Samenvatting literatuur - Van mens tot cel - Geneeskunde UL - 2016/2017

Inhoud

Eerste gedeelte van de samenvatting bij Van Mens tot Cel, te gebruiken bij de volgende onderwerpen:

• Volksgezondheid en Gezondheidszorg: Gezondheidsproblemen rond zwangerschap en geboorte

• Klinisch georiënteerde anatomie: een inleiding

• Klinisch georiënteerde anatomie: de borstkas (Thorax)

• Klinisch georiënteerde anatomie: de buik (abdomen)

• Klinisch georiënteerde anatomie: bekken en perineum

• Klinisch georiënteerde anatomie: de rug

• Klinisch georiënteerde anatomie: onderste ledematen

• Klinisch georiënteerde anatomie: bovenste ledematen

• Klinisch georiënteerde anatomie: de hals

• Klinisch georiënteerde anatomie: hersenzenuwen

• Ontwikkeling van de mens: de eerste week

• Ontwikkeling van de mens: de tweede week

• Ontwikkeling van de mens: de derde week

• Ontwikkeling van de mens: de vierde tot achtste week

• Ontwikkeling van de mens: de negende week tot aan de geboorte - de foetale periode

• Ontwikkeling van de mens: lichaamsholten en diafragma

• Ontwikkeling van de mens: faryngeaal apparaat, gezicht en nek

• Ontwikkeling van de mens: luchtwegen

• Ontwikkeling van de mens: spijsverteringsorganen

• Ontwikkeling van de mens: cardiovasculair systeem

• Ontwikkeling van de mens: skeletsysteem

• Ontwikkeling van de mens: het zenuwstelsel

• Ontwikkeling van de mens: geboorteafwijkingen

Volksgezondheid en Gezondheidszorg: Gezondheidsproblemen rond zwangerschap en geboorte

Anticonceptie en vruchtbaarheidsproblemen

Van alle Nederlandse vrouwen van 18 tot 42 jaar gebruikt 74% een methode van anticonceptie. Dit is zeer gunstig, want ongeplande zwangerschappen hebben een negatief effect op onder andere de perinatale sterfte, zuigelingensterfte en andere aspecten van de lichamelijke gezondheid van moeder en kind. Een ander gevolg is dat de zwangerschap steeds verder uitgesteld wordt. De kans op complicaties neemt echter sterk toe met de leeftijd van de vrouw.

Perinatale sterfte en zuigelingensterfte

Van 1880 tot 2009 is er een reductie van ruim 97% geweest van de zuigelingensterfte. Veel factoren hebben hier een invloed op, zoals de dalende geboortecijfers. De daling van de perinatale sterfte begon pas rond 1940 en verliep in Nederland minder snel dan in andere Europese landen. Dit is dus nog steeds een belangrijk volksgezondheidsprobleem. Belangrijke doodsoorzaken zijn:

• Aangeboren afwijkingen

• Ziekten van de moeder (met name hypertensie)

• Vroeggeboorte

• Hypoxie

De mogelijkheden voor primaire preventie zijn beperkt omdat de oorzaken van ernstige aangeboren afwijkingen grotendeels onbekend zijn.

Klinisch georiënteerde anatomie: een inleiding (0)

Integumentum

Inspectie van de huid bij lichamelijk onderzoek geeft een goede indruk over de algemene gezondheidstoestand. Functies van de huid zijn:

• Bescherming van het lichaam tegen omgevingsfactoren als wrijving, vochtverlies, schadelijke stoffen, ultraviolet stralen en het binnen dringen van micro organismen.

• Begrenzing van lichaamsstructuren (weefsels en organen) en vitale delen (extracellulaire vloeistoffen), voorkomt dehydratatie, dit kan vooral zeer ernstig zijn bij uitgebreide huidverwonding zoals brandwonden.

• Warmte regulatie door middel van transpiratie/zweten en/of het verwijden en vernauwen van oppervlakkige bloedvaten.

• Sensatie (pijn) door middel van oppervlakkige zenuwen en zenuw uiteinden.

• Aanmaak en opslag van vitamine D

De huid is het grootste orgaan van het lichaam. Het bestaat uit de epidermis (een oppervlakkige cellaag, ook wel de opperhuid genoemd), en uit de dermis (een bindweefsellaag, ook wel de lederhuid genoemd).

De epidermis is een epitheellaag bestaande uit keratine. Het bestaat uit onder andere een oppervlakkige hoornlaag (stratum corneum) en een regeneratieve, gepigmenteerde laag (stratum basale). Het bevat zelf geen bloed- of lymfevaten, daarom moet het gevoed worden middels diffusie vanuit de gevasculariseerde dermis. Afferente zenuwuiteinden in de huid registreren druk, pijn en temperatuur. De meeste zenuwuiteinden lopen tot in de dermis, maar een aantal loopt door tot in de epidermis.

De dermis is een compacte laag, bestaande uit collageen en elastische vezels. De spanning en rimpels in de huid zijn een uiting van de richting waarin de collageenvezels lopen.

Druk- of Langerlijnen lopen in de lengterichting over de ledematen en lopen dwars in de nek en romp. In de elleboog, knie, enkel en pols lopen de druklijnen loodrecht op de druklijnen van de ledematen. Een snee die parallel loopt aan een Langerlijn, vermindert de kans dat huidranden van elkaar wijken, geneest sneller en veroorzaakt minder littekenweefsel dan een snee die dwars op een Langerlijn wordt gemaakt.

De diepere laag van de dermis bevat haarzakjes die verbonden zijn met gladde spiercellen en talgklieren. Samentrekking van deze spiertjes leidt tot het overeind gaan staan van de haartjes (kippenvel) en compressie van de talgklieren. Thermoregulatie kan door middel van transpiratie uit de zweetklieren waardoor warmteafgifte wordt bewerkstelligd. Dilatatie van de arteriolen leidt tot vulling van de capillaire vaten en daarmee tot warmtestraling.

Onder de dermis bevindt zich subcutaan weefsel (hypodermis) bestaande uit losmazig bindweefsel opgeslagen vet, oppervlakkige bloed- en lymfevaten en zweetklieren. Vrouwen hebben meer subcutaan vet in de borsten en heupen en mannen meer onderin de buik. Subcutaan weefsel fungeert als isolatie, beschermt de huid tegen compressie tegen uitstekende botdelen zoals de zitbotjes, en vormt een energiebron.

Talloze ligamenten lopen door het subcutane weefsel om de dermis te verankeren aan de diepere fascia. De lengte en dikte van zo’n ligament bepaalt de bewegelijkheid van de huid over dieper gelegen anatomische structuren.

Lichamelijk onderzoek

De huidskleur wordt beïnvloed door de doorbloeding van oppervlakkige capillaire vaten in de dermis. De huidskleur kan belangrijke aanwijzingen geven bij het diagnosticeren van bepaalde ziektes:

• De huid verkleurt blauw of cyanotisch indien de zuurstofspanning in het bloed te laag is, bij ademhalingsnood en bij falende bloedcirculatie. Normaliter is hemoglobine helderrood als het aan zuurstof is gebonden en blauw als het zuurstofarm is. Cyanose is goed waarneembaar op plekken waar de huid dun is, zoals bij de lippen, oogleden en nagels.

• Huidschade, overmatige blootstelling aan hitte, infectie, ontsteking of allergische reacties kunnen leiden dat de oppervlakkige capillaire vaten overvol raken, waardoor de huid extreem rood kleurt. Dit fenomeen heet erythema.

• Bij bepaalde leverziektes stapelt het gele pigment bilirubine zich op in het bloed waardoor het oogwit en de handpalmen geel kleuren. Dit heet geelzucht.

De huid staat altijd onder een bepaalde spanning. Over het algemeen genezen laceraties en incisies goed en met weinig litteken vorming als ze parallel lopen aan de druklijnen, omdat er dan minimale verstoring van het collageen is. Dwars over de druklijnen lopende laceraties of incisies beschadigen meerdere collageenvezels. De onderbroken druklijnen zorgen ervoor dat de wondranden van elkaar wijken waardoor het geneest met overmatig littekenweefsel. Chirurgen proberen littekenvorming te minimaliseren door incisies zoveel mogelijk parallel aan de druklijnen te zetten.

Striae in de huid

Het collageen en de elastische vezels in de dermis vormen een flexibel en sterk netwerk waardoor de huid aanzienlijk kan rekken en groeien in omvang. Zo kan er met een kleine incisie een groter operatiegebied worden bekeken dan bij een gebalsemd kadaver, waarbij de huid geen elasticiteit meer bevat.

De buikhuid kan in relatieve korte tijd snel in omvang toenemen, bijvoorbeeld bij een zwangerschap of gewichtstoename. Bij te snel uitrekken van de huid kan het collageen beschadigen. Dunne gekronkelde strepen (L. striae gravidarum) zijn aanvankelijk rood, daarna paars en kleuren later wit. Deze kunnen verschijnen op de buik, billen, dijen en borsten gedurende de zwangerschap. L. striae cutis distensae komen voornamelijk voor bij zwaarlijvige mensen en bij bepaalde ziektes (zoals hypercortisolisme of Cushing syndroom). Striae vervagen over het algemeen na een zwangerschap en na gewichtsreductie, maar zullen nooit volledig verdwijnen.

Huidverwondingen en wonden

Laceraties zijn ongelukkige oppervlakkige of diepe huidscheuren. Oppervlakkige laceraties beschadigen de epidermis en eventueel de oppervlakkige laag van de dermis. Ze kunnen bloeden maar onderbreken niet de doorlopende structuur van de dermis. Diepere laceraties doordringen de diepere dermis, de subcutane laag en mogelijk verder. De wondranden wijken en de huid moeten worden gehecht om littekenvorming te minimaliseren. Brandwonden worden veroorzaakt door thermisch trauma, ultraviolette of ioniserende straling of door chemische middelen. Brandwonden worden onderverdeeld naar ernst en op basis van diepte van de huidschade.

• Eerstegraadsbrandwond (bijvoorbeeld zonverbranding): beschadiging van de epidermis. Symptomen zijn erythema, pijn en oedeem (zwelling) en desquamatie (vervelling) van de oppervlakkige huidlaag, wat enkele dagen later optreedt. Deze huidlaag wordt snel vervangen door de basale laag van de epidermis zonder significante littekenvorming.

• Tweedegraadsbrandwond: epidermis en oppervlakkige dermis is beschadigd en er zijn blaren (oppervlakkige wond) of huidverlies (diepere wond). De zenuwuiteinden zijn beschadigd, wat zorgt voor zeer veel pijn. De zweetklieren en haarzakjes worden niet aangetast en kunnen samen met de cellen van de wondranden als bron fungeren ter vervanging van de cellen van de epidermale basaal laag. Genezing duurt 3 weken tot verscheidene maanden met litteken vorming en contracturen (samentrekking) van de huid.

• Derdegraadsbrandwond: de gehele huiddikte is beschadigd en mogelijk ook onderliggende spieren. Er is aanzienlijk oedeem en de brandwond zelf is gevoelloos aangezien de sensorische zenuwuiteinden zijn beschadigd. Een klein gedeelte van de brandwondrand zal genezen maar het open, zwerende gedeelte vereist huidtransplantatie: dood materiaal wordt verwijderd en vervangen door gezonde huid van een ander lichaamsdeel (autograft), huid van menselijke kadavers of varkens, of gekweekte (kunstmatige) huid.

De mate van brandwond (percentage van totale aangedane lichaamsoppervlakte) is van meer betekenis dan de graad bij het inschatten van het welzijn van een slachtoffer. Volgens de classificatie van de Amerikaanse Brandwonden Federatie is er sprake van een grote brandwond als:

• Meer dan 10% van het totale lichaamsoppervlak een 3e-graadsverbranding heeft.

• Meer dan 25% van het totale lichaamsoppervlak een 2e–graadsverbranding heeft.

• Er een 3e-graadsverbranding is aan het gezicht, de handen, voeten of het perineum, inclusief de anale en urogenitale regio’s.

Skeletsysteem: een inleiding

Het skeletstelsel kan worden opgesplitst in 2 functionele categorieën. Het axiale skelet bestaat uit de schedel, de ruggengraat, het sternum en de ribben. Het appendiculaire skelet bestaat uit de botten van de extremiteiten, inclusief die van de schouder en de bekkengordel. Het skelet bestaat uit kraakbeen en botten.

Kraakbeen is een vorm van bindweefsel. Het zit op plekken waar flexibiliteit gewenst is. Ook de articulaire oppervlakten (dragende vlakken) in een synoviaal gewricht zijn bedekt met kraakbeen om te zorgen voor een lage weerstand zodat de twee vlakken soepel over elkaar heen kunnen glijden. Kraakbeen bevat geen bloedvaten en wordt gevoed door middel van diffusie.

Bot is een zeer gespecialiseerde, harde vorm van bindweefsel. De functies van bot zijn:

• Het ondersteunen van het lichaam en de lichaamsholten

• Het beschermen van vitale organen

• De basis vormen voor het bewegingssysteem

• Opslag van mineralen

• Het produceren van bloedcellen in het beenmerg

Het periosteum (peri = eromheen, osteos = bot) is een laagje van bindweefselvezels dat alle botten omgeeft. Het laagje bindweefselvezels dat kraakbeen omgeeft heet perichondrium (chondrion = kraakbeen). Deze laagjes vormen een bindplaats voor pezen en ligamenten.

Men onderscheidt compact en spongieus bot. Dit onderscheid wordt gemaakt op basis van de relatieve dichtheid van het bot. Alle botten hebben aan de buitenkant een laag compact bot en een spongieuze kern, behalve bij botten waar de kern beenmerg bevat. Spongieus bot bestaat uit een sponsachtig netwerk van trabekels. In beenmerg en spongieus bot zit geel (vet) en/of rood (bloedcel vormend) beenmerg.

Botten worden ook geclassificeerd naar hun vorm:

• Lange botten zijn buisvormig (humerus)

• Korte botten zijn kubusvormig (enkel en pols)

• Platte botten hebben vaak een beschermende functie (schedeldak)

• Onregelmatige botten kunnen ook andere vormen hebben (gezicht)

• Sesambotten zitten vaak op plekken waar pezen lopen, om deze te beschermen tegen slijtage (knieschijf)

Termenlijst: botten

• Capitulum: een kleine, ronde, articulaire kop

• Condylus: rond, knokkelachtig uitsteeksel

• Epicondylus: het stukje bovenop de condylus

• Facet: plat gebied, meestal met kraakbeen bedekt, bij een gewricht

• Foramen: een gang of gat door het bot heen

• Fossa: een hol of verlaagd stukje van een bot

• Maleolus: afgeronde gang

• Notch: een deuk bij de rand van het bot

• Trochlea: spoelachtig vormpje dat werkt bij een articulair proces

De meeste botten hebben jaren nodig om hun uiteindelijke grootte te bereiken. Alle botten ontstaan uit het mesenchym (embryonaal bindweefsel) via 2 verschillende processen:

• Intramembraneuze ossificatie (botvorming): directe ossificatie (vaak bij platte botten). Tijdens de embryonale periode ontstaan mesenchymale modellen van botten, die tijdens de foetale periode beginnen met groeien.

• Endochondrale ossificatie: vervanging van bot op plekken waar kraakbeen zit. Mesenchymcellen differentiëren tot chondroblastcellen. Deze vormen botmodellen van kraakbeen. Na ossificatie van het kraakbeen, wordt het primaire ossificatiecentrum geïnfiltreerd met calcium en periosteale capillairen (bloedvaten). Het primaire ossificatiecentrum ligt in de diafyse (lange gedeelte bot wat groeit). In de epifysen (koppen van bot) komen na de geboorte secundaire ossificatiecentra. Het deel tussen de epifysen en de diafyse wordt metafyse genoemd. Tijdens de groei van een lang bot ontstaan er epifysair schijven tussen de epi- en de metafyse. Deze heten ook wel groeischijven. Wanneer men is uitgegroeid, ossificeren deze schijven ook.

Botweefsel is sterk gevasculariseerd. Bloedvaten liggen in het periost en lopen door tot in compact bot. In het periost liggen ook zenuwbanen. Haverse kanalen (verticale bloedvaten) worden omgeven door osteons in compact bot. De kanalen van Volkman zijn horizontaal lopende bloedvaten.

Termenlijst: gewrichten

Gewrichten zijn verbindingen tussen botten. Gewrichten hebben dunne gewrichtskapsels. De bewegingen van deze gewrichten worden gelimiteerd door laterale en posterieure ligamenten, maar deze ligamenten zorgen ook voor bescherming van het gewricht. De anterieure en posterieure delen van het gewricht worden beschermd door het costotransversale gewricht en het laterale costotransversale gewricht respectievelijk. Een superieur costotransversaal ligament verenigt de nek van de rib en de processus transversus dat erboven ligt. Dit ligament kan verdeeld worden in een sterk, anterieur costotransversaal ligament, en een zwak, posterieur costotransversaal ligament. Tussen dit ligament en de bijbehorende wervel passeert de nervus spinalis en de posterieure tak van de intercostaal arterie. Er is een grote variatie in functie en vorm. Je kunt ze indelen op basis van de manier of het type materiaal waardoor de botten worden verbonden:

1. Synoviale gewrichten verbinden botten door middel van gewrichtskapsels en een gewrichtsholte. Deze holte is gevuld met een kleine hoeveelheid synoviaal vocht. De oppervlakken van de botten zijn bedekt met kraakbeen. De botten kunnen ten opzichte van elkaar bewegen. Meestal worden synoviale gewrichten door ligamenten en pezen geholpen in hun functie.

2. Fibreuze gewrichten verbinden botten met vezels. De bewegingsmogelijkheid in zo’n gewricht hangt af van de lengte van de vezels. Een voorbeeld is de verbinding tussen de verschillende botten in het cranium.

3. Kraakbeengewrichten verbinden botten met hyalien kraakbeen of fibreus kraakbeen. Primaire kraakbeengewrichten (ook wel synchondrosen) staan gering buigen toe, bij kleine kinderen. Meestal zijn deze tijdelijk en hebben ze een functie bij het groeien bij een epifysale schijf. Secundaire kraakbeengewrichten zijn sterk en laten weinig beweging toe. Je vindt ze bijvoorbeeld bij tussenwervelschijven.

