Hersenen en aansturing colleges deel 1

Deze samenvatting is geschreven in collegejaar 2012-2013.

HC 1 – Introductie

Geschiedenis van de Neurofilosofie

Vroeger maakte men gaten in de schedel. Dit gebeurde waarschijnlijk bij mensen die epileptische aanvallen hadden, veroorzaakt door een hersenbloeding. Een epiduraal hematoom is een bloeding warbij het bloed buiten de dura zit. De dura is een hersenvlies; een taai vlies om het brein heen. Als het bloed buiten de dura zit, kan dit verwijderd worden via een gat in de schedel. Als het onder de dura zit, dan kan het niet zo behandeld worden, aangezien er dan veel kans is op infecties. Priapisme is een pijnlijke, niet aflatende erectie. Het erectie mechanisme zit op verschillende plekken in het ruggenmerg.

Vroeger dacht men heel anders over het brein dan nu. De oude Grieken zorgden voor een ommekeer in het denkbeeld over het brein. Hippocrates is de eerste die heeft gezegd dat de ziel in het brein zit, en niet in het hart. De Egyptenaren dachten daarvoor altijd dat de ziel in het hart zat. De Grieken en Egyptenaren hebben allebei heel veel invloed gehad, waardoor er lang een discussie was waar de ziel zat. Galenus zei: ‘als je wil weten hoe het lichaam in elkaar zit, dan moet je het uit elkaar halen’. Hij is de eerste die een theorie ontwikkeld heeft over wat het hart doet. Verder heeft hij gezegd dat het intellect in het brein zit. Galenus heeft een anatomisch boek gemaakt, wat voor 1500 jaar is gebruikt. Pas na 1500 jaar kwam men erachter dat het niet klopte en dat het niet compleet was. Hij heeft namelijk de anatomie van een varken gebruikt en die anatomie is anders dan die van de mens. Hierna komt Vesalius. Vesalius gebruikt lichamen van gehangenen om de anatomie te ontdekken. Hiervan maakte hij tekeningen, waarvan uiteindelijk een anatomische atlas gemaakt wordt (De humanis corporis fabrica). Deze anatomie klopte.

Willis is de eerste die een neuro-anatomische atlas maakte. Hij zegt dat het geheugen en de vrije wil in het paracrien van het brein moet zitten. Verder zegt hij dat elk deel van het brein een specifieke functie heeft: functionele lokalisatie. Descartes was een filosoof, maar hij dacht na over hoe het brein zou moeten functioneren. Hij is de eerste die de reflex theorie heeft genoemd. Bell en Magendie ontdekken dat de dorsale wortels van het ruggenmerg sensorisch zijn en dat de ventrale wortels motorisch zijn. Broca is de eerste geweest die een beschrijving heeft gegeven van een functioneel gebied in de cortex: het centrum van de spraak. Dit centrum noemde hij naar zichzelf: Centrum van Broca. Toen hij een hersengebied naar zichzelf had genoemd, wilde iedereen ineens zijn eigen gebied hebben. Heel veel mensen zijn toen onderzoek gaan doen.

Epileptische aanvallen beginnen of met sensorische of met motorische aanvallen. Dit heeft te maken met de plek in het brein vanuit waar de aanval begint. Als het begint in het sensorische gebied, dan zal iemand last hebben van tintelingen.

Korbinian Brodmann heeft gevonden dat het brein bestaat uit 6 lagen. Deze lagen zijn niet overal even dik, maar op bepaalde plekken is de ene laag dikker dan de ander. Elk functioneel gebied in het brein is anders geordend. Dit verklaart de verschillen tussen de diktes van de lagen. Vorm en functie van het brein gaan dus samen. Hij heeft 46 gebiedjes beschreven, maar op dit moment heeft men er al 150 gevonden in de cortex.

Loewi ontdekt dat een boodschap van de nervus vagus kan oplossen in een vloeistof. Dit was het eerste onderzoek waarbij neurotransmitters (acetylcholine) een rol speelden.

Alle doorbraken die betrekking hebben op de corticale functionele lokalisatie, zijn gemaakt in het menselijke brein. Onderzoek op dit gebied zijn altijd beperkt blijven tot het onderzoeken in mensen.

Uiteindelijk werden de CT-scan en de MRI-scan bedacht. Met deze methodes kan het brein in beeld gebracht worden. Met een MRI-scan kan de functionele lokalisatie in beeld worden gebracht.

HC 2 – Neuroanatomy I

2a – Neuronen

Een actiepotentiaal komt aan bij het neuron, daar gaat het via het axon naar de synaps. Bij de synaps gaat het actiepotentiaal naar het volgende neuron. Een neuron bestaat uit een dendriet (afferente vezel), een axon (efferente vezel) en een soma. Er zijn heel veel verschillende soorten neuronen. Er zijn voornamelijk veel verschillen wat betreft de axonen. Er is variëteit in vorm (multipolair, bipolair en pseudounipolair) en in grootte. In het centrale zenuwstelsel zijn ongeveer 10¹¹ neuronen en elk neuron heeft ongeveer 10⁴ synapsen.

Een neuron heeft een prikkelbaar membraan. Wanneer het membraanpotentiaal de drempelwaarde bereikt, zal er een actiepotentiaal ontstaan. Er is sprake van saltatoire conductie. Hierbij is het zo dat een dik axon zorgt voor een heel hoge geleidingssnelheid. Het axon wordt geïsoleerd door de myeline schede. Dit is een vettige isolatie. Hierdoor ontstaat de saltatoire conductie:

het actiepotentiaal springt namelijk over de delen van de myeline schede heen, naar de knopen van Ranvier.

Dit zijn de vrije stukken tussen de myeline schedes. Ter hoogte van de knopen van Ranvier treedt het actiepotentiaal op. Op de plekken van de knopen van Ranvier is het axon niet onbedekt: er zitten wel oligodendroglia cellen omheen of Schwanncellen. De myeline schede zorgt dus voor een hogere geleidingssnelheid. De myeline schede wordt in het centraal zenuwstelsel gemaakt door oligodendroglia cellen en in het perifeer zenuwstelsel door Schwann cellen.

Het actiepotentiaal is unitair: over het gehele axon van één zenuwcel is het actiepotentiaal overal even groot. Het postsynaptisch membraan potentiaal (PSP) is ook afhankelijk van de hoeveelheid neurotransmitter en de soort neurotransmitter. Het PSP zal dus niet overal even groot zijn. Een PSP kan excitatoir (EPSP) zijn of inhibitoir (IPSP). Hoe verder we komen van plaats van oorsprong, hoe kleiner het PSP wordt. Er zijn heel veel PSP’s nodig om een actiepotentiaal te veroorzaken, want één PSP is te klein om de drempelwaarde te bereiken. De plaats van de synaps is hierbij heel belangrijk, want hoe verder de synaps zit van de axonheuvel waar het actiepotentiaal wordt gestart, hoe kleiner de invloed zal zijn. Er zijn dus heel veel factoren die de functie van een neuron bepalen, zoals de grootte/diameter van de dendriet, de locatie van de synaps en het type neurotransmitter. Neuronen kunnen de dikte van het dendriet reguleren. Het functioneren van een neuron is dus heel complex.

In het centrale zenuwstelsel zijn 10 keer zoveel andere cellen als neuronen: astrocyten, oligodendrocyten, Schwann cellen, microgliale cellen en ependymale cellen. De neuronen zijn afhankelijk van de ionaire samenstelling van het extracellulaire milieu en ze moeten beschermd worden tegen de variaties van het milieu van het bloed. Tussen de neuronen en het bloed zit de bloed-hersenbarrière. Deze barrière wordt gevormd door de astrocyten. De astrocyten bedekken de capillairen helemaal (dus niet de grote bloedvaten, want alleen bij de capillairen vindt uitwisseling plaats). De astrocyten en de endotheelcellen bepalen welke stoffen uitgewisseld kunnen worden. De astrocyten hebben een heel belangrijke rol in het functioneren van het zenuwstelsel en van de synapsen. Ze hebben namelijk ook invloed op de ionaire samenstelling.

