portale triade er tussenin. De triade bevat naast een galkanaaltje, ook takjes van de arteria hepatica (sinusoïden) en de vena porta. Op basis van drukgradiënten is er sprake van uitwisseling. De gal wordt tussen de lobuli verzameld in canaliculi (kanaaltjes), welke in steeds grotere buisjes samenkomen om uiteindelijk een ductus hepaticus dextra en een ductus hepatica sinistra te vormen. Deze komen samen in de ductus hepaticus communis, die samengaat met de ductus uit de galblaas (de ductus cysticus) en vanaf daar de ductus choledochus wordt genoemd.

De ductus choledochus loopt achter het duodenum langs door een groeve van de pancreaskop. Samen met de ductus pancreaticus komt deze in de papilla duodeni major uit. De arteriële toevoer verschilt per persoon. Voor het eerste gedeelte is dit de arteria cystica, voor het tweede gedeelte de arteria hepatica en voor het laatste gedeelte de arteria pancreaticoduodenalis superior en de arteria gastroduodenalis. De venen gaan direct naar de lever of naar de vena porta en lymfedrainage verloopt via de cystische en hepatische lymfeknopen.

De galblaas hangt deels voor het duodenum langs en zit verder aan de lever vastgeplakt. De drie onderdelen zijn de fundus, (tegen de ondergrens van de lever) het corpus (tegen de lever, colon en duodenum) en de collum (loopt naar de ductus cystica). Deze ductus loopt in een spiraal naar de ductus uit de lever, waardoor de galgang open blijft. Zo kan er makkelijk gal naar het duodenum en weer terug en bovendien is er extra weerstand bij stress van buiten (bijvoorbeeld bij hoesten of niezen). De bloedtoevoer is vanuit de arteria cystica, die uit de arteria hepatica dextra komt ter plaatse van de cytohepatische driehoek (in dit verloop zit interindividueel veel variatie). De veneuze afvoer gaat in één keer naar de lever of naar de vena porta en lymfedrainage verloopt via de hepatische en cystische lymfeknopen. De zenuwen komen van de plexus coeliacus (sympaticus en pijn), nervus vagus (CN X, parasympaticus) en nervus phrenicus dextra (somatisch). De parasympaticus stimuleert galafvoer, hoewel dit meer onder invloed staat van het hormoon CCK.

De vena porta hepatica is een samenkomst van de vena mesenterica superior, vena splenica en vena mesenterica inferior. Laatstgenoemde mondt iets vaker (60%) uit in de vena splenica, bij de rest van de mensen (40%) in de vena mesenterica superior. De vena porta is maar kort en loopt grotendeels door het ligamentum hepatoduodenale. Het splitst bij de porta hepatis in een rechtertak, waarvan het schijnt dat er vooral bloed uit de vena mesenterica superior heen gaat en een linkertak, waar vooral bloed uit de vena splenica heengaat.

De galgangen transporteren de gal van de lever naar het duodenum. Een lobule is een eenheid met een centrale vene, met de portale triade er tussenin. De triade bevat naast een galkanaaltje, ook takjes van de arteria hepatica (sinusoïden) en de vena porta. Op basis van drukgradiënten is er sprake van uitwisseling. De gal wordt tussen de lobuli verzameld in canaliculi (kanaaltjes), welke in steeds grotere buisjes samenkomen om uiteindelijk een ductus hepaticus dextra en een ductus hepatica sinistra te vormen. Deze komen samen in de ductus hepaticus communis, die samengaat met de ductus uit de galblaas (de ductus cysticus) en vanaf daar de ductus choledochus wordt genoemd.

De ductus choledochus loopt achter het duodenum langs door een groeve van de pancreaskop. Samen met de ductus pancreaticus komt deze in de papilla duodeni major uit. De arteriële toevoer verschilt per persoon. Voor het eerste gedeelte is dit de arteria cystica, voor het tweede gedeelte de arteria hepatica en voor het laatste gedeelte de arteria pancreaticoduodenalis superior en de arteria gastroduodenalis. De venen gaan direct naar de lever of naar de vena porta en lymfedrainage verloopt via de cystische en hepatische lymfeknopen.

De galblaas hangt deels voor het duodenum langs en zit verder aan de lever vastgeplakt. De drie onderdelen zijn de fundus, (tegen de ondergrens van de lever) het corpus (tegen de lever, colon en duodenum) en de collum (loopt naar de ductus cystica). Deze ductus loopt in een spiraal naar de ductus uit de lever, waardoor de galgang open blijft. Zo kan er makkelijk gal naar het duodenum en weer terug en bovendien is er extra weerstand bij stress van buiten (bijvoorbeeld bij hoesten of niezen). De bloedtoevoer is vanuit de arteria cystica, die uit de arteria hepatica dextra komt ter plaatse van de cytohepatische driehoek (in dit verloop zit interindividueel veel variatie). De veneuze afvoer gaat in één keer naar de lever of naar de vena porta en lymfedrainage verloopt via de hepatische en cystische lymfeknopen. De zenuwen komen van de plexus coeliacus (sympaticus en pijn), nervus vagus (CN X, parasympaticus) en nervus phrenicus dextra (somatisch). De parasympaticus stimuleert galafvoer, hoewel dit meer onder invloed staat van het hormoon CCK.

De vena porta hepatica is een samenkomst van de vena mesenterica superior, vena splenica en vena mesenterica inferior. Laatstgenoemde mondt iets vaker (60%) uit in de vena splenica, bij de rest van de mensen (40%) in de vena mesenterica superior. De vena porta is maar kort en loopt grotendeels door het ligamentum hepatoduodenale. Het splitst bij de porta hepatis in een rechtertak, waarvan het schijnt dat er vooral bloed uit de vena mesenterica superior heen gaat en een linkertak, waar vooral bloed uit de vena splenica heengaat.

Mocht de lever de portale circulatie niet meer aan kunnen (door bijvoorbeeld een obstructie) heeft het lichaam een omweg voor het bloed naar de rechter harthelft (collateralen). Deze collateralen zijn portaal-systemische anastomoses, waarbij het portale systeem in verbinding staat met de circulatie. Dit is het onder andere het geval bij de oesophagus en de anus.

Zoals eerder gezegd is de milt kwetsbaar. Zowel door ribfracturen, als door stomptrauma in de buik kan het miltkapsel scheuren en kan er ernstige bloeding ontstaan. Het repareren van een geruptureerde milt is lastig, dus om te voorkomen dat iemand doodbloedt wordt de milt vaak verwijderd (splenectomie). Een mens kan de milt missen, hoewel diegene de rest van diens leven gevoeliger is voor bacteriële infecties. Bij bepaalde ziektes kan de nier vergroot zijn (splenomegalie), waarbij de milt palpabel kan zijn. Het wil nog wel eens voorkomen dat er een extra milt is, die meestal een stuk kleiner is dan de milt zelf. Met de eventuele aanwezigheid van een extra milt moet bij een splenectomie rekening gehouden worden. Bij bepaalde handelingen (bijvoorbeeld naaldbiopsie) wordt er een naald in de milt gestoken. Daarbij moet rekening gehouden worden met het recessus costodiaphragmaticus, omdat er niet in de pleuraholte geprikt mag worden.

De ductus hepatopancreatica kan geblokkeerd raken door een galsteen. Hierdoor kunnen de gal en pancreassappen niet meer het duodenum in. Mocht er hierdoor gal als het ware terugstromen naar de pancreas kan hierdoor pancreatitis ontstaan. De techniek ERCP (Endoscopische Retrograde CholangioPancreaticografie) wordt steeds vaker gebruikt om de ductus van de gal en pancreas te bekijken. Hierbij wordt een sonde via de mond naar het duodenum gebracht om vervolgens via de papilla duodeni major naar binnen te gaan. Tevens komt er wel eens extra pancreatisch weefsel voor op andere plekke in de tractus digestivus; vooral in de maag en het duodenum.

In het geval van een chronische pancreatitis moet er verwijdering van de pancreas (pancreatectomie) plaatsvinden. Vanwege de anatomische relaties en gedeelde bloedvoorziening met onder andere het duodenum kan echter niet heel de pancreas verwijderd worden. De pancreas ligt overigens tamelijk goed beveiligd door andere buikorganen. De exocriene pancreas geeft weinig klinische problemen (endocrien wel, namelijk diabetes) en ligt relatief veilig tussen de organen. Mocht er door een trauma toch een pancreasruptuur ontstaan kunnen de pancreassappen in het lichaam vrijkomen, wat erg pijnlijk is. De meeste extrahepatische obstructie wordt veroorzaakt door kanker van het caput van de pancreas. Deze drukt de galgang dicht, waardoor de gal niet meer afgevoerd kan worden en gaat ophopen in het lichaam (wat onder andere geelzucht kan veroorzaken). Pancreaskanker is vaak erg pijnlijk (met uitstraling naar de rug) en heeft een slechte prognose. Door de vele lymfeknopen zaait de kanker gemakkelijk uit, wat betekent dat volledige resectie (verwijdering) vaak niet mogelijk is.