Synoviale gewrichten komen het meest voor en kunnen worden opgedeeld in 6 typen, afhankelijk van welke beweging ze toelaten:

1. Vlakgewricht: maakt schuivende beweging mogelijk, beperkte bewegingsmogelijkheid

2. Scharniergewricht: maakt alleen flexie en extensie mogelijk

3. Zadelgewricht: maakt abductie, adductie, flexie, extensie en circumductie mogelijk

4. Elipsoïdgewricht: maakt flexie en extensie mogelijk en beperkt abductie en adductie

5. Kogelgewricht: maakt elke vorm van beweging mogelijk

6. Rolgewricht: maakt alleen rotatie mogelijk

Zie ook figuur I.17, the six types of synovial joints

Spierweefsel en spiersysteem

Het spierstelsel bestaat uit alle spieren in het lichaam. Spiercellen, ook wel spiervezels genoemd, zijn gespecialiseerde contractiele cellen. De spierweefsels worden bij elkaar gehouden door bindweefsel. Door dit bindweefsel lopen ook de zenuwvezels en capillairen.

Er zijn drie soorten spierweefsel:

• Dwarsgestreept skeletspierweefsel: wordt willekeurig gecontroleerd en is dus somatisch. Dit spierweefsel maakt beweging van botten en andere structuren mogelijk.

• Dwarsgestreept hartspierweefsel: wordt niet willekeurig gecontroleerd (autonoom). Hartspierweefsel vormt de wanden van het hart en grote vaten (aorta, longader en vena cava). Door deze spieren wordt het bloed rondgepompt. Het sinusritme (hartritme) wordt gereguleerd door de sinusknoop, die wordt beïnvloed door het autonome zenuwstelsel.

• Glad spierweefsel: wordt niet willekeurig gecontroleerd en reageert trager dan gestreept spierweefsel. Het gladde spierweefsel wordt beïnvloed door het autonome zenuwstelsel, hormonen, of lokale stimuli. Glad spierweefsel vormt de wanden van de meeste vaten en holle organen (viscera). Ze zorgen voor de ook voor de peristaltiek.

Alle skeletspieren hebben een deel dat kan rekken en strekken (spierweefsel), en de meeste skeletspieren hebben ook een deel dat niet contractiel is (pezen). De pezen bestaan uit georganiseerde collageenbundels. Bij het meten van de lengte van een spier worden zowel het spierweefsel als de pezen meegenomen. De meeste skeletspieren zijn direct of indirect bevestigd aan botten, kraakbeen, ligamenten, peesbladen of bepaalde organen. Spieren zijn belangrijk voor voortbeweging, ondersteuning, vormgeving van het lichaam en hitteproductie. De structuur en vorm van spieren verschilt. Sommige spieren vormen platte vellen, aponeuroses, die aan het skelet, peesbladen of aan de aponeurose van een andere spier bevestigd zijn.

De naamgeving van spieren is naar hun functie, waaraan zij bevestigd zijn of op basis van hun positie, vorm of lengte.

• Platte spieren: hebben parallelle vezels, vaak met aponeurose.

• Veervormige spieren: zijn de spiertrossen als een veer uitgewaaierd. Deze spieren kunnen unipennate, bipennate of multipennate zijn.

• Spoelvormige spieren: zijn spieren met een insertie en een spoelvormige spierbuik.

• Waaiervormige spieren: ontstaan uit een brede rand en convergeren naar één pees.

• Meerbuikige spieren: hebben meerdere spierbuiken tussen pezige intersecties.

• Kringspieren: zijn rond en omringen een lichaamsopening welke zij kunnen sluiten wanneer de spieren samentrekken.

• Meerkoppige spieren: kunnen meerdere inserties hebben.

Spieren kunnen alleen trekken, niet duwen. Als een spier contraheert blijft één van de aanhechtingen stationair en beweegt de ander. De aanhechting van de kant die niet beweegt wordt de origo genoemd en de kant die beweegt heet de insertie.

• Reflexieve contractie: hoewel skeletspieren vrijwillige spieren zijn, zijn bepaalde delen van hun functie automatisch (reflex). Voorbeelden hiervan zijn de ademhalingsspieren.

• Tonische contractie: spieren relaxeren (bijna) nooit geheel maar blijven een beetje gecontraheerd. Deze lichte contractie heet spiertonus en creëert geen beweging of weerstand maar geeft de spier een bepaalde stevigheid.

  Dit geeft stabiliteit voor gewrichten en maakt snelle reactie op een stimulus mogelijk. Deze spiertonus verdwijnt alleen wanneer je bewusteloos bent, of na een zenuwlaesie. Als er geen spiertonus is kunnen gewrichten ontwrichten en kan een ledemaat een abnormale rustpositie aannemen.

• Fasische contractie: bij isotonische contractie verandert de spier van lengte (er ontstaat beweging). Bij concentrische isotonische contractie verkort de spier, en bij excentrische isotonische contractie wordt de spier langer. Bij isometrische contractie ontstaat er geen beweging (de spier verandert niet in lengte) maar de spierspanning (kracht) neemt toe.

Concentrische en excentrische contractie gaan samen: wanneer de agonist concentrisch contracteert, ondergaat zijn antagonist een excentrische contractie (biceps versus triceps). De structurele eenheid van een spier is de dwarsgestreepte spiervezel. De functionele eenheid van een spier is een motoreenheid. Een motoreenheid bestaat uit een motorneuron en de bijbehorende spiervezels die dit motorneuron gelijktijdig innerveert. Hoe kleiner (minder spiervezels) de motoreenheid, hoe preciezer de beweging van de motoreenheid.

De agonist is de spier die verantwoordelijk is voor het produceren van een bepaalde beweging. Hij contraheert concentrisch en voert het grootste deel van het werk uit. Bij sommige bewegingen werken twee agonisten even hard samen.

Een synergist helpt bij de contractie van de agonist. Hij kan de agonist direct helpen, door een minder krachtige component van dezelfde beweging toe te voegen, of hij kan de agonist indirect helpen, door te werken als een fixatiepunt (fixator). Een fixator houdt het proximale deel van ledemaat vast door middel van isometrische contracties, terwijl het distale deel van hetzelfde ledemaat beweegt.

De antagonist is een spier die een contractie uitvoert, tegenovergesteld aan de contractie van de agonist. Antagonisten contraheren excentrisch. Een antagonist kan ook een synergist tegen werken, dan heet deze spier een secundaire antagonist.

Spieren die dezelfde bewegingen uitvoeren worden door eenzelfde peesblad omgeven en door dezelfde zenuwen geïnnerveerd. De zenuwen eindigen op de spieren en komen vanuit de diepte van de spier, zodat zij beschermd zijn. De bloedtoevoer van spieren komt vaak vanuit meerdere punten en meestal wordt een spier van bloed voorzien door alle slagaders in zijn omgeving.

Spierpijn kan ontstaan wanneer een excentrische contractie van een spier te sterk is, of wanneer er een nooit eerder uitgevoerde beweging uitgevoerd wordt. De spiertrekking die gebeurt tijdens excentrische contracties resulteert eerder in kleine spierscheurtjes en periosteale irritatie dan die tijdens een concentrische contractie. Skeletspieren kunnen maar tot een bepaalde lengte uitrekken. Als zij langer dat een-derde uitrekken beschadigen ze. Gewoonlijk zorgen de hechtingen van de spieren op de botten ervoor dat zij niet te ver uitgerekt kunnen worden.

Dwarsgestreept spierweefsel kan niet opnieuw delen. Wel kan het vervangen worden door nieuwe spiervezels (myoblasten), die afstammen van satellietspiercellen (myosatellietcellen). De nieuwe spiervezels bestaan uit een ongeorganiseerde mix van spiercellen en fibreus littekenweefsel. Grote spierschade kan niet worden gecompenseerd. Wel kunnen spiercellen groeien door frequente, zware, lichamelijke inspanning.

Bij compensatoire hypertrofie reageert het hartspierweefsel op een vergrote vraag aan bloed door harder te gaan pompen. Hierdoor worden hartspiervezels vergroot en verdikt. Wanneer de bloedtoevoer naar de hartspieren wordt geblokkeerd door bijvoorbeeld een hartinfarct worden de spiercellen beschadigd. Het hartspierweefsel necrotiseert en er ontstaat fibreus littekenweefsel (dit heet een myocardiaal infarct of myocardiale necrose). Omdat hartspiercellen niet opnieuw kunnen delen wordt het dode weefsel niet vervangen door gezond weefsel.

Ook glad spierweefsel kan hypertrofie ondergaan als het harder moeten werken. Daarnaast kunnen gladde spiercellen ook hyperplasie ondergaan. Dit betekent dat er nieuwe groei van gladde spiercellen is waardoor het spierweefsel wordt vergroot. Dit gebeurt bijvoorbeeld tijdens de zwangerschap in de baarmoeder. Gladde spiercellen kunnen dus wel opnieuw delen.

Klinisch georiënteerde anatomie: de borstkas (Thorax)

Het sternum is het platte bot dat het midden van de anterior borstkas vormt. Het ligt direct boven de viscera van het mediastinum en dient tot bescherming van vooral het hart. Het sternum bestaat uit 3 delen, het manubrium, het lichaam en het processus xiphoidus. De drie delen zijn gekoppeld door kraakbeengewrichten die ontstaan in midden- tot late volwassenheid.

Het manubrium is trapeziumvormig en is het breedst en dikst van de 3 botten van het sternum. De top van het manubrium kan gevoeld worden en heet de jugularisinkeping. Links en rechts naast de jugularisinkeping zitten de inkepingen voor de claviculae, de sternoclaviculaire gewrichten. Links en rechts (inferiolateraal) naast de sternoclaviculaire gewrichten zitten de inkepingen voor de 1e ribben; de synchondrosen. In Figuur 1.6 B op pagina 78 is te zien dat het manubrium en het lichaam van het sternum niet geheel in hetzelfde vlak liggen. Het manubriosternale gewricht vormt daardoor de zogenoemde sternale hoek.

Het lichaam van het sternum is dunner, langer en minder breed dan het manubrium. Het lichaam van het sternum ligt op de hoogte van de 5e tot 9e thoracale wervel. Langs de laterale kant van het lichaam liggen de inkepingen voor de 2e tot 6e rib. De inkeping voor de 7e rib bevindt zich op het processus xiphoidus. In jonge kinderen bestaat het lichaam van het sternum uit 4 sternebrae die aan elkaar groeien tot het 25e jaar. De lijnen waar de vier delen gefuseerd zijn, zijn te zien bij volwassenen.

De processus xiphoidus is het kleinste deel van het sternum. Het is dun en lang, en het inferieure eind ligt op de hoogte van wervel T10. De vorm van het processus xiphoidus verschilt per persoon. Het is een belangrijk herkenningspunt omdat het sternoxiphoidale gewricht de inferieure begrenzing van de borstholte aantoont, en omdat het een marker is voor de superieure begrenzing van de lever, het diafragma, en de inferieure grens van het hart.

Typische ribben articuleren posterieur met de wervelkolom op twee gewrichten; het gewricht van de kop van de rib, en het costotransversale gewricht. De gewrichten van de koppen van de ribben worden gevormd door de koppen van de ribben, de superieure costale facetten van de bijbehorende wervels, de inferieure facetten van de wervels erboven, en de tussenwervelschijven tussen deze twee wervels in. De kop van de rib zit vast aan de tussenwervelschijf met behulp van een intra-articulair ligament van de kop van de rib. Hierdoor wordt de ruimte in het gewricht verdeeld in twee synoviale ruimtes. De gewrichtskapsels van de kopgewrichten zijn anterieur het sterkst waar ze het ligamentum capitis costae radiatum vormen.

De thorax, ook vaak de borst genoemd, is het gedeelte tussen de nek en de buik. De thoraxholte en –wand hebben de vorm van een kegel, met het smalste gedeelte bovenaan en het breedste gedeelte ter hoogte van de overgang met het abdomen. De thoraxwand bestaat uit spieren en is net zo dik als de ribbenkast. De ribbenkast bestaat uit ribben (bot) en costaal kraakbeen. Het sternum is de aanhechtingsplaats voor de ribben en de ribben zitten posterior vast aan de wervels. Het diafragma is de onderkant van de thorax en wordt diep geïnvagineerd (terug geduwd) door de buikorganen.

In de thoraxholte liggen de primaire organen voor ademhaling en circulatie, namelijk het hart en de longen. De thoraxholte is te verdelen in drie gedeelten: namelijk het centrale mediastinum, waarin het hart en de thoracale delen van de grote vaten, trachea, oesofagus, thymus en lymfeknopen liggen. Lateraal daarvan liggen de linker en de rechter pulmonairholten, waarin zich de longen en de pleura bevinden.

De thoraxwand bestaat uit de ribbenkast, de intercostale spieren, de huid, subcutaan weefsel (o.a. de borsten), spieren en fascie. De functies zijn:

• Beschermen van de vitale organen in de thoraxholte.

• Weerstand tegen de negatieve interne druk door de elastische retractie kracht van de longen.

• Aanhechting en support voor de bovenste ledematen.

• Aanhechting voor veel spieren, bijvoorbeeld voor de buik, nek, rug en armen en de ademhalingsspieren.

Vanwege zijn vorm is de thoraxwand erg stevig, toch kunnen er grote krachten worden opgevangen, zonder dat er breuken optreden. Dit heeft te maken met de flexibiliteit van de ribben het kraakbeen. Door de organen die constant in beweging zijn, is de thorax een van de meest dynamische structuren van het lichaam.

Ribben

Het skelet van de thorax vormt de osteocartilagineuze borstkas en  bestaat uit 12 ribben en de bijbehorende costale kraakbeendelen, 12 thoracale wervels en de bijbehorende tussenwervelschijven, en het sternum. Ribben (in het Latijn: costae) zijn kromme, platte botten. Ze zijn wonderbaarlijk licht en toch veerkrachtig. Ze bevatten een sponzig binnenste deel. Dit bestaat uit beenmerg en maakt bloedcellen aan. Er zijn drie verschillende soorten ribben:

• Echte (vertebrosternale): 1e t/m 7e rib. Deze ribben zitten vast aan het sternum met eigen kraakbeen.

• Valse (vertebrochondrale) ribben: 8e t/m 10e rib. Deze ribben zitten vast aan het kraakbeen van de rib boven hen in plaats van direct aan het sternum.

• Zwevende (vrije vertebrale) ribben: 11e en 12e rib. Het kraakbeen van deze ribben zit niet vast aan het sternum. In plaats daarvan eindigen ze in de spieren van de buik.

Daarnaast kunnen de ribben ook verdeeld worden in typische ribben en atypische ribben.

Kenmerken van typische ribben zijn:

• De kop van de rib is wigvormig en heeft twee facetten, welke gescheiden zijn door een kruin. Eén facet sluit aan op de bijbehorende wervel, het andere facet sluit aan op de wervel erboven.

• De nek van de rib verbindt de kop met het lichaam ter hoogte van de tuberkel.

• De tuberkel ligt tussen nek en lichaam in. Het gladde, articulaire deel sluit aan op de processus transversus van de wervel en het ruwe, non-articulaire deel hecht zich aan het costotransversale ligament.

• Het lichaam van de ribben is dun, plat en krom. De plek waar de kromming van de ribben het grootst is en de ribben naar anterolateraal draaien, heet de costale hoek. Dit is ook het verste punt waar de rugspieren kunnen aanhechten. De binnenkant van de rib op deze plek heet de costale groeve.

Atypische ribben bevatten niet al deze kenmerken:

• De 1e rib is het breedst, kortst en meest gekromd van alle zeven echte ribben. Hij heeft maar een facet omdat de kop niet aansluit op de wervel erboven. Daarnaast heeft de 1e rib twee groeven voor de subclaviale vaten, en een tuberkel waar de musculus scalenus anterior aanhecht.

• De 2e rib bezit een extra tuberkel aan de bovenkant, waar de musculus serratus anterior aanhecht.

• De 10e, 11e en 12e rib hebben net als de 1e rib maar één facet, daarnaast zijn de 11e en 12e rib heel kort en hebben nauwelijks een nek of tuberkel.

Het costale kraakbeen is een anteriore verlenging van de ribben, draagt bij aan de elasticiteit van de thoraxwand en zorgt voor een flexibele aanhechting van de ribben aan de anteriore zijde. Het kraakbeen van de 1e tot 7e rib wordt steeds meer, vanaf de 8e tot de 12e vermindert het weer. Het kraakbeen van de 8e, 9e en 10e rib vormt samen de ribbenboog. Het kraakbeen van de 11e en 12e ribben vormen een kap om de uiteindes van de ribben en reiken niet naar een ander bot of kraakbeen.

De intercostaalruimtes bevinden zich tussen de ribben. Ze zijn genummerd naar de rib die de superieure rand vormt. In de intercostaalruimtes liggen de intercostaalspieren en -membranen, en twee sets (hoofd- en collaterale-) bloedvaten en zenuwen. De ruimte onder de 12e rib heet de subcostale ruimte.

Thoracale wervels

Thoracale wervels T2 t/m T9 zijn typische thoracale wervels: ze zijn onafhankelijk, hebben een lichaam, wervelboog, en zeven processen voor spier- en gewrichtsaanhechtingen. De karakteristieken van typische thoracale wervels zijn:

• Bilaterale costale facetten op het lichaam van de wervel (demifacetten) waarop de koppen van de ribben aansluiten.

• Costale facetten op de processus transversus waarop de tuberkels van de ribben aansluiten.

• Lange, inferieur hellende processus spinosus.

De lokalisatie van de facetten: de bilaterale costale facetten (demifacetten) zijn bilateraal gepaard en zijn geplaatst op de superieure en inferieure posterolaterale randen van de lichamen van de thoracale wervels. Elke typische wervel bevat dus 4 demifacetten. De facetten zijn gerangschikt in duo’s, op twee wervels, aan weerszijde van een tussenwervelschijf. Zo’n duo van facetten vormt samen een houder voor de kop van één rib: de rib die correspondeert met de onderste wervel van het duo.