De oligodendrocyten maken de myeline schede in het centraal zenuwstelsel. Één oligodendrocyt is gekoppeld met een heleboel neuronen. De Schwanncellen maken de myelineschede in het PZS. Één Schwancellen bedient één myelineschede van één axon. Ze doen ook nog iets anders: ongemyeliniseerde axonen wonen ook in de Schwancellen. Meerdere ongemyeliniseerde axonen lopen door één Schwanncel heen: dit noemt men een Remak bundel. Microgliale cellen zijn niet van neuroectodermale oorsprong en ze horen dus officieel niet bij het zenuwstelsel. Ze zijn de macrofagen/mononucleaire fagocyten van het zenuwstelsel. De ependymale cellen vormen de binnen- (ventrikels) en buitenkant (piale oppervlakte) van het brein. Het is dus het epitheel van het brein. Aan de binnenkant bevindt zich hersenvocht. De hersen-liquor barrière wordt ook gevormd door de ependymale cellen. De ciliën op de ependym cellen zorgen ervoor dat er circulatie is van de hersenvloeistof.
 

HC 2b – Hersenen

Afferente of sensorische sensoren zorgen ervoor dat informatie naar het brein toe gaat. Efferente of motorische sensoren sturen informatie naar de effectoren (spieren of klieren) toe.

Het centrale zenuwstelsel (CNS) bestaat uit het brein en het ruggenmerg. Het perifere zenuwstelsel (PNS) bestaat uit de craniale zenuwen, de spinale zenuwen en de ganglia. Het CNS is somatisch en bestaat uit motorische en sensorische vezels. Het PNS is autonoom en bestaat uit sympathische, parasympathische en enterische vezels.

Het CZS bestaat uit een aantal delen. Het cerebrum (de grote hersenen) bestaat uit twee hemisferen. De enige plek waar ze verbonden zijn is via de hersenbalk. De linker en rechter hemisfeer moeten namelijk met elkaar kunnen communiceren. Het diencephalon koppelt de grote hersenen aan de rest van het brein. De hersenstam bestaat uit het mesencephalon, de medulla oblongata en uit de pons. Het cerebellum zit achter de pons. De medulla oblongata betekent het verlengde merg: het is het verlengde van het ruggenmerg.

De hersenen bestaan uit sulci (de inhammen) en gyri (de uitsteeksels). Het grootste gedeelte van de cortex kan men niet zien, want dit zit in de diepte. Het brein is verdeeld in lobben, die zijn genoemd naar de botten waar ze zitten. Er is een lobus frontalis, lobus pariëtalis, lobus occipitalis en een lobus temporalis. Er zijn twee belangrijk sulci: de sulcus centralis en de sulcus lateralis. De sulcus centralis is de grens tussen de lobus frontalis en lobus pariëtalis & tussen de gyrus precentralis en de gyrus postcentralis. Vanuit de gyrus precentralis vertrekken alle motor commando’s naar de gladde spierweefsels; het is de primaire somatomotorische cortex. Alle tactiele informatie uit het lichaam komt binnen in het gyrus postcentralis; het is de primaire somatosensorische cortex. De sulcus centralis loopt door tot heel diep in de cortex. De sulcus lateralis vormt de grens tussen de lobus temporalis en de frontale en pariëtale lobus. In de diepte hiervan ligt de insula: dit is een veel ouder deel van het brein. Op een MRI moet je zoeken naar de sulcus frontalis superior. Hierbij ligt de gyrus precentralis en daarachter ligt de sulcus centralis. De gyrus temporalis superior is de primaire auditieve schors en het spraakcentrum.

Het brein heeft de consistentie van pindakaas en doet moet het beschermd worden. Om deze reden zit het brein verpakt in een watermantel. Om het brein zitten drie vliezen: de dura mater, het arachnoïdea en de pia mater. Het arachnoïdea betekent spinnenweb; dit komt doordat er veel vaten in zitten. Het parachymeninx is het harde vlies: de dura mater. Het leptomeninx zijn de zachtere delen: het arachnoïdea en de pia mater. Rondom de vliezen zitten ruimtes. Buiten de dura mater zit de epidurale ruimte (dit is virtueel, want het vlies is verkleefd met het periosteum). Tussen de dura mater en het arachnoïdea is de subdurale ruimte (virtueel, want de vliezen zijn met elkaar gekleefd). Onder het arachnoïdea is de subarachnoïdale ruimte.

Dit is de ruimte die is gevuld met liquor cerebrospinalis (hersenvocht). De dura mater zit vast aan het periosteum en dus volgt het de contouren van de schedel. Het pia mater volgt de contouren van het brein. Bij een epiduraal hematoom is er sprake van een arteriële bloeding en bij een subduraal hematoom is er sprake van een veneuze bloeding.

Om het ruggenmerg zitten dezelfde vliezen, maar het verschil er is een verschil. Het dura mater is namelijk niet verkleefd met het periosteum. Aan de buitenkant zit vetweefsel, waarin veneuze sinussen zitten. De verbinding tussen de dura mater en de pia mater is het ligamentum denticulata. Deze houden het ruggenmerg op zijn plek. In de wervelkolom is het dura mater niet verbonden.

De vliezen zorgen er in de hersenen voor dat er compartimenten zijn. Deze compartimenten zijn de linker en rechter hemisfeer. Het dura bestaat uit twee lagen en de diepere laag zakt naar beneden en komt weer naar boven. Een dura duplicatuur is een plek waar een dubbele dura is. In die dura bevinden zich veneuze sinussen: de veneuze collectoren van het bloed. De vaten die over het brein lopen, lopen door de subarachnoïdale ruimte. Er zijn twee dura duplicaturen: het falx cerebri en het tentorium cerebelli. Tussen de linker en rechter hemisfeer ligt de falx cerebri. Falx betekent sikkel en het heeft ook de vorm hiervan. Het tentorium cerebelli zit aan de linker- en rechterkant en het ligt tussen het cerebrum en het cerebellum. Het is een soort tent en vormt de bodem van de rechter hemisfeer.

Veneuze sinussen hebben geen media, geen spierlaag en ze kunnen niet contraheren. Ze bevinden zich in de durale duplicaturen.

De sinus sagittalis superior loopt op het sagittale vlak aan de bovenkant van het brein. De sinus sagittalis inferior ligt onder de sinus sagittalis superior en deze gaat rechter naar achteren lopen. Het wordt dan de sinus rectus. De sinus sagittalis superior, de sinus rectus en de sinus occipitalis (komt van beneden) vormen de confluens sinuï. Vervolgens gaat de sinus schuin lopen en naar beneden draaien: de sinus transversus. Hierna maakt de sinus een S-bocht: de sinus sigmoïdius. Deze sinus komt uit in de vena jugularis, waarna het bloed de schedel verlaat. De sinus cavernosus bestaat uit allerlei kleine met elkaar verbonden veneuze gebiedjes. Het bestaat uit de interne carotiden, de verschillende craniale zenuwen en de hypofyse. Het bloed stroomt er heel langzaam, waardoor bacteriën daar heel makkelijk een abces kunnen veroorzaken. Er komt ook bloed in via de venen in de neus. Neusinfecties moeten dus heel agressief behandeld worden, voordat het in sinus cavernosus komt.

Buiten het brein is overal de subarachnoïdale ruimte. Daar zit net genoeg water in om te voorkomen dat het brein in de normale situatie wordt beschadigd door de schedel. Bij een hersenschudding biedt dit water niet genoeg bescherming. De subarachnoïdale holte is een cisterna: hier zit een grote hoeveelheid hersenvocht (cisterna magna). Daar kan dus ook een punctie gedaan worden. Deze holte bevindt zich onder het cerebellum, aan de achterkant van het ruggenmerg.

Het brein is ontstaan als een buis, waarin holtes zitten. Deze holtes blijven altijd bestaan en het zijn ventrikels geworden. Het stuk dat zich naar achteren toe ontwikkeld heeft, de lobus temporalis, gaat zich vouwen zodat het onder en naast het brein komt te zitten. De vorm van de ventrikels representeert de ontwikkelingsgeschiedenis van het brein. Er zijn twee laterale ventrikels: een linker en een rechter ventrikel. Ze staan in verbinding met het volgende ventrikel. De laterale ventrikels zitten in de grote hersenen, die weer vastzitten aan het diencephalon. Het derde ventrikel is dus een diencephaal ventrikel. Gemonteerd op het diencephalon zitten o.a. de epifyse en de hypofyse. De middenhersenen (het mesencephalon) heeft ook een heel smal ventrikel, genaamd het aquaduct van Sylvius. In de ruithersenen (het rhombencephalon) zit het vierde ventrikel. Het zijn de ruithersenen, vanwege de vorm van het vierde ventrikel: een ruit van achteren bekeken. Driedimensionaal is het een piramide. Het centrale kanaal is het deel van het ventrikel dat zich bevindt in het ruggenmerg. Het is een buis gevuld met hersenvocht.

