Wat is de histologie van het kraakbeen? - Chapter 7

Inleiding

Kraakbeen is een speciaal soort bindweefsel dat weerstand biedt tegen druk, met name door middel van de extracellulaire matrix. De functies van kraakbeen zijn ondersteuning van weke delen, botten verbinden, groei van pijnbeenderen en een glijvlak vormen tussen gewrichten. Kraakbeen bevat chondrocyten en lacunae. Kraakbeen matrix bestaat uit: hyaluronzuur, collageen, proteoglycanen, glycoproteïnen en soms elastine. De veerkrachtigheid van kraakbeen komt door de binding tussen collageenvezels en GAG-ketens, het vasthouden van water door negatieve GAG-ketens en de buigzame en verschuifbare collageenvezels.

Er zijn 3 typen kraakbeen:

1. hyalien kraakbeen (vooral collageen type II)

2. elastisch kraakbeen (veel elastische vezels en collageen type II)

3. vezelig kraakbeen (collageen type I)

Plaatsen met die grote weerstand moeten bieden bevatten meer collageen, buigzamere plaatsen bevatten meer elastine. Kraakbeen wordt gevoed door omliggend weefsel, waarbij het weefselvloeistof wordt gebruikt als medium. Kraakbeen bevat geen lymfevaten, zenuwen of bloedvaten en heeft een trage stofwisseling. Perichondrium is ook een soort bindweefsel.  Dit ligt om kraakbeen heen, maar nooit op gewrichtsvlakken.. Perichondrium is belangrijk voor de groei en het behoud van kraakbeen. Het bevat collageen type I en fibroblasten. De fibroblasten kunnen differentiëren tot een chondroblast of een chondrocyt. Het bevat bloedvaten die het kraakbeen voeden.

Hyalien kraakbeen

Hyalien kraakbeen is veel voorkomend (trachea, ribben, gewrichtskraakbeen). Het heeft een blauwachtige witte kleur. Het vormt het embryonale skelet dat later vervangen wordt door bot. Het is essentieel voor de lengtegroei, omdat het de epifysaire schijf vormt. Kraakbeenmatrix ligt om de chondrocyten heen. Het heet territoriale matrix indien het in de omgeving van een chondrocyt ligt. Het bestaat uit collageen type II (40%), proteoglycanen en glycoproteïnen. Hyaluronzuur is niet covalent verbonden aan groot aantal proteoglycanen. Chondronectine hecht zich aan GAG’s en collageen type II. Meer chondrocyten hechten zich aan de matrix. Kraakbeen is een shockbreker (gewrichtskraakbeen) door het hoge water gehalte. Gewrichtskraakbeen wordt gevoed door de diffusie van zuurstof en andere voedingsstoffen die afkomstig zijn vanuit de synoviale vloeistof.

Chondrocyten

Chondrocyten hebben een afgeplatte en elliptische vorm aan de buitenkant en zijn bolvormig aan de binnenzijde. Ze komen voor in chondronen. Dit zijn isogene groepen van een aantal chondrocyten. Chondrocyten synthetiseren collageen, proteoglycanen, hyaluronzuur en chondronectine.

Histofysiologie

Kraakbeen bevat geen bloedvaten. De energieproductie vindt met name plaats door anaerobe glycolyse. Voedingsstoffen bereiken kraakbeen door diffusie via water. Synthese van GAG’s wordt beïnvloed door hormonen. De synthese wordt bevorderd door GH, thyroxine en testosteron en vertraagt door cortison, hydrocortison en oestradiol. Somatotropine is een hypofysehormoon. Het beïnvloedt kraakbeengroei. De lever zet het om in somatomedine, dat deling van de kraakbeencel bevordert.

Histogenese

Kraakbeen ontstaat uit mesenchym. Eerst vormen zich ophopingen van cellen, waarna ze uit elkaar groeien. De differentiatie is van binnen naar buiten. Het aangrenzende mesenchym ontwikkelt zich tot perichondrium.

Groei

Kraakbeen kan op twee manieren groeien.