Er zijn 4 atypische costale wervels: T1, T10, T11 en T12. Deze wervels hebben geen demifacetten (en vormen dus geen duo voor de kop van één wervel), maar maken in hun eentje een houder voor de kop van een wervel. NB: T1 heeft superieur een heel facet, en inferieur een demifacet welke een duo vormt met het superieure facet van T2. T10, T11 en T12 hebben maar 2 facetten (hele facetten) in plaats van vier demifacetten (superior en inferior). Bij T10 zijn deze facetten half op het lichaam geplaatst, en half op het pedikel van de wervelboog. Bij T11 en T12 zijn ze geheel geplaatst op het pedikel.

De processus spinosus van de typische thoracale wervels zijn lang en inferieur geheld, zodat ze over de wervels eronder hellen. Ze beschermen de intervallen tussen de lamina van de wervels zodat scherpe objecten niet tussen de wervels kunnen schuiven en het ruggenmergkanaal niet kunnen binnendringen. Door de plaatsing van de articulaire facetten tussen de wervels kan de wervelkolom roteren.

Sternum

Het sternum is het platte bot dat het midden van de anteriore borstkas vormt. Het ligt direct boven de viscera van het mediastinum en dient tot bescherming van vooral het hart. Het sternum bestaat uit 3 delen, het manubrium, het lichaam en het processus xiphoïdus. Bij jongeren zijn de drie delen gekoppeld door kraakbeengewrichten, die gedurende midden- tot late volwassenheid ossificeren.

Het manubrium is trapeziumvormig en is het breedst en dikst van de drie botten van het sternum. De top van het manubrium kan gevoeld worden en heet de jugular notch (inkeping). Links en rechts naast de jugular notch zitten de inkepingen voor de claviculae; de sternoclaviculaire gewrichten. Links en rechts (inferiolateraal) naast de sternoclaviculaire gewrichten zitten de inkepingen voor de 1e ribben; de synchondrosen. Het manubrium en het lichaam van het sternum liggen niet geheel in hetzelfde vlak, het manubrium ligt iets meer naar achter geheld. Het manubriosternale gewricht vormt daardoor de zogenoemde sternale hoek.

Het lichaam van het sternum is dunner, langer en minder breed dan het manubrium en ligt ter hoogte van de 5e tot 9e thoracale wervel.  In jonge kinderen bestaat het lichaam van het sternum uit 4 sternebrae die aan elkaar groeien tot het 25e jaar. De transversale lijnen waar de vier delen gefuseerd zijn, zijn nog te zien bij volwassenen. Langs de laterale kant van het lichaam liggen de inkepingen voor de 2e tot 6e rib.

De notch voor de 7e rib bevindt zich op het processus xiphoïdus. De processus xiphoïdus is het kleinste deel van het sternum. Het is dun en lang en het inferieure eind ligt ter hoogte van wervel Th10. De vorm van het processus xiphoïdus verschilt per persoon. Het is een belangrijk herkenningspunt, omdat het sternoxiphoídale gewricht de inferieure begrenzing van de borstholte en het hart aantoont en omdat het een marker is voor de superieure begrenzing van de lever en het diafragma. Het processus xiphoïdus bestaat uit kraakbeen bij kinderen en ossificeert gedurende volwassenheid.

De reeks bewegingen die de gewrichten van de thoraxwand kunnen maken is maar gering. Toch kan elke verstoring van de normale beweging van de borstkas voor problemen bij het ademhalen zorgen. Figuur 1.8 op pagina 80 toont de verschillende gewrichten van de borstkas.

Typische ribben articuleren posterieur met de wervelkolom op twee gewrichten; het gewricht van de kop van de rib, en het costotransversale gewricht. De gewrichten van de koppen van de ribben worden gevormd door de koppen van de ribben, de superieure costale facetten van de bijbehorende wervel, de inferieure facetten van de wervel erboven en de tussenwervelschijf tussen deze twee wervels in. De kop van de rib zit vast aan de tussenwervelschijf met behulp van een intra-articulair ligament van de kop van de rib. Hierdoor wordt de ruimte in het gewricht verdeeld in twee synoviale ruimtes. De gewrichtskapsels van de kopgewrichten zijn anterieur het sterkst waar ze het ligamentum capitis costae radiatum vormen.

Sternocostale gewrichten hebben dunne gewrichtskapsels. De bewegingen van deze gewrichten worden gelimiteerd door laterale en posterieure ligamenten, maar deze ligamenten zorgen ook voor bescherming van het gewricht. De anterieure en posterieure delen van het gewricht worden beschermd door het superieur costotransversale ligament en het laterale costotransversale ligament. Een superieur costotransversaal ligament verenigt de nek van de rib en de processus transversus dat erboven ligt. Dit ligament kan verdeeld worden in een sterk, anterieur costotransversaal ligament, en een zwak, posterieur costotransversaal ligament. Tussen dit ligament en de bijbehorende wervel passeert de nervus spinalis en de posterieure tak van de intercostaal arterie. Een laterale costotransversaal ligament verenigt de tuberkel van de rib en de top van de processus transversus, voor het versterken van de anteriore en posteriore zijde van het gewricht.

De bewegingen van de thoraxwand zijn verantwoordelijk voor in- en expiratie. Tijdens passieve expiratie relaxeren het diafragma, de intercostaalspieren en de secundaire ademhalingspieren waardoor de interthoracale druk wordt verhoogd. Daarnaast wordt de intra-abdominale druk verlaagd en worden de abdominale organen gedecomprimeerd. Hierdoor wordt het grootste deel van de lucht in de longen geëxpireerd.

Tijdens inspiratie neemt de hoogte van het centrale deel van de borstkas toe doordat het diafragma contraheert. Hierdoor woorden de abdominale organen gecomprimeerd. Daarnaast vergroot de verticale dimensie (lengte) van de borstkas als de intercostaal spieren contraheren. Als de ribben bewegen bij de costotransversale gewrichten worden de anterieure einden van de ribben omhoog bewogen. De transverse dimensie van de borstkas wordt ook vergroot als de intercostaalspieren contraheren.

Cardiovasculaire systeem

Het circulatoire systeem van het lichaam transporteert vocht door het lichaam en het bestaat uit het cardiovasculaire en het lymfatische systeem. Het cardiovasculaire systeem bestaat uit het bloedtransport netwerk, het hart en de bloedvaten. Door middel van dit systeem pompt het hart bloed door het lichaam richting de bloedvaatjes en weer terug naar het hart. Dit bloed bevat voedingsstoffen, zuurstof en afvalstoffen wat allemaal van en naar de cellen wordt gebracht.

Het hart bestaat uit twee spierpompen die, ondanks dat ze naast elkaar liggen, los van elkaar in serie werken. Zo wordt de circulatie in twee componenten verdeeld. Deze twee componenten worden het pulmonale en het systemische circuit genoemd.

• Pulmonale circulatie: de rechter ventrikel pompt zuurstofarm bloed dat net uit de systemische circulatie komt, naar de longen. Daar wordt koolstofdioxide uitgescheiden en zuurstof opgenomen, waarna het inmiddels zuurstofrijke bloed via de pulmonale arteriën terugkeert naar het linker atrium.

• Systemische circulatie: de linker ventrikel pompt zuurstofrijk bloed - dat net van zuurstof is voorzien door de longen - door de systemische arteriën (aorta en de takken die hier vanaf splitsen) naar de organen en weefsels, waar het zuurstof uitwisselt met koolstofdioxide. Dit inmiddels zuurstofarme bloed verlaat de organen om vervolgens via de systemische arteriën (vena cava inferior en superior, oftewel de holle ader van het lichaam, met de aftakkingen hiervan) in het rechter atrium terecht te komen. Dit systemische circuit bestaat uit vele parallelle circuits die verschillende regio’s/organen van het lichaam voorzien.

Bij de mens wordt na de geboorte het bloed mechanisch voortgestuwd vanuit het hart met een normale maximale druk van 120 mmHg. Het bloed stroomt daardoor met hoge snelheid vanuit de linkerkamer via de aorta door de slagaders tot in de organen.

De arteriën/slagaders zijn stevige buizen die vooral instaan voor het snelle transport van het bloed. Ter hoogte van de organen monden ze uit in arteriolen (kleine slagadertjes) welke kunnen samentrekken. Het is hun functie om de toevoer van het bloed naar organen te regelen. Door samen te trekken, verkleinen de arteriolen en wordt het lumen (de vaatholte) verkleind waardoor er minder bloed naar het orgaan toe zal vloeien. Door te ontspannen, vergroten de arteriolen hun lumen en stroomt er juist meer bloed naar het orgaan.

De arteriolen monden op hun beurt uit in de haarvaten, oftewel de capillairen. Dit zijn heel dunne bloedvaatjes waar het bloed slechts erg traag doorheen kan stromen. Hierdoor vindt er uitwisseling plaats van zuurstof, voedingsstoffen en afvalstoffen met de weefsels waar deze capillairen doorheen lopen.

De haarvaten gaan over in de venulen (kleine adertjes). Dit zijn kleine vaten met een slappe wand waarin het bloed zeer traag stroomt. Het bloed is zuurstofarm als het in de venulen terecht komt, waardoor de weefsels hier makkelijker hun koolstofdioxide af kunnen geven.

Uit de venulen komt het bloed in de aders/venen terecht welke vooral als opslagplaats dienen voor het bloed. Door hun slappe wand kunnen aders erg veel uitzetten en een groot lumen creëren en daardoor een groot volume bloed bevatten. Hier bevindt zich het grootste deel van het bloed in het menselijk lichaam. Wanneer er elders in het lichaam meer bloedtoevoer gevraagd wordt, zal er minder bloed aanwezig zijn in deze capaciteitsvaten.

De aders monden vervolgens weer uit in de holle ader (vena cava) die uit een bovenste (vena cava superior) en een onderste (vena cava inferior) bestaat. Deze holle ader staat weer in verbinding met de rechterboezem (rechter atrium).

Kortom, het bloed stroomt in het lichaam via verschillende vaten: arteriën – arteriolen – capillairen – venulen – venen – vena cava. Zie figuur I.23. op bladzijde 39 voor een overzicht.

De meeste vaten in ons circulatoire systeem hebben drie lagen:

1. Tunica intima: de binnenste laag, bestaand uit een enkele laag van extreem platte epitheliale cellen, het endotheel, ondersteund door delicaat bindweefsel. Capillairen bestaan enkel uit deze tunica, waarbij bloedcapillairen ook een ondersteunend basaalmembraan hebben.

2. Tunica media: een middelste laag die vooral bestaat uit glad spierweefsel.

3. Tunica adventitia: een buitenste laag bindweefsel.

De tunica media is de laag die het meest varieert binnen de verschillende vaten. De dikte van deze tunica onderscheidt arteriën, venen en lymfatische vaten van elkaar.

Lymfesysteem

Het lymfesysteem is niet direct zichtbaar in het kadaver, ook al bevindt het zich in het gehele menselijke lichaam en is het noodzakelijk voor overleving. Per dag gaat er drie liter verloren, vocht wat niet kan worden opgenomen door de capillaire vaatbedden. Dit vocht komt tussen de cellen in te liggen. In dit vocht komen ook de deeltjes te liggen die niet door de cellen opgenomen kunnen worden (doordat ze te groot zijn bijvoorbeeld), zoals cytoplasma van afgebroken cellen. Als dit vocht interstitieel zou blijven zitten, treedt omgekeerde osmose op en trekt nog meer vocht naar de interstitiële ruimte, wat resulteert in oedeem.

Om dit te voorkomen is er het lymfesysteem. Dit systeem zorgt voor drainage van het te veel aan interstitiële vloeistof en gelekte plasma proteïnen. Ook zorgt het lymfesysteem voor het verwijderen van debris bij een infectie.

Onderdelen van het lymfesysteem:

• Lymfatische plexus: netwerken van lymfatische capillairen die zich in de intercellulaire (inter = tussen) ruimte bevinden. Deze plexus hebben basaal membranen en kunnen hierdoor dus gemakkelijk van alles opnemen, zoals cellulair debris, plasmaproteïnen, bacteriën en zelfs hele cellen.

• Lymfatische vaten: een netwerk door het gehele lichaam van vaten met een dunne wand met vele lymfatische kleppen. De vaten kunnen worden gevonden dichtbij de lymfatische capillairen.

• Lymfe: helder water, het vocht wat door het lymfesysteem heen gaat. Lymfe, ook al is het een waterige vloeistof, heeft een samenstelling bijna gelijk aan die van bloed.

• Lymfeknopen: kleine massa’s van lymfeweefsel gelokaliseerd langs de route die de lymfatische vaten afleggen.

• Lymfocyten: circulerende cellen van het immuunsysteem die op vreemd materiaal reageren.

• Lymfatische organen: delen van het lichaam waar lymfocyten worden geproduceerd, zoals de schildklier, het rode beenmerg, de milt, de keelamandelen en de lymfeknopen gelokaliseerd in de wanden van de darmen.

De oppervlakkige lymfevaten draineren in de diep gelegen lymfevaten.

Er bestaan twee lymfatische verzamelbuizen:

1. Rechter lymfatische buis: draineert lymfe van het rechter bovenste kwadrant van het lichaam, dus van de rechterkant van het hoofd, de nek, de thorax en de rechter arm. Deze buis voegt zich uiteindelijk bij de rechter veneuze hoek (samengaan van de rechter interne jugularis en de rechter vena subclavia).

2. Ductus thoracicus: draineert lymfe van de rest van het lichaam. Deze ductus voegt zich uiteindelijk bij de linker veneuze hoek (samengaan van de linker interne jugularis en de linker vena subclavia).

Zie figuur I.27. op bladzijde 44 voor een overzicht van het lymfesysteem in het menselijke lichaam.

Arteriën staan constant onder relatief hoge druk, vergeleken met de venen. De verschillende vormen van arteriën zijn van elkaar te onderscheiden door de hoeveelheid van aanwezige elastische vezels of glad spierweefsel in de tunica media.

• Grote elastische arteriën: vele elastische lagen. Deze grote elastische arteriën vangen in eerste instantie de cardiale output op. Hun elasticiteit maakt het mogelijk om uit te zetten wanneer ze een hoge druk van de cardiale output ontvangen. Dit minimaliseert het drukverschil. Voorbeelden van deze grote elastische arteriën zijn de aorta, de brachocephalische arterie, de carotiden arteriën en de pulmonale arteriën.

• Medium musculaire arteriën: de distribuerende arteriën hebben wanden die voornamelijk bestaan uit circulaire gladde spiervezels. De mogelijkheid van deze arteriën om hun diameter te kunnen verkleinen (vasoconstrictie) zorgt voor een regelmatige bloedstroom naar verschillende delen van het lichaam. De meeste arteriën genoemd naar een orgaan vallen onder de medium musculaire arteriën.

• Kleine arteriën/arteriolen: deze hebben een relatief nauw lumen en een dikke spierwand. Wanneer de tonus in deze arteriolen te hoog is, spreekt men van hypertensie (een te hoge bloeddruk). Aan arteriolen wordt meestal geen naam gegeven en deze kunnen alleen onder vergroting worden gezien.

• Anastomosen: communicaties tussen verschillende takken van een arterie. Anastomosen verzorgen een netwerk van mogelijke alternatieve wegen wanneer de normale doorgang van bloed naar een bepaald deel van een orgaan dicht of kapot is. Wanneer een belangrijk bloedvat naar een orgaan geblokkeerd wordt, wordt er met de tijd een collaterale circulatie opgebouwd. Deze circulatie ontstaat niet binnen een paar dagen dus kan niet voor opvang zorgen wanneer het om een plotselinge occlusie gaat.

Vanwege de lage druk in venen zijn de wanden van venen (vooral de tunica media) veel dunner dan die van arteriën.

• Medium venen draineren veneuze plexus. Op sommige plekken in het lichaam bevatten medium venen veneuze kleppen.

• Grote venen worden gekarakteriseerd door dikke bundels van longitudinale gladde spiervezels en een goed ontwikkelde tunica adventitia. Een voorbeeld hiervan is de vena cava superior.

Zie voor een overzicht van de systemische circulatie binnen het lichaam figuur I.24. op bladzijde 40.

Gewrichten

De reeks bewegingen die de gewrichten van de thoraxwand kunnen maken is maar gering. Toch kan elke verstoring van de normale beweging van de borstkas voor problemen bij het ademhalen zorgen. Figuur 1.8 op pagina 80 toont de verschillende gewrichten van de borstkas.

Typische ribben articuleren posterieur met de wervelkolom op twee gewrichten; het gewricht van de kop van de rib, en het costotransversale gewricht. De gewrichten van de koppen van de ribben worden gevormd door de koppen van de ribben, de superieure costale facetten van de bijbehorende wervels, de inferieure facetten van de wervels erboven, en de tussenwervelschijven tussen deze twee wervels in. De kop van de rib zit vast aan de tussenwervelschijf met behulp van een intra-articulair ligament van de kop van de rib. Hierdoor wordt de ruimte in het gewricht verdeeld in twee synoviale ruimtes. De gewrichtskapsels van de kopgewrichten zijn anterieur het sterkst waar ze het ligamentum capitis costae radiatum vormen.

Sternocostale gewrichten hebben dunne gewrichtskapsels. De bewegingen van deze gewrichten worden gelimiteerd door laterale en posterieure ligamenten, maar deze ligamenten zorgen ook voor bescherming van het gewricht. De anterieure en posterieure delen van het gewricht worden beschermd door het costotransversale gewricht en het laterale costotransversale gewricht respectievelijk. Een superieur costotransversaal ligament verenigt de nek van de rib en de processus transversus dat erboven ligt. Dit ligament kan verdeeld worden in een sterk, anterieur costotransversaal ligament, en een zwak, posterieur costotransversaal ligament. Tussen dit ligament en de bijbehorende wervel passeert de nervus spinalis en de posterieure tak van de intercostaal arterie.