De lever kan gepalpeerd worden als de patiënt op de rug ligt. De linkerhand wordt onder de ribbenkast op de rug gelegd en de rechterhand wordt op de buik gelegd onder de costale grens en lateraal van de musculus rectus abdominis. Bij inademing van de patiënt drukt de arts de linkerhand naar anterior en de rechterhand naar posterosuperior (onder de ribbenboog). Peritonitis kan leiden tot de vorming van een abces. Een subphrenisch abces komt nog wel eens voor aan de rechterkant en kan dan ook uitzakken naar het hepatorenale reces, vanwege de zwaartekracht. Deze wordt vaak gedraineerd via de twaalfde rib, zonder het peritoneum of de pleura te openen. Toen men er achter kwam dat de bloedvoorziening van verschillende leverdelen gescheiden was, ontstond de mogelijkheid om een hepatische lobectomie uit te voeren. Met de huidige operatietechnieken is het zelfs mogelijk geworden om een segmentectomie uit te voeren. Aangezien elke patiënt een andere vascularisatie van de lever heeft, moet voorafgaand aan een dergelijke operatie een goede beeldvorming van de vaatstructuren worden gemaakt.

De lever is een groot, kwetsbaar orgaan en kan door gebroken ribben geperforeerd worden. De chirurg moet dan beslissen of deze overgaat tot verwijdering van het vuil of tot segmentectomie. De arteriële bloedvoorziening van de lever kan nog wel eens per persoon verschillen, zo kunnen de linker en rechter leverarterie ook nog uit respectievelijk de arteria gastrica sinistra en arteria mesenterica superior komen. Bij de meeste mensen gaat de arteria hepatica dextra voor de vena porta en achter de ductus hepaticus communis langs. Dit heeft echter ook nog enkele mogelijke variaties. Als de lever vergroot is, spreken we van hepatomegalie. De lever is een groot en goed gevasculariseerd orgaan, dus krijgt veel bloed te verwerken. In het geval van hartfalen en leverziekten kan de lever dus vergroten. Tumoren zijn ook een mogelijke oorzaak en gemetastaseerde tumoren komen nogal eens voor in de lever, waar ze nodules vormen in het leverparenchym.

De lever ruimt de afvalstoffen op en ontgiftigt daarmee het lichaam. Bij progressieve destructie van de hepatocyten treedt er cirrose, vervetting en littekenvorming op. Dit komt het meest voor als gevolg van chronisch alcoholgebruik. Alcoholische cirrose is de meest voorkomende oorzaak van portale hypertensie door een toenemende hoeveelheid bindweefsel in het leverweefsel. Dit stugge leverweefsel kan in ernstige gevallen zelfs verwijderd worden om de weerstand voor het bloed te verminderen, in een poging de klachten te verminderen. Een leverbiopsie wordt afgenomen met een naald, die mid-axillair op de tiende intercostaalruimte wordt ingebracht. Hierbij wordt gevraagd aan de patiënt of deze diep wil ademhalen en dat wil vasthouden, zodat de kans dat er in de pleuraholte wordt geprikt zo klein mogelijk is.

Galblaas

De galblaas ligt bij de meeste mensen vast, maar is bij vier procent van de bevolking beweeglijk, wat schadelijk kan zijn voor de bloedvoorzienende vaten. De omvang, de positie en het verloop van de ductus cysticus is nogal variabel. De chirurg moet zich hiervan bewust zijn bij het afklemmen van de ductus cysticus (een onderdeel van de procedure van het verwijderen van de galblaas). Het wil ook nog wel eens zo zijn dat er een extra ductus hepaticus uit de lever komt, die pas buiten de lever fuseert met de overige galgangen uit de lever. Een galsteen is een vast object, bestaande uit cholesterolkristallen, in de galblaas of galgangen. Ze komen vaker voor bij vrouwen en blijven meestal asymptomatisch. Om symptomen te geven, moet de galsteen groot genoeg zijn om mechanische beschadiging of obstructie te veroorzaken. Het distale gedeelte van de ampulla hepatopancreatica is het smalste gedeelte, dus de kans dat galstenen daar klachten geven, is het grootst. Een steen die in de ductus cysticus blijft hangen, sluit daarmee de galblaas af. Dat kan galkolieken (ernstige, krampende pijn) en ook cholecystitis (ontsteking van de galblaas) geven. Pijn in de galblaas begint rond de maag, om vervolgens naar rechts verschuiven. Ontsteking van de galblaas kan uitstraling geven naar de rug of rechterschouder (zelfde zenuwsegment als het diaphragma). Ophoping van gal kan ook geelzucht veroorzaken.

Er kunnen ook uitstulpingen zijn (‘Hartmann pouch’) rond de nek van de galblaas, waar galstenen kunnen blijven hangen. Als dit gaat ontsteken kan de inflammatie vastplakken aan nabijgelegen organen zoals het duodenum en het colon transversum. Hierdoor kunnen cholecysto-enterische fistulae (verbindingen) ontstaan, waardoor er grote galstenen in de darm kunnen komen. Rond de ileocoecale overgang kunnen deze blijven hangen en een darmobstructie geven, wat galsteenileus heet. In het geval van ernstige galkoliek wordt vaak overgegaan tot laparoscopische cholecystectomie (verwijdering van de galblaas). De arteria cystica komt uit de arteria hepatica dextra, die meestal loopt door de cystohepathische driehoek. Deze driehoek heeft aan de onderkant de ductus cysticus, mediaal de ductus hepaticus communis en aan de bovenkant de ondergrens van de lever. Deze structuren moeten door de chirurg goed geïdentificeerd worden alvorens tot galblaasverwijdering kan worden overgegaan, aangezien er verschillende variaties mogelijk zijn.

In het geval van ernstige littekens en fibrotisering van het leverweefsel, neemt de druk in de vena porta en diens toevoerende vaten toe (portale hypertensie). Dit zorgt voor ‘varicosity’ (zwelling) van de aderen die hierop draineren. Zoals al eerder genoemd zijn de oesophagale vaten hier kwetsbaar voor, waarvan de aderen zelfs zo gezwollen kunnen raken dat ze scheuren en (ernstig) gaan bloeden. Mocht de portale hypertensie ernstig zijn, kan dit tevens de anastomose tussen de aderen van de voorste buikwand (die in principe in de vena cava inferior draineren) en de vena paraumbilicalis (die in principe op het portale systeem draineert) beïnvloeden. Bij overload van het portale systeem, wordt de flow door de aderen van de voorste buikwand veel groter om te compenseren. Hierdoor kunnen die aderen zo sterk zwellen dat ze zichtbaar worden op de buik, als slangen die zich rond de navel begeven. Dit verschijnsel heet caput medusae en is één van de tekenen van leverfalen en dus van portale hypertensie. Om portale hypertensie tegen te gaan, kan er ook kunstmatig een omweg gemaakt worden tussen de vena porta en de vena cava inferior. Dit wordt een portocavale anastomose of portosystemische shunt genoemd. Een andere mogelijkheid is om na splenectomie de vena splenica op de vena renalis aan te sluiten (een splenorenale anastomose of shunt).

Wat is de anatomie van het bekken en perineum? - Chapter 3

Rectum

Het rectum ligt in het bekken, wordt proximaal verbonden met het sigmoïd en distaal met het anale kanaal. Op de rectosigmoïde overgang houden de omentale appendices op en vormen de teniae een continue longitudinale spierlaag. Hoewel het woord rectum in het Latijn recht betekent, zitten er een aantal bochten in het rectum. Zo is er de flexura sacralis bij het sacrum en de coccyx, en gaat het rectum met de flexura anorectalis door het pelvische diafragma (de musculus levator ani). De laatstgenoemde heeft een scherpe hoek en is daardoor belangrijk voor de fecale continentie. Bovendien heeft het rectum ook nog drie laterale bochten, die gevormd worden door transversale vouwen in het rectum. Het terminale, meest wijde gedeelte van het rectum ligt vlak boven het pelvische diafragma en heet de ampulla recti. Hier wordt de feces vastgehouden tot aan het moment van defecatie. Het bovenste deel van het rectum is deels bekleed met peritoneum, maar het laatste deel dat subperitoneaal ligt heeft daar geen bedekking meer van.