1. Interstitiële groei: de chondroblasten en chondrocyten vermenigvuldigen zich mitotisch. Dit gebeurt met name bij lengtegroei en groei in gewrichten.

2. Appositionele groei: cellen uit het perichondrium differentiëren tot kraakbeencellen. Dit gebeurt met name wanneer de matrix te stijf is voor interstitiële groei.

Degeneratie en regeneratie

Er is in kraakbeen sprake van matrix verkalking. Hierdoor ontstaan er scheuren in het kraakbeen. Ook neemt de dichtheid van de cellen in het kraakbeen af. Er vindt asbestvezeling plaats: het collageen gaat verloren. Regeneratie is mogelijk bij kinderen en ouderen, maar dit is alleen mogelijk via het perichondrium. Bij kraakbeentransplantatie is er de keuze uit homologe of autologe transplantatie. Hierbij wordt donorweefsel respectievelijk eigen weefsel gebruikt. Bij Mozaïekplastiek wordt het kraakbeen geoogst en geïmplanteerd in het defecte weefsel.

Elastisch kraakbeen

Elastisch kraakbeen heeft een gelige kleur. Het bevat naast collageen type II ook elastine. Het is te vinden in de oorschelp, de epiglottis, de larynx. Het heeft een perichondrium en groeit door appositie. Er zijn minder degeneratieve afwijkingen in vergelijking met hyalien kraakbeen.

Vezelig kraakbeen

Vezelig kraakbeen is een tussenvorm van hyalien en elastisch kraakbeen. Het wordt gevonden in tussenwervelschijven, aanhechtingen van ligamenten en de meniscus. De chondrocyten zijn gelijk aan die van hyalien kraakbeen (isogene groepen). De groei is door middel van appositie.

Tussenwervelschijven

Iedere discus intervertebralis (tussenwervelschijf) zit met ligamenten vast aan de wervels. De schijf bevat twee componenten: de annulus fibrosus en de nucleus pulposus. De annulus fibrosus bevat lagen van vezelig kraakbeen met collageen type I vezels eromheen. De lagen verankerd aan het bot maken torsie (bewegingen wervelkolom) mogelijk. De nucleus pulposus bevat ronde cellen die in matrix liggen. Deze cellen bevatten veel hyaluronzuur. Dit is een shockdemper bij springen etc. Het is groot bij kinderen en wordt kleiner naar mate men ouder wordt. Bij een HNP (hernia nuclei pulposi) scheurt de annulus fibrosus. Hierdoor kan de zachte kern (nucleus pulposus) het ruggenmerg afklemmen. Dit veroorzaakt neurologische uitval en pijn. Het betreft uitstralende pijn (LRS).

Wat is de histologie van de bottenstructuur? - Chapter 8

Bot is een gespecialiseerde vorm van bindweefsel, dat bestaat uit cellen en extracellulaire matrix. Deze matrix is echter gemineraliseerd, waardoor er extreem hard bindweefsel ontstaat, dat zorgt voor steun en bescherming. Tevens is bot een opslagplaats voor calcium en fosfaat, dat kan worden opgenomen door het bloed indien het ergens in het lichaam nodig is. Dat houdt dus in dat bot ook een belangrijke, secundaire rol speelt in de homeostase van de bloed-calcium-niveaus.

De botmatrix bestaat voor 90% uit type I collageen en andere collageen eiwitten. Verder bestaat de grondsubstantie uit andere matrix-eiwitten: proteoglycanen macromoleculen, multi-adhesieve glycoproteïnen, botspecifieke vitamine-K-afhankelijke eiwitten, groeifactoren en cytokines.  In de botmatrix zitten ruimtes, genaamd lacunae, die elk een osteocyt bevatten. Ook zijn er veel tunnels, de canaliculi. De canaliculi lopen door het bot en zorgen ervoor dat de cellen met elkaar kunnen communiceren via gap junctions.