De bewegingen van de thoraxwand zijn verantwoordelijk voor in- en expiratie. Tijdens passieve expiratie relaxeren het diafragma, de intercostaalspieren en de secundaire ademhalingspieren waardoor de interthoracale druk wordt verhoogd. Daarnaast wordt de intra-abdominale druk verlaagd en worden de abdominale organen gedecomprimeerd. Hierdoor wordt het grootste deel van de lucht in de longen geëxpireerd.

Tijdens inspiratie neemt de hoogte van het centrale deel van de borstkas toe doordat het diafragma contraheert. Hierdoor woorden de abdominale organen gecomprimeerd. Daarnaast vergroot de anteroposteriore dimensie van de borstkas als de intercostaal spieren contraheren. Als de ribben bewegen bij de costotransversaal gewrichten worden de anterieure einden van de ribben omhoog bewogen. De transverse dimensie van de borstkas wordt ook vergroot als de intercostaalspieren contraheren.

De thoraxholte is dus onderverdeeld in drie ruimtes.

• Rechter en linker pulmonairholten: hierin bevinden zich de longen en de pleura. Deze holten beslaan het grootste gedeelte van de thoraxholte.

• Het centrale mediastinum: dit compartiment ligt tussen de pulmonairholten en scheidt deze volledig van elkaar. Hierin bevinden zich het hart, de thoracale delen van grote vaten, het thoracale deel van de trachea, oesophagus, thymus en lymfeknopen.

Medische beeldvormingstechnieken

Radiologische anatomie is de studie van de structuur en functie van het menselijk lichaam door het gebruik van medische beeldvormingstechnieken.

De meest gebruikte medische beeldvormingstechnieken zijn:

• Conventionele radiografie (X-ray): ook wel een ‘plain film study’ genoemd. Op het menselijk lichaam wordt een grote straal aan X-ray afgevuurd. Het idee hierachter is dat weefsel met een grote dichtheid/massa, zoals bot, meer X-ray absorbeert en reflecteert dan dat weefsel met een lage dichtheid/kleine massa dat doet. Op een X-ray is weefsel met een grote dichtheid (dus weinig blootstelling), wit-achtig/ transparant en een weefsel met een kleine dichtheid (dus veel blootstelling), zwart-achtig/ transparant. Zie figuur I.49. en I.50. op bladzijde 66 en 67 voor een illustratie van de X-ray.

• Posterior-anterior (PA): de X-ray wordt van posterior van de patiënt richting anterior van de patiënt gemaakt. Dit is de standaard.

• Anterior-posterior (AP): de X-ray wordt van anterior van de patiënt richting posterior van de patiënt gemaakt.

• Ook worden er wel eens laterale projecties gemaakt. Daarbij wordt rechts of links (R of L) aangegeven.

Bij zowel de PA als de AP X-ray wordt de foto beoordeeld als het ware je tegenover de patiënt staat, de rechterkant van de patiënt staat tegenover jouw linkerkant, de gezichten kijken elkaar aan. Dit wordt ook wel de AP view (anterior-posterior) genoemd.

Zie figuur I.51. op bladzijde 67 en figuur I.52. op bladzijde 68.

Contrast medium wordt tegenwoordig gebruikt om gebieden zichtbaar te maken op de X-ray waar dit voorheen niet mogelijk was, zoals holle organen of bloedvaten. Contrast is bijvoorbeeld radiopaque vloeistof dat jodiumdeeltjes of barium bevat.

• Computerized tomography (CT): deze beeldvormingstechniek laat radiografische beelden van het lichaam zien in transversale anatomische snedes. Dit gebeurt ook door middel van X-ray straling. De detector beweegt zich rondom de lichaamsas. Zie figuur I.53. op bladzijde 69 voor een voorbeeld van een CT-scan en voor de techniek die gebruikt wordt voor het maken van een CT.

Een CT-scan wordt genomen van inferior richting superior, alsof je tegenover een liggende patiënt staat, die met zijn voeten naar jou staat gericht. Daarom zal in het beeld de rechterkant van de patiënt tegenover jouw linkerkant staan.

• Ultrasonography (US): deze techniek visualiseert oppervlakkig en diep gelegen structuren in het lichaam door het uitsturen en weer ontvangen van ultrasonische golven die door het weefsel weer worden gereflecteerd. Denk aan de echo’s die bij zwangeren worden gemaakt. Hierbij wordt een transducent (omzetter) gebruikt die contact maakt met het lichaamsoppervlak en ultrasonische golven kan uitzenden en opvangen. Dit wordt als elektrische energie opgevangen door een monitor en daar wordt een beeld van gemaakt.

Ultrasounds zijn veel goedkoper dan CT en MRI en daarnaast is de machine draagbaar. Ultrasounds maken hele directe beelden. Wanneer het kindje zich bijvoorbeeld 10 seconden na het eerste beeld beweegt, zal dit meteen te zien zijn op het scherm. Met ultrasound is dus beweging van structuren en stroom binnen bloedvaten waar te nemen. Nog een groot voordeel is dat ultrasound een niet-invasieve methode is waarbij geen straling wordt gebruikt.

Zie figuur I.54. op bladzijde 69.

• Magnetic resonance imaging (MRI): MRI toont dezelfde soort beelden van het lichaam als een CT-scan dat doet, alleen kan bij een MRI beter tussen verschillende soorten weefsels worden gedifferentieerd. Signalen die worden teruggekaatst van het lichaam worden in de computer opgeslagen en gevormd tot beelden. Dit gaat door middel van vrije protonen, die zich in sommige weefsels meer bevinden dan in andere weefsels. Deze vrije protonen reageren namelijk op beweging wanneer ze in contact komen met het magnetische veld wat een MRI doet. Zo hebben vet en water een hoge concentratie aan protonen en geven daardoor meer signalen terug aan het apparaat dan weefsels met een lage concentratie aan protonen.

Computers die verbonden zijn aan een MRI-scanner kunnen weefsel reconstrueren in welk snijvlak dan ook: transversaal, mediaal, sagittaal, frontaal en zelfs schuin/oblique. MRI-scanners gebruiken ook geen schadelijke straling en tegenwoordig zijn er zelfs snelle MRI-scanners die processen in reële tijd laten zien.

Zie figuur I.55. op bladzijde 70 voor een voorbeeld van een MRI-scan.

• Nuclear medicine imaging: deze techniek geeft informatie over de distributie en concentratie van radioactieve deeltjes die door de arts zijn geïntroduceerd in het lichaam, dus zijn gegeven aan de patiënt. Het radioactieve stofje is zo gelabeld dat deze alleen wordt opgenomen door het orgaan waar een beeld van gewenst is. Zo wordt technetium-99m methylene diphosphonate (99m Tc-MDP) gebruikt voor het in beeld brengen van botten.

• PET-scan: positron emission tomography, een vorm van nucleaire beeldvorming, wordt gebruikt om de fysiologische functie van organen te meten. Zo zal in de hersenen een gebied met grote activiteit op een bepaald moment meer isotoop (het ingebrachte radioactieve stofje) laten zien op de scan dan niet actieve delen van het hersenen op datzelfde moment dat doen. Bij de PET-scan worden isotopen gebruikt met een zeer korte halfwaarde tijd, deze worden dus extreem snel afgebroken.

Zie figuur I.56. op bladzijde 70 voor een voorbeeld van de nucleaire beeldvormingstechniek.

Klinisch georiënteerde anatomie: de buik (abdomen)

Het abdomen

Het abdomen is het gedeelte van de romp tussen de thorax en het bekken (de pelvis). Het is een flexibele en dynamische holte waarin de meeste organen van het verteringssysteem en een gedeelte van het urogenitale systeem zich bevinden. Het abdomen wordt aan de bovenkant begrensd door het diafragma, aan de onderkant door de spieren van het bekken, achter door de wervelkolom en voor door de musculo-aponeurotische wand. Door deze begrenzingen tussen de meer rigide thorax en het bekken kan het abdomen zowel de buikinhoud beschermen als flexibiliteit mogelijk maken die nodig is voor ademhaling en beweging.

De abdominale holte:

1. Vormt het superior en grootste gedeelte van de abdominopelvisholte, de holte tussen het diafragma en het bekken.

2. Heeft zelf geen bodem, omdat de holte continueert met de bekkenholte.

3. De meer superior gelegen organen worden beschermd door de ribbenkast (milt, lever, gedeelte van de nieren en buik), omdat de holte zich uitstrekt tot de 4e intercostaal ruimte.

4. Herbergt de meeste digestieve organen, een gedeelte van het urogenitale systeem (nieren en ureters) en de milt.

Voedsel komt door de mond en de farynx door de oesophagus in de maag, hier wordt het gemixt met maagsappen. De vertering vindt grotendeels plaats in de maag en in het duodenum.

Peristaltiek, een serie van ringvormige contractiegolven, begint vanaf het midden van de maag en verplaatst de voedselbolus richting de pylorus. Via de pylorus komt de bolus in het duodenum, jejunum en ileum (samen de dunne darm). In het duodenum worden de sappen van de pancreas en de lever toegevoegd. Het laatste gedeelte van het ileum komt uit in het caecum. De dikke darm bestaat uit het caecum (met daaraan de appendix), colon (ascendens, transversum, descendens, sigmoïd), rectum en de anus. De meeste resorptie van water vindt plaats in het colon ascendens.

De bloedvoorziening komt vanuit de abdominale aorta, welke drie grote takken afscheidt: truncus coeliacus, a. mesenterica superior en a. mesenterica inferior.

Het peritoneum is een glanzend, glad en transparant membraan. Het omlijnt de buik- en bekkenholte en bestaat uit twee lagen. Het pariëtale peritoneum ligt langs het interne oppervlak van de buikholte en het viscerale peritoneum, ligt om de organen en ingewanden. Beide lagen bestaan uit mesotheel, een laag van eenlagig kubisch epitheel.

De peritoneale holte ligt in de abdominale holte en is een potentiële ruimte tussen de twee lagen van peritoneum. Het bevat geen organen, maar wel dun laagje peritoneaal vloeistof, waardoor de ingewanden gemakkelijk kunnen bewegen, zonder wrijving. Ook zitten hierin leukocyten en antilichamen, tegen infecties. Lymfatische vezels absorberen de vloeistof. Bij mannen is de peritoneaalholte compleet gesloten. Bij vrouwen echter is er een opening via de tubae van de uterus, de uterusholte en de vagina. Dit is een potentiële route voor infecties.

De darmen

Aan het begin van de ontwikkeling is de darm even lang als het ontwikkelende lichaam. Later groeit het echter extreem snel, om het grote absorptieoppervlak te vormen, wat nodig is om alle voedingsstoffen op te nemen. Aan het eind van de 10e week van de ontwikkeling is de darm veel groter dan het lichaam. Om deze groei mogelijk te kunnen maken, moet de darm vrij liggen van het lichaam en tegelijkertijd wel de bloedvoorziening behouden. Dit kan door de ontwikkeling van een holte in het lichaam, waarin de opgevouwen darm kan groeien in een redelijk compacte ruimte.

De peritoneaalholte heeft een ingewikkelde vorm. Het biedt onderdak aan een grote lengte aan darmen, waarvan het meeste met peritoneum bedekt is. De viscerale en pariëtale kant van het peritoneum moeten continu zijn, om de noodzakelijke neurovasculaire structuren van het lichaam naar de organen te garanderen. Hoewel het volume van de buikholte een fractie is van het lichaamsvolume, heeft het peritoneum een veel groter oppervlak dan de huid. Daarom is het heel erg gevouwen en geplooid.

Het mesenterium is een dubbele laag van peritoneum die ontstaat als gevolg van de invaginatie van het peritoneum door een orgaan. Het zorgt voor de neurovasculaire connectie tussen het lichaam en het orgaan, meestal vanaf de posteriore buikwand.

Een omentum is een dubbele laag gevouwen peritoneum dat vanaf de maag en het duodenum naar andere organen in de buikholte loopt.

• Omentum majus: het grote omentum, heeft een prominente plek in de buik. Het is een vierlaagse peritoneale plooi, die vanaf de grote curvatuur van de maag naar beneden hangt. De andere kant zit vast aan de anterior colon transversum.

• Omentum minus: het kleine omentum, een heel stuk kleiner, dubbellaags. Het verbindt de kleine curvatuur van de maag aan het proximale gedeelte van het duodenum en de lever.

Een peritoneaal ligament bestaat uit een dubbele laag peritoneum dat een orgaan aan een ander orgaan verbindt.

De lever

• Anterior abdominale wand – ligamentum falciforme

• Maag – ligamentum hepatogastricum

• Duodenum – hepatoduodenale ligamentum

De maag

• Inferior oppervlak diafragma – ligamentum gastrofrenicum

• Milt – ligamentum gastrosplenicum

• Colon transversum – ligamentum gastrocolica

Het peritoneum

Het peritoneum is dus een continu, sereus membraan dat de binnenkant van de buik- en bekkenholte bekleedt, met de ingewanden. De ruimte tussen de pariëtale en viscerale laag bevat net genoeg vloeistof (50mL) om de binnenkant van het peritoneum te bevochtigen. Hierdoor kunnen de darmen goed bewegen, wat nodig is voor het verteren van voedsel. Door infecties of verwondingen kunnen adhesies ontstaan die de verteringsfunctie verstoren. Het pariëtale peritoneum is gevoelig, semipermeabel, met bloed- en lymfecapillairbedden.

Gedeelten van het peritoneum vormen dubbele vouwen (mesenteria, omenta en ligamenten) die neurovasculaire structuren herbergen. De ligamenten worden genoemd naar de structuren die ze verbinden. Als gevolg van de draaiing en extreme groei van de darmen tijdens de ontwikkeling, is de rangschikking erg ingewikkeld. Het grootste gedeelte van de peritoneaalzak wordt verdeeld door het transverse mesocolon in een supracolisch- en een infracolisch compartiment. Een kleiner gedeelte van de peritoneaalzak, de bursa omentalis, ligt superior van de maag en scheidt het van de retroperitoneale organen aan de posterior wand.

Pijn is de onprettige sensatie die samenhangt met echte of potentiële weefselschade. De pijn wordt door specifieke zenuwvezels doorgegeven aan de hersenen, waar het bewustzijn plaatsvindt. Organische pijn, dus pijn in een orgaan, kan variëren van niet zo ernstig tot heel ernstig, maar is heel erg moeilijk te lokaliseren. Het straalt uit naar het dermatoom level wat ook de viscerale afferente vezels van het orgaan ontvangt. Viscerale reffered pain (gerefereerde pijn) van een maagzweer straalt uit naar de epigastrische regio, omdat de maag wordt voorzien van pijn-afferenten die T7 en T8 spinale sensorische ganglia bereiken middels de grote splanchische zenuw. De hersenen interpreteren de pijn alsof het irritatie is in de huid van de regio epigastrica, die dus wordt voorzien door dezelfde sensorische ganglia en ruggenmergsegmenten.

Pijn vanuit het pariëtale peritoneum is van het somatische type en is meestal ernstig. De plaats van pijn kan goed worden gelokaliseerd. De anatomische basis voor deze lokalisatie van de pijn, is dat het pariëtale peritoneum wordt voorzien door somatische sensorische vezels door de thoracale zenuwen. Ontstoken pariëtaal peritoneum is extreem gevoelig voor rekken. Bij een appendicitis (blinde darmontsteking) uit zich dat in loslaatpijn: wanneer er met de vingers op de buikwand wordt gedrukt, wordt het peritoneum opgerekt. De hand wordt plotseling verwijderd, waardoor er opeens pijn ontstaat.

Ulcers (zowel duodenaal en peptisch) zijn ontstoken erosies van de mucosa. De meeste (65%) ulcers liggen in de posterior wand van het superior gedeelte van het duodenum, 3 cm van de pylorus (kringspier tussen maag en duodenum). Soms wordt de wand geperforeerd door een ulcer, waardoor de darminhoud de peritoneaalholte in kan, wat resulteert in een peritonitis. Omdat het superior gedeelte van het duodenum in nauw contact staat met de lever, galblaas en pancreas, kunnen deze structuren ook ontstoken raken. Ook kunnen hier vervolgens ulcers ontstaan.

Afsluiting van de vasa recta door een embolie kan resulteren in ischemie (dat er geen bloed meer stroomt) in het gedeelte van de darm waar het bloed naar toe zou moeten. Wanneer er ernstige ischemie optreedt, kan necrose (dood weefsel) optreden. Dit resulteert in een ileus, een obstructie van de darmen, van het paralytische type. De ileus wordt gekenmerkt door koliekpijn, samen met overgeven, koorts en dehydratie. Indien men er op tijd bij is, kan het geobstrueerde gedeelte van de vaten misschien nog gered worden.

Een ileus divertikel, ofwel een Meckels divertikel, is een congenitale afwijking die voorkomt in 1-2% van de bevolking. Een overblijfsel van het proximale gedeelte van de dooierzak wordt een soort vingervormig uitsteeksel aan de darm. Het zit altijd 30-60 cm van de ileocaecale overgang bij kinderen en 50 cm bij volwassenen. Het divertikel kan ontstoken raken en pijn geven welke gelijk is aan die van een appendicitis.

Alvleesklier

Aan het caecum zit posterior een wormvormig aanhangsel, de appendix. Wanneer dit gedeelte ontstoken raakt, spreekt men van een appendicitis. Dit is vaak de oorzaak van een ‘acute buik’, wat plotselinge hevige buikpijn is. Er is sprake van loslaatpijn over het punt van McBurney (2/3 op de lijn bekken – navel).

De hepatische poortader is het grootste vat van het portale veneuze systeem. De poortader ligt anterior van de vena cava inferior en posterior van de nek van de pancreas. Het is een groot vat, echter is het maar 6-7 cm lang. Wanneer het de porta hepatis nadert, deelt het zich in linker en rechtertakken. De poortader verzamelt bloed dat arm is aan zuurstof, maar rijk aan nutriënten die opgenomen worden uit het abdominale gedeelte van de darmen, maar ook de galblaas, pancreas en milt, en brengt het naar de lever.