De aa. rectalis superior, afkomstig uit de a. mesenterica inferior, voorzien het bovenste deel van het rectum van bloed. De aa. rectalis medialis, meestal aftakking van de aa. iliaca interna, voorzien het middelste en het onderste gedeelte van bloed. De aa. rectalis inferior voorzien de anorectale overgang en de anus van bloed en ontspringen uit de aa. pudenda interna, aftakkingen van de aa. iliaca interna. Bloed van het rectum draineert in superiore, middelste en inferiore rectale venen. Superiore rectale venen draineren via de v. mesenterica inferior in het portale systeem en de middelste en inferiore rectale venen in de vena cava inferior. Om het rectum bevindt zich een rectale veneuze plexus, die uit twee delen bestaat. De interne plexus zit onder de mucosa en de externe plexus zit buiten de spierwand van het rectum. Het rectum wordt parasympatisch (S2-S4) en sympathisch (T12-L2) geïnnerveerd.

Bij mannen loopt het peritoneum van het rectum naar de achterkant van de blaas om zo de exclavatio rectovesicale te vormen. Bij vrouwen loopt het peritoneum van het rectum naar de achterkant van de vagina, om de exclavatio recto uterina (ook wel holte van Douglas) te vormen. Vanaf het bovenste gedeelte van het rectum loopt het peritoneum ook nog naar lateraal, om daar de fossae pararectales te vormen. De achterkant van het rectum ligt tegen de onderste drie sacrale wervels en de coccyx, het ligamentum anococcygeum, de sacrale vaten, sympathische zenuwbanen en de sacrale plexus. Bij mannen ligt de voorkant tegen de fundus van de blaas, tegen de ureters, de ductus deferens, de seminale klieren en tegen de prostaat. Bij vrouwen ligt het rectum tegen de vagina, wat gescheiden wordt door de exclavatio recto uterina en een zwak rectovaginaal septum.

Bij een rectaal toucher wordt het rectum bij wijze van palpatie onderzocht. Hierbij kunnen onder andere de prostaat, de seminale klieren, de spinae ischiadicae en tuberositae, vergrote lymfeklieren, een ontstoken appendix en nog andere zwellingen gevoeld worden. Het rectum kan bekeken worden met een proctoscoop. Bij een diepere scoop, zoals de sigmoïdoscoop moet bij het inbrengen rekening gehouden worden met de bochten in het rectum. Bij chirurgische resectie van het rectum bij mannen moet rekening gehouden worden met de prostaat en de ureters.

Pelvis (bekken)

De pelvis (bekken) is het gedeelte van de romp dat onder het abdomen ligt en zorgt voor de overgang van de romp naar de onderste ledematen. De pelvis wordt omringd door de bekkengordelbotten. Het wordt verdeeld in een groter en kleiner bekken.

De bekkenholte wordt omringd door botten, ligamenten en spieren. Hierin bevinden zich de terminale gedeelten van de urethra, de blaas, het rectum, genitale organen, bloedvaten, lymfeweefsel en zenuwen. Tevens zijn er gedeelten van de dunne darm en de dikke darm.

Ductus deferens (zaadleider)

Dit is het vervolg van de ductus epididymis. Het heeft een smal lumen met dikke spierwanden. Het begint in de staart van het epidiymis aan de inferiore kant van de testis. De zaadleider stijgt op posterior van de testis, mediaal van het epididymis. Het is het primaire component van de zaadstreng. De ductus deferens gaat door het anteriore deel van wand van het abdomen via de inguinale kanalen. Het kruist over de arteria iliaca externa en gaat dan het bekken in. Vervolgens loopt het langs de laterale wand van het bekken, daar ligt het buiten het pariëtale peritoneum. Het heeft wel direct contact met het peritoneum. Er komt een kleine arterie vanuit de blaasarterie naar het vas deferens. Deze loopt door in een anastomose met de arteria testicularis. De vene mondt uit in de vena testicularis.

Vesicula seminalis (zaadblaasje)

Elke seminale klier is ongeveer vijf centimeter lang en ligt tussen de fundus van de blaas en het rectum en superior van de prostaat. Het scheidt een alkaline vloeistof uit met fructose (om de zaadcellen energie te geven) en een coagulans dat zich met de zaadcellen vermengt. Ze zijn eindes die superior liggen zijn bedekt door peritoneum en liggen posterior ten opzichte van de ureters, gescheiden van het rectum door de rectovesicale ruimte. Het inferieure gedeelte is slechts door een septum van het rectum gescheiden. De ductus van de vesiculae seminales voegt zich bij de ductus deferens om samen de ductus ejaculatorius te vormen.

Ductus ejaculatorius

Deze dunne buis is ongeveer 2,5 centimeter lang en ontspringt waar de ductus van de vesicula seminalis en de ductus deferentes samen komen. De ductus ejaculatorius loopt door de prostaat, maar de secreties van de prostaat komen er pas in de urethra bij. De arteriën hebben dezelfde oorsprong als die van de ductus deferens. De venen voegen bij de veneuze plexussen van prostaat en blaas.

Prostaat

De prostaat heeft ongeveer de grote van een walnoot. Het omhelst de urethra. Eén derde is fibromusculair (onder andere de isthmus) en de rest is klierweefsel. De fibreuze capsule van de prostaat is dicht en neurovasculair. Daar omheen ligt de viscerale laag van de fascia pelvis. De prostaat ligt vlak bij de hals van de blaas en heeft een deel dat in contact is met de fascia van het superior gedeelte van de urethrale sphincter en met de diepe perineale spieren. De prostaat produceert een vloeistof die dun en melkachtig is, deze vloeistof vormt twintig procent van het sperma en het helpt de zaadcellen te activeren. Het posterior oppervlak is verbonden aan de ampulla van het rectum. De inferolaterale oppervlaktes zijn verbonden met de levator ani. De prostaat bestaat uit verschillende lobben: de isthmus en de linker en rechter lob.

De arteriën die de prostaat draineren zijn takken van de arteria iliaca interna. De venen vormen een plexus die draineert in de vena iliaca interna. Die plexus is verbonden met de plexussen van de blaas en met de plexus vertebralis inferior.

Bulbo-urethrale klieren (klieren van Cowper).

Deze klieren zijn allemaal ongeveer zo groot als een erwt en liggen achter de urethra (grotendeels ingebed in de externe urethrale sfincter). De ducti van de bulbo-urethrale klieren gaan door het perineale membraan. De mucus achtige secretie komt in de urethra tijdens seksuele activiteit.

Vrouwelijke genitale organen

De vrouwelijke genitale organen zijn de ovaria, de tubae, de uterus en de vagina.

• De ovaria (eierstokken) zijn de vrouwelijke gonaden waarin de oocyten zich ontwikkelen. Ook hebben ze een endocriene functie. Elk ovarium is omgeven door een mesovarium, een gedeelte van het grote ligament.

• De tubae (eileiders) geleiden de oocyt van de peritoneaalholte naar de uterus. Het infundibulum is het distale eind van de tuba dat de eicel opvangt. Vervolgens gaat die naar de ampulla, dat het wijdste en langste gedeelte is. De isthmus is een dikwandig gedeelte dat uitloopt in de uterushoorn en als laatst komt het uterine gedeelte.

• De uterus (baarmoeder) is een dikwandig, peervormig, hol, gespierd orgaan. De embryo en foetus ontwikkelen in de uterus.

• De vagina is een musculomembraneuze buis. Het is een kanaal voor menstruatievloed, het onderste gedeelte van het geboortekanaal, ontvangt de penis en het ejaculaat tijdens coïtus.

Ovaria en eileiders

De ovaria hebben de vorm en het formaat van een amandel. In de ovaria ontwikkelen de oöcyten zich en worden hormonen uitgescheiden. Elke ovarium is opgehangen aan een mesovarium, wat een gedeelte is van het ligamentum latum. Tot de puberteit zijn ze grijsachtig, door een mesotheellaag. Later bevatten ze steeds meer littekens van de corpora lutea door de regelmatige eisprong. De vaten en zenuwen dringen door het ligamentum suspensorium ovarii, dat continu is met het ligamentum latum. Het ligamentum ovarium zorgt voor verbinding met de uterus. Het ovarium is niet bedekt met peritoneum, waardoor de eicel kort in de vrije buikholte terecht komt. Het wordt dan snel opgevangen door de fimbriae van de eileider, waarna het bevrucht kan worden. De eileiders zijn ongeveer tien centimeter lang en liggen in de mesosalpinx, dat de vrije rand van het ligamentum latum vormt.

Van lateraal naar mediaal:

• Infundibulum: het gedeelte dat opent naar de buikholte. Het bevat de fimbriae, waarvan de grootste vastzit aan het ovarium.