Het laterale ventrikel wordt nog gesplitst in een anteriore hoorn, inferiore hoorn, posteriore hoorn en het corpus. Ter hoogte van de foramina van Monro staan de laterale ventrikels in verbinding met het derde ventrikel.

De ventrikels zijn gevuld met liquor cerebrospinalis. Vocht kan er niet het hele leven blijven zitten en dus moet het afgevoerd en aangemaakt worden. In het plexus choroïdius bevindt zich een soort filtratie apparaatje/ultra filtraat van het plasma. Er zitten een heleboel vaatjes in. Dit woont eigenlijk op drie plaatsen: in het dak van het derde ventrikel, waar het verdwijnt naar het laterale ventrikel, en in het achterste dak van het vierde ventrikel, waar het verdwijnt naar de bloemkorfjes van Bochdalek. Er wordt ook liquor geproduceerd buiten het brein, in de subarachnoïdale ruimte, door de bloemkorfjes van Bochdalek. Deze liggen buiten het dak van het vierde ventrikel. De plexus is steeds de grens tussen binnenwereld en buitenwereld (tussen de ventriculaire holte en de subarachnoïdale ruimte).

De totale ruimte die men heeft voor liquor is ongeveer 150 mL. Dit wordt vier keer per dag ververst, oftewel: per dag wordt er 600 mL gevormd. Dit moet dus afgevoerd worden. Als dit niet wordt afgevoerd, ontstaat er een waterhoofd. Het gat in het dak van het vierde ventrikel is het apertura mediana =  het foramen van Magendie. De vloeistof komt dan uit in het cisterna magna, maar daar kan de vloeistof niet blijven. De liquor kan via de arachnoïdale korreltjes naar de veneuze sinussen gaan. De vloeistof gaat dus van de subarachnoïdale ruimte naar de veneuze sinussen. Als deze afvoer verstopt zit, dan blijft de liquor in de hersenen achter.

HC 2c – Bloedvoorziening

Het brein wordt van bloed voorzien en er gaat heel veel bloed naar het brein toe: ongeveer 20% van de totale bloedsomloop. De arteria carotis interna en de arteria vertebralis voorzien het brein van bloed. Van beide arteriën zit er links één en rechts één. De arteriën wonen in de subarachnoïdale ruimte. De carotis komt via het rotsbeen en daar zit een kanaaltje dat naar voren loopt: het part petrosum (carotis gaat naar mediaal). Vervolgens gaat het via het part cavernosa (door de sinus cavernosus), waarna het de arterie bij het brein aankomt. De carotis siphon betekent ‘zwanenhals’, vanwege de vorm. De arteria carotis interna kan in bepaalde doorsnede van het brein meerdere keren worden aangetroffen. De carotis vormt een aantal takken. Er komt een tak van achteren: de arteria basilaris (gevormd door de twee arteriae vertebrales). Deze vormt een cirkel van vaten rondom de hypofyse: de cirkel van Willis. Deze cirkel zorgt ervoor dat wanneer één bloedvat is afgesloten, het bloed toch nog overal in de hersenen kan komen. Het is een systeem waarbij de linker en de rechter carotis met elkaar verbonden zijn en waarbij de beide carotiden zijn verbonden met de vertebraal arteriën. De cirkel van Willis bevindt zich boven de sinus cavernosus.

De arteria basilaris gaat zich vertakken in een linker en rechter arteria cerebri posterior en anterior. Er zijn drie arteriae cerebri: anterior, posterior en media. De arteria cerebri media is de voortzetting van de arteria carotis interna, wanneer de a. cerebri anterior en posterior zijn afgesplitst. De arteriae communicans zijn kleine verbindingen tussen de vaten. De a. communicans anterior verbindt de linker en rechter a. cerebri anterior. De a. communicans posterior verbindt de a. cerebri posterior en a. carotis interna. Er wordt altijd een hele cirkel van Willis gevonden, maar de verhoudingen van de vaten is soms anders.

De a. cerebri anterior blijft voornamelijk zitten aan de mediale kant van het brein. Hierdoor is het stroomgebied de mediale oppervlaktes van de lobus frontalis en pariëtalis. De a. cerebri media die draait tussen de lobus frontalis en temporalis naar opzij toe. Tijdens deze draaiing komen er allerlei vaatjes uit en er zitten dus allerlei gaatjes. Dit noemt men het voorste gebied met de gaatjes. Ze gaan voornamelijk de basale ganglia van bloed voorzien. De a. cerebri media voorziet het laterale deel van de lobus frontalis, pariëtalis, occipitalis en temporalis. Dit vat draait om het brein heen. De a. cerebri posterior draait langs de mediale kant van de lobus temporalis naar achteren toe. Deze voorziet de mediale oppervlakte van de lobus occipitalis en het inferiore oppervlakte van de lobus temporalis.

De hersenvliezen hebben een eigen bloedvoorziening door de meningeale arteriën. Het ruggenmerg wordt voornamelijk van bloed voorzien door carotiden. De radiculaire takjes die ernaar toe gaan, zijn maar heel klein. Bij een lagere vascularisatie zal er als eerst een primaire motorneuron stoornis ontstaan. 

Een angiogram laat niet alleen de arteriën zien, maar laat ook de sinussen en de vena jugularis zien.

HC 3– Neuroanatomy II

HC 3a

Het brein bestaat uit grijze stof (buitenkant) en witte stof (binnenkant). De witte stof is wit, omdat daar gemyeliniseerde axonen in liggen. De grijze stof is grijs, omdat daar geen myeline in zit en er voornamelijk aggregaten van neuronen in liggen. De witte stof bestaat ook uit axonen en neuronen. In de grijze stof kunnen meerdere delen worden onderscheiden. De cortex is de oppervlakkige laag van het brein. Hieronder ligt de lamina (letterlijk: ‘een laag’). Verder liggen er nucleï en ganglia. Een ganglion is een klont neuronen. In de witte stof liggen tracti (banen), fascicels, zenuwen, peduncels en capsules.  

Het ruggenmerg is precies anders geconstrueerd dan de grote hersenen. In de grote hersenen is de grijze stof aan de buitenkant en de witte stof aan de binnenkant. In het ruggenmerg ligt de grijze stof als een vlinderfiguur aan de binnenkant, met daaromheen witte stof. Het ruggenmerg zelf is niet gesegmenteerd, maar de spinale zenuwen zijn wel gesegmenteerd. Elk segment bedient een plak van het lichaam en één spinale zenuw hoort bij één bepaald schijfje lichaam.  Er zijn 8 cervicale spinale zenuwen, 12 thoracale spinale zenuwen, 5 lumbale spinale zenuwen en 2 sacrale spinale zenuwen. 

Hoe zwaarder een plakje lichaam is, hoe meer neuronen er nodig zijn om dit plakje lichaam te besturen. Dit leidt tot verdikkingen in het ruggenmerg. Dit noemt men cervicale en lumbale intumescenties. Dit zijn de plekken waar de extremiteiten beginnen. Het ruggenmerg is kleiner dan de wervelkolom, waardoor er in een deel van de wervelkolom geen ruggenmerg zit. Wel loopt er nog het filum terminale: het einddraadje van het ruggenmerg. Dit bestaat uit bindweefsel en het is dus geen zenuw. In alle spinale zenuwen zit een verdikking, een ganglion, waarin neuronen zitten. De neuronen van het achterste gedeelte van de spinale zenuw liggen in het spinale ganglion. Als men geboren wordt, dan vult het ruggenmerg min of meer de wervelkolom. Als men ouder wordt, dan komt het ruggenmerg in de wervelkolom omhoog: ascensus medullae. Dit komt doordat de wervelkolom nog sterk groeit en het ruggenmerg niet. De zenuwen die van onder uit het ruggenmerg treden, die zullen steeds meer worden uitgerekt, omdat hun uittrede plaats steeds verder weg komt te liggen.

