Klinische neuropsychologie
Hoofdstuk 8
Geheugen

De taxonomie van het geheugen

Het geheugen bestaat uit meerdere systemen die min of meer onafhankelijk van elkaar opereren.

Geheugen opgedeeld op basis van tijd: 1) Alles wat we waarnemen blijft ongeveer een seconde hangen in het sensorisch geheugen. Het is niet meer dan het even actief blijven van perceptuele representaties. Dit is opgedeeld per modaliteit: echoïsch geheugen voor geluid, iconisch geheugen voor beeld en tactiel geheugen voor aanraking. 2) Werkgeheugen of kortetermijngeheugen Een kleine hoeveelheid informatie blijft actief gedurende een beperkte tijd (zolang er aandacht aan besteed wordt). De informatie blijft enkel behouden als deze is opgeslagen in het langetermijngeheugen. 3) Langetermijngeheugen, bevat alle informatie die is opgeslagen maar op dit moment niet actief is in het werkgeheugen.

Opdeling geheugen op basis van het soort informatie dat wordt opgeslagen. 1) Declaratief geheugen bestaat uit alle herinneringen die bewust kunnen worden opgeroepen en geverbaliseerd. Niet-declaratief geheugen zijn de herinneringen die niet geverbaliseerd kunnen worden, maar wel gedrag beïnvloeden. 2) Expliciet geheugen is wanneer er bij een test aan patiënten gevraagd wordt een herinnering uit het geheugen op te halen. Impliciet is als bij een test enkel wordt gevraagd iets te doen en de herinnering uit de prestatie blijkt (dit onderscheid is dus wat voor soort test er wordt gebruikt)

Binnen het declaratief geheugen wordt een onderscheid gemaakt tussen het episodische geheugen voor gebeurtenissen en het semantische geheugen voor feiten.

Het onderscheid tussen declaratief en niet-declaratief geheugen is alleen van toepassing op het langetermijngeheugen. Het werkgeheugen is per definitie declaratief.

Werkgeheugen

Volgens Baddeley is het werkgeheugen te vergelijken met een werkruimte waarin bewerkingen op informatie worden uitgevoerd en waar de resultaten van die bewerkingen tijdelijk worden ‘geparkeerd’. De central executive is voor het uitvoeren en op elkaar afstemmen van de bewerkingen. Tijdelijke opslag gebeurd in modaliteitspecifieke buffers. 1) Fonologische lus, verbale informatie wordt vastgehouden door constante herhaling. 2) Visueel-ruimtelijk kladblok, visuele informatie kan tijdelijk worden vastgehouden. 3) Episodische buffer, een opslagsysteem waarin tegelijkertijd meerdere aspecten van gebeurtenissen in een multidimensionale code bewaard blijven. Een korte representatie van samengevoegde informatie uit de slaafsystemen Heeft een sterke verbinding met het langetermijngeheugen en functioneert als een schakel tussen het werkgeheugen en het langetermijngeheugen.

Elk van de buffersystemen heeft een beperkte capaciteit. Meestal vier elementen van informatie.

Het declaratief langetermijngeheugen

Opslag in het langetermijngeheugen is niet afhankelijk van het werkgeheugen. De belangrijkste factor bij opslag in het langetermijngeheugen is de diepte van verwerking. Dit is de hoeveelheid gedachten die gegenereerd wordt over de informatie op het moment van opslaan. Hoe meer associaties er worden gelegd, hoe beter het wordt opgeslagen.

Factoren die bepalen of informatie later herinnerd wordt zijn: 1) Hoe goed informatie is opgeslagen tijdens het leren 2) Retentie-interval, de tijd tussen de opslag en test. Hoe langer het retentie-interval, hoe meer er vergeten wordt Dit vergeten kan ook op diepteniveau waarbij de informatie niet meer spontaan kan worden opgehaald maar een omgevingscue nodig heeft. Het verloop van tijd heeft andere effecten op herinnering, slaap meteen na leren bevorderd retentie 3) Het soort test. Deze invloed loopt via interferentie (zowel reteroactief als proactief), het storende effect van oude herinneringen op ons vermogen nieuwe herinneringen op te halen. Bij het herinneren is de opgave niet alleen om de juiste herinnering op te halen uit het geheugen, maar ook om andere herinneringen inactief te houden. Een cue is een stukje informatie dat specifiek geassocieerd is met de herinnering waarnaar wordt gezocht, en dat wordt gebruikt om het geheugen te doorzoeken.

Reproductietaken waarin de patiënt zelf herinneringen moet genereren variëren in de mate waarin cues worden aangeboden. 1) Vrije reproductie, er wordt geen enkele cue aangeboden 2) Gecuede reproductie, er wordt wat meer informatie geboden. 3) De stimulus zelf wordt geboden. bv. Een herkenningstaak

Herkenning kan op twee manieren. 1) Recollectie, proberen te herinneren hoe we geleerd hebben 2) Familiariteit, gebaseerd op het gevoel van bekendheid Vergt minder inspanning en is sneller.