Het bot bestaat niet enkel uit osteocyten, maar ook uit verschillende cellen in het botweefsel:

• Osteoprogenitorcellen: stammen af van mesenchymale cellen. Het is een rustende cel die kan differentiëren in een osteoblast die botmatrix maakt.

• Osteoblasten: zijn de gedifferentieerde botvormende cellen die botmatrix maken. Osteoblasten communiceren onderling en met osteocyten door middel van gap-junctions.

• Osteocyten: zijn de volgroeide botcellen en liggen in trabekels. Osteocyten zijn omgeven door botmatrix die eerder is uitgescheiden door osteoblasten.

• Bone-lining cellen: ontstaan uit osteoblasten en zitten om bot dat niet meer hervormd wordt.

• Osteoclasten: zorgen voor de botresorptie. Ze ontstaan uit de fusie van mononucleaire osteoprogenitorcellen onder invloed van verschillende cytokines. De nieuwgevormde osteoclasten moeten een activatieproces ondergaan voordat ze bot kunnen gaan resorberen. Dat resorberen gebeurt door protonen en lysosomale hydrolasen vrij te laten in de extracellulaire ruimte.

Botten zijn de organen van het skelet, botweefsel is de structurele component van botten. Het wordt onderverdeeld in compact en spongieus (trabeculair) bot. Aan de buitenkant van het bot zit het compacte bot en aan de binnenkant het trabeculaire.

Botten worden geclassificeerd aan de hand van hun vorm, hun locatie of het type.

• Lange botten: zijn langer in een richting en hebben twee koppen, zoals het scheenbeen en de humerus.

• Korte botten: zijn bijna gelijk qua dikte en diameter, zoals de middenhandsbotjes.

• Platte botten: zijn dun en plaatvormig, zoals de schedelbotten.

• Onregelmatige botten: voldoen aan geen van de bovenstaande beschrijvingen, zoals de wervels.

Bij lange botten heet het middenstuk, dus het lange gedeelte, de diafyse. De twee koppen aan de uiteinden zijn de epifysen. Een grote holte in de diafyse is gevuld met beenmerg, de mergholte.

Periost is een fibreuze bindweefselcapsule die de buitenkant van het bot bedekt. Hierin zitten ook de osteoprogenitorcellen. Het periost is afwezig daar waar het bot contact maken met andere botten, daar zit namelijk kraakbeen.

De holtes in het bot worden bedekt door endosteum, een laag bindweefselcellen welke ook osteoprogenitorcellen bevat. Het is vaak één cellaag dik en lastig te zien onder de microscoop. De mergholten en de ruimten in het trabeculaire bot bevatten rood beenmerg. Dat rode beenmerg bestaat uit ontwikkelende bloedcellen in alle stadia van ontwikkeling en een netwerk van reticulaire cellen en vezels welke een ondersteunende functie hebben. Geel beenmerg ontstaat op volwassen leeftijd, wanneer het rode beenmerg wordt vervangen door vetcellen. Dit gele merg kan echter in geval van nood weer differentiëren tot rood merg en zo weer helpen met de bloedvorming. In het sternum en het bekken blijft het merg rood.

Volwassen bot is samengesteld uit structurele eenheden die osteonen worden genoemd, of Haverse systemen. Ze bestaan uit concentrische lamellen van botmatrix, die een centraal kanaal omgeven, het Haverse kanaal. In dat kanaal loopt het bloed en de zenuwen voor het osteon. De canaliculi zijn in een radiaal patroon georganiseerd, om het kanaal heen. Volwassen bot wordt ook wel lamellair bot genoemd. Circumferentiale lamellen zijn de binnenste en buitenste lamellen die de schacht van een lang bot omgeven, vergelijkbaar met groeiringen van bomen. De bloedtoevoer geschiedt middels de Volkmann kanalen, daar doorheen lopen ook de zenuwen. Ook verbinden zij de osteonale kanalen met elkaar. De Volkmann kanalen hebben geen concentrische lamellen.

Onvolgroeid bot wordt gevormd in het skelet van een ontwikkelende foetus en heet immatuur bot. Het verschilt van volgroeid bot op een aantal punten. Zo heeft het geen lamellen, het is dus non-lamellair bot, ook wel gewoven bot. Ook heeft het relatief meer cellen en is het veel willekeuriger gerangschikt.