Bij L2 eindigt het ruggenmerg in de wervelkolom. Hieronder is het veilig om een hersenvocht punctie te doen. De ruimte onder L2 noemt men het cisterna lumbalis. De cauda equina zijn de spinale wortels: het is een zenuwbundel in de vorm van een paardenstaart.

Het ruggenmerg bestaat uit een voorhoorn en een achterhoorn.

De voor- en achterhoorn ontstaan doordat meerdere kleine radiculi samenkomen in een radix: een wortel. De voorwortel is motorisch en efferent. De achterhoorn is sensorisch en afferent. Het vormen van een spinale zenuw gebeurt pas in het foramen intervertebrale. Het ruggenmerg is ook ingepakt in een dura mater, een arachnoïd en een pia mater.

In de voorhoon wonen de motorneuronen. De neuronen wonen in centrale zenuwstelsel. Het axon gaat naar de periferie en daar staat deze in verbinding met de spieren. In de achterwortel wonen de pseudounipolaire neuronen. Deze heeft twee uitlopers, waarvan één naar de periferie gaat en één via de achterwortel naar het CZS. De eerste staat in de periferie in contact met een sensor. De neuronen bevinden zich in de spinale ganglia: een ganglion in de periferie. De achterwortel bevat primaire sensibele neuronen. De voorhoorn is daardoor motorisch en de achterhoorn is daardoor sensibel.

De pseudo-unipolaire neuronen hebben een gemyeliniseerde dendriet. Het actiepotentiaal gaat daardoor direct over naar het axon. Alle perifere sensoren hebben pseudo-unipolaire neuronen, behalve de visuele sensoren en de reuksensoren.

Het ruggenmerg bestaat uit verschillende laagjes. Het kan verdeeld worden in drie stukken: de achterhoorn (zone I-IV), de voorhoorn (zone VII-X) en het intermediaire grijs (zone V-VI). Dit laatste is in feite het brein van het ruggenmerg. Informatie komt binnen via achterhoorn, waarna het via het intermediaire grijs gaat. Daar bedenkt het intermediaire grijs wat er moet gebeuren en de informatie wordt doorgegeven aan de voorhoorn. De voorhoorn bestaat uit twee gebieden: een lateraal en een mediaal gebied met motorneuronen. Dit noemt men motorkolommen (de laterale/mediale motorkolom). De mediale motorkolom verzorgt de axiale romp musculatuur en de musculatuur van proximale delen van de extremiteiten. De laterale motorkolom innerveert voornamelijk het meest distale gedeelte van de extremiteiten. De axiale motoriek is de houdingsmotoriek. De laterale en mediale motorkolom worden allebei heel anders aangestuurd, doordat ze een totaal andere motoriek innerveren. De achterhoorn bestaat uit de cellulae marginales, de substantia gelatinosa en de nucleus proprius. Zone 0 is de zone van Lissauer, die bestaat uit axonen.

Als de spinale zenuw naar buiten komt, dan splitst hij zich meteen in twee takken: de ramus dorsalis en de ramus ventralis. Dit komt doordat de vroegere somiet zich ook al had gesplitst in een dorsaal en ventraal stuk. De ramus dorsalis is verantwoordelijk voor de rugspieren en de innervatie van huid van rug. De ramus ventralis gaat de rest van de spieren innerveren. Alle extremiteitspieren worden dus geïnnerveerd via de ventralis. Ook komt de cutane innervatie van de laterale romp er tevoorschijn.
 

HC 3b

In het lichaam bevinden zich meerdere plexussen. Deze plexussen zijn als het ware een ‘rangeerterrein’, waar de zenuwen herschikt worden. Ze bestaan uit perifere zenuwen. De plexus brachialis is de plexus waarin vezels zitten die de arm innerveren. De plexus lumbosacralis bevindt zich in het onderste deel van de rug en hierin zitten vezels die de beenspieren innerveren. Een spinale zenuw bevat altijd motorische en sensibele vezels die uit één segment van het ruggenmerg tevoorschijn komen. In een perifere zenuw zitten alleen motorische of alleen sensibele vezels, die afkomstig zijn uit verschillende segmenten. Vezels uit één segment komen ook in verschillende perifere zenuwen terecht. Er zit dus een groot verschil tussen het uitvallen van een perifere of een spinale zenuw. Het is namelijk zo dat een perifere zenuw een gebied innerveert, dat niet noodzakelijk wordt gedefinieerd door segmentale grenzen. Aan de hand van de uitval van de sensibiliteit kan bekeken worden of er een perifere zenuw beschadigd is of dat er een wortel beschadigd is.

In het ruggenmerg is ook weer organisatie. Dit is voornamelijk zien in de intumescenties. Somatotopie: er zit als het ware een kaart van de extremiteiten in het ruggenmerg. In feite zit er een kaart van het hele lichaam in het ruggenmerg. In het gebied van de cervicale intumescenties is de grijze stof veel groter dan thoracaal. Dit komt doordat er thoracaal veel minder spieren aangestuurd hoeven te worden, waardoor er minder motorneuronen zijn.

Ook in de witte stof zit orde. In de witte stof zijn drie gebieden: een gebied gelegen direct rond de grijze stof, de witte stof tegen de oppervlakte, en het gebied hiertussen. Het gebied rond de grijze stof bevat propriospinale verbindingen. Dit zijn lokale verbindingen. Het ruggenmerg moet zijn bevindingen/info ook doorgeven aan de grote hersenen en dit gebeurt via de opstijgende verbindingen. Deze opstijgende verbindingen zitten aan het oppervlakte van de witte stof. De witte stof staat ook onder controle van hogere centra en dit gebeurt via afdalende gedeelte. De voorhoorn was verdeeld in de mediale en laterale motorkolom en ze worden anders aangestuurd. Er zijn verschillende afdalende baansystemen voor de mediale en laterale motorkolommen. Het ruggenmerg heeft een voorstreng, achterstreng en zijstreng.

De laterale baansystemen zijn lateraal gelegen en kunnen zo makkelijk bij het laterale gedeelte van de motorkolom. Mediaal geldt hetzelfde.

Het centrale zenuwstelsel bestaat uit het cerebrum, het diencephalon, de hersenstam en het cerebellum. Het cerebrum zit gemonteerd op de tussenhersenen (diencephalon). Dit sluit aan op de hersenstam en hierachter zit het cerebellum. In de kleine hersenen zitten veel meer neuronen.

Er zijn twaalf hersenzenuwen in het brein gelegen. De n. olfactorius (n. I) [reuk], de n. opticus (n. II) [zicht], de n. occulomotorius (n. III) [oog beweging], de n. trochlearis (n. IV) [oog beweging], de n. trigeminus (n. V) [gevoel in het gezicht en kauwen], de n. abducens (n. VI) [oog beweging], de n. facialis (n. VII) [gezichtsbeweging, smaak], de n. vestibulocochlearis (n. VIII) [evenwicht, gehoor], de n. glossopharyngeus (n. IX) [slikken en smaak], de n. vagus (n. X) [autonoom parasymphatisch, slikken], de n. accesorius (n. XI) [slikken en nek musculatuur] en de n. hypoglossus (n. XII) [tong spieren]. De n. trigeminus bestaat uit drie takken: de n. ophthalmicus (V1), de n. maxillaris (V2) en de n. mandibularis (V3). Van de hersenzenuwen moeten we de functies kennen.

Het corpus callosum (de hersenbalk) is de verbinding tussen de linkse en rechtse hemisfeer. Een verbinding tussen links en rechts noemt men ook wel een commissuur. Onder het corpus callosum hangt een doorschijnend vlies: het septum pellucidum. Dit is in feite de mediale wand van de laterale ventrikel. Het corpus callosum is het dak van het laterale ventrikel. Onderaan het septum pellucidum hangt een vezelbundel (een bundel axonen): de fornix. De fornix gaat het diencephalon in en daar verdwijnt het in het weefsel. Het eindigt in de corpora mammillare. Het fornix is verbinding tussen hypocampus en het corpus mammillare. Het fornix is de plaats waar het geheugen gemaakt wordt. Achter de fornix zit het foramen van Monro. Voor de fornix bevindt zich de commissura anterior (commissuur van de lobus temporalis). Er is ook een commissura posterior, die zich onder de epifyse bevindt. De commissura posterior heeft niets met de grote hersenen te maken; het is een commissuur van de heuveltjes. Het chiasma opticum is geen commissuur, want het is geen verbinding van gelijke delen. Het is een uitwisseling van de linker en de rechter nervus vagus.