Het feit dat we meer herkennen dan kunnen reproduceren betekend dat informatie die vergeten lijkt er vaak nog wel zit, maar niet bereikt kan worden. Interferentietheorie van vergeten houdt in dat herinneringen met de tijd moeilijker bereikbaar worden doordat we nieuwe herinneringen vormen die erop lijken. Deze interfereren vervolgens met de oude herinnering. Hierdoor worden herinneringen onbereikbaar (terwijl ze er nog wel zijn).

Vervalhypothese stelt dat herinneringen verdwijnen doordat ze uit elkaar vallen of overschreven worden.

De grens tussen episodisch en semantisch geheugen is vaak niet sterk te trekken omdat: 1) De meeste testen naar het autobiografisch geheugen vragen ook naar feiten (zoals namen). Bij veel navertelde verhalen is het onduidelijk of het gaat om levendige herinnering of opgedane feiten. 2) Episodische en semantische factoren bepalen vaak samen wat er herinnerd wordt. 3) Kennis komt voort uit ervaring

Het is waarschijnlijk beter om het onderscheid episodisch-semantisch te zien als een continuüm. Sterk contextgebonden herinneringen worden als episodisch gezien. Sterk contextonafhankelijke herinneringen als semantisch.

Het niet-declaratief langetermijngeheugen

Het niet-declaratief langetermijngeheugen bestaat uit klassieke conditionering, operante conditionering, het leren van vaardigheden en priming.

Alle bovenstaande zijn vrij inflexibel en specifiek. Conditioneren en vaardigheden leren zijn vrij ongevoelig voor vergeten. Ook zijn al deze leervormen behouden in het amnestisch syndroom.

Verschillen tussen conditionering, priming en vaardigheden leren: 1) Procedureel geheugen zijn motorische, perceptuele, en cognitieve vaardigheden. Deze zijn meestal gevormd na lange training. Wat er precies is geleerd kan niet worden geverbaliseerd. De kennis kan vaak wel geëxpliciteerd worden. 2) Klassiek conditioneren is het leren generaliseren van een automatische reactie op een ongeconditioneerde stimulus, naar een neutrale stimulus. Emotionele responsen kunnen ook klassiek worden geconditioneerd. Hierdoor is de emotie die bij een herinnering hoort soms vrijwel onafhankelijk van de bewuste, declaratieve herinnering. 3) Operant conditioneren bestaat uit het leren dat bepaald gedrag beloond wordt, en dat gedrag vaker vertonen. Vaak kunnen geconditioneerden verbaliseren wat ze geleerd hebben. 4) Priming is de neiging (niet) te herhalen wat net is gedaan Het kan veel vormen aannemen. De tijdsschaal van priming varieert van seconden tot uren, tot zelfs weken. Repetitiepriming is het verschijnsel dat bij letterlijke herhaling van een stimulus mensen er sneller op reageren. Semantische priming is dat mensen stimuli sneller herkennen wanneer kort ervoor een begrip werd gepresenteerd dat eraan verwant is.

Geheugenstoornissen

Geheugenklachten

De face validity van geheugenproblemen is hoog, waardoor het snel in het dagelijks leven wordt opgemerkt. Geheugenklachten zijn het gevolg van een groot aantal onderliggende cognitieve disfuncties. Ook kunnen persoonlijkheidsfactoren, stemmingsklachten of motivatiegebrek ten grond liggen van geheugenklachten.

Iemand met geheugenklachten hoeft geen geheugenstoornis te hebben. Voor een stoornis moet de geheugenprestatie onder de leeftijds- en opleidingsgecorrigeerde norm liggen.

Mensen met een geobjectiveerde geheugenstoornis hebben soms geen of weinig klachten.

Geheugenstoornis is een amnesie.

Amnesie en het amnestisch syndroom

Het amnestisch syndroom is een zeer ernstige geheugenstoornis voor nieuw te leren informatie en kennis die al opgeslagen is in het geheugen, terwijl er een relatief behoud is van het werkgeheugen en de overige cognitieve en intellectuele mogelijkheden. Anterograde amnesie is een stoornis in het bewust opslaan van informatie in het langetermijngeheugen, een onvermogen om nieuwe informatie te leren voor tijdsduren buiten het werkgeheugen. Retrograde amnesie is het verlies van herinneringen van voor een hersenbeschadiging

Het is waarschijnlijk een stoornis in het proces dat er kort na de inprenting voor zorgt dat de informatie vastgelegd wordt in een min of meer permanente vorm. Mediale temporale herstenstructuren (in het bijzonder de hippocmpus) zouden hierbij een rol hebben in het koppelen van verschillende aspecten van een episode. Er zou ook sprake kunnen zijn van versneld vergeten.

Oorzaken van geheugenstoornissen

Diverse hersenaandoeningen kunnen een amnetisch syndroom tot gevolg hebben. De meeste hiervan hebben ene beschadiging van de mediale temporale en/of diëncefale structuren.