• Ampulla: het wijdste en langste gedeelte. Dit is waar bevruchting meestal plaatsvindt.

• Isthmus: het dikwandige gedeelte dat de uterus binnendringt.

• Uterine gedeelte: het korte intramurale segment dat door de wand van de uterus loopt en via de uterine ostium opent in de uterine holte.

De arteria ovarica komt uit de aorta, gaat langs de posteriore buikwand, kruist over de arteria iliaca externa en gaat het ligamentum suspensorium binnen. De arteria uterina komt uit de arteria iliaca interna en gaat langs de laterale zijde van de uterus naar de mediale kant van de ovaria en eileiders. De beide arteriae uterinae zijn verbonden door collateralen en vormen zo samen een netwerk rond zowel ovaria als eileiders. De venen vormen een pampiniforme veneuze plexus in het ligamentum latum. Deze plexus vormt een gezamenlijke vena ovarica. De rechter vena ovarica gaat naar de vena cava inferior en de linker naar de vena renalis sinistra. De zenuwen komen van de plexus ovaricus en de plexus uterina. De viscerale sympathische vezels gaan naar wervelniveau T11-L1 en de parasympatische vezels naar S2-S4.

Uterus

De niet-zwangere uterus is peervormig en ligt meestal in het kleine bekken waarbij het corpus over de blaas ligt en de baarmoederhals (cervix) tussen blaas en rectum. De uterus ligt dan in anteflexie, de stand is afhankelijk van de vulling van de blaas. De uterus bestaat uit twee delen, namelijk het corpus en de cervix. Het corpus is het bovenste twee derde gedeelte, inclusief de fundus aan de bovenkant. Het ligt tussen de lagen van het ligamentum latum en is hierdoor bewegelijk. Het heeft twee oppervlakken: het vesicale oppervlak en het intestinale oppervlak. Het corpus van de uterus wordt door de isthmus van de cervix gescheiden. De cervix is cilindrisch van vorm, 2.5 centimeter lang en vrij smal. Het wordt gescheiden in een supravaginaal en een vaginaal gedeelte. Het vaginale gedeelte omvat het externe vaginale os. Tussen het supravaginale gedeelte en het rectum ligt de recto-uterine ruimte (ook wel bekend als de Ruimte van Douglas). De uteruswand bestaat uit drie gedeelten:

• Perimetrium: een laag peritoneum, ondersteund door een dunne laag bindweefsel.

• Myometrium: glad spierweefsel. Het omvat de voornaamste vaten en zenuwen. Bij de geboorte zorgt hormonale stimulatie voor samentrekking van deze spierlaag.

• Endometrium: een laag mucosa die verandert met de stadia van de menstruele cyclus. Een blastocyst kan zich innestelen in het endometrium, anders wordt het uitgescheiden tijdens de menstruatie.

Ligamenten van de uterus:

• Ligamentum ovaria: loopt van de posteroinferior kant van de uterus naar de uterotubal junction.

• Ligamentum teres uteri (‘round ligament’): hecht antero-inferior van de junctions.

• Ligamentum latum (‘broad ligament’): een dubbele laag peritoneum van de zijkant van de uterus naar het bekken. De twee lagen zijn continu bij de eileider. Het vormt ook het ligamentum suspensorium ovarii. Het grootste gedeelte is het mesometrium, dat dient als mesenterium voor de uterus.

Ligamenten van de cervix:

• Ligamentum cardinale / transversum cervicis: van de supravaginale cervix en vagina naar de bekkenwand

• Ligamentum uterosacrale: loopt vanaf posterieur van de zijkanten van de cervix naar het midden van het sacrum. Deze kan gevoeld worden bij rectaal toucher.

De bloedvoorziening van de uterus komt van de arteria uterina en soms ook vanuit collateralen van de arteria ovaria. De venen gaan met de arteriën door het ligamentum latum en vormen een veneuze plexus aan elke kant van de cervix. Ze draineren naar de vena iliaca interna.

Vagina

De vagina is zeven tot negen centimeter lang en loopt van de cervix naar de vaginaopening. Het superieure gedeelte omvat de cervix van de uterus. Functies zijn het kwijtraken van menstruele vloeistof, vorming van het geboortekanaal, het ontvangst voor de penis en ejaculaat en communicatie met het cervicale kanaal en met de vestibule van de vagina. De voorkant van de vagina ligt tegen de urethra en de fundus van de baarmoeder aan. De zijkanten liggen tussen de musculus levator ani, viscerale bekkenfascia en ureters. De achterkant ligt bij het anaalkanaal, het rectum en de recto-uterine ruimte. Het superieure gedeelte wordt van bloed voorzien door de arteria uterina. Het midden en inferieur worden voorzien door de arteria pudenda interna en arteria vaginale. De vaginale venen vormen een veneuze plexus langs de zijkanten van het kanaal, die continu is met de uteriene veneuze plexus, die draineert naar de vena iliaca interna.

Anaalkanaal

De achterkant ligt bij het anaalkanaal, het rectum en de recto-uterine ruimte. Het superieure gedeelte wordt van bloed voorzien door de a. uterina. Het midden en inferieur worden voorzien door de a. pudenda interna en a. vaginale. De vaginale venen vormen een veneuze plexus langs de zijkanten van het kanaal, die continu is met de uteriene veneuze plexus, die draineren naar de v. iliaca interna.

Het anale kanaal is het laatste gedeelte van de tractus digestivus. Het loopt vanaf het pelvische diafragma, waar de ampulla rectalis versmalt, tot aan de anus. Over het algemeen is de anus verfrommeld en niet gevuld, behalve als er defecatie gaat plaatsvinden. Om dit te reguleren zijn er anale sfincters. De interne anale sfincter is een onwillekeurige sfincter die het bovenste gedeelte van het anale kanaal omgeeft en bestaat uit glad spierweefsel. De contractie wordt door de sympathicus gestimuleerd, en de parasympaticus inhibeert contractie. Meestal is deze sfincter gespannen, behalve als de rectale ampulla opgerekt wordt. De externe anale sfincter is een willekeurige spier, die innervatie krijgt vanuit S4 en bestaat uit skeletspierweefsel. Meestal is deze sfincter samen met de interne aangespannen om continentie te bewerkstelligen, het moment van defecatie dienen beide sfincters te relaxeren.

Het bovenste gedeelte van het anale kanaal bevat longitudinale anale kolommen tot aan de anorectale verbinding. Hieronder zijn er anale kleppen en sinussen en bevinden zich ook klieren die mucus kunnen afscheiden voor lubricatie en een versoepelde passage van feces. De kamvormige ondergrens van de kleppen vormt de linea pectinalis, dat tevens een onderscheid maakt tussen het superiore en het inferiore deel van de anus. De bloedvoorziening, lymfedrainage en innervatie verschilt in beide delen. De a. rectalis superior voorziet het bovenste gedeelte van bloed, de a. rectalis inferior het onderste gedeelte en de a. rectalis medialis anastomoseert met beide arteriën om daarmee beide delen van bloed te voorzien. Door de vaatstructuur in de anus is het anusweefsel goed gevuld met bloed en is daardoor als een spons of kussen gevuld. Het lymfesysteem is ook voor beide delen verschillend, boven de linea pectinalis draineren de lymfen op het iliacale systeem en daaronder draineren ze op de oppervlakkige inguinale lymfeknopen. De innervatie boven de grens is visceraal van de plexus hypogastricus inferior. Boven de linea pectinalis is het anale kanaal alleen gevoelig voor oprekking. Daaronder komt de innervatie van de n. analis inferior en is het anale kanaal (en de anus) gevoelig voor pijn, aanraking en temperatuur.

Histology: A Text and Atlas - Ross & Pawlina - 6e druk

Wat is de histologie van het mannelijke voortplantingssysteem? - Chapter 22

Het mannelijke voortplantingssysteem bestaat uit de testes, de genitale tubuli, de geslachtsklieren en de penis. De testes zorgen voor de spermatogenese en steroïdogenese (productie van androgenen, oftewel geslachtshormonen). Het belangrijkste androgeen is testosteron. Het is essentieel voor de spermatogenese, maar ook voor embryonale ontwikkeling en mannelijk gedrag. Bij het vormen van geslachtscellen (gameten) spelen zowel mitose als meiose een rol.