Het verschil tussen endochondrale en intramembraneuze, ook wel desmale botvorming genoemd, berust op een verschil in aanleg. Endochondrale ossificatie houdt in dat er bot ontstaat vanuit kraakbeen. Een simpeler methode is de directe vorming van bot, de desmale ossificatie. De extremiteiten en botten die gewicht dragen worden gevormd door middel van endochondrale ossificatie. De platte botten van het hoofd, het gezicht en het schouderblad ontstaan door middel van desmale ossificatie.

Bij de desmale botvorming, wordt bot gevormd door de differentiatie van mesenchymale cellen tot osteoblasten. De nieuwgevormde botmatrix ziet er in histologische preparaten uit als kleine, onregelmatig gevormde spiculae en trabekels.

De endochondrale ossificatie begint met de proliferatie en aggregatie van mesenchymale cellen aan de kant van het toekomstige bot. Onder invloed van verschillende fibroblastische groeifactoren gaan de mesenchymale cellen eerst type II collageen maken en differentiëren vervolgens in chondroblasten die kraakbeenmatrix gaan maken. Als eerst wordt er een kraakbeenmodel met het algemene uiterlijk van een bot gevormd. Vervolgens gaat dit kraakbeenmodel groeien door interstitiële en appositionele groei. De toename in lengte van het bot komt door de interstitiële groei. De groei in dikte komt voornamelijk door de toevoeging van kraakbeenmatrix die geproduceerd wordt door nieuwe chondrocyten.

Het eerste teken van ossificatie is de verschijning van omringend bot, rondom het kraakbeenmodel. Met de vorming van periosteaal bot worden de chondrocyten in het midden van het kraakbeen hypertrofisch. Wanneer deze chondrocyten groter worden, wordt het omringende kraakbeen geresorbeerd, waardoor er dunne, onregelmatige kraakbeenplaten ontstaan tussen de hypertrofische cellen. De cellen gaan vervolgens alkalinefosfatase produceren en het daarnaast liggende kraakbeen ondergaat calcificatie. De gecalcificeerde botmatrix remt de diffusie van voedingsstoffen, waardoor de chondrocyten doodgaan. De matrix gaat kapot en er ontstaan holtes, waarin bloedvaten gaan groeien, om de holtes van bloed te voorzien. Periostcellen migreren samen met de bloedvaten de holte in.

Enchondraal bot begint met groeien vanaf het tweede trimester van het foetale leven en groeit totdat je jongvolwassen bent. De lengtegroei van lange botten hangt af van de aanwezigheid van epifysair kraakbeen. Tijdens de botgroei wordt het avasculaire kraakbeen langzaam vervangen door gevasculariseerd botweefsel. Er zijn verschillende zones in de groeischijf. Een zone met rustend kraakbeen, een proliferatiezone, een hypertrofe zone, een gecalcificeerde kraakbeenzone en een resorptiezone.

Door het kraakbeen van de epifysairschijf blijft het bot groeien. Wanneer het bot groeit, moet het gemodelleerd worden, met afbraak en opbouw in het hele bot. De groei stopt wanneer er geen nieuw kraakbeen meer aanwezig is in de epifysairschijven.

Wat is de histologie van het spierweefsel van Ross & Pawlina? - Chapter 11

Hartspiercellen lijken op skeletspiercellen wat betreft het soort contractiele filamenten en de schikking van deze filamenten. Maar hartspiercellen hebben een centraal gelegen kern (direct onder het plasmamembraan). De myofibrillen van hartspierweefsel gaan uit elkaar om om de kern heen te gaan, daardoor benadrukken ze de biconicale juxtanucleaire regio. In deze regio bevinden zich organellen waaronder mitochondria, golgi-systeem, pigment granulen en glycogeen. Ook zijn er geïntercaleerde disks; dit zijn zeer gespecialiseerde verbinden tussen cellen. De actine-myosine filamenten hechten hieraan vast. Zo ontstaan vezels van verschillende lengten.