Portale-systemische anastomosen, waarbij het portale veneuze systeem communiceert met het systemische veneuze systeem, worden gevormd in de submucosa van de inferior oesophagus, in de submucosa van het anale kanaal, in de paraumbilicale regio en aan de posterior kant van de secundaire retroperitoneale organen. Wanneer de portale circulatie door de lever verhinderd is door leverziekte of bijvoorbeeld een tumor, kan bloed nog steeds naar de rechterkant van het hart door deze collaterale routes. Deze routes zijn mogelijk doordat de poortaders en aftakkingen geen kleppen hebben, dus bloed kan terugstromen. Echter is het volume bloed dat door de collateralen moet te groot, waardoor het risico bestaat op varices (abnormaal uitgerekte venen, aambeien bij de anus).

Kanker in de kop van de pancreas zorgt voor de meeste gevallen van extrahepatische obstructie van de galgangen. Pancreaskopkanker zorgt vaak voor verdrukking van de galgang of de ampulla (de uitmonding in het duodenum). Dit zorgt voor obstructie, waardoor de galblaas vergroot en geelzucht ontstaat. Deze mensen met kanker hebben vaak erge pijn in hun rug. Vaak is er een vroeg stadium al sprake van uitzaaiingen naar de lever, via de poortader. Resectie van pancreaskopkanker is dus vaak zinloos.

Het diafragma is de grootste ademhalingsspier die de thorax en abdomen van elkaar scheidt. Het diafragma invagineert de thoraxholte en vormt een centraal tendon. De rechterkant is hoger, ongeveer tot het niveau van de tepel, hierin ligt de lever. Het centrale gedeelte wordt een beetje naar beneden geduwd door het hart. In een neutrale ademhalingspositie, ligt het centrale gedeelte ter hoogte van T8-T9 en de onderkant van het sternum. De n. phrenicus zorgt voor depressie van het diafragma en duwt daarbij de buikorganen naar beneden. Het diafragma wordt geperforeerd door de vena cava inferior en de n. phrenicus ter hoogte van wervel T8. Ter hoogte van wervel T10 is er nog een hiatus voor de oesophagus. De aorta descendens en de ductus thoracicus passeren ter hoogte van wervel T12. Het diafragma wordt gevasculariseerd door de a. phrenicus superior en inferior. De perifere gedeelten van het diafragma ontvangen sensorische informatie via de lage subcostale en intercostale zenuwen.

Klinisch georiënteerde anatomie: bekken en perineum

Pelvis (bekken)

De pelvis (bekken) is het gedeelte van de romp dat onder het abdomen ligt en zorgt voor de overgang van de romp naar de onderste ledematen. De pelvis wordt omringd door de bekkengordelbotten. Het wordt verdeeld in een groter en kleiner bekken.

De bekkenholte wordt omringd door botten, ligamenten en spieren. Hierin bevinden zich de terminale gedeelten van de urethra, de blaas, het rectum, genitale organen, bloedvaten, lymfeweefsel en zenuwen. Tevens zijn er gedeelten van de dunne darm en de dikke darm.

Vrouwelijke genitale organen

De vrouwelijke genitale organen zijn de ovaria, de tubae, de uterus en de vagina.

• De ovaria (eierstokken) zijn de vrouwelijke gonaden waarin de oocyten zich ontwikkelen. Ook hebben ze een endocriene functie. Elk ovarium is omgeven door een mesovarium, een gedeelte van het grote ligament.

• De tubae (eileiders) geleiden de oocyt van de peritoneaalholte naar de uterus. Het infundibulum is het distale eind van de tuba dat de eicel opvangt. Vervolgens gaat die naar de ampulla, dat het wijdste en langste gedeelte is. De isthmus is een dikwandig gedeelte dat uitloopt in de uterushoorn en als laatst komt het uterine gedeelte.

• De uterus (baarmoeder) is een dikwandig, peervormig, hol, gespierd orgaan. De embryo en foetus ontwikkelen in de uterus.

• De vagina is een musculomembraneuze buis. Het is een kanaal voor menstruatievloed, het onderste gedeelte van het geboortekanaal, ontvangt de penis en het ejaculaat tijdens coïtus.

Klinisch georiënteerde anatomie: de rug

Inleiding

De rug is het posterieure gedeelte van de romp, tussen de nek en de billen. Het bestaat uit:

• Huid en subcutaan weefsel.

• Spieren.

• Wervelkolom

• Ribben.

• Ruggenmerg.

• Segmentale zenuwen en vaten.

Er zijn 33 vertebrae; 7 cervicaal, 12 thoracaal, 5 lumbaal, 5 sacraal en 4 coccygeaal. Samen vormen zij de ruggengraat. De wervels variëren enigszins van elkaar, maar ze hebben dezelfde basisstructuur. Een typische wervel bestaat uit een vertebral body, een vertebral arch en 7 processi. Het lichaam is het meest massief en geeft stevigheid aan de ruggengraat en ondersteunt het lichaamsgewicht. De boog is posterior van het lichaam en bestaat uit twee pedikels en laminae. In het midden zit de processus spinosus, twee processi transversi zitten posterolateraal en vier processi articulari zitten superior en inferior.

Het vertebrale lichaam bestaat uit trabeculair bot, met een randje van compact bot aan de buitenkant. In het trabeculaire bot zit ook beenmerg. De meeste inferieure en superieure oppervlakken zijn bedekt met hyalien kraakbeen, waaruit het bot ontstaan is. Ook zit er een epifysairschijf. Deze zorgen niet alleen voor groei, maar ook voor bescherming.

De pedikels van de vertebrale boog zijn korte, cilindrische processi. De boog en het posterieure deel van het lichaam vormen de wanden van het vertebrale foramen, waardoor het ruggenmerg loopt. De processi transversi en spinosus dienen als aanhechtingspunt voor spieren.

Iedere wervel is uniek. De meesten hebben echter wel kenmerkende eigenschappen voor een van de vijf regio’s van de wervelkolom, maar daarbuiten hebben ze ook unieke kenmerken.

Cervicale wervels

De cervicale wervels zijn het kleinst, en hebben het grootste vertebrale kanaal. Ze hoeven namelijk niet veel gewicht te dragen, maar er lopen wel veel zenuwen doorheen. Ook zijn ze het meest beweeglijk. Er zijn 2 bijzondere cervicale wervels: C1, ook wel atlas, en C2, ook wel axis. C1 heeft geen lichaam of processus spinosus. Hij is ringvormig en draagt het cranium. De processi transversi zijn meer lateraal geplaatst dan bij inferieure wervels. C2 is de sterkste van de cervicale wervels. Hij heeft twee grote, platte dragende oppervlakken waarop de atlas roteert. De thoracale wervels worden gekenmerkt door de aanhechting van ribben, welke vastzitten aan de costale facetten. In deze wervels is zowel rotatie als laterale flexie mogelijk. Th1-Th4 hebben overeenkomsten met de cervicale wervels, en Th9-Th12 met de lumbale wervels. In de anatomische positie is meestal alleen de processus spinosus van C7 zichtbaar. Bij flexie van de nek en rug kunnen meerdere processi spinosi gezien worden.

Lumbale wervels

Lumbale wervels hebben een relatief groot lichaam, omdat ze veel gewicht moeten dragen. (laterale) Flexie en extensie is mogelijk, rotatie niet. L5 is de grootste van de beweegbare wervels. Het sacrum bestaat meestal uit 5 gefuseerde sacrale wervels. Het zit tussen de heupbeenderen en is driehoekig, met de punt naar beneden. Het zorgt voor stabiliteit van de pelvis. Het coccyx wordt gevormd door de fusie van de ongeveer vier rudimentaire coccygeale wervels. Het exacte aantal verschilt per persoon. Het heeft geen functie, en fuseert op hogere leeftijd meestal met het sacrum.

De wervels beginnen met ontwikkelen in de embryonale periode uit mesenchymcellen rond de chorda dorsalis. De botmodellen chondrificeren, en worden kraakbeenwervels. Rond de 8e week begint de ossificatie. Bij de geboorte bestaat typische wervel uit drie botdelen, verbonden door hyalienkraakbeen. Het sacrum en coccyx ossificeren pas na de geboorte. De meeste mensen hebben 33 wervels, maar dit kan verschillen in 32 of 34. Een verhoogd aantal komt vaker voor bij mannen, en een verlaagd aantal vaker bij vrouwen. Meestal geven deze variaties geen problemen.

De wervels vormen samen een semistijve kolom door intervertebrale schijven (tussenwervelschijven) en facetgewrichten. De relatieve dikte van de wervels bepaalt de mobiliteit, en de plaatsing van de facetgewrichten bepaalt het type beweging dat mogelijk is. Het anterieure verticale ligament houdt hyperextensie tegen, alle andere ligamenten houden vormen van flexie tegen. Het gewricht tussen de atlas en de schedel maakt knikken mogelijk, het gewricht tussen de atlas en de axis maakt schudden van het hoofd mogelijk.

De cervicale en thoracale delen van de wervelkolom zijn het meest mobiel, en dus ook het meest kwetsbaar. Flexie en extensie komen vooral in de cervicale en lumbale regio’s voor, rotatie vooral in de cervicale en thoracale regio’s.

Primaire krommingen van de wervelkolom (thoracale en sacrale kyfose) worden verworven, secundaire krommingen (cervicale en lumbale lordose) zijn nodig om overeind te kunnen blijven staan. De krommingen werken ook schokabsorberend en zorgen voor flexibiliteit. Spinale takken van de grote cervicale en segmentale arteriën voorzien de wervelkolom van bloed. Interne en externe vertebrale veneuze plexussen voeren bloed af naar de vertebrale venen van de nek en de segmentale venen van de romp.

Klinisch georiënteerde anatomie: onderste ledematen

Een overzicht

De onderste extremiteit (been) bestaat uit verschillende regio’s:

1. De gluteale regio: de overgangsregio tussen de romp en het been. Het bestaat uit de bil en de heupregio.

2. De femorale regio: de dij/het bovenbeen. Het bestaat voornamelijk uit de femur (dijbeen).

3. De knieregio: bestaat uit de condyli van de distale femur en de proximale tibia, de kop van de fibula en de patella (knieschijf).

4. De beenregio: tussen de knie en de enkel. Bestaat uit de tibia (scheenbeen) en fibula (kuitbeen).

5. De enkelregio: de mediale en laterale malleoli van de enkel.

6. De voetregio: het distale gedeelte van de onderste extremiteit.

    

Klinisch georiënteerde anatomie: bovenste ledematen

Bovenste extremiteit (arm)

De bovenste extremiteit (arm) bestaat ook uit verschillende regio’s.

1. De schouder, die gedeeltelijk over de thorax en de rug ligt.

2. De arm: het eerste segment van de vrije opperarm en tevens het langste segment. Het verbindt de schouder en de elleboog, het bot heet humerus.

3. De onderarm: verbindt de elleboog en de pols. Bevat de ulna (ellepijp) en radius (spaakbeen).

4. De hand.

De gewrichten in de schoudergordel zijn de sternoclaviculaire, de glenohumerale en de acromioclaviculaire gewrichten, en zijn van belang voor de vrije beweging van de bovenste ledematen. De claviculae vormen steunpilaren voor de scapulae (en de glenohumerale gewrichten) waardoor deze weg gehouden worden van de thorax zodat het gewricht volle bewegingsvrijheid krijgt. De scapula en het glenohumerale gewricht werken samen bij de beweging van de arm. Bij een abductie van de arm van 180 graden, is de scapula 60 graden geroteerd, en de humerus 120 graden geroteerd (1:2 ratio).

Het sternoclaviculaire gewricht (SC) is een zadeltype-synoviaal gewricht dat functioneert als een kogelgewricht. Het is verdeeld in twee compartimenten door gewrichtsschijven die vast zitten aan de anterieure en posterieure SC ligamenten, verdikkingen van de gewrichtskapsel en het interclaviculaire ligament. Hierdoor is het SC gewricht heel sterk en is dislocatie zeldzaam. Breuken van het SC gewicht komen vaker voor.

• Articulatie van het SC gewricht: Het sternale einde van de clavicula articuleert met het manubrium en het kraakbeen van de 1e rib. Waar deze structuren elkaar raken zijn ze bedekt met fibreus kraakbeen.

• Gewrichtskapsel van het SC gewricht: Het gewrichtskapsel omringt het SC gewricht, inclusief de epifyse aan het sternale eind van de clavicula. Aan de binnenkant van de fibreuze laag van het kapsel bevindt zich synoviaal membraan.

• Ligamenten van het SC gewricht: Anterieure en posterieure ligamenten versterken het gewricht. Het interclaviculaire ligament versterkt de capsule superieur. Dit ligament reikt van het sternale einde van de ene clavicula naar het sternale einde van de andere clavicula.

  In het midden zit dit ligament vast aan het manubrium. Het costoclaviculaire ligament hecht het inferieure oppervlak van het sternale einde van de clavicula aan de 1e rib en het costale kraakbeen. Hierdoor wordt de elevatie van de pectorale gordel gelimiteerd.

• Bewegingen van het SC gewricht: Het SC gewricht is erg mobiel, tijdens gehele elevatie van de arm is de clavicula 60 graden opgeheven. Als elevatie ontstaat door flexie draait de clavicula rond de longitudinale as. Daarnaast kan het SC gewricht ook anterieur of posterieur bewogen worden (tot 25-30 graden). Als deze bewegingen achter elkaar uitgevoerd worden kan het acromiale eind van het gewricht in een cirkel bewogen worden (circumductie).

• Bloedtoevoer en zenuwen van het SC gewricht: Het SC gewricht wordt van bloed voorzien door de interne thoracale en suprascapulaire arteriën. De zenuwvoorziening komt van aftakkingen van de mediale supraclaviculaire zenuw en de subclaviculaire zenuw.

Het acromioclaviculaire gewricht (AC) is een schuiftype-synoviaal gewricht en is 2 á 3 cm van de tip van de schouder gelegen (gevormd door het laterale deel van het acromion).

• Articulatie van het AC gewricht: Het acromiale einde van de clavicula articuleert met het acromion van de scapula. Tussen de articulaire oppervlakken zitten incomplete, wigvormige, gewrichtsschijven.

• Gewrichtskapsel van het AC gewricht: Het gewichtskapsel van het AC gewricht is buisvormig en relatief los. Het zit vast aan de articulaire oppervlakken en is bekleed met synoviaal membraan aan de binnenkant van de fibreuze laag. Het relatief zwakke kapsel wordt superieur versterkt door de trapezia.

• Ligamenten van het AC gewricht: Het AC ligament is een fibreuze band die van het acromion tot aan de clavicula reikt, en die het AC gewricht superieur versterkt. Het coracoclaviculaire ligament is een paar van sterke banden die de claviculae aan het processus coracoidus verankeren. Het bestaat uit twee ligamenten, het conoide en het trapezoïde ligament, die gescheiden worden door een beurs. Het conoide ligament is een verticale, omgekeerde driehoek die met de apex aanhecht aan de basis van de processus coracoidus. De brede kant (basis) van het conoide ligament zit vast aan de conoide tuberkel aan de onderzijde van de clavicula. Het trapezoïde ligament zit vast aan het superieure oppervlak van de processus coracoidus en reikt lateraal tot de trapezoïde lijn op de inferieure zijde van de clavicula.

• Bewegingen van het AC gewricht: Het acromion van de scapula roteert op het acromiale einde van de clavicula. Deze bewegingen zijn aaneengesloten met beweging op het scapulothoracale gewricht. De spieren die de scapula bewegen, bewegen ook het AC gewricht.

• Bloedtoevoer en zenuwen van het AC gewricht: Het AC gewricht wordt van bloed voorzien door de suprascapulaire en thoracoacromiale arteriën. De zenuwvoorziening komt van aftakkingen van de laterale, pectorale en axillaire zenuwen. Omdat het gewricht subcutaan gelokaliseerd is, en omdat er geen spieren overheen liggen komt de zenuwvoorziening ook van de subcutane, laterale, supraclaviculaire zenuw.

Het glenohumerale gewricht (GH) is een synoviaal kogelgewricht dat een grote radius van beweging toe laat. Door deze vrijheid in beweging is het gewricht vrij onstabiel.

• Articulatie van het GH gewricht: De grote, ronde kop van de humerus articuleert met de ondiepe glenoïde holte van de scapula. De holte van de scapula wordt dieper gemaakt door een ring van fibreus kraakbeen; het glenoïde labarum. De oppervlakken waar de twee botten elkaar raken zijn omgeven door hyalien kraakbeen. De kop van de humerus past maar voor 1/3 in de glenoïde holte en wordt daarin vast gehouden door de spiertonus van het rotatormanchet.

• Gewrichtskapsel van het GH gewricht: Het GH gewricht is omgeven door een losse fibreuze laag van het gewrichtskapsel. Deze is mediaal vastgemaakt aan de rand van de glenoïde holte en lateraal vastgemaakt aan de anatomische nek van de humerus. Het kapsel omvat ook de basis van de processus coracoidus, hierdoor wordt ook de proximale aanhechting van de biceps brachii aan de supraglenoïde tuberkel van de scapula omgeven door het gewricht.

  Het gewrichtskapsel heeft twee openingen. Eén opening begeeft zich tussen de tuberkels van de humerus, en de pees van de kop van de biceps brachii gaat hier doorheen. De andere opening is anterieur gepositioneerd, inferieur aan de processus coracoidus, en staat communicatie toe van de bursa subscapula en de synoviale holte van het gewricht. De binnenkant van het gewrichtskapsel is bekleed met synoviaal membraan, daarnaast ligt de pees van de biceps brachii ook binnen dit membraan.

• Ligamenten van het GH gewricht: De GH ligamenten, en het coracohumerale ligament zijn intrinsieke ligamenten. Dit wil zeggen dat zij deel uitmaken van de fibreuze laag van het gewrichtskapsel. De GH gewrichten zijn drie fibreuze banden die de anterieure zijde van het gewrichtskapsel versterken. Ze draaien lateraal en inferieur weg van het glenoïde labarum op het punt van de supraglenoïde tuberkel van de scapula. Het coracohumerale ligament is een sterke, brede band die de basis van de processus coracoidus passeert tot aan het anterieure aspect van de grote tuberkel van de humerus. Het transversale humerale ligament is een brede fibreuze band die schuin van de grote naar de kleine tuberkel van de humerus loopt. Hierdoor overbrugt het de sulcus intertuberculus. In het kanaal dat hierdoor ontstaat worden de synoviale schede de pees van de biceps brachii op hun plaats gehouden tijdens beweging. De coracoacromiale boog is een extrinsieke, beschermende structuur die wordt gevormd door het inferieure aspect van het acromion en het processus coracoidus en het coracoacrimoniale ligament ertussen. Door deze boog kan de kop van de humerus niet superieur dislokeren uit de glenoïde holte.