Het korsakovsyndroom wordt veroorzaakt or een thiaminetekort, dat naast de geheugenstoornis ook andere cognitieve en gedragskenmerken tot gevolg heeft. De antrograde en reterograde amnesie zijn beiden zeer ernstig. Patiënten hebben vaak weinig inzicht in hun stoornis.

De chronische geheugenstoornis door herpes simplex encefalitis komt door een beschadiging van structuren in diëncefale, mesiotemporale en basale frontale structuren, en hun verbindingen. De reterograde amnesei is ernstiger door een geringe temporele gradiënt. Vaak is er meer inzicht bij patiënten.

Een traumatisch hersenletsel kan voor zowel een persistente (reterograde en antrograde) amnesie als een voorbijgaande geheugenstoornis zorgen. Een posttraumatische amnesie is ene voorbijgaande periode waarin de patiënt gedesoriënteerd is in tijd, plaats en persoon. De duur van de periode is indicatief voor de ernst van het hersenletsel, cognitief herstel en de functionele uitkomst van de patiënt.

Een voorbijgaande amnesie is het centrale kenmerk van een transient global amnesia. Hierbij is er plots sprake van een amnetische periode, die enkele minuten tot uren kan duren. De etiologie is divers en het treft meer mannen dan vrouwen van middelbare leeftijd of ouder. Indien epilepsie onderliggend is aan de klachten wordt er gesproken vna transient epilepti amnesia.

Specifieke stoornissen in het semantisch geheugen treden met name op bij patiënten met dementieën. Patiënten met semantische dementie hebben een progressief verlies van semantische kennis en betekenis, waardoor ze ernstige benoemingsproblemen en beperkingen in (woord)begrip vertonen. Het kan erg specifiek zijn.

Een aantal psychiatrische aandoeningen kunnen tot geheugenstoornissen leiden. Depressie, schizofrenie en epilepsie worden gekenmerkt door lichte tot ernstige geheugenstoornissen.

Het impliciete geheugen is relatief intact in amnestische patiënten.

Bij andere neurologische aandoeningen worden stoornissen in onderdelen van het impliciete geheugen gevonden (zoals Parkinson en Huntington) Het impliciete leervermogen doet geen beroep op de integriteit van de (mediale) temporale structuren, maar op lager gelegen structuren.

Psychogene amnesie

Aan een periode van plotse verwardheid en geheugenstoornis kunne psychologische ‘niet-organische’ oorzaken ten grond liggen. Dit is een psychogene amnesie (fugue). Hieraan gaat meestal een grote mate van stress en depressieve stemming vooraf. Het kan ook door een specifieke situatie ingeluid worden als deze extreme arousal met zich meebrengt.

De amygdala speelt een centrale rol bij de verwerking en expressie van emotionele gebeurtenissen en wordt gereguleerd door de ventromediale prefrontale cortex. Een te lage activiteit in de ventromediale prefrontale structuren en een hyperactiviteit van de amygdala geven een sterk verhoogd risico op een posttraumastisch stresssyndroom. Het effect van stress op het geheugen zou veroorzaakt kunnen worden door het disfunctioneren van frontale systemen. Hierdoor zou het opdiepen van autobiografische kennis verstoord raken.

Geheugen en het brein

Werkgeheugen

Het werkgeheugen wordt geassocieerd met de dorsolaterale prefrontale schors. Ook posterieure gebieden zijn actief, een waarneming wordt daar actief gehouden waar hij verwerkt is. In sensorische gebieden worden representaties actief gehouden met behulp van de prefrontale cortex.

Episodisch geheugen

Ongeveer het hele brein is betrokken bij het geheugen. De frontale cortex, delen van de pariëtale kwab en van het cerebellum zijn actief als een persoon zoekt in zijn geheugen. Sensorische cortices worden actief bij een herinnering met specifieke sensorische inhoud.

Het opslaan van nieuwe herinneringen activeert gebieden in de mediaal-temporale cortex. De precieze taak bepaalt welk deelgebied het meest actief wordt. De hippocampus lijkt vooral betrokken bij het opslaan van patronen en situaties, en bij vrije reproductie. De paraphippocampale gyrus bestaat uit: 1) De parahippocampale cortex (achterste deel gyrus) lijkt betrokken bij de opslag van de ruimte om ons heen. 2) De perirhinale cortex (voorste deel) lijkt betrokken bij de opslag van objecten.

De anterieure thalamuskernen en de corpora mamillare zouden een functionele eenheid vormen met de hippocampus. Allen zou zouden herinneringen opgehaald kunnen worden uit de hippocampus. Hierdoor zou vrije reporductie gevoelig zijn voor schade aan het diëncefalon.

Niet-declaratief langetermijngeheugen

Het niet-declaratief langetermijngeheugen lijkt verspreid te zijn over het hele brein.

Procedureel geheugen en conditioneren worden meestal gelinkt aan de basale ganglia en het cerebellum.

De amygdala lijkt verantwoordelijk voor het conditioneren van emotionele reacties.

Priming deactiveert over het algemeen het hersengebied dat verantwoordelijk is voor de onderliggende processen. Priming gebeurt daar waar verwerking plaatsvindt.