Een man heeft twee testes, deze liggen in het scrotum onder de lichaamsholtes. Om de testes ligt een spierlaag heen, die gelijk is aan die van de abdominale lichaamswand. De zaadstrengen verbinden de testes met de lichaamswand, de scrotale ligamenten zijn overblijfselen van het guberniculum en verbinden de testes met het scrotum. In de zevende week van de embryonale ontwikkeling wordt het geslacht bepaald door het SRY-gen op het Y-chromosoom. Als dit gen wél aanwezig is ontwikkelen zich testes, bij afwezigheid ontwikkelen zich ovaria. Het SRY-gen is een master-gen dat andere chromosomen tot de ontwikkeling van mannelijke geslachtsorganen aanzet. Dit gaat met TDF (Testis Determining Factor), een speciale transcriptiefactor. Naast SRY zijn ook het WT-1-gen, SOX-gen, AMH-gen SF-1-gen en DAX-1-gen belangrijk voor de ontwikkeling van het urogenitale stelsel.

De testes ontwikkelen zich retroperitoneaal bij de posterior lichaamswand. Ze bestaan uit intermediair mesoderm (Leydigcellen en in de tubulus myoïdcellen), mesodermaal epitheel (Sertolicellen) en primordiale geslachtscellen. Laatstgenoemde migreren vanuit de dooierzak in de geslachtsorganen en differentiëren daar tot spermatogonia. Door deze migratie prolifereren de cellen van de urogenitale groeve en de mesotheelcellen zich tot primaire geslachtsdraden. Deze bestaan in eerste instantie uit primordiale geslachtscellen, pre-Sertollicellen en myoïdcellen. Later differentiëren de geslachtsdraden zich tot de seminifereuze draden, waar de seminifereuze tubuli, tubuli recti en rete testis uit ontstaan.

In de eerste fase van de ontwikkeling van de gonaden is er geen verschil tussen de geslachten. De primordia van de gonaden vormen zich op de urogenitale groeve. Door het SRY-gen ontwikkelen zich Sertolli en Leydigcellen, de laatste produceren testosteron. Hierdoor ontwikkelt de geslachtsloze primordiale gonade zich in een testis. Ook zorgt testosteron voor de verdere ontwikkeling van de buis van Wolff dat de genitale buizen zal vormen. De Sertolicellen produceren MIF (Müller-inhibiting factor) waardoor de buis van Müller zich niet verder ontwikkelt en er geen vrouwelijk geslachtssysteem wordt aangelegd. Dihydrotestosteron (DHT) ontstaat uit testosteron en zorgt voor de ontwikkeling van de externe genitaliën. Als er geen DHT aanwezig is, ontstaan er vrouwelijke externe genitaliën. Testosteron, MIF en DHT zijn dus bepalend voor het hormonale geslacht.

Rond de 26e week dalen de testis in naar het scrotum. Dit komt voornamelijk doordat de abdominale holte groter wordt en het guberniculum, dat de testis met het scrotum verbindt, door testosteron wordt ingekort. Bij het afdalen passeert de testis het inguinale kanaal dat de abdominale holte met het scrotum verbindt. Bij het afdalen worden alle vaten en zenuwen meegenomen. In 30% van de neonaten zijn de testes niet goed ingedaald. Ook wordt een verlengd deel van het abdominale peritoneum meegenomen, dit heet de tunica vaginalis en bedekt het anterolaterale oppervlak van de testes. In het scrotum is de temperatuur 2 tot 3 graden lager dan in de rest van het lichaam, dit is essentieel voor de spermatogenese. Als de testes niet in het scrotum liggen, worden er wel hormonen maar geen sperma geproduceerd.

Elke testis krijgt bloed van een a. testicularis, die direct uit de abdominale aorta ontspringt. In en rond de testis wordt de arterie omringd door de pampiniforme plexus, die de veneuze afvoer van de testis regelt. Deze plexus zorgt ervoor dat het bloed in de arterie afkoelt alvorens het de testis binnenkomt, een proces met de naam countercurrent heat exchange mechanism. Daarnaast reageert de m. cremaster op temperatuurverschillen. Deze spier beweegt de testes bij koude dichter naar het lichaam toe en bij warmte verder van het lichaam af. Bij koude ontstaat ook vasoconstrictie van de m.dartos, waarop de testes inkrimpen.

Over een testis ligt een dikke laag bindweefsel, de tunica albigunea. De binnenste laag hiervan heet de tunica vasculosa en bevat de vaten van de testis. Het bindweefsel straalt de testes binnen en vormt 250, niet goed gescheiden, lobuli. Op het posterior oppervlak vormt de tunica albigunea het mediastinum van de testis, hier gaan de vaten en kanalen van de testis doorheen. Elke lobulus bestaat uit één tot vier seminifereuze tubuli waar spermacellen worden geproduceerd. Om de tubuli ligt bindweefsel heen, waar zich Leydigcellen bevinden. De tubuli zijn bijzonder lang en liggen in een loop gekronkeld in de lobulus. De uiteindes zijn recht en lopen naar het mediastinum. Dit deel heet de tubulus rectus en staat in verbinding met de rete testis. De rete testis is het systeem van kanalen in het mediastinum.

Elke seminifereuze tubulus is rond de 50 cm lang en bestaat voornamelijk uit Sertolicellen en cellen voor de spermatogenese. Sertolicellen zijn kubusvormige cellen, zorgen voor de organisatie van de tubuli en bestrijken de wanden. Spermatogenese cellen repliceren veel en differentiëren in sperma. Ze ontstaan uit de primordiale geslachtscellen die vanuit de dooierzak in de testis migreerden. De minst volwassen spermatogenese cellen heten spermatogonia en liggen op het basaal membraan, de meest volwassen heten spermatiden. Zij liggen aan de apicale kant van de Sertolicellen en kunnen het lumen van de tubuli in. Om de tubuli heen ligt de tunica (lamina) propria. Deze bestaat uit drie tot vijf lagen myoïdcellen en collageenvezels en lijkt daardoor op glad spierweefsel. Tevens bevat de tunica propria Leydigcellen en bloedvaten. Door ritmische contracties van de tunica propria worden de spermatozoa en testisvloeistof door de tubuli naar de genitale tubuli vervoerd. Als de leeftijd toeneemt, wordt de lamina propria dikker en neemt de spermaproductie af.

Het functioneren van de testis is afhankelijk van endo- en paracriene stoffen. De belangrijkste endocriene stof is testosteron, dit wordt voor het grootste deel door de testis gemaakt. Testosteron is essentieel voor de spermatogenese. Het remmen van de testosteronproductie is dus een mogelijkheid voor anticonceptie, al werkt dit niet altijd. Testosteron heeft meerdere functies:

• Differentiatie van het centrale zenuwstelsel en de genitaliën

• Groei en onderhoud van de secundaire geslachtskenmerken

• Groei en onderhoud van de externe genitalia, geslachtsklieren en –kanalen

• Anabole en metabole processen, zoals skeletgroei en nierfunctie

• Gedrag en libido

De activiteit van de testes wordt geregeld door de hypothalamus, de anterior hypofyse en de gonadale cellen. De anterior hypofyse produceert LH, FSH en PRL. LH stimuleert de synthese van testosteron en in combinatie met PRL zorgt het voor meer steroïdogenese in de Leydigcellen. FSH is belangrijk voor de spermatogenese.

Leydigcellen zijn grote, eosinofiele cellen. Ze bevatten vetdruppels en vaak ook cytoplasmatische kristallen, de kristallen van Reinke. Leydigcellen produceren en secreteren testosteron vanaf de vroeg foetale periode. In de verschillende levensfases heeft het testosteron een andere functie. In het embryo is testosteron nodig voor de ontwikkeling van de gonaden. Tijdens de puberteit is testosteron nodig voor het initiëren van de spermaproductie en de secretie door de geslachtsklieren. Daarnaast is het nodig voor de ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken. In het volwassen leven is testosteron nodig om de spermatogenese op gang te houden en de secundaire geslachtskenmerken, -kanalen en -klieren te onderhouden. De Leydigcellen zijn na vroege foetale periode een periode inactief. Tijdens de puberteit worden ze gereactiveerd door gonadotrofen, hierna blijven ze actief. Tumoren in de Leydigcellen leiden tot een vroege puberteit en bij volwassen mannen tot ontwikkeling van vrouwelijke geslachtsorganen en/of borsten.

Figuur 22.9 op bladzijde 794 van Ross toont de fases van de spermatogenese. Alleen in de spermatogonia van het type A-dark zijn de cellen volledig van elkaar gescheiden, in de volgende deling blijft het cytoplasma van de cellen aan elkaar vastzitten. Er zitten dus intercellulaire bruggen tussen de cellen, terwijl deze mitotische en meiotische delingen ondergaan. De cellen splitsen als ze door het seminifereuze epitheel heen zijn. Hierbij laten ze een lichaampje achter, de lichaampjes zijn nog wel met elkaar verbonden en worden gefagocyteerd door Sertolicellen.