• Bewegingen van het GH gewricht: Het GH gewricht heeft meer bewegingsvrijheid dan elk ander gewricht in het lichaam. Dit komt door de slapheid van het gewrichtskapsel, en de grote van de kop van de humerus in vergelijking met de glenoïde holte. Het gewricht staat beweging in 3 assen toe, en staat flexie-extensie, abductie-adductie, rotatie en circumductie toe. Als de humerus lateraal wordt geroteerd wordt de abductie wijdte vergroot. Als de humerus niet wordt geroteerd raken de grote tuberkel en de coracoacrimoniale boog elkaar waardoor abductie wordt tegen gehouden. Circumductie van het GH gewricht is een opvolging van flexie, abductie, extensie en dan adductie (of omgedraaid). Bij een grote draaicirkel bewegen ook de SC en AC gewrichten mee. Als deze stijf zijn geworden is er minder bewegingsvrijheid van het glenohumerale gewricht, zelfs als deze zelf een normaal functie heeft.

• Spieren die het GH gewricht bewegen: De spieren die het GH gewricht bewegen zijn de axioappendiculaire spieren en de scapulohumerale spieren. De eerste werken op de pectorale gordel, de tweede rechtstreeks op het GH gewricht. Andere spieren zorgen ervoor dat de humerus niet kan dislokeren uit de glenoïde holte.

• Bloedtoevoer en zenuwen van het GH gewricht: Het GH gewricht wordt van bloed voorzien door de anterieure en posterieure circumflex humerale slagaderen, en aftakkingen van de suprascapulaire slagader. De zenuwtoevoer komt van de suprascapulaire, axillaire en laterale pectorale zenuwen.

• Bursae rond het GH gewricht: Er bevinden zich verschillende bursae rond het glenoïde gewricht. Deze bevatten synoviale vloeistof. Bursae bevinden zich waar pezen tegen bot, ligamenten, of andere pezen aanzitten, of waar huid over een uitsteeksel van het bot beweegt. Sommige van de bursae rond het GH gewricht communiceren met de gewrichtsholte. De subscapulaire bursa bevindt zich tussen de pezen van de subscapularis en de nek van de scapula. De bursa beschermt de pees daar waar hij inferieur aan de basis van de processus coracoidus, en de nek van de scapula passeert. Deze bursa communiceert met de gewrichtsholte en is dus eigenlijk een uitstulping van de gewrichtsholte. De subacromiale bursa bevindt zich tussen het acromion, het coracoacrimoniale ligament en de deltoïd (superieur) en supraspinale pees en het gewrichtskapsel van het GH gewricht inferieur. Hierdoor kan de supraspinale pees onder de coracoacrimoniale boog bewegen, en de deltoïd over het gewrichtskapsel van het glenoïde gewricht bewegen.

Klinisch georiënteerde anatomie: de hals

De nek verbindt het hoofd met de romp en bovenste extremiteiten, en het fungeert als een passage voor structuren. Er zitten veel verschillende soorten weefsels die dicht op elkaar zitten, om de hals zo flexibel mogelijk te houden. Het skelet van de nek wordt gevormd door de cervicale wervels, het hyoïd, het manubrium van het sternum en de claviculae. De gestapelde lichamen van de wervels ondersteunen het hoofd en de intervertebrale articulaties zorgen voor flexibiliteit. De wervels worden in meer detail besproken in hoofdstuk vier: rug.

Het hyoïd ligt anterior in de nek, ter hoogte van C3. Het heeft geen verbindingen met andere botten, maar zit door middel van kraakbeen vast. De belangrijkste functie is het vormen van een aanhechtingspunt voor spieren en het openhouden van de trachea.

De structuren in de nek worden omgeven door een laag van subcutaan weefsel (de fascia). Deze fasciale platen bepalen ook in welke richting een infectie zich kan verspreiden. Het bestaat voornamelijk uit vetweefsel.

De platysma is een brede, dunne laag spierweefsel gelegen in het onderhuidse weefsel van de nek. Hij bedekt het anterolaterale gedeelte. Er bestaat veel anatomische variatie in de continuïteit en dikte van deze spier.

De diepere fascia bestaat uit 3 lagen: de investerende, pretracheale en prevertebrale laag. Deze lagen ondersteunen de viscera, spieren, bloedvaten en diepere lymfeknopen. Ook zorgen ze voor een soepele beweging van alle structuren in de nek.

De m. sternocleidomastoïdeus (SCM) en de m. trapezius ontstaan uit dezelfde embryonale structuur, worden beiden geïnnerveerd door de n. accessorius en worden allebei omgeven door de investerende laag van de diepere fascia. Omdat ze oppervlakkig liggen en makkelijk palpabel zijn worden ze gebruikt als afscheiding tussen de verschillende halsregio’s.

De laterale cervicale regio wordt begrensd door de SCM, trapezius en het middelste deel van de clavicula. Hij wordt onderverdeeld in kleinere gebieden door de diagonale inferior buik van de m. omohyoïdeus. Door dit gebied lopen veel belangrijke zenuwvezels en –plexi. De anterior cervicale regio zit tussen het lichaam van de mandibula, tot aan de SCM. Ook deze regio wordt onderverdeeld in kleinere gebieden door de m. digastricus, omohyoïdeus en het hyoïd.

De prevertebrale spieren, die diep in de prevertebrale fascia liggen, worden door de cervicale en brachiale plexi en subclaviale arteriën verdeeld in anterior en laterale spieren. De anterior spieren zorgen voor flexie van hoofd en nek. De laterale spieren zorgen voor laterale flexie van de nek en dragen bij aan rotatie.

Ondanks dat ze uit verschillende embryonale structuren zijn ontstaan, zijn de glandula thyroïdea en parathyroïdea nauw verwant. De thyroïd heeft een H-vorm, met linker en rechter lobben aan elkaar vastgehouden door een dunne, centrale isthmus. Hij vouwt om de anterior en laterale aspecten van de trachea heen, ter hoogte van de 2e tot 4e tracheale ring. De isthmus ligt anterior van de 2e en 3e ring. Meestal zijn er 4 parathyroïden, 2 superior en 2 inferior, en liggen in het kapsel van de thyroïd. Deze klieren hebben een grote bloedvoorziening, essentieel voor de endocriene functie, welke mogelijk gemaakt wordt door 4 anastomosen tussen de thyroïde arteriën. De klieren reageren meer op hormonale regulatie dan door zenuwprikkels.

De larynx is het superior gedeelte van de lagere luchtwegen. Ook verandert hij de uitgang in vorm om klanken te kunnen produceren. Samen met het diafragma reguleert het de intra-abdominale druk en de kracht waarmee de lucht naar buiten komt (uitademen ten opzichte van hoesten of niezen). De larynx bestaat uit een skelet van kraakbeen en gewrichten die ondersteunt worden door pezen, banden, membranen en spieren. Alle laryngeale spieren, behalve de cricoarytenoïdeus posterior, helpen bij het sluiten van de rima glottidis. Het actief openhouden van de rima is alleen nodig bij diepe inademing. Extrinsieke spieren kunnen ook de hele larynx bewegen en van plek laten veranderen, zoals bij slikken.

De farynx wordt meestal gezien als onderdeel van de tractus digestivus, maar hij speelt ook een rol bij de tractus respiratorius. Het superior deel, de nasopharynx is zelfs uitsluitend respiratoir. De oropharynx en hypopharynx spelen een rol bij beide tracti. Het zachte palatum dient als klep om de naso- en oropharynx af te kunnen sluiten tijdens het slikken. De farynx wordt geïnnerveerd door de faryngeale plexus, waar de sensorische vezels afkomstig zijn van de n. glossopharyngeus en de motorische vezels van de n. vagus.

De cervicale viscera zijn onderverdeeld in drie lagen; de endocriene laag (de thyroïd en parathyroïde klieren), de ademhaling laag (de larynx en de trachea) en de voeding laag (de pharynx en de esophagus).

Klinisch georiënteerde anatomie: hersenzenuwen

Craniale zenuwen

Hersenzenuwen of craniale zenuwen (CN) heten zo omdat ze door foramina of fissuren in het cranium uittreden en bedekt zijn met tubevormige lagen die van de meninges afkomen. Ze bestaan uit 1 of meer van de volgende vijf functionele componenten:

1. Somatische motorische zenuwvezels, die dwarsgestreept spierweefsel innerveren.

2. Viscerale motorische zenuwvezels, die glad spierweefsel en klieren innerveren.

3. Algemene somatische sensorische zenuwvezels, die sensaties uit de huid en muceuze membranen doorgeven.

4. Algemene viscerale sensorische zenuwvezels, die sensaties uit de organen doorgeven.

5. Specifieke sensorische zenuwvezels, die unieke sensaties als geur, smaak, zicht, geluid en balans doorgeven.

De nuclei van de CN bevinden zich in de hersenstam, behalve die van CN-I en CN-II, waarvan ze in het voorbrein zitten.

Bekijk voor een algemeen overzicht van de CN ook figuur 9.1 en 9.2, en tabel 9.1 en 9.2, op pagina 1055-1059.

• De nervus olfactorius (I) heeft specifieke sensorische vezels die geur doorgeven. De receptorneuronen bevinden zich in het olfactorische epitheel in het dak van de neusholte. De centrale processi gaan door foramina in het platum cribriformum van het ethmoïdbot. Daar synapteren ze, en de zenuwen gaan verder naar bepaalde delen van de cerebrale cortex.

• De nervus opticus (II) heeft specifieke sensorische vezels die visuele informatie doorgeven. De vezels komen uit ganglioncellen in het retina en verlaten de orbita door de optische kanalen. In het chiasma optica kruist een deel van de vezels en gaan via de tracti optici naar de thalamus. Daar synapteren ze op neuronen die naar de primaire visuele cortex gaan.

• De nervus oculomotorius (III) innerveert alle extraoculaire spieren, behalve de m. obliquus superior en de m. rectus lateralis. Ook gaan er presynaptische parasympatische vezels naar de ciliaire ganglia voor de innervatie van het ciliaire lichaam en sfincter pupillae.

• De nervus trochlearis (IV) heeft somatische motorische vezels die de m. obliquus superior innerveren. Deze spier abduceert het oog en roteert het naar onder en naar binnen. Deze zenuw ontspringt uit het posterior deel van de hersenstam en heeft een lange intracraniale weg omdat hij om de hersenstam heen loopt. Vervolgens gaat hij langs de laterale wand van de caverneuze sinus en gaat hij de orbita in door de fissura orbitale superior.

• De nervus trigeminus (V) innerveert de spieren die betrokken zijn bij kauwen, bijten en slikken. Hij heeft sensorische vezels voor de hersenvliezen, de huid van het gezicht, tanden, tandvlees, neusholte, paranasale sinussen en mond. De sensorische wortels leiden naar het trigeminus ganglion, de motorneuronen lopen hier parallel mee, gaan langs het ganglion heen en worden onderdeel van de n. mandibularis.

• De nervus abducens (VI) innerveert de m. rectus lateralis. Hij ontspringt in de pons, gaat door de dura mater heen bij de clivus, loopt langs de caverneuze sinus en fissura orbita superior en gaat daar de orbita binnen.

• De nervus facialis (VII) is deels motorisch en innerveert traan- en neusklieren en botjes in het oor. Ook innerveert het gezichtsspieren en spieren van de schedel. Sommige delen zijn sensorisch en verzorgen gedeelten van huid en de smaak.

• De nervus vestibulocochlearis (VIII) heeft vezels die te maken hebben met gehoor, het evenwicht en beweging. Ze ontspringen uit de groeves tussen de pons en de medulla. In de interne gehoorgang splitst hij in de n. vestibulus (sensorisch voor gevoel van evenwicht) en n. cochlearis (sensorisch voor gehoor).

• De nervus glossopharyngeus (IX) innerveert de stylofaryngeus, de parotisklier, het posterior deel van de tong, farynx, tympanische holte, faryngotympanische holte en het carotislichaam.

• De nervus vagus (X) heeft somatomotorische vezels naar de spieren in de larynx en superior oesophagus. Ook heeft hij visceromotorische vezels naar het gladde spierweefsel en de klieren in de trachea en oesophagus en het hart. Hij heeft sensorische vezels in de farynx en larynx. Ook gaan er vanuit de oesofagiale plexus zenuwvezels naar het abdomen.

• De nervus accessorius (XI) is eigenlijk geen craniale zenuw aangezien hij ontspringt uit het ruggenmerg. Vervolgens gaat hij door het foramen magnum de craniale holte is, en gaat deze weer uit via het foramen jugulare. Hij innerveert de m. sternocleidomastoïdeus en de m. trapezius.

• De nervus hypoglossus (XII) innerveert de intrinsieke en extrinsieke spieren van de tong, behalve de m. palatoglossus.

Ontwikkeling van de mens: de eerste week (2)

Gametogenese

De gametogenese is het proces waarbij gameten (oocyten en spermacellen) worden gemaakt. Dit gebeurt via de meiose, waarbij de hoeveelheid DNA gehalveerd wordt. De gameet is dus haploïd, zodat er bij samensmelting weer een diploïde cel ontstaat.

Sperma wordt geproduceerd in de testis (spermatogenese). Dit gebeurt d.m.v. een rijping van een diploïd spermatogonium tot een primaire spermatocyt, die zich twee maal opsplitst in vier haploïde spermatiden. Na de spermiogenese worden deze opgeslagen in de epididymis. De ejaculatie van sperma tijdens de coïtus zorgt voor het vrijkomen van miljoenen spermacellen in de vagina. De spermacellen maken een weg langs de ductus deferens en de urethra.

Het produceren van oöcyten door de ovaria heet oögenese. De oögonia waarmee de vrouw wordt geboren rijpen pas tijdens de menstruatie vanaf de puberteit. De primaire oöcyt splitst zich twee maal op tot één vruchtbare oöcyt en drie poollichaampjes. De oöcyt wordt uitgescheiden tijdens de ovulatie. De fimbriae van de tubae vangen de oöcyt op en brengen deze in het infundibulum van de eileider. Zo komt deze in de ampulla terecht, waar de bevruchting plaats kan vinden.

Voortplantingscycli bij de vrouw

Deze maandelijkse cycli beginnen met de puberteit, en bereiden een vrouw voor op zwangerschap. Als eerste produceert de hypothalamus gonadotropine-afgevend hormoon. Dit zorgt voor het afgeven van follikelstimulerend hormoon (FSH) en luteïniserend hormoon (LH) uit de hypofyse. FSH zorgt voor de productie van oestrogeen door de follikelcellen en de ontwikkeling van follikels. LH zorgt voor de productie van progesteron door het corpus luteum en de follikelcellen en activeert de ovulatie. De ontwikkeling van een follikel heeft de volgende kenmerken:

• Groei en differentiatie van de primaire oöcyt

• Snelle toename van follikelcellen

• Het vormen van de zona pellucida

• Ontwikkeling van de theca folliculi

Halverwege de cyclus - onder invloed van FSH en LH - groeit de follikel zeer snel. Hierdoor ontstaat een cyste, omgeven door het weefsel: de theca folliculi. Onder invloed van het FSH zwelt deze cyste tot een soort ballon. Als deze ballon barst gaat de oöcyt uit de follikel onder invloed van LH en FSH: de ovulatie. De oöcyt is nu omgeven door de zona pellucida en een laag follikelcellen, de corona radiata. Kort na de ovulatie storten de follikel en de theca folliculi in elkaar en vormen, onder invloed van LH het corpus luteum. Als de oöcyt bevrucht wordt, groeit het corpus luteum, om meer hormoon te kunnen produceren. Het corpus luteum is de eerste 20 weken van de zwangerschap actief. Hierna neemt de placenta de functie over. Als de oöcyt niet wordt bevrucht, degenereert het corpus luteum 10 tot 12 dagen na de ovulatie.

De menstruatiecyclus heeft verschillende fasen:

• De menstruele fase: de functionele laag van de baarmoederwand laat los en wordt uitgescheiden. Dit heet menses (“het maandelijkse bloeden”). Het duurt gemiddeld 4 tot 5 dagen.

• De proliferatie fase: dit loopt gelijk met de groei van de follikel, en gebeurt onder invloed van oestrogeen. Hierbij wordt het endometrium 2 tot 3 keer dikker. Het duurt gemiddeld 9 dagen.

• De luteale fase: dit duurt gemiddeld 13 dagen en loopt gelijk met de ontwikkeling van het corpus luteum. Het endometrium wordt onder invloed van progesteron nog dikker en het bloedvatenstelsel wordt zeer uitgebreid.

Als er geen bevruchting plaatsvindt, zijn dit de volgende stappen:

• Het corpus luteum degenereert

• In de ischemische fase trekken de arteriën samen onder invloed van een verminderde bloedtoevoer. Dit heeft veneuze stase tot gevolg en het zorg voor necrose en het loslaten van het opgebouwde endometrium. Daarna volgt de menstruele fase.

Als er wel bevruchting plaatsvindt, gebeurt het volgende:

• Er is klievingsdeling van de zygote en er vindt blastogenese plaats.

• De blastocyst nestelt zich in het endometrium op de 6e dag van de luteale fase.

• Het corpus luteum blijft intact en produceert oestrogeen en progesteron, waardoor de luteale fase doorgaat en er geen menstruatie plaatsvindt.

• Zwangerschapsfase: na de zwangerschap is de menstruatiecyclus meestal weer normaal na 6 tot 10 weken.

Bij de bevruchting van een oöcyt door een spermacel, dringt de spermacel eerst de corona radiata binnen. Wanneer de spermacel bij de zona pellucida komt, treedt er een zona reactie op en wordt de zona pellucida ondoordringbaar voor andere spermacellen.