In de atria van het hart bevinden zich arteriële granulen in de juxtanucleaire cytoplasma. De granulen bevatten twee hormonen; Arteriële Natriuretische Factor (ANF) en Brein Natriuretische Factor (BNF). Dit zijn beiden diuretische hormonen; dit betekent dat ze effect hebben op de secretie van sodium. Na congestieve hartfalen is het BNF verhoogd.

Een hartspiervezel bestaat uit meerdere cilindrische cellen, verbonden door geïntercaleerde disks. De geïntercaleerde disk bevat meerdere structuren die van belang zijn:

• Gap junctions; laterale verbinding die zorgt voor ionische continuïteit (uitwisseling van ionen mogelijk)

• Fascia adherens; transversale verbinding die de spiercellen begrenst

• Macula adherens/Desmosoom; transversale én laterale verbinding die de spiercellen aan elkaar bindt (stressbestendig)

Gap junctions zorgen ervoor dat de hartspiercellen een functioneel syncytium vormen. Dit houdt in dat alle cellen dezelfde signaalmoleculen kunnen ontvangen, maar tegelijkertijd hun individuele kenmerken kunnen behouden.

Het Sarcoplasmatisch Reticulum (SR) van de hartspiercel loopt over het gehele sarcomeer. De enige plek waar Ca²⁺-ionen naar binnen kunnen stromen bij depolarisatie/contractie is dus tussen de sarcomeren in (ter hoogte van de Z-lijn). Deze instulpingen van het sarcolemma tussen de sarcomeren noemen we T-tubuli. De T-tubuli in hartspiercellen zijn veel groter dan bij skeletspiercellen, maar er is maar één tubule per sarcomeer.

Cardiac conducting cells (vrij vertaald: hartcellen die zorgen voor de geleiding) zijn georganiseerd in knopen (‘nodes’) en vezels. Deze vezels noemen we Purkinjevezels en kunnen snel impulsen genereren en doorgeven aan het myocard in een nauwgezet ritme.

Spieren zijn verantwoordelijk voor bewegingen van het lichaam en voor de veranderingen in vorm en grootte van interne organen. Spieren worden gekarakteriseerd door aggregaten van gespecialiseerde, verlengde cellen die op een parallelle manier gerangschikt zijn, hun primaire functie is contractie. De myofilamentinteractie is verantwoordelijk voor de spiercelcontractie. Er zijn twee verschillende typen myofilamenten, de dunne actine en de dikke myosine. Deze twee typen vullen het grootste gedeelte van het cytoplasma, wat in de spiercel ook wel sarcoplasma wordt genoemd. Spierweefsel wordt onderverdeeld op basis van de aanwezigheid van de contractiele cellen. Spieren worden onderverdeeld in twee groepen:

• Gestreept spierweefsel: met een gestreept uiterlijk onder de microscoop. Dit wordt weer onderverdeeld op basis van de locatie van het spierweefsel:

  • Skeletspierweefsel: zit vast aan de botten en zorgt voor lichaamsbewegingen.

  • Orgaanspierweefsel: morfologisch hetzelfde als skeletspierweefsel, echter zit dit in de zachte weefsels zoals tong, diafragma en bovenste gedeelte van de oesophagus.

  • Hartspierweefsel: in het hart en de grote vaten rond het hart.

• Glad spierweefsel: heeft geen strepen.

De dwarsstrepen in het gestreepte spierweefsel worden veroorzaakt door de specifieke manier waarop de dunne en dikke filamenten geordend zijn. Dit is hetzelfde in alle typen gestreept weefsel. Gladde spiercellen hebben geen strepen omdat de filamenten veel willekeuriger gerangschikt zijn.