Doordat de spermatogonia aan elkaar vastzitten, vormen ze groepjes van cellen die in dezelfde fase zitten. Omdat de lengte van elke fase vaststaat, verloopt de ontwikkeling synchroon. De spermatogenese is een cyclisch proces, elke ontwikkeling van de groep is een stadium van deze cyclus. De cyclus heet de cyclus van het seminifereuze epitheel. De cyclus kent zes stadia en duurt ongeveer 16 dagen. De spermatogenese van stamcel tot spermatogonium duurt meer dan één cyclus, namelijk 74 dagen. Omdat op hetzelfde moment meerdere groepen in verschillende stadia zitten én er meerdere plaatsen zijn waar sperma wordt geproduceerd, wordt er elke dag sperma gevormd (en niet om de 74 dagen). In de meeste zoogdieren is er een patroon van de verschillende stages in het epitheel van het seminifereuze epitheel, maar bij de man is zo'n patroon niet te vinden. Bij de man zijn de groepjes naar het lijkt willekeurig verdeeld.

Sertolicellen zijn kolomvormige epitheelcellen die op de basale lamina van het seminifereuze epitheel liggen. In feite vormen zij het echte epitheel van de seminifereuze tubuli. De nucleus van een Sertolicel is euchromatisch en is meestal ovaal of driehoekig. Bij de man bevinden zich 'inclusion bodies' in het cytoplasma, deze zijn waarschijnlijk bij het vettransport betrokken. De Sertolicellen staan in verbinding via unieke junctionele complexen. Dit complex bestaat uit een grote zonula occludens (tight junction), maar ook uit een cisterna van sER en bundels van actinefilament. De Sertolicellen zijn op een soortgelijke manier aan de spermatiden verbonden. Het verschil is dat er bij de spermatiden geen tight junctions aanwezig zijn. Tevens zitten de actinefilamenten en het sER alleen aan de kant van de Sertolicellen.

Door het complex van de Sertolicellen ontstaan er twee compartimenten: een basaal epitheelcompartiment en een lumen. In het basale compartiment liggen de primaire spermatocyten. Hoe volwassener deze worden, hoe dichter ze bij het lumen komen. Voor de differentiatie en de meiose moeten spermatocyten in het lumen zijn, dus moeten ze door de junction. De Sertolicellen helpen waarschijnlijk bij de differentiatie en heten daarom de 'supporting cells'. Sertolicellen helpen ook met het schoonhouden van het lumen: ze fagocyteren de achtergebleven lichaampjes van de spermatozoa en cellen die niet goed differentiëren.

Sertolicellen vormen de bloed-testisbarrière. Deze barrière zorgt ervoor dat de seminifereuze tubuli en de genitale tubuli een andere samenstelling hebben dan het bloed en de lymfevaten. Het belangrijkste verschil is dat de tubuli en kanalen geen plasma eiwitten of antilichamen bevatten. Omdat de spermatogonia haploïd zijn worden ze als vreemd lichaam gezien, zonder aanwezigheid van de bloed-testisbarrière zouden ze dus worden aangevallen door het afweersysteem. Het lumen bevat wel veel ABP, wat door de Sertolicellen wordt geproduceerd. Dit ABP zorgt ervoor dat testosteron en DHT in het lumen een hoge concentratie bereiken, wat de spermatogenese bevordert.

Sertolicellen produceren de vloeistof binnen het lumen, maar zoals gezegd ook ABP. Daarnaast secreteren ze endocriene stoffen, waaronder inhibine. Dit remt de secretie van FSH in de anterior hypofyse. Naast verschillende eiwitten produceren Sertolicellen ook glycoproteïnes die als groeifactor of paracriene factor werken, zoals MIF (Müller-inhibiting factor). Aan het einde van een seminifereuze tubulus bevindt zich een tubulus rectus. Dit is een korte tubulus die alleen door Sertolicellen is omringd en uitkomt in de rete testis.

De genitale tubuli ontwikkelen zich uit de buis van Wolff en de mesonefritische tubuli. Dit wordt gestimuleerd door testosteron uit de ontwikkelende Leydigcellen. De mesonefritische tubuli ontwikkelen zich tot de kanalen van de epididymis (bijbal). Een ander deel van de mesonefritische tubuli ontwikkelt zich tot de ductuli efferentes (enkelvoud: ductus efferens) die de rete testis met de epididymis verbinden. Ook de ductus ejaculatorius en de vesicula seminalis ontstaan uit de mesonefritische tubuli.

De ductuli efferentes hebben pseudomeerlagig kolomepitheel. Hiertussen bevinden zich stamcellen. Ook zijn er cellen met microvilli aanwezig en cellen die de vloeistof van de seminifereuze tubuli grotendeels resorberen. De ductuli efferentes bestaan uit zes tot tien kolommen die alle in een kanaal van de epididymis uitmonden. De beweging van de vloeistof wordt geregeld door de microvilli en een spierlaag die om de ductuli heen ligt.

In de kop van de epididymis bevinden zich de ductuli efferentes, in de romp en de staart de ductuli van de epididymis. In de epididymis leert de spermacel hoe te zwemmen en hoe te bevruchten. De spermacel wordt vruchtbaar door een oppervlakte-decapacitatie-factor. Eenmaal aangekomen in de vrouwelijke geslachtskanalen, vindt capacitatie plaats waardoor bevruchting kan plaatsvinden. Door veranderingen die in de epididymis plaatsvinden, kan sperma zich uiteindelijk binden aan de zona pellucida van het ei.

De tubuli in de epididymis bestaan uit pseudomeerlagig kolomepitheel, voornamelijk 'principal cells' met stereocilia (speciale microvilli) en kleine basale cellen. Ook zijn er lymfocyten te vinden, deze heten 'halo cells'. De meeste vloeistof van de Sertolicellen wordt geresorbeerd in het proximale deel van de epididymis, hier worden ook resterende lichaampje opgeruimd. De principal cells secreteren stoffen die helpen bij het volwassen worden van het sperma. Het spierweefsel in de epididymis neemt van kop naar staart toe: het begint met een circulaire laag en hier komen 2 longitudinale lagen bij. In de kop en de romp zijn er veel peristaltische bewegingen, de staart dient meer als reservoir. Bij ejaculatie trekken de drie spierlagen samen en duwen ze het sperma in de ductus efferens.

De ductus deferens is het langste deel van de genitale tubulus en komt uit de staart van de epididymis. Het stijgt langs de posterior wand van de testis op en gaat het abdomen binnen als een component van de spermatische draad, via het inguinale kanaal. Hier gaan ook kleine arteriën en de m. cremaster doorheen. Ter hoogte van de blaas vormt de ductus deferens de ampulla van de ductus deferens. Deze ampulla heeft een secretoire functie en is verbonden met de ductus van de vesicula seminalis. Samen gaan ze door de prostaat naar de urethra, hier vormen ze de ductus ejucularis. Deze lijkt erg op de tubulus in de epididymis maar is veel minder glad en bevat geen spierweefsel.

Wat is de histologie van het vrouwelijke voortplantingssysteem volgens Ross & Pawlina? - Chapter 23

Het vrouwelijke voortplantingssysteem bestaat enerzijds uit de interne geslachtsorganen, gelegen in de pelvis. Anderzijds uit de externe genitale structuren, gelegen in de vulva. De geslachtsorganen zijn de ovaria (eierstokken, enkelvoud: ovarium), tubae uterinae (eileiders, enkelvoud: tuba uterina), uterus (baarmoeder) en vagina. De externe genitaliën zijn de mons pubis, de labia majora en labia minora (binnenste en buitenste schaamlippen), de clitoris, de vestibule, de opening van de vagina, hey hymen en de externe urethrale opening. Van de puberteit tot de menopauze veranderen de ovaria, tuba uterina en uterus door de menstruele cyclus.

Orgaanverandering tijdens zwangerschap

Ook tijdens de zwangerschap ondervinden deze organen veranderingen. Deze worden veroorzaakt door hormonen. De eerste menstruatie noemen we de menarche, dit is meestal tussen de 9 en 14 jaar. De menarche is het begin van de periode dat een vrouw zich voort kan planten. Hierna zijn er regelmatige menstruele cycli tot een leeftijd tussen de 45-55 jaar. Dan worden de cycli onregelmatig, waarna ze geheel verdwijnen. Deze periode van veranderingen noemen we de menopauze of de overgang. Hierna produceren de ovaria geen oöcyten meer en neemt ook de activiteit van de andere organen af. De ovaria produceren gameten (oögenese) en steroïde hormonen. Ontwikkelende vrouwelijke gameten heten oöcyten, volwassen vrouwelijke gameten heten ova. De hormonen die de ovaria produceren zijn oestrogenen en progestagenen. Oestrogenen zorgen voor de groei en ontwikkeling van de (interne en externe) geslachtsorganen en (vrouwelijke) geslachtskenmerken.