Zodra de spermacel de oöcyt binnengaat, laat de staart los van het hoofd. Het hoofd vormt de mannelijke pronucleus. Wanneer een oöcyt in contact komt met een spermacel, wordt de tweede meiotische deling afgemaakt. Zo worden een rijpe oöcyt en een tweede polair lichaampje gevormd. De kern van de rijpe oöcyt wordt de vrouwelijke pronucleus. De fertilisatie is compleet wanneer de mannelijke en de vrouwelijke pronuclei samensmelten en de maternale en paternale chromosomen samenkomen tijdens de metafase van de eerste mitotische deling van de zygoot.

Via de uterine tuba gaat de zygoot naar de uterus. Tijdens deze “reis” ondergaat de zygote een aantal klievingsdelingen, zodat er kleinere cellen, blastomeren, ontstaan. De eerste deling is na ongeveer 30 uur. De klievingsdelingen vinden plaats binnen de zona pellucida. Ongeveer drie dagen na de fertilisatie komt er een klompje van ongeveer twaalf cellen de uterus in.

Dat klompje cellen, de morula, vormt een holte. Hierdoor ontstaat een blastocyst, die bestaat uit een embryoblast (inner cell mass), een blastocystische holte en een trofoblast (outer cell mass). De trofoblast omsluit de embryoblast en de holte en vormt later de extra embryonale structuren en het embryonale gedeelte van de placenta.

Vier tot vijf dagen na de bevruchting wordt de zona pellucida afgebroken en bindt de trofoblast aan het endometrisch epitheel.

Wanneer de trofoblast aan de embryonale pool zit, differentieert hij in twee lagen: een buitenste syncytiotrofoblast, en een binnenste cytotrofoblast. De syncytiotrofoblast gaat het endometriumepitheel en het onderliggende bindweefsel in. Tegelijkertijd vormt zich een kubische laag van hypoblast op het oppervlak van de embryoblast. Aan het eind van de eerst week is de blastocyst oppervlakkig geïnfiltreerd in het endometrium.

Ontwikkeling van de mens: de tweede week

Blastocyt

Na de eerste week van de ontwikkeling komen steeds meer trofoblastcellen in contact met het endometrium van de uterus. De syncytiotrofoblast zorgt ervoor dat de blastocyt in zijn geheel geïnfiltreerd raakt in het endometrium d.m.v. apoptose (geprogrammeerde cel afbraak). De syncytiotrofoblast produceert ook het hormoon human chorionic gonadotrofine (hCG), wat ervoor zorgt dat het corpus luteum niet degenereert. Ook zijn veel zwangerschapstesten gebaseerd op de aanwezigheid van dit hormoon.

In de embryoblast ontstaat een platte, ronde bilaminaire plaat, de embryonale schijf. Deze bestaat uit 2 lagen, de epi- en hypoblast. Tijdens de infiltratie scheiden amnioblasten zich af van de epiblast en vormen het amnion, die de amnionholte omgeeft. De hypoblast overkapt de exocoelomische holte. Die holte wordt later de primaire vesicula umbilicalis (dooierzakholte) genoemd. Er wordt ook extra embryonaal mesoderm gevormd, die rondom het amnion ligt. De extra-embryonale coeloom wordt gevormd van ruimten uit het endoderm, dit wordt later de chorionholte. Er ontstaan lacunae (kleine ruimten gevuld met moederlijk bloed) in de syncytiotrofoblast, die via de embryonale schijf met diffusie voeding geven aan het embryo.

De primaire dooierzak wordt kleiner en verdwijnt geleidelijk, terwijl de secundaire dooierzak zich vormt. De chorionvilli worden aan het einde van de tweede week gevormd, waarin diffusie van voedingsstoffen in het bloed van de moeder naar het bloed van het embryo plaatsvindt. Het extra-embryonale mesoderm splitst in extra-embryonaal somatisch mesoderm (beschermt amnion) en extra-embryonaal splanchnisch mesoderm (omgeeft dooierzak). De extra-embryonale coeloom veranderd in de chorionholte. De prechordale plaat ontstaat als een gedeeltelijke verdikking in de hypoblast, wat later de craniale regio van het embryo wordt en de toekomstige kant van de mond.

Ontwikkeling van de mens: de derde week (4)

Gastrulatie

Tijdens de gastrulatie wordt de bilaminaire embryonale schijf omgezet in een trilaminaire embryonale schijf. Hierbij worden drie kiemlagen gevormd. Deze verandering is aan het begin van de derde week. Er ontstaat een primitiefstreep (verdikking) aan de caudale kant van de epiblast. Deze ontstaat door de migratie van epiblastcellen naar de mediale kant van de schijf. Onder de primitief streep worden de kiemlagen gevormd.

De drie kiemlagen groeien later uit tot specifieke organen en weefsels:

• Endoderm: de onderste laag, vormt de basis voor de tractus digestivus en respiratorius.

• Mesoderm: de middelste laag en groeit uit tot spieren, skelet, dermis, bloedcellen, en tractus urogenitalis.

• Ectoderm: de buitenste laag (overgebleven epiblastcellen) en is de basis van onder andere het zenuwstelsel en de huid.

De gastrulatie begint met het ontstaan van de primitiefstreep. Invaginatie van de epiblastcellen vanuit de primitiefstreep zorgt voor het ontstaan van de primitieve groeve. Vanaf dan is het mogelijk de craniale, caudale, dorsale en ventrale zijde en links en rechts te onderscheiden. Wanneer de primitiefstreep mesenchymale cellen begint te produceren migreren er cellen van de epiblast naar de hypoblast. Dit wordt het endoderm. Er blijven cellen migreren, en deze komen terecht tussen de epiblast en het endoderm. Dit wordt het mesoderm. De overgebleven epiblastcellen vormen dan het ectoderm.

Aan het eind van de derde week zit er overal mesoderm tussen het ectoderm en endoderm, behalve bij het craniale oropharyngeale membraan, in het mediale vlak bij de chorda dorsalis (Engels: notochord), en bij het caudale cloacale membraan.

Tot en met het einde van de derde week produceert de primitiefstreep cellen voor het mesoderm. Tijdens de vierde week krimpt en degenereert hij, en normaal gesproken is het verdwenen aan het einde van de vierde week.

De chorda dorsalis is een mediale cellulaire streng. Het vormt de lengteas van het embryo en biedt stevigheid, het geeft signalen af voor het ontwikkelen van skeletspieren en het centrale zenuwstelsel, en het vormt de basis van de tussenwervelschijven.

De neurale plaat verschijnt als verdikking van het embryonale ectoderm. Er ontstaat een longitudinale neurale buis, die wordt omgeven door de neurale plooien. Die fuseren en vormen de neurale buis, een voorloper van het centrale zenuwstelsel. Deze splitst in een linker en rechter deel, waar de ganglia en craniale zenuwen worden gevormd.

Het mesoderm aan beide kanten van de chorda dorsalis wordt omgevormd tot paraxiaal mesoderm, waaruit in totaal 41 somieten groeien.

De intra-embryonale coeloom ontstaat in het laterale mesoderm en vormt een geïsoleerde ruimte. Uiteindelijk zullen hieruit de lichaamsholten ontstaan. Uit de wand van de dooierzak, allantois en chorion ontstaan de bloedvaten. Het hart wordt gevormd uit gepaarde endocardiale hartbuizen. Aan het einde van de derde week zijn deze gefuseerd tot een buishart, wat samen met de bloedvaten het oorspronkelijke cardiovasculaire systeem vormt.

Ontwikkeling van de mens: de vierde tot achtste week (5)

Fasen van de embryotische cyclus

In de vierde tot achtste week worden alle weefsels en organen gevormd. Als het embryo in deze periode dus wordt blootgesteld aan teratogenen kunnen er enorme afwijkingen ontstaan.

Er zijn drie verschillende fases van de embryonale ontwikkeling

• Groei: deling van cellen

• Morfogenese: vorming van organen en weefsels

• Differentiatie: het specialiseren

Tijdens de vierde week vinden grote veranderingen plaats. Aan het begin is het embryo bijna recht. De neurale buis wordt gevormd, maar is nog open. Na 24 dagen zijn de eerste twee faryngale bogen te zien. De eerste, de mandibulaire boog zal zich ontwikkelen tot de onderkaak. Het embryo buigt een beetje doordat het hoofd en het stuitje zich vouwen en krijgt zo een C-vorm. De hersenen groeien craniaal over het orofaryngeale membraan heen en zo komt het hart caudaal van het oropharyngeale membraan en de hersenen te liggen. Ook gaat het hart bloed rondpompen. Bij het caudale eind van het embryo groeit het staartgebied over het cloacale membraan. Op dag 26 zijn er drie faryngale bogen zichtbaar. Vanaf dag 26 worden de bovenste ledematen zichtbaar als kleine stompjes. Tevens zijn de middenoren zichtbaar.
Zie figuur 5-5 voor schematische weergave van afgeleiden van ectoderm, endoderm en mesoderm.

Ontwikkeling van de mens: de negende week tot aan de geboorte - de foetale periode (6)

Factoren die foetale groei beïnvloeden

De foetale periode begint negen weken na de bevruchting en eindigt bij de geboorte. Deze periode wordt gekarakteriseerd door een snelle lichaamsgroei en de differentiatie van lichaamsweefsels en organen. De foetus heeft hiervoor veel glucose nodig, wat zich van moeders bloed diffundeert naar het bloed van de foetus via de placenta membraan. Insuline bevordert de groei en komt vanuit de foetus zelf, want de placenta membraan is hier impermeabel voor. Veel externe factoren kunnen deze groei beïnvloeden, zoals een vasculaire ziekte van de moeder, een infectie in de uterus en overmatig gebruik van alcohol, tabak en drugs. Vaak leidt dit tot Intra Uterine-Groei-Restrictie (IUGR) of Small-for-Gestational-Age kinderen. De oorzaak kan ook genetisch zijn.

De perinatologie houdt zich bezig met de foetus en baby van ongeveer 26 weken na de bevruchting tot 4 weken na de geboorte. De verwachtingsdatum van de geboorte is gemiddeld 266 dagen (38 weken).

Echoscopieën worden vaak gebruikt vanwege de lage kosten en weinig bijkomende effecten. Veel abnormaliteiten kunnen in beeld gebracht worden met een echoscopie .

Na 15 weken zwangerschap kan er een vruchtwaterpunctie verricht worden. Voor de 14e week is er meestal niet genoeg vruchtwater om dit te kunnen doen. De afname van een vruchtwaterpunctie gebeurt via een naald door de buik en de baarmoederwand in de amnionholte. Bij de volgende indicaties wordt er vaak een vruchtwaterpunctie gedaan:

• De moeder is 38 jaar of ouder.

• De ouders hebben eerder een kind gekregen met een chromosomale afwijking.

• Eén van de ouders heeft een chromosomale afwijking.

• De moeder is drager van een recessieve X-chromosomale afwijking.

• Er is een familiegeschiedenis van afwijkingen aan de neurale buis.

Er kan ook een alpha-fetoproteïne (AFP) dialyse worden gedaan. Een hogere AFP-waarde is een indicatie voor een afwijking in het centrale zenuwstelsel en de ventrale buikwand. Een lagere AFP-waarde is een indicatie voor chromosomale afwijkingen als Down syndroom.

Na 10 tot 12 weken is er ook een vlokkentest mogelijk. Hierbij wordt een biopt genomen van de trofoblast (chorion). Een vlokkentest kan worden afgenomen d.m.v. een naald door de buik en baarmoederwand of een polyethylene katheter via de baarmoederhals. Hierdoor is de analyse van chromosomale afwijkingen mogelijk.

Door al deze technieken is prenatale behandeling mogelijk, bijvoorbeeld intra-uteriene bloedtransfusies. Fetoscopie (observatie d.m.v. glasvezels) en MRI technieken worden alleen gebruikt wanneer er een ernstige aandoening wordt verwacht, omdat het risico vergeleken met andere technieken groter is.

Ontwikkeling van de mens: lichaamsholten en diafragma

Embryonale lichaamsholten

Aan het begin van de vierde week ziet de intra-embryonale coeloomholte eruit als een hoefijzer. De bocht aan de craniale kant van het embryo wordt de toekomstige pericardholte, en de twee poten worden later de pleurale holte en de peritoneale holte. De distale delen van deze poten staan in verbinding met de extra-embryonale coeloomholte aan de laterale kant van de embryonale schijf. Tijdens de horizontale kromming van het embryo komen de twee poten ventraal samen en vormen dan één grote, peritoneale holte.

Aan het einde van de vierde week is de intra-embryonale coeloomholte verdeeld in 3 holtes: de pericardiale holte, twee pericardioperitoneale kanalen en een peritoneale holte. Deze holtes hebben een pariëtale wand, bekleed met een laagje mesotheel afkomstig van somatisch mesoderm en een viscerale wand die bedekt is met mesotheel afkomstig van splanchnisch mesoderm. Tijdens de 10e week verdwijnt de verbinding van de peritoneale holte met de chorionholte wanneer de ingewanden gevormd worden.

Tijdens de craniale kromming van het embryo verplaatsen het hart en de pericardholte ventraal, anterior ten opzichte van de voordarm. Als gevolg hiervan komt de pericardholte in verbinding met de pericardioperitoneale kanalen, die dorsaal richting de voordarm lopen. Na de kromming van het embryo lopen de caudale delen van de voor-, midden- en achterdarm door de dorsale abdominale wand, via het dorsale mesenterium, in de peritoneale holte.

Een mesenterium verbindt het orgaan met de wand van het lichaam en bevat de vaten en zenuwen ernaar toe. De dorsale en ventrale mesenteria delen de peritoneale holte in een linker- en rechterhelft. De ventrale mesenterium verdwijnt later gedeeltelijk, waardoor de peritoneale holte een doorlopende ruimte wordt. De bloedvaten die de primordiale darm van bloed voorzien, gaan door de lagen van de dorsale mesenterium.

De pericardioperitoneale kanalen liggen lateraal ten opzichte van het proximale deel van de voordarm (toekomstige oesophagus) en dorsaal ten opzichte van het septum transversum. Tussenschotten worden gevormd in ieder pericardioperitoneale kanaal dat de pericardruimte scheidt van de pleurale ruimtes, en de pleurale ruimtes van de peritoneale holte.

Door de groei van de bronchiale knoppen ontstaan er nokken in de laterale wand van elk kanaal:

• De craniale nokken (pleuropericardiale vouwing) zitten superior t.o.v. de longen.

• De caudale nokken (pleuroperitoneale vouwing) zitten inferior t.o.v. de longen.

De pleuropericardiale plooien groeien en vormen tussenschotten die de pericardruimte scheidt van de pleurale ruimte. Dit zijn de pleuropericardiale membranen. Ze draineren het veneuze systeem naar de sinus venosus van het hart.
De primordiale pleurale ruimtes breiden zich ventraal uit rond het hart en splitsen het mesenchym in:

• Een buitenlaag, dit wordt de thoraxwand.

• Een binnenlaag (pleuropericardiale membraan), dit wordt het fibreuze pericard, de buitenste laag van het hartzakje.

Het primordiale mediastinum is mesenchym. Het is ontstaan door de fusie van de pleuropericardiale membranen en het mesenchym ventraal van de oesophagus. Het rijkt van het sternum tot de wervelkolom.

De pleuroperitoneale membranen ontstaan als de longen en pleurale ruimtes groter worden. Ze zitten dorsolateraal vast aan de abdominale wand. In de zesde week fuseren de vrije einden met het dorsale mesenterium van de oesophagus en het septum transversum. Het sluiten van de pleuroperitoneale ruimten gebeurt mede door de migratie van myoblasten.

Diafragma

Het diafragma scheidt de thorax van het abdomen. Het ontstaat uit vier embryonale componenten:

• Septum transversum

• Pleuroperitoneale membranen

• Dorsale mesenterium van de oesophagus

• Ingroei van spiercellen van de laterale lichaamswanden

Septum transversum

Dit is een halfronde schelp die dorsaal groeit van de ventrolaterale lichaamswand. Het scheidt het hart van de lever. Het vormt de centrale pees van het diafragma. Tijdens de 4e week maakt het diafragma een onvolledige scheiding tussen de pericardiale en abdominale holte. Het fuseert met het dorsale mesenterium van de oesophagus en de pleuroperitoneale membranen. Een groot deel van de lever ontstaat in het septum transversum.

Pleuroperitoneale membranen

Deze membranen fuseren met het dorsale mesenterium van de oesophagus en het septum transversum. Dit zorgt voor voltooiing van de scheiding tussen de thoracale en de abdominale ruimtes. Dit wordt het primordiale diafragma.

Dorsale mesenterium van de oesophagus

Het dorsale mesenterium vormt het middenstuk van het diafragma en fuseert met het septum transversum en de pleuroperitoneale membranen. De crura van het diafragma (een bundel spieren die anterior van de aorta liggen) ontstaan uit myoblasten die in het dorsale mesenterium groeien.

Ingroei van spiercellen van de latere lichaamswanden

Tijdens de 9e tot 12e week groeien de longen en pleurale holtes en deze graven zich in de latere wanden. De wand wordt opgedeeld in twee lagen:

• Een buitenste laag, dit wordt de abdominale wand.

• Een binnenlaag, dit worden de perifere delen van het diafragma

Er ontstaan costodiafragmatische nissen die zorgen voor de vorm van het diafragma.

Gedurende de 5e week migreren myoblasten in het ontwikkelende diafragma, samen met zenuwvezels. De nervus phrenicus zorgt voor de motorische innervatie en komt uit de 3e, 4e en 5e cervicale spinale zenuwen. Ze zorgen ook voor de sensorische innervatie aan de linker- en rechterkant van het diafragma.

Ontwikkeling van de mens: faryngeaal apparaat, gezicht en nek

Nek

De nek en hoofdregio van een menselijk embryo dat 4 weken oud is lijken veel op een embryo van een vis in dezelfde fase. Dit verklaart het gebruik van de term kieuwbogen. Tegenwoordig wordt voornamelijk gesproken over faryngeale bogen. Het faryngeale apparaat bestaat uit bogen, buidels, groeven en membranen. Deze structuren zullen ontwikkelen tot de laterale en ventrale regio’s van de nek en het hoofd. De meeste congenitale kieuwboogafwijkingen ontstaan tijdens de transformatie van het faryngeale apparaat tot de volwassen structuren.