In het derde ventrikel zit een ‘rare’ uitsparing: de massa intermedia. Dit is wat zich door de ventrikel heen links en rechts aanraakt. De epifyse is de glandula pinealis. Het infundibulum is het hypofyse steeltje. Het diencephalon bestaat voor het grootste gedeelte uit de thalamus: een kern gedeelte. Alle verbindingen die omhoog naar de cortex gaan, moeten synapteren in de thalamus. Hierdoor heeft de thalamus een ‘secretaresse functie’. Onder de thalamus ligt de hypothalamus. Vanuit de hypothalamus wordt de hypofyse aangestuurd. Boven de thalamus ligt de epithalamus. Daarboven ligt de epifyse. De epifyse is een hormoonklier. Het dak van het derde ventrikel is het tela choroïdea. Verder ligt er ook het foramen van Moro. De columna fornices zijn de kolommen van de fornix.

Door het mesencephalon loopt het aquaduct. Het dak van het aquaduct heeft vier bobbels. Daarom noemt men dit dak de lamina quadrigemina (de vier bobbel plaat). Er zijn twee bovenste bobbels: de colliculus superior. Deze zijn onderdeel van het visueel systeem.

De twee onderste bobbels zijn de colliculus inferior. Die zijn onderdeel van het auditief systeem.

De pons maakt onderdeel uit van het rhombencephalon. Het pons is een ‘lesstation’ tussen de cortex en het cerebellum. Vezels van de cortex synapteren in de pons. Het cerebellum is wezenlijk anders dan het cerebrum. De schors van het cerebellum is continue over de middellijn. Het cerebellum regelt de hele motoriek en het zegt de cortex hoe het bepaalde dingen moet doen. De structuur in het cerebellum noemt men de levensboom: de arbor vitae. Op de plek waar het cerebellum de hersenstam raakt, liggen de tela choroïdea.   

De limbische lob van de grote hersenen bestaat uit meerdere gyri. De gyrus cinguli draait vanuit het corpus callosum naar achteren. Hierna komt de gyrus dentatus, die onderdeel is van de hippocampus. De gyrus parahippocampalis ligt naast de hippocampus. Het laatste onderdeel is de uncus, die de mediale zijde van de temporaalkwab vormt. Het sulcus calcarinus is een hele diepe gleuf in de lobus occipitalis. Rondom de sulcus calcarinus bevindt zich de primaire visuele schors. Voor het grootste deel ligt deze op het mediale oppervlak en voor een klein deel op de laterale oppervlakte.

De primaire motorcortex ligt in de precentrale gyrus, voor de sulcus centralis. De primaire sensorische cortex ligt bij de postcentrale gyrus, achter de sulcus centralis. De primaire auditieve cortex ligt bij de superiore temporale gyrus. De primaire visuele cortex ligt rond de fissura calcarinus. Het spraakcentrum van Broca ligt bij de inferiore frontale gyrus en het spraakcentrum van Wernicke ligt bij de superiore temporale gyrus. In het spraakcentrum van Broca bevindt zich de motoriek van de spraak en in het spraakcentrum van Wernicke leert men spraak begrijpen. Deze twee centra zijn gelateraliseerd. Dit betekent dat wanneer een centrum aan de ene kant kapot gaan, dat dan het hele systeem kapot gaat.

Het laterale ventrikel heeft een C-vorm en steekt met zijn punt naar achteren. Het foramen van Monro bevindt zich onder en achter de fornix. De bodem van het derde ventrikel is het chiasma opticum.

HC 3C

Het derde ventrikel staat ter hoogte van het foramen van Monro in verbinding met de laterale ventrikels. Naast de fornix zit de plexus choroideus. Deze plexus vormt altijd een grens tussen buiten en binnen. Als we door het plexus choroideus heengaan, dan komen we aan het piale oppervlakte van het brein. Doordat de fornix naast de plexus choroideus zit, is het een vezelbundel die langs de buitenkant van het brein loopt. Het derde ventrikel ligt in het diencephalon.

De commissura posterior ligt op de grens van diencephalon en mesencephalon.

In de mediale oppervlakte van de occipitaal kwab, ligt een deel waar een extra laag witte stof in de schors te zien is. Dit noemt men het wandje van Genuardi. Dit stuk is de primaire visuele schors, ook wel de gestreepte schors genoemd.

De basale ganglia vormen één functioneel circuit dat te maken heeft met de regeling van de motoriek. Er zijn een aantal basale ganglia. In het telencephalon liggen de nucleus caudatus, het putamen en het globus pallidus. In het diencephalon ligt de nucleus subthalamicus. In het mesencephalon ligt de substantia nigra (deze heeft te maken met de ziekte van Parkinson). De basale ganglia vormen een deel van het subcorticale motorcircuit. Het corticofugale systeem bestaat uit vezels die de cortex ‘ontvluchten’. Door het putamen en de nucleus caudatus loopt een corticofugale vezel heen, waardoor ze zijn benoemd als twee aparte delen. In feite is het één functioneel deel. In de laterale wand van het laterale ventrikel zit het nucleus caudatus. De nucleus caudatus maakt een lange slinger naar achteren toe. Onder de nucleus caudatus ligt de globus pallidus (de bleke kern). Het putamen ligt steeds op een zelfde lijn met de nucleus caudatus en de globus pallidus is mediaal van het putamen gelegen. De nucleus subthalamicus en de substantia nigra liggen heel dicht bij elkaar.

Het striatum bestaat uit de nucleus caudatus en het putamen. Dit is één en dezelfde kern, met een vezelbundel die ze scheidt: een functionele eenheid. De nucleus lentiforme bestaat uit het putamen en het globus pallidus. Dit is een morfologische eenheid. Het corpus striatum bestaat uit het nucleus caudatus, het putamen en het globus pallidus. Dit is een klinische eenheid bij de ziekte van Huntington.

De thalamus is het grootste gedeelte van het diencephalon. De commissura anterior ligt onder het putamen en onder het globus pallidus dat doorloopt van links naar rechts. De thalamus ligt in de laterale wand van het derde ventrikel. Het thalamus complex heeft twee naar achter stekende dingen: de knievormige lichaampjes.

Het corticofugale vezel systeem. Dit zijn vezels die komen van alle corticale gebieden naar de lagere gebieden. De meeste gaan naar de pons en daarna naar het cerebellum. Een klein deel gaat naar het ruggenmerg: via de pyramide baan. Het gedeelte van de vezels in het cerebellum zelf, waar ze verzamelen voor ze de basale ganglia ingaan, noemt men de corona radiata. Het capsula interna zijn de corticofugale vezels als ze zijn samen gekomen. Als ze aan de voorkant van het mesencephalon komen, zijn het de pedunculus cerebri. De vezels gaan de pons binnen en daar worden het de fibrae pontis.

Daarna verdwijnen er een heleboel en een klein gedeelte komt aan het caudale deel van de pons weer tevoorschijn als de tractus pyramidalis. Al deze namen benoemen in feite hetzelfde vezelsysteem, het verschil is steeds de plek waar ze zijn. Ten opzichte van het capsula interna, ligt de lentiforme nucleus lateraal; mediaal liggen de caudata nucleus, de thalamus en de nucleus subthalamicus; dorsaal ligt de substantia nigra. 

In de diepte van de fissura lateralis ligt een heel oud stukje cortex, dit noemt men de insula. De insula is geïsoleerd geraakt, doordat de neocortex zich ontwikkeld heeft en groter is geworden, waardoor deze is gaan uitpuilen over de alocortex. Deze uitpuilende stukken worden deksels genoemd: frontale (in lobus frontalis) en temporale (in lobus temporalis) operculum.

In het corticofugale vezelsysteem, liggen de vezels gerangschikt naar de lobus waar ze vandaan komen. Zo liggen vezels uit de frontale cortex aan de voorkant van het vezelsysteem. Verder zitten de vezels uit de achterkant van het brein aan de achterkant. In het knietje van de capsula interna zitten de motorvezels.

De hippocampus is schors en het ligt in de diepte van de lobus temporalis; het is een opgerold worstje van schors dat naar binnen geschoven is. Het grenst deels aan de laterale ventrikel en deels aan de buitenwereld. Wat men er van de buitenkant van ziet, is het gyrus dentatus. De fornix zit vast aan de hippocampus en daaraan zit weer het plexus choroïdius. De amygdala is de amandel kern, die ook deel is van het limbisch systeem.