Progestagenen bereiden de interne geslachtsorganen voor op zwangerschap en zorgen voor de lactatie (borstvoeding) na de zwangerschap. Beide hormonen spelen een rol in de menstruele cyclus.

Bij een vrouw die nog geen kind heeft gekregen (nullipara) zijn de ovaria gepaarde, kleine structuren. Via het mesovarium zitten ze vast aan het ligamentum latum. De superior pool van het ovarium zit aan de pelviswand vast door middel van het ligamentum suspensorium, hier lopen ook de vaten en zenuwen doorheen. Het ligamentum ovaria, een overblijfsel van het guberniculum, verbindt de inferior pool van het ovarium met de uterus. Voor de puberteit is het oppervlak van de ovaria glad, maar door de cycli vormt zich veel littekenweefsel op deze organen. Na de menopauze zijn de ovaria veel kleiner dan voor de menopauze. De ovaria bestaan uit een medulla en een cortex. De medulla ligt centraal en bevat de vaten en zenuwen. De cortex ligt perifeer en bevat de ovariële follikels. De scheiding tussen medulla en cortex is moeilijk te zien.

Ovaria

Het oppervlak van de ovaria bestaat uit kubus en plaveiselcellen. Het heet het germinale epitheel en gaat over in het mesotheel van het mesovarium. Men dacht dat de primordiale geslachtscellen in het germinale epitheel ontstonden, maar deze blijken te migreren vanuit de dooierzak. Tussen het germinale epitheel en de cortex ligt een laag straf bindweefsel: de tunica albigunea. In het stroma van de cortex ontstaan follikels, elk met één oöcyt. De grote van de follikel geeft aan hoe ver deze is ontwikkeld. De oöcyten zijn na de geboorte bevroren in de eerste meiose, in de puberteit ontwikkelen de follikels in kleine groepjes. De eerste ovulatie is meer dan een jaar na de menarche. Daarna wordt een cyclisch patroon van ontwikkeling en ovulatie aangehouden. Normaal gesproken ontwikkelt slechts één oöcyt zich volledig tijdens een cyclus. Mochten er toch meerdere oöcyten volwassen worden, zou dat kunnen leiden tot meerlingen. De meeste primaire oöcyten worden overigens nooit volwassen. De apoptose van oöcyten begint al voor de geboorte, in de foetale periode gaat 80% van de oöcyten alweer verloren.

De ovaria krijgen bloed via de a. ovaria en a. uterina. De arteria ovaria is een vertakking van de abdominale aorta en is de primaire bloedstroom voor de ovaria en tuba uterina. Er is veel anastomose met de ovariële takken van de a. uterina. Deze arterie komt van de a. iliaca communis. Vanuit de anastomose komen vrij grote vaten de hilus van de ovaria in, deze vaten heten de spiraalarteriën. De venen van de ovaria vormen een pampiniforme plexus in de hilus, hier komt de v. ovaria in uit. Om alle grote ontwikkelende follikels en de corpora lutea (gele lichamen, enkelvoud: corpus luteum) zitten lymfevaten heen, deze bevinden zich in de theca interna.

De innervatie van de ovaria is via de autonome ovariële plexus. Deze bevat zowel sympathische als parasympatische vezels. De zenuwvezels komen niet door de basale lamina van de follikels heen. De sensorische vezels komen uit bij de dorsale ganglia van L1. Het is vooral belangrijk om te weten welke hormonen er worden geproduceerd in de verschillende fases. De follikels beginnen als primordiale follikels en eindigen als Graafs follikel. Primordiale follikels komen al in de derde foetale maand voor en bevinden zich net onder de tunica albigunea. Een dunne laag plaveiselcellen, follikelcellen genaamd, omringt de oöcyt. Hieromheen ligt nog een basale lamina. De follikels liggen dicht tegen elkaar aan. Een primordiaal follikel groeit tot een primair follikel. Dit secreteert speciale eiwitten die de zona pellucida vormen, welke zich tussen de oöcyt en de follikelcellen in bevindt. De follikelcellen delen snel en vormen de membrana granulosa. Tussen de granulosacellen ontstaan grote gap junctions. Extern van de basale lamina ontstaat een laag bindweefsel, die bestaat uit stromale cellen. Hieruit ontwikkelt de theca interna waar de LH-receptoren zich bevinden. Als reactie op LH worden stoffen geproduceerd, die op hun beurt de oestrogeenproductie verder stimuleren.

Follikel

In de primaire follikel rijpen de oöcyten, waarna ze door microvilli worden beschermd tegen de omringende granulosacellen. Deze granulosacellen groeien naar de oöcyt toe en oefenen hierop invloed uit. Als het follikel zich verder ontwikkelt, verplaatst het zich richting de medulla. De groei van het follikel wordt gestimuleerd door FSH, groeifactoren en Ca2+-ionen. FSH zorgt voor de proliferatie van granulosacellen. Als het aantal granulosacellen genoeg is toegenomen, secreteren de cellen vloeistof. De met vloeistof gevulde ruimtes die hierdoor ontstaan smelten samen tot het antrum, wat kenmerkend is voor een secundair follikel. OMI (Oocyte Maturation Inhibitor) zorgt ervoor dat de oöcyt niet verder groeit. De granulosacellen rond de oöcyt vormen een berg (cumulus oophorus). Deze berg sluit de oöcyt in, de cellen die de oöcyt direct omringen heten de corona radiata. Deze cellen hebben microvilli die door de zona pellucida contact maken met de microvilli van de oöcyt.

Het volwassen follikel heet een Graafs follikel en heeft een diameter van meer dan 10 mm. Deze omvang veroorzaakt een bobbel in het ovarium. De laag granulosacellen wordt dunner naarmate het antrum groter wordt. Hierdoor nemen de ruimtes tussen de granulosacellen toe en worden de oöcyt en cumulus langzaam losgemaakt van de omringende cellen. De theca interna en theca externa worden groter en secreteren onder invloed van LH oestrogenen. Na de LH piek die 24 uur voor de ovulatie plaatsvindt produceren de theca geen oestrogenen meer, ook wordt de proliferatie van de granulosacellen geremd. De LH-piek zorgt er ook voor dat de eerste meiose van de oöcyt verdergaat. Daarna ondergaan de granulosacellen en theca luteïnisatie, waardoor ze progesteron produceren. De ovulatie is een, door hormonen geregeld, proces waarbij de secundaire oöcyt uit het Graafs follikel komt. Al in de eerste dagen van de cyclus wordt bepaald welke van de ontwikkelde oöcyten zal ovuleren. Het losraken van de oöcyt wordt geregeld door een aantal factoren:

• Toename van het volume en de druk van de vloeistof binnen het follikel

• Enzymatische proteolyse van de follikelwand

• Hormonaal geregelde herpositionering van het cumuluscomplex en het stratum granulosum

• Contractie van gladde spiercellen in de theca externa

Vlak voor de ovulatie stopt de bloedflow in het gedeelte van het ovarium waar het follikel in uitstulpt. Dit deel, de macula pellucida genaamd, droogt uit en scheurt, net als het follikel. De oöcyt, met de corona radiata en de cumulus, komt vrij en belandt in de fimbriae. Deze liggen ten tijde van de ovulatie zeer dicht op de ovaria. Vanuit de fimbriae wordt het cumuluscomplex in de tuba uterina geveegd. Hier blijft de oöcyt 24 uur intact, daarna begint afbraak van de oöcyt in de tuba. Oöcyten die niet in de tuba terecht komen worden meestal in het peritoneum afgebroken, maar soms vindt er bevruchting plaats. Als een bevruchte eicel niet (zoals normaal gesproken) in de uterus terecht komt, spreken we van een buitenbaarmoederlijke zwangerschap (EUG). Als er meerdere secundaire oöcyten in de tuba worden vrijgelaten, bestaat er een kans op een meerling.

Na de eerste meiotische deling ontvangen beide dochtercellen evenveel chromatine, maar één dochtercel ontvangt veel meer cytoplasma. Dit wordt de secundaire oöcyt. De dochtercel met een minimale hoeveelheid cytoplasma wordt het eerste polaire lichaam. De secundaire oöcyt begint met de tweede meiotische deling maar stopt in de metafase. Pas als de zona pellucida is gepenetreerd door een spermatozoön gaat de tweede meiose verder. Bij bevruchting wordt zo een volwassen ovum (eicel) gecreëerd met een kern met 23 chromosomen. Ook ontstaat er een tweede polaire lichaam. Meestal is het eerste polaire lichaam bij de bevruchting al verdwenen.