Een skeletspier is een meerkernig syncytium. Het weefsel is opgebouwd uit spiervezels die ontstaan door de fusie van kleine, individuele spiercellen, de myoblasten. De lengte kan variëren van bijna een meter (in het been) tot een paar millimeter (in het oor). De kernen van skeletspierweefsel liggen in het cytoplasma direct onder het plasmamembraan, het sarcolemma. De gestreepte spiervezels worden bij elkaar gehouden door bindweefsel. Door dit bindweefsel is het mogelijk zeer grote krachten om te zetten. Aan het eind van de spier wordt het bindweefsel een pees die vastzit aan bot.

Er worden drie soorten skeletspiervezels onderscheiden, op basis van hun contractiesnelheid en metabolische activiteit.

• Type I: langzame oxidatieve vezels. Ze zijn klein en rood en bevatten veel mitochondria en grote hoeveelheden myoglobine. Deze spiervezels worden niet moe, maar hebben minder kracht. Ze hebben de langzaamste ATPase reactiesnelheid. Deze vezels komen voornamelijk voor in de extremiteiten en de rug. Marathonlopers hebben relatief veel type I spierweefsel.

• Type IIa: snelle oxidatieve glycolytische vezels. Deze hebben een gemiddelde lengte en veel mitochondria. Ze bevatten grote hoeveelheden glycogeen en hebben de capaciteit om anaerobe glycolyse te laten plaatsvinden. Ze zijn voor de hoge piekbelasting van spieren. Sprinters en hockeyers hebben veel van deze vezels.

• Type IIb: snelle glycolytische vezels. De lange vezels hebben een lichtroze kleur en bevatten minder mitochondria en myoglobine. Ze kunnen wel veel glycogeen opslaan. Verder bevatten deze vezels het snelst werken myosine ATPase, maar putten de spieren snel uit door de productie van melkzuur. Ze zijn voor de fijne motoriek. Korte afstandsprinters en gewichtsheffers hebben veel van deze vezels.

De structurele en functionele eenheid van de spiervezel is de myofibril. Myofibrillen zorgen voor het gestreepte uiterlijk van het spierweefsel. De myofibrillen zijn samengesteld uit bundels van myofilamenten. De functionele eenheid van een myofibril is een sarcomeer, een segment van de myofibril tussen twee Z-lijnen.

De skeletspieren worden rijkelijk geïnnerveerd door motorneuronen die vanuit het ruggenmerg of de hersenstam ontspringen. De axonen van de zenuwtakken scheiden als ze dichter bij de spier komen, zodat er terminale takken komen die eindigen op individuele spiervezels. De neuromusculaire-overgang is het contact tussen de terminale takken en de spiervezel (de motorische eindplaat). Het axon wordt omgeven door een myelineschede en bij het axon-eind is het alleen nog maar omgeven door een klein gedeelte van de Schwanncel. Door het vrijkomen van acetylcholine in de synaptische spleet, wordt het plasmamembraan gedepolariseerd wat leidt tot contractie. Een enkele neuron innerveert enkele tot honderden spiervezels. Spieren die voor fijne motoriek zorgen hebben de minste vezels per motorneuroneenheid. Innervatie is essentieel voor spiercellen om hun functionaliteit te behouden. Wanneer de innervatie wordt afgesneden (door een defecte zenuw) treedt spieratrofie op, de spier wordt dunner. Wanneer de innervatie weer op gang kan worden gebracht, kan de spier weer de normale dikte terugkrijgen.

Voor de contractie van een skeletspiercel zijn verschillende stappen nodig.

• Een zenuwimpuls reist langs het axon van een motoneuron en komt aan bij de neuromusculaire-overgang. Hiermee begint de contractie.

• Door de zenuwimpuls wordt het vrijlaten van acetylcholine in de synaptische spleet gestart, waardoor er plaatselijke depolarisatie van het sarcolemma begint.

• Voltage-gated Na-kanalen openen en natrium gaat de cel in.

• De depolarisatie verspreidt zich over het plasmamembraan van de spiercel en reist verder via de membranen van de T-tubuli.

• Voltage-sensor-eiwitten in het plasmamembraan van de T-tubuli veranderen hun conformatie.