HC 4 – Somatomotorische controle –

Het tweede motorneuron

De eerste motorneuronen bevinden zich in de motorcortex van het brein. De tweede motorneuronen bevinden zich in het ruggenmerg. De eerste motorneuronen staat in contact met het tweede motorneuronen.

Elke skeletspier bestaat uit spiervezels. Deze spiervezels zijn multicellulair en ze lopen altijd van het begin tot het eind van de spier. Als er ergens een spier is die buigt, dan moet er ook een spier zijn die strekt. Dit noemt men agonisten en antagonisten. Andere koppels zijn flexoren-extensoren, adductoren-abductoren en endorotatoren-exorotatoren.

Elke spiervezel staat in contact met precies één axon. Dit axon komt uit een α-motorneuron. Dit α-motorneuron is het onderste of het tweede motorneuron en het is gelokaliseerd in de ventrale hoorn van het ruggenmerg.

De synaps tussen α-motorneuronen en spiervezels is heel groot en gespecialiseerd. De synaps heeft een motorische eindplaat (mep), een myoneuronale junction en een neuromusculaire junction. Er zal altijd een actiepotentiaal beginnen in de spiercel als er een actiepotentiaal via het axon bij de synaps komt. Dit betekent dat de spiervezel altijd zal reageren. Per spiervezel is er één motorische eindplaat. Het actiepotentiaal wordt veroorzaakt door de neurotransmitter acetylcholine.

Een twitch is een heel kortstondige contractie van de spiervezel en het is het resultaat van een actiepotentiaal in een spiervezel. De twitch is altijd langer dan de actiepotentiaal zelf. Terwijl de twitch bezig is, kan er nog een actiepotentiaal gegenereerd worden. Als er een 2^e actiepotentiaal gegenereerd wordt, dan zal er nog een twitch zijn. Deze tweede twitch zal groter zijn dan de vorige. De spierlengte wordt dus gecontroleerd door de frequentie van de actiepotentialen. De maximale contractie van een spier noemt men de tetanisatie. Deze tetanisatie ontstaat door een trein van actiepotentialen. De refractaire periode van de spier is veel korter dan de lengte van de twitch.

Één α-motorneuron kan meerdere spiervezels innerveren. Dit vormt een motor unit. Door de kleine units is er een heel precieze controle over de spieren. Er wordt nauwkeurig gewerkt door een beperkt aantal motorunits aan te sturen. Een motorunit kan tussen de één en honderden spiervezels bevatten. Hoe kleiner de motorunit is, hoe nauwkeuriger de controle is over die spier. Één motorunit bevat spiervezels die zijn gelegen binnen één spier. Alle motorneuronen die met één spier te maken hebben, vormen een coherente groep in de ventrale hoorn van het ruggenmerg: een motorneuron pool.

De grootte van een motorneuron is proportioneel met de grootte van een motorunit. Een motorneuron dat een heleboel spiervezels aanstuurt, zal veel groter zijn dan een motorneuron dat een klein aantal spiervezels aanstuurt. Hoe kleiner een motorneuron is, hoe minder energie er nodig is om het motorneuron te activeren. Dit betekent dat als er enkele actiepotentialen komen met een lage frequentie, dan zullen alleen de kleine motorneuronen geactiveerd worden.

Recruitment: het aanzetten van de motorunit. De trein van actiepotentialen is de drive, of de hoeveelheid actiepotentialen. Als de drive verhoogd wordt, zal er een verkorting optreden van de spier. Dit komt doordat ook de steeds grotere motorunits geactiveerd worden. Hierbij is er een probleem, want er is alleen positieve controle en geen feedback. Om deze reden is er lokale controle nodig. Dit wordt gedaan door de reksensor.

De reksensor in de spieren is een spierspoeltje. Dit is heel klein en het loopt parallel aan de spiervezels. Er kan geen biologische sensor gemaakt worden die evenveel wordt gerekt als de spier. Het spierspoeltje moet eigenlijk de hele tijd dezelfde lengte hebben. Om deze reden is het spierspoeltje vastgemaakt aan een spiervezel. De functie van deze spiervezel is het constant houden van de lengte van het spierspoeltje. Het spierspoeltje moet juist de externe rek waarnemen. De spiervezel met het spierspoeltje noemt men de intrafusale spiervezel. De spierspindel bestaat uit de reksensor en de intrafusale spiervezel. Extrafusale spiervezels zijn de gewone spiervezels met een α-motorneuron. De intrafusale spiervezels worden geïnnerveerd door γ-motorneuronen. Deze motorneuronen zijn veel kleiner dan de α-motorneuronen. De γ-motorneuronen houden de reksensor op een constante lengte. De motorneuronpool bestaat hier uit α- en γ-motorneuronen.

Als het spierspoeltje wordt opgerekt door een externe factor, dan zullen er een aantal dingen gebeuren. Er staat een neuron in verbinding met een sensor in de periferie. Deze staan altijd in verbinding met behulp van een neuron die woont in een spinaal ganglion. Dus het is een spinaal ganglion dat gekoppeld is met het spierspoeltje. Dit neuron staat alleen in verbinding met het α-motorneuron en niet met het γ-motorneuron. Bij rek van spierspoeltje zullen alle α-neuronen even geactiveerd worden. Hierdoor wordt de spier weer korter, net als het spierspoeltje. Dit zorgt voor een verminderde activatie van het neuron en dus wordt het α-motorneuron minder geactiveerd. Er is dus rechtstreekse terugkoppeling. Het γ-motorneuron wordt niet geactiveerd, want anders zou het spierspoeltje nog meer opgerekt worden (feed forward). De lengte van de spier wordt hiermee gecontroleerd en op een constante lengte gehouden. Dit noemt men de myotatische reflex of de gamma loop. Dit reflex is monosynaptisch en de agonist contraheert.

Plotselinge contractie van een agonist vereist relaxatie van de antagonist. Het reflex is dus complexer dan hierboven beschreven. De andere spier (de antagonist) moet namelijk ook geïnhibeerd worden. Dit gebeurt door een inhibitoir interneuron. Als de reksensor geactiveerd wordt, zal het α-neuron geactiveerd worden. Hierdoor wordt het inhibitoir interneuron geactiveerd, wat leidt tot relaxatie van de antagonist.

Een ander type reksensoren zijn te vinden in de spier pees. Daar zitten de golgi pees lichaampjes. Deze reksensor staat in serie met de spiervezels. Hierbij hoort ook een spinaal ganglionair neuron. Dit reflex is het tegenovergestelde van het myotatische reflex: het inverse myotatische reflex. Dit reflex verlaagt de drive van alle motorneuronen in de pool door een inhibitoire interneuron. De spier wordt langer, waardoor de sensor niet meer gerekt is en de inhibitie verlaagt. Dit is in feite bescherming tegen het kapot trekken van de pees. Met dit reflex kan de spanning/tonus in de spier gecontroleerd worden.

Het excitatoire neuron gaat de antagonistische motorneuron pool activeren. Dit reflex is bisynaptisch en de agonist relaxeert.

Het pijn reflex (nociceptief reflex) houdt het lichaam heel. Mensen die geen pijn voelen, beschadigen zich de hele tijd. Dit reflex is complexer, aangezien er meerdere spieren aangestuurd moeten worden. Het reflex is gelokaliseerd in de dermis en de epidermis. Het reflex is multisegmentaal en bilateraal (aan twee zijden). Deze receptoren reageren op een aantal factoren: mechanische, thermale, chemische en polymodale. Het is een multisynaptisch reflex. Het activeert een circuit dat een geheel ledemaat beweegt.

Een excitatoir interneuron wordt geactiveerd, waarna een inhibitoir neuron wordt geactiveerd zodat een spier ontspant. Tegelijkertijd zorgt een excitatoir interneuron ervoor dat een excitatoir interneuron gedeactiveerd wordt. Bij de andere spier wordt de inhibitoire gedeactiveerd en de excitatoire geactiveerd. Andere ledematen moeten namelijk ook iets gaan doen: ipsilaterale flexie en contralaterale extensie. Er is extensie aan de ene kant en flexie aan de andere kant.