Na de ovulatie klapt het follikel in en vormt het 'corpus luteum'. Door bloeding van de capillairen in de theca interna ten gevolg van de ovulatie komt er bloed in het lumen van het gele lichaam. We noemen het nu een corpus hemorrhagicum. Bindweefsel uit de voormalige stroma groeit hier steeds dichter in. Granulosacellen en de theca interna ondergaan luteïnisatie, waarbij ze groter worden en vetdruppels opnemen. De luteïnecellen van de granulosa zijn groter dan luteïnecellen van de theca. In het corpus luteum ontstaat uit de theca interna een groot vaatnetwerk. Hieraan worden oestrogenen en progesteron afgegeven. Deze hormonen bereiden het endometrium, de binnenkant van de uterus, voor op innesteling van de zygote als er bevruchting plaatsvindt.

Als er geen bevruchting en innesteling plaatsvindt, wordt het corpus luteum na 14 dagen inactief. We noemen het dan een corpus luteum van de menstruatie. De inactivatie komt door de afwezigheid van hCG, wat door een ingenestelde zygote zou worden geproduceerd. Na afloop van een zwangerschap vindt het dus ook plaats. Het corpus luteum wordt kleiner en gevuld met vet, uiteindelijk vormt het een wit litteken: het corpus albicans. Dit komt diep in de cortex te liggen of is na een aantal maanden weer verdwenen.

Tubae uterinae (eileiders)

De tubae uterinae (eileiders) zijn twee tubuli die aan twee kanten van de uterus naar de ovaria lopen. Ze begeleiden het ovum van ovarium naar uterus en zorgen voor een omgeving waar bevruchting kan plaatsvinden. Ook vindt de eerste ontwikkeling van de eventuele zygote hier plaats. De opening van de tuba aan de kant van het ovarium opent in de peritoneaalholte. Elke tuba is 10-12 cm lang en bestaat uit vier onderdelen:

• Het infundibulum is de kant van het ovarium, vanaf de mond lopen de fimbriae naar het ovarium

• De ampulla is het langste deel van de tuba, hier vindt de eventuele bevruchting plaats

• De isthmus is een dun deel dat de ampulla met de uterus verbindt

• Het uterine of intramurale deel ligt in de uteruswand en opent in de uterusholte

De wand van de tuba uterina bestaat uit drie lagen. De serosa is de buitenste laag van de tuba uterina en bestaat uit mesotheel en een dunne laag bindweefsel. De muscularis bestaat uit een dikke circulaire en een dunne longitudinale laag. De mucosa is de binnenste laag, hier zitten vouwen die in het lumen projecteren. Deze vouwen zijn vooral in de ampulla terug te vinden. Het epitheel is enkel kolomepitheel. De meeste cellen in de mucosa bevatten microvilli en hebben dus cilia (trilhaartjes, enkelvoud: cilium). De microvilli zorgen voor een 'wave' richting de uterus. De cellen zonder cilia zijn secretoir en voeden het ovum. Tijdens de folliculaire fase van de cyclus ondervinden de epitheelcellen hypertrofie, tijdens de luteale fase juist atrofie. Dit komt voornamelijk door oestrogenen (stimuleren de aanmaak van microvilli) en progestagenen (doen het aantal secretoire cellen toenemen).

Vlak voor de ovulatie bewegen de fimbriae naar het ovarium toe en zoeken ze de plek waar de scheuring zal plaatsvinden. Na het vrijkomen van de oöcyt vegen de cellen (met cilia) de oöcyt van het infundibulum naar de ampulla, waarmee ze voorkomen dat de oöcyt in de peritoneaalholte terecht komt. In de tuba uterina gaat het transport via peristaltische bewegingen, maar ook de microvilli dragen hieraan bij. Hoe spermacellen precies worden verplaatst, is onbekend omdat deze veel sneller bewegen. Het ovum blijft ongeveer drie dagen in de tuba, maar is slechts één dag vruchtbaar.

Regeling van de voortplanting - Artikel

Regeling van de voortplanting bij de vrouw

De menstruele cyclus: klinische weergave

De cyclus selecteert met behulp van een hormonaal systeem elke maand één eicel die bevrucht kan worden van de 400 promordiale follikels.

Betrokken zijn:

• de hypothalamus, produceert en geeft pulsatiel GnRH af aan de hypofyse

• de hypofysevoorkwab, produceert en geeft FSH en later LH af

• de eierstok, met name oestradiol-producerende granulosacellen rond de eicel. Na de LH-piek produceren ze ook progesteron.

Hypofyse-ovarium systeem

Folliculaire fase: FSH stimuleert mitose van granulosacellen rond de primordiale follikel, ze gaan oestradiol produceren en de follikeldiameter neemt toe. Zodra oestradiol boven de drempelwaarde komt gaat door positieve feedback de hypofysevoorkwab veel LH afgeven.

Ovulatieproces: Het LH zorgt in de Graafse follikel voor:

• naast oestradiol ook progesteronproductie

• continuatie van de mitose

• de wolk (cumulus) van granulosacellen rond de eicel laat los van granulosacellen in de follikelwand

• prostaglandinen en het complementsysteem in de wand van de follikel worden gestimuleerd en de druk van het follikelvocht zorgen dat een gat ontstaat in de wand waardoor de eicel de follikel verlaat. Het wordt in de tuba door fimbriae worden opgenomen.

Luteale fase: De achtergebleven geluteïniseerde granulosacellen prodcueren naast oestradiol en progesteron. Bij bevruchting zorgt progesteron dat het endometrium in de secretiefase blijft. hCG wordt door de 8-cellige bevruchte eicel geproduceerd.

Hypofyse-ovarium-endometrium systeem

Oestradiol in de folliculaire fase zorgt dat het endometrium gaat groeien, de proliferatieve fase van het endometrium. Wanneer LH zorgt dat progesteron geproduceerd wordt, kan innesteling plaatsvinden in het nu deciduale endometrium. De progesteronproductie wordt in stand gehouden door het hCG. Bij geen bevruchting houdt het dus op. Samen met vrijkomende prostaglandinen zorgt het voor het samentrekken van de spiraalarteriën samentrekken en het endometrium wordt uitgescheiden.

Ook zijn er twee negatieve feedbackloops in dit systeem: FSH wordt gestopt wanneer genoeg oestradiol is gemaakt, en progesteron zorgt voor vermindering van LH-afgifte.

Ovarium: folliculaire fase -> LH piek -> luteale fase

Endometrium: proliferatieve fase -> LH piek -> secretoire fase: zodra hCG het bereikt heet het het deciduale endometrium.

De menstruele cyclus: natuurkundig model

Hypothalamus geeft pulsatiel GnRH af. De frequentie en amplitude verandert gedurende de cyclus. Het zorgt in de hypofysevoorkwab dat zowel LH als FSH geproduceerd worden. De theca-cellen in het ovarium maken van cholesterol testosteron, dat door de granulosacel oestradiol wordt.

Zowel oestradiol als progesteron koppelen terug naar de hypofyse en hypothalamus.

Een lage concentratie oestradiol zorgt voor negatieve feedback. Een hoge voor positieve feedback, waardoor de FSH en LH pieken ontstaan. Progesteron zorgt voor negatieve feedback op de LH productie.

Regeling van de voortplanting bij de man

Steroïdgenese

GnRH uit de hypothalamus zorgt voor productie van FSH en LH in de hypofysevoorkwab. FSH werkt in de testis op Sertoli-cellen in de tubuli seminiferi. Sertoli-cellen geven inhibine af, dat negatief terugkoppelt op de hypofysevoorkwab. LH werkt in het interstitium van de testes op Leydig-cellen, die testosteron produceren. Testosteron geeft negatieve feedback op zowel de hypofyse en hypothalamus.

Spermatogenese

Mitose van een spermatogonium zorgt voor primaire spermatocyten. Meiose-I zorgt voor secundaire spermatocyten. Meiose-II zorgt voor spermatiden. Differentiatie (spermiogenese) zorgt voor een rijpe spermatozoo. De differentiatie zorgt dat de celkern eccentrisch wordt, de cel een staart krijgt en verlies van cytoplasma plaatsvind. Hierdoor kan de cel energie opslaan, voortbewegen, overleven in andere omgevingen en een eicel herkennen en binnengaan. Deze cyclus begint elke 2-3 weken en duurt 70 dagen. Dagelijks worden 200 miljoen zaadcellen geproduceerd.