• De T-tubuli staan in contact met het sarcoplasmatisch reticulum, waar Ca-release-kanalen worden geactiveerd door de conformatieveranderingen.

• Calcium wordt razendsnel vanuit het SR in het sarcoplasma vrijgelaten.

• Calcium bindt het TnC-gedeelte van het troponinecomplex.

• De contractiecyclus is geactiveerd en calcium wordt weer opgenomen in het sarcoplasmatisch reticulum.

Het spierspoeltje is een gespecialiseerde receptorunit in de spier, het bestaat uit twee typen spiervezels: de spoelcellen en neuronterminalen. De unit wordt omgeven door een intern kapsel. Een met vocht gevulde ruimte scheidt het interne kapsel van het externe kapsel. De spierspoel geeft informatie door over de hoeveelheid rek in de spier. De sensorische zenuwen worden geactiveerd door rek en geven informatie door aan het centrale zenuwstelsel, die de activiteit van motorneuronen voor die specifieke cel weer aanpast. Myoblasten fuseren om meerkernige myofibrillen te vormen. De myoblasten ontstaan uit myogene stamcellen, die zichzelf kunnen vernieuwen.

Hartspierweefsel heeft dezelfde vezels en hetzelfde type rangschikking als skeletspierweefsel. Het weefsel is ook dwarsgestreept, maar ook een soort banden: intercalated discs. Hierdoor ontstaan vezels van verschillende lengte. De kernen liggen in het midden van de cel. Er zijn heel veel grote mitochondria en glycogeenopslag in elke myofibril.

De intercalated discs zijn de verbindingen tussen de hartspiercellen en bestaan uit verschillende gespecialiseerde cel-tot-cel junctions.

• Fascia adherens (adhering junction): de belangrijkste component van de intercalated disc. Het houdt de cellen en filamenten bij elkaar.

• Macula adherentes (desmosomen): binden de individuele cellen aan elkaar en zorgen dat ze niet van elkaar los komen.

• Gap junctions (communication junctions): ze zorgen voor de ionische continuïteit tussen de aangrenzende hartspiercellen, zodat macromoleculen van cel naar cel kunnen reizen.

Het SER in hartspierweefsel is georganiseerd in een netwerk langs de sarcomeer, van Z-lijn tot Z-lijn. De passage van calcium van het lumen van de T-tubulus tot het sarcoplasma is essentieel om de contractiecyclus op te starten. Deze cyclus is hetzelfde als bij het skeletspierweefsel. Echter, in het hart is er long-lasting depolarisatie, omdat het hart continu aan het pompen is. Ook heeft hartspierweefsel een spontane ritmische contractie. Deze contractie wordt gereguleerd en gecoördineerd door gespecialiseerde cardiale geleidingscellen. Deze liggen samen in knopen en in geleidende vezels, Purkinje-vezels. Ze worden door zowel parasympatische als sympathische zenuwen geïnnerveerd. De sympathische stimulatie zorgt voor een versnelling van het hartritme en de parasympatische juist voor een daling.

Wanneer er schade optreedt aan de hartspiercellen, wordt dat vervangen door fibreus bindweefsel. Hierdoor gaat de pompfunctie op de plek van de schade verloren. Dit gebeurt bij een myocard infarct. Wanneer dit optreedt komen er specifieke markers in het bloed, de structurele subunits TnI en TnT van het cardiale troponinecomplex. Deze markers komen tussen 3 en 12 uur na een infarct in het bloed en kunnen tot 2 weken terug te vinden zijn in het bloed.

De cellen van glad spierweefsel hebben een contractiel apparaat van dunne en dikke filamenten en een cytoskelet van desmine en vimentine filamenten. Glad spierweefsel is gespecialiseerd in langzame, lange contractie. Gladde spiervezels trekken samen op een golfachtige manier, waardoor peristaltiek ontstaat. Het gladde spierweefsel heeft geen zenuwstimulatie nodig, maar kan spontaan contractie beginnen. Normaliter wordt het gereguleerd door de postganglia van het autonome zenuwstelsel, zowel sympathisch als parasympatisch.