Consequenties: één lokaal neuron kan de flexie in één been controleren en tegelijkertijd extensie in het andere been. Dit is een consequentie van de samenkomst van reflex circuits. In het intermediaire grijs van het ruggenmerg zitten neuronen die er bij activatie voor zorgen dat het ene been zich strekt en het andere been zich buigt. Dit betekent dat als het alleen maar via de lage neuronen gereguleerd zou worden, dat er dan heel veel corticale neuronen nodig zijn. Als er gebruik wordt gemaakt van de lokale circuits dan zijn er maar twee corticale neuronen nodig. Het is efficiënter en makkelijker te coördineren. Een oscillator is een circuitje waartegen alleen ‘doe maar’ gezegd hoeft te worden. De tonische input is alleen maar nodig om te zorgen voor een om & om output. Een oscillator kan bovenop de bovenste twee corticale neuronen gezet worden. Met één corticale neuron kan de oscillator geactiveerd worden, zodat er bilaterale coördinatie is tussen de ledematen. Dit is de centrale patroon generator: ritmische bewegingen veroorzaken door het intermediaire grijs te activeren. De centrale patroon generator is voornamelijk voor ritmische en repetitieve bewegingen, zoals lopen en zwemmen. Voor het overgrote deel is er controle via de spinale interneuronen en niet via de α-motorneuronen. Directe supraspinale controle is er slechts voor complexe bewegingen (distale extremiteiten). De meeste supraspinale controle is indirect, dus via interneuronen.

HC 5 – Somatomotorische controle – Het eerste motorneuron

De α-motorneuronen moeten gecontroleerd worden door de eerste motorneuronen. Het spinale somatomotorische systeem is de spinale controle van beweging. De α-motorneuronen ontvangen invloed van de spierspoeltjes, de spinale interneuronen en de piramidale neuronen in de motor cortex. Deze laatste zijn Betz cellen. Ze hebben invloed op spiervezels. Het overgrote deel van de controle van de motoriek in de cortex loopt via spinale interneuronen. Er is een laterale en een mediale motorkolom.

De piramide baan gaat naar beneden en daar gaat hij kruisen. Vervolgens gaat het splitsen in een laterale gekruiste piramide baan en een mediale ongekruiste piramide baan. De laterale en mediale motorkolom banen zijn gescheiden. Vanuit het corticofugale systeem gaat een groot deel naar de pons en een klein deel gaat de motoriek regelen. Daarvan heeft een klein deel rechtstreekse invloed op de motor-interneuronen. Ze wonen niet alleen in de medulla maar ook in de hersenstam. Vanuit de neocortex gaan banen naar de pons. Vanaf daar gaan ze naar het tectum, de bulbaire reticulaire formatie en de nucleus vestibularis. Vanaf daar wordt de mediale motorkolom gecontroleerd. De laterale motorkolom wordt gecontroleerd door de nucleus red.

In het mesencephalon ligt de nucleus rube. Deze werkt samen met de motorcortex aan de

Het corticale somatomorische systeem zorgt voor controle op de beweging door het brein. Dit gebeurt via het eerste motorneuron en de piramidale projectie neuronen. Het wordt beïnvloed door sensorische circuits, extrapiramidale circuits en cerebellaire circuits. Ze hebben invloed op de bulbo-spinale interneuronen en de bulba-spinale tweede of α- of lage motorneuronen.

Het corticofugale systeem omvat het doel van bewegen en de strategie om dit doel te bereiken. Er moeten spiersequenties gegenereerd worden, door de periferie. Dit wordt doorgegeven aan inter- en motorneuronen. De musculatuur van de distale ledematen wordt gecontroleerd vanuit de motor cortex en het cerebellum. De axiale musculatuur wordt gecontroleerd vanuit de hersenstam en het ruggenmerg.

Bij de sulcus centralis liggen de primaire motorcortex en de premotor cortex. De besturing van de motoriek komt uit deze twee cortexen. De cortex is een gelaagde structuur. De neocortex heeft 6 lagen en de allocortex heeft minder dan 6 lagen.

In de allocortex ligt onder andere de hippocampus. Elke cortexlaag heeft een specifieke functie.

De input in de lagen komt vanuit de thalamus, de cortex en de hersenstam. De output gaat via dezelfde delen, plus het ruggenmerg. De output neuronen wonen in laag 5 en dit zijn piramidale neuronen. Ze hebben een enorme dendriet boom, die in alle lagen van de cortex kan voelen. Hieruit komt één projectie neuron te voorschijn dat naar beneden gaat. In de primaire motor cortex bij de gyrus precentralis liggen zeer grote piramidale neuronen: Betz cellen. De consequentie van een dik neuron is een dik axon. Het voordeel hieraan is een grote geleidingssnelheid, waardoor ze heel snel invloed kunnen uitoefenen op de motorneuronen. Dit zijn de enige soort eerste motorneuron die rechtstreekse invloed uitoefent op de α-motorneuronen. Ze vormen maar 5% van de projectie die naar beneden gaat. 95% van de motorneuronen die invloed uitoefenen op de motoriek gaat via de interneuronen.

De motorcortex was somatotropisch georganiseerd. Deze ‘kaart’ is niet isoform met het lichaam. De stukken die het moeilijkst te controleren zijn, die hebben het grootste deel van de schors. Dit komt doordat er daar meer neuronen nodig zijn. Het omega profiel op een MRI bij de sulcus centralis laat de plaats zien die de hand representeert. 

De corticobulbospinale projectie is een verzameling van het corticofugale systeem en het bestaat uit deze corticofugale vezels, die komen uit de premotor cortex, de motorcortex (ongeveer de helft) en de somatosensorische cortex (kleinste aandeel). Deze laatste cortex heeft niets met de motoriek te maken, maar het zit wel in dezelfde groep vezels. Het corticospinale deel heet ook wel de piramidebaan. De corticobulbospinale projectie is ongeveer 5% van de corticofugale projectie en het is het deel dat de motoriek regelt. De output van de cortex is bijna helemaal gericht op het informeren van het cerebellum en voor een klein deel voor het effectueren van effectoren. Corticobulbospinale projectie wordt gevormd door de cortocobulbaire projectie en de corticospinale projectie.

Het grootste deel van de corticofugale vezels eindigt in de hersenstam en dan voornamelijk in de pons. De projectie van de motorcortex is naar de motorsystemen die daar zitten; naar de nuclei van de craniale motorneuronen.

De motorcortex innerveert een aantal hersenzenuwen:

• De motorkernen van de trigeminus hebben bilaterale projectie en de zenuw zorgt voor kauwen.

• De dorsale vagus kernen hebben bilaterale projectie en ze zorgen voor de mimische musculatuur van de bovenste helft van het gezicht.
• De ambiguus heeft bilaterale projectie en zorgt voor slikken. De vezels komen uit in de IX, X en XI hersenzenuw.
• De ventrale vagus wordt contralateraal en unilateraal geïnnerveerd. Deze zenuw zorgt voor de mimische musculatuur van de onderste helft van het gezicht.
• De hypoglossus wordt contralateraal geïnnerveerd en zorgt voor de tongmusculatuur.

De oculomotorische motorkern wordt voor het grootste deel reflexmatig gecontroleerd, vanuit zenuw III, IV en VI. Er is wel controle over de oogspieren en dit gaat via het tectum. De visceromotorische kernen in de hersenstam hebben ook geen motorische innervatie nodig. Ze hebben parasympathische nuclei.

De piramidale terminatie in de hersenstam is nooit op de motorneuronen. De red nucleus projecteert op de rubrospinale baan. De nucleus pontinus projecteert op het cerebellum (een feedback circuit). Het formatio reticulare projecteert op de reticulospinale baan. Het intermediaire grijs projecteert op de motorneuronen. Caudaal van de pons komt de piramidale baan tevoorschijn op het ventrale oppervlakte van de medulla oblongata. 

Bij de kruising van de piramide baan zitten de vezels nog aan de kant van oorsprong, maar alles moet nog gaan kruizen. De vezels moeten dus naar de overkant verplaatsen. De kruising gebeurt per definitie op de overgang van medulla oblongata naar het ruggenmerg. Deze kruising is niet volledig. Het grootste deel gaat kruizen en het vormt dan de laterale/gekruiste corticospinale baan. Een klein deel kruist niet en dit blijft op dezelfde manier liggen. Het wordt de ventrale/ongekruiste corticospinale baan. Laterale controle is volledig controlateraal en de mediale controle is bilateraal.

Het grootste deel van de piramide baan gaat naar de cervicale wervels (meer dan de helft), een kwart gaat naar lumbaal en 20% gaat naar thoracaal. De ventrale piramide baan eindigt bilateraal op de mediale motorneuronen en het mediale intermediaire grijs. Deze loopt slechts tot cervicothoracaal. De controlaterale laterale baan eindigt in het laterale intermediaire grijs (interneuronen), als laterale motorneuronen of in de mediale dorsale hoorn. De motor cortex termineert in het intermediaire grijs en als motorneuronen. De premotor cortex termineert in het intermediaire grijs en in secondaire controle systemen. De somatosensorische cortex termineert in het intermediaire grijs.

De gekruiste baan loopt over het hele ruggenmerg. De ongekruiste baan reikt tot het thoracaal ruggenmerg en eindigt bilateraal op de motorneuronen van de mediale motorkolom. Beide banen projecteren voornamelijk op interneuronen.

HC 6 – Motoriek – Tweede motorneuron laesie

Het perifeer zenuwstelsel heeft een sensibel en een motorisch deel. Via sensorische banen komt informatie bij het centrale zenuwstelsel en vervolgens gaat het via motorische banen weer weg. De wortel, oftewel de perifere zenuwen, brengen informatie binnen. Door het basale zenuwstelsel ontstaat het gevoel van tast en van pijn.

In de spieren zitten spierspindels (de reksensoren), die informatie doorgeven naar het centraal zenuwstelsel. De informatie over het uitrekken van spieren wordt rechtstreeks gecommuniceerd met het tweede motorneuron en hieruit volgt het peesreflex. Reflexen gaan niet via de hersenen.

Systemen van interneuronen in het ruggenmerg regelen de spiertonus. Hier hoeft men niet bij na te denken. Als er schade ontstaat aan een perifeer motorneuron, dan kunnen er meerdere dingen misgaan. De schade kan optreden aan het cellichaam zelf. Hier is sprake van bij polio. De schade kan ook optreden ter hoogte van de plexus of ter hoogte van de spinale zenuw. Ten slotte kan er sprake zijn van schade aan de perifere zenuwen. Wat er bij alle beschadigingen gebeurt, is dat er geen output meer komt vanuit het perifere motorneuron naar de spier. Dit resulteert in krachtvermindering, waaruit paralyse/verlamming ontstaat. Verder zijn er slappe, lage of geen peesreflexen en er is spieratrofie. De perifere motorneuronen hebben een trofische functie naar de spier en deze functie zal ook uitvallen, waardoor de atrofie ontstaat.

Schade aan de radix wordt in de meeste gevallen veroorzaakt door een lumbale hernia: de hernia nuclei pulposi. De tussenwervelschijven bestaan uit een kern (nucleus pulposus) en een ring (anullus fibrosus). Als de nucleus pulposus gaat uitpuilen, dan komt deze een wortel tegen die uit de durale zak komt. De wortel zal verdrukt worden, wat gepaard gaat met heel veel pijn. Door druk op de motorische zenuwbanen, kan er een parese (krachtverlies) ontstaan. De vierde lumbale wortel zal zorgen voor de quadriceps femoris: de spier waarmee de beenspier recht wordt gemaakt. De vijfde lumbale wortel omvat de voetheffers. De eerste sacrale wortel is voor het buigen van de voet. Dit zijn de wortels die het meest voorkomend een verlamming krijgen door een hernia.

Een hernia nuclei pulposi bij discus L4-L5 lateraal pakt de vijfde lumbale wortel; dus de vijfde lumbale wortel wordt hier verdrukt. Parese kan optreden bij schade aan een tweede motorneuron.

Schade aan de plexus brachialis komt heel vaak voor. Deze plexus is een heel ingewikkelde structuur. De plexus is als en rangeerstation: een station waar allerlei sporen bij elkaar komen en ze uiteindelijk weer uit elkaar gaan. Hierbij zijn er geen sporen, maar zenuwen. De plexus brachialis bestaat uit een superior, een midden en een inferior deel. De bovenste plexus kan overrekt worden wanneer het hoofd helemaal naar één kant gaat. Dit gebeurt soms bij een bevalling. De bovenste plexus zijn banen die afkomstig zijn uit de wortels C4, C5 en C6 (voornamelijk C4 en C5). De zenuwbanen die komen uit de bovenste delen van de plexus, die zijn betrokken bij het opheffen (abductie) van de bovenarm en het buigen van de elleboog. De onderste plexus is voor de handspier en deze plexus heeft voornamelijk zenuwbanen uit C8 en Th1. Bij een laesie van deze plexus, zal er atrofie zijn in het gebied van de onderste plexus: dus in de hand. Deze beschadigingen kunnen voorkomen in allerlei combinaties en gradaties. Er kan ook sprake zijn van een volledige plexus laesie.

Perifere zenuwen:

• n. musculocutaneus: deze is afkomstig uit een heleboel wortels. Deze zorgt voor de musculus biceps. Laesies aan deze zenuw zijn zeldzaam. Het kan wel gebeuren bij bijvoorbeeld een fractuur van de humerus. De bicepspees reflex komt uit de wortel C6.
• n. medianus. Er zijn vaak laesies aan deze zenuw en hij komt uit een breed gebied (C6-Th1). Deze zenuw zorgt voor de flexoren, dus aan ventrale kant van het lichaam. Ook zorgt hij voor een spiertje in de duim: de musculus opponens pollicis. Met deze spier kan de duim omhoog gezet worden (oppositie).
• n. radialis. Deze zenuw komt uit C5-Th1. Deze zorgt voor de extensoren, dus de spieren aan de dorsale zijde van de bovenarm. Verder zorgt hij voor de musculus triceps. Als er een laesie is aan deze zenuw, dan zullen de extensoren en musculus triceps niet meer goed werken. De laesie zit meestal heel hoog in de arm (proximaal aan het lichaam). Vaak is de laesie het gevolg van een fractuur van de humerus. Als de laesie heel laag zit, dan is het mogelijk dat de triceps het nog doet (de nervus triceps is nog in tact) maar dat de extensoren van de hand niet meer werken. De tricepspeesreflex komt uit C7.

• n. ulnaris. Deze zenuw komt uit C8-Th1. Deze bedient de musculus adductor pollicis en de interossei flexoren. Deze laatste spieren zorgen ervoor dat iemand de vingers kan spreiden (de dorsale flexoren) en weer kan sluiten (de palmaire flexoren). Bij een laesie kan dit dus niet meer. De musculus adductor pollicis zorgt voor het spreiden en het sluiten van de duim. Er kan een laesie optreden bij een elleboog fractuur.

De nervus medianus loopt onder een peesstructuur in de handpalm door: het retinaculum flexore (het dak van de flexoren). Op deze plaats kan de zenuw verdrukt worden, wat leidt tot het Carpaletunnelsyndroom. Ook kan er een parese zijn van de musculus opponens pollicis. Deze parese is heel vervelend, want dan kan iemand niets meer schrijven en vastpakken.

Zenuwen in de plexus lumbalis, oftewel de onderste zenuw plexus:

• nervus femoralis. Deze zenuw bestuurt de m. quadriceps femoris en het kniepeesreflex. De zenuw komt voornamelijk uit L4. De laesies komen voornamelijk voor bij diabetici.
• Nervus ischiadicus. Deze zenuw loopt aan de achterkant van het been. Laesies aan deze zenuw zijn extreem zeldzaam. De zenuw splitst ter hoogte van de knie in de nervus peroneus en de nervus tibialis.
• De nervus peroneus gaat zorgen voor de spieren aan de voorkant van het onderbeen: de voetheffers. De nervus peroneus krijgt voornamelijk vezels uit L5. De nervus peroneus wordt vooral gekwetst door fibula fracturen, want daar komt deze zenuw naar voren toe.
• De nervus tibialis zorgt voor de kuitspieren/voetbuigers (de spieren waarmee men op de tenen loopt) en voor de achillespees reflex. Deze zenuw krijgt voornamelijk vezels uit S1.

Een perifere plexus bestaat ook uit sensibele vezels (dendrieten). De motorische vezels zijn de axonen. De dendrieten brengen het signaal naar het cellichaam toe en de motorische vezels voeren ze van het cellichaam af.