Faryngeale bogen

De faryngeale bogen beginnen aan het begin van de 4e week met ontwikkelen, als de neuralelijstcellen migreren naar de toekomstige nek-en hoofdregio. Het eerste paar bogen, de voorloper van de kaken, verschijnt als oppervlakte-elevaties, lateraal van de ontwikkelende farynx. Al snel verschijnen er andere bogen die schuin staan en rond het toekomstige hoofd liggen. Aan het eind van de 4e week, zijn er 4 paar bogen aan de buitenkant zichtbaar. De 5e en 6e bogen zijn rudimentair, en niet zichtbaar aan de buitenkant van het embryo. De bogen worden van elkaar gescheiden door de faryngeale groeven.

De eerste faryngeale boog splitst in 2 delen: het maxillaire gedeelte, waaruit de maxilla, het zygomatische bot en een deel van de vomer ontstaat, en het mandibulaire gedeelte, waaruit de mandibula en het temporale bot ontstaat. De tweede faryngeale boog draagt bij aan de vorming van het hyoïd.

Elke faryngeale boog bestaat uit een kern van mesenchym en wordt bedekt door ectoderm aan de buitenkant en endoderm aan de binnenkant. De typische faryngeale boog bestaat uit de volgende structuren.

• Een faryngeale-boogarterie: ontspringt vanuit de truncus arteriosus van het voorloperhart, gaat langs de primordiale boog, en mondt uit in de dorsale aorta.

• Een kraakbeenstaaf die het skelet van de boog vormt.

• Een spiercomponent die uiteindelijk de spieren van het hoofd en de nek wordt.

• Sensorische en motorische zenuwen die de mucosa en de spieren van de boog innerveren.

De bogen zorgen voor de vorming van het gezicht, de neusholten, de mond, de larynx, de farynx en de nek. Tijdens de 5e week wordt de tweede boog zo groot, dat hij de derde en vierde boog overgroeit en zo een ectodermale depressie vormt: de cervicale sinus. Aan het eind van de 7e week is de contour van de nek zichtbaar.

Het dorsale gedeelte van de eerste faryngeale kraakbeenboog ligt dicht bij het ontwikkelende oor. Al vroeg in de ontwikkeling breken kleine stukjes af en vormen de middenoorbeentjes: de malleus en incus.

Kieuwboog

De musculaire componenten van de kieuwbogen en de prechordale plaat vormen verschillende spieren in het hoofd- en nekgebied. De musculatuur van de eerste kieuwboog vormt de kauwspieren en die van de tweede kieuwboog onder andere de spieren van de gelaatsuitdrukkingen. De musculatuur van de derde kieuwboog zorgt voor de stylofaryngeus en de vierde kieuwboog voor spieren in de keelholte. De musculatuur van de zesde kieuwboog vormt de intrinsieke spieren van het strottenhoofd.

Elke kieuwboog wordt voorzien door een eigen craniale zenuw. De vijfde craniale zenuw is de belangrijkste sensorische zenuw van hoofd en nek en de motorische zenuw van de kauwspieren. De sensorische takken innerveren het gezicht, de tanden, de membranen in de neusholten, het palatum, de mond en de tong. De nervus facialis, nervus glossopharyngeus en de nervus vagus voorzien respectievelijk de tweede, derde en vierde tot en met zesde kieuwboog.

Primordiale farynx

De primordiale farynx ontstaat uit de voordarm, verwijdt zich craniaal waar hij samenkomt bij het stomodeum (voorloper van de mond) en versmalt op de plaats waar hij samenkomt met de oesophagus. Het endoderm van de farynx omlijnt de binnenkant van de kieuwbogen en gaat over in faryngeale zakjes. De zakjes ontwikkelen in craniocaudale volgorde tussen de bogen. Er zijn vier paren van faryngeale zakjes, het vijfde paar is rudimentair of afwezig. Het endodermale epitheel dat de faryngeale zakjes omlijnt leidt tot het ontstaan van belangrijke organen in het hoofd en de nek:

• Eerste faryngeale zakje: draagt bij aan vorming van trommelvlies en gehoorgang

• Tweede faryngeale zakje: een deel van dit zakje blijft over als de tonsillaire fossa. Ook draagt het tweede zakje bij aan de vorming van lymfeweefsel in de keeltonsil.

• Derde faryngeale zakje: draagt bij aan vorming van de thymus.

De primaire lymfoïde organen ontstaan uit epitheelcellen afkomstig van het endoderm van het derde paar faryngeale zakjes en van mesenchym waarin epitheelbuizen groeien. Deze buizen verspreiden zich en krijgen zijtakken. Elke zijtak wordt de kern van een kwabje van de thymus. Lymfocyten verschijnen en komen tussen de epitheelcellen. De primordiale thymus wordt omlijst door een dunne laag mesenchym die essentieel is voor de ontwikkeling. Ook neuralelijstcellen spelen een rol in de thymus organogenese. Bij de geboorte is de thymus nog niet helemaal ontwikkeld. Het is een relatief groot orgaan en als de puberteit wordt bereikt begint het kleiner te worden. Bij volwassenen is de thymus meestal nauwelijks zichtbaar, maar wel nog steeds in functie en belangrijk voor de gezondheid.

Tijdens de 5e week vormen er kleine knobbeltjes aan de dorsale kant van elk faryngeaal zakje. Hierin groeit vasculair mesenchym, dat een capillair netwerk vormt. De principiële cellen worden actief in de embryonale periode en reguleren het foetale calciummetabolisme. Het ventrale deel van elk zakje fuseert met de glandula thyroïdea (schildklier) en die zorgt voor het ontstaan van C –cellen, cellen die calcitonine produceren.

De faryngeale membranen verschijnen op de bodems van de faryngeale groeven. Slechts één paar van membranen draagt bij aan de vorming van volwassen structuren: het eerste faryngeale membraan wordt samen met een mesenchymlaag het trommelvlies.

Schildklier

De schildklier is de eerste endocriene klier die zich in het embryo ontwikkelt. De vorming begint ongeveer 24 dagen na de bevruchting uit een endodermale verdikking in de bodem van de primordiale farynx. Hieruit ontstaat het thyroïde primordium. Als het embryo groeit, daalt de ontwikkelende schildklier in de nek. Gedurende een korte tijd is de schildklier verbonden met de tong door een smalle buis. Na 7 weken heeft de schildklier zijn definitieve vorm en is op de goede plaats in de nek gelegen. De verbinding met de tong is dan verdwenen.

Het thyroïde primordium bestaat uit een solide massa van endodermale cellen. Later wordt het omgeven door vasculair mesenchym. Er ontstaan celclusters en in elk cluster ontstaat een lumen. De cellen worden gerangschikt in een laag rondom thyroïde follikels. Tijdens de 11e week begint er in de follikels colloïde te verschijnen en daarna kan de synthese van thyroïde hormonen beginnen. Na 20 weken neemt het niveau van foetale hormonen toe en na 35 weken bereikt het een volwassen niveau.

Ontwikkeling van de mens: luchtwegen

Luchtwegorganen

De ontwikkeling van de lagere luchtwegorganen (het strottenhoofd, de luchtpijp, de bronchiën en de longen) begint in de vierde week van de ontwikkeling van het embryo. Het ademhalingsstelsel start als een uitgroei in het caudale einde van de primordiale farynx (het meest superieure deel van de slokdarm). Deze uitgroei heet de laryngotracheale gleuf. Het endoderm hiervan zal uitgroeien tot de klieren van de larynx, de trachea en bronchi. Het bindweefsel, kraakbeen en glad spierweefsel ontstaat uit het splanchnisch mesoderm van de voordarm.

De laryngotracheale gleuf groeit uit tot het zakachtige laryngotracheale diverticulum, ventraal ten opzichte van het caudale deel van de voordarm. Tegen het einde van de 5e week ontstaat het tracheoesophageale septum. Dit deelt het craniale deel van de voordarm in een ventraal deel (de laryngotracheale buis, dit wordt de larynx, trachea, bronchiën en longen) en een dorsaal deel (dit wordt de orofarynx (achterkant mondholte) en oesophagus.

Het laryngotracheale diverticulum vormt de trachea en twee laterale zakjes (bronchiën). Het endoderm groeit uit tot klieren en het splanchisch mesoderm groeit uit tot het kraakbeen, bind- en spierweefsel van de laryngotracheale buis.

De ademhalingsknoppen ontstaan tijdens de vierde week en delen al snel in twee uitstulpingen: de primaire bronchieknoppen, dit worden de pericardperitoneale kanalen. Samen met het splanchisch mesenchym differentiëren ze in de bronchiën en hun vertakkingen. Aan de rechterkant ontstaan drie lobben en aan de linkerkant twee. In de 24e week zijn de meeste takken en de bronchiolen gevormd. Uit het mesenchym ontstaat kraakbeen, spierweefsel en capillairen. Ook de viscerale pleura komt uit het mesenchym. Het somatische mesoderm zorgt voor de pariëtale pleura. De ruimte tussen de viscerale en de pariëtale pleura is de pleuraholte.

In de vierde week ontstaat het laryngotracheale diverticulum. Het diverticulum wordt gescheiden van de voordarm door tracheoesophageale vouwen die het tracheoesophageale septum vormen. Het endoderm van de laryngotracheale buis wordt het epitheel van de ademhalingsorganen en de klieren. Het splanchisch mesenchym wordt het bindweefsel, het kraakbeen, het spierweefsel en de lymfe- en bloedvaten van deze organen. Het einde van de laryngotracheale buis vormt een ademhalingsknop, die deelt in de bronchieknoppen. Deze groeien uit tot de hoofdbronchiën, die vervolgens weer delen in lobben, segmenten, en subsegmenten. Elke knop met het omringende mesenchym is het begin van een longsegment. Dit gaat door tot er 17 takken zijn ontstaan, na de geboorte komen er nog 7 bij.

Ontwikkeling van de mens: spijsverteringsorganen

Primordiale darm

De primordiale darm is aan het begin van de 4e week gesloten aan het craniale einde door het oropharyngeale membraan en aan het caudale eind door het cloacale membraan. Het endoderm van de primordiale darm is de voorloper van bijna alle darmepitheel en klieren. Het epitheel aan het caudale en craniale eind ontstaat uit ectoderm.

Voordarm

Uit de voordarm ontstaan veel verschillende structuren.

• De primordiale farynx en afgeleiden.

• Het lagere ademhalingssysteem.

• De oesophagus en maag.

• Het duodenum, distaal van de opening van de galgang.

• De lever, gal-apparaat en pancreas.

• Vrijwel alle structuren worden van bloed voorzien door de truncus coeliacus, behalve de farynx, longen en het grootste gedeelte van de oesophagus.

De oesophagus ontwikkelt zich vanuit de voordarm, direct caudaal van de farynx. Het wordt gescheiden van de trachea door middel van het tracheoesophageale septum. In het begin is de oesophagus kort, maar het verlengt zich heel snel, voornamelijk door de groei en relocatie van het hart en de longen. De uiteindelijke relatieve lengte wordt bereikt aan het eind van de 7e week. Het epitheel en de klieren ontstaan vanuit endoderm. Het bovenste 1/3 gedeelte is gestreept spierweefsel wat ontstaat vanuit mesenchym uit de caudale faryngale bogen. Het onderste gedeelte is glad spierweefsel ontstaat vanuit omringend splanchisch mesenchym.

Het distale deel van de voordarm is in eerste instantie een simpele buisvormige structuur. In het midden van de 4e week, is er een lichte dilatatie op de plek waar de maag gaat ontstaan. Het is georiënteerd in het mediale vlak. Al snel vergroot de maag zich en gaat zich uitbreiden naar ventrodorsaal. De twee weken daarna groeit de dorsale grens sneller dan de ventrale grens, dit wordt de grote curvatuur.

Terwijl de maag groeit en zijn uiteindelijke vorm krijgt, roteert het langzaam 90 graden met de klok mee (gezien vanaf craniaal), om de longitudinale as. Dit heeft een aantal gevolgen.

• De ventrale kant (kleine curvatuur) verplaatst naar rechts en de dorsale kant (grote curvatuur) verplaatst naar links.

• De oorspronkelijke linkerkant wordt de ventrale kant en de oorspronkelijke rechterkant wordt het dorsale oppervlak.

• Voor de rotatie zijn de craniale en caudale uiteinden in het mediane vlak. Tijdens de rotatie en groei verplaatst de craniale regio naar links en inferior en de caudale regio naar rechts en superior.

• Na de rotatie krijgt de maag de uiteindelijke positie wanneer de lange as bijna haaks op de lange as van het lichaam staat. Door de rotatie wordt ook verklaard waarom de linker n. vagus de anterior kant van de maag innerveert en de rechter n. vagus de posterior wand.

In het begin van de 4e week begint het duodenum zich te ontwikkelen vanuit de voordarm en middendarm. De overgang tussen deze twee endodermale gedeelten van de voordarm is net distaal van de uitmonding van de galgang. Het ontwikkelende duodenum groeit snel en vormt een C-vormige boog. Als de maag roteert, roteert het duodenum mee en buigt naar rechts. Het komt zo retroperitoneaal te liggen (buiten het peritoneum). Door de ontstaanswijze van het duodenum, wordt het gevasculariseerd door takken van de truncus coeliacus en de a. mesenterica superior. Tijdens de 5e en 6e week wordt het lumen smaller en is het tijdelijk dicht door de proliferatie van de epitheelcellen. Aan het eind van de embryonale periode gaat het kanaal weer open.

Lever

De lever, de galblaas en het galsysteem ontstaan vanuit ventrale uitgroei, hepatisch divertikel, van de voordarm, vroeg in de 4e week. Het divertikel breidt zich uit in het septum transversum, een massa van splanchisch mesoderm tussen het hart en de middendarm.

Het hepatische divertikel wordt snel groter en deelt zich in twee delen, wanneer het groeit tussen de lagen van het ventrale mesogastrium. Het grotere craniale gedeelte van het hepatische divertikel is de voorloper van de darm. De prolifererende endodermale cellen zijn voorlopers van hepatocyten en de epitheliale belijning van de intrahepatische gedeelten van de galgangen.

De lever groeit snel van de 5e tot 10e week en vult een groot gedeelte van de bovenste abdominale holte. De kwaliteit van zuurstofrijkbloed vanuit de poortader bepaalt de ontwikkeling en functionele segmentatie. In het begin zijn de linker- en rechterlob ongeveer even groot, maar al snel wordt de rechterlob groter. De hematopoiesis (vorming van bloed) begint gedurende de 6e week, waardoor de lever een rode kleur krijgt. In de 9e week is de lever verantwoordelijk voor ongeveer 10% van het totale lichaamsgewicht van de foetus. Vanaf de 12e week wordt er gal gevormd door de levercellen.

Het kleine caudale gedeelte van het hepatische divertikel wordt de galblaas en de stengel wordt de galblaasbuis.

Pancreas

De pancreas ontwikkelt zich tussen de mesenteria van de dorsale- en ventrale pancreaskiemen van endodermale cellen. Het grootste gedeelte ontwikkelt zich vanuit de dorsale pancreaskiem. De ventrale zijde ontwikkelt zich dicht bij de ingang van de galgang in het duodenum. Wanneer het duodenum draait, wordt het ventrale gedeelte van de pancreas meegenomen. Al snel ligt het posterior van de dorsale pancreaskiem en nog wat later fuseren ze.

De ventrale kant wordt de kop van de pancreas. Bij de draaiingen die plaatsvinden, zorgen ervoor dat de pancreas tegen de dorsale wand van het abdomen komt te liggen.

Ontwikkeling van de mens: cardiovasculair systeem

Ontwikkeling

De ontwikkeling van het cardiovasculaire systeem begint rond het midden van de derde week. Het circulatiesysteem ontstaat uit:

• Het splanchisch mesoderm (vormt het beginstadium van het hart)

• Paraxiale en laterale mesoderm

• Faryngeaal mesoderm

• Neurale lijstcellen

Angiogenese, de ontwikkeling van bloedvaten wordt in hoofdstuk 4 beschreven.

Signalen van het anterior endoderm stimuleren de vorming van het hart. De angioblastische koorden in het mesoderm worden kanalen die twee hartbuizen vormen. Tijdens het vouwen van het embryo fuseren deze twee buizen van craniaal naar caudaal en vormen zo een buishart. Op ongeveer de 22e dag van de ontwikkeling begint het hart te kloppen.

Drie paar vaten draineren in het hart in de 4e week:

• De vitelline vaten vervoeren zuurstofarm bloed vanaf de middendarm. Nadat deze door het septum transversum zijn gegaan komen ze binnen in de sinus venosus (het veneuze deel van het hart). Hieruit ontstaat ook het poortadersysteem.

• De navelstrengvaten brengen zuurstofrijk bloed van de placenta naar de sinus venosus. Zodra de lever ontwikkelt, raken deze vaten los van het hart en gaan ze naar de lever. De ductus venosus zal de navelstrengader verbinden met de onderste holle ader. Dit zorgt ervoor dat het bloed van de placenta direct naar het hart gaat en niet door de capillairen van de lever hoeft.

• De cardinale vaten brengen zuurstofarm bloed van het embryo naar de sinus venosus.

De subcardinale vaten ontstaan als eerste. Uit het rechter inferior deel zal later de inferior vena cava ontstaan. Craniaal ontstaan hieruit de azygote en de hemiazygote vaten.

De inferior vena cava is opgesteld uit vier segmenten:

• Een hepatisch segment

• Een prerenaal segment, afkomstig van het rechter subcardinale vat

• Een renaal segment, afkomstig van de subcardinaal-supracardinaal anastomose

• Een postrenaal segment, afkomstig van het rechter supracardinale vat

De faryngeale boog wordt voorzien van bloed door faryngealeboogarteriën, die voortkomen uit de aortazak en eindigen in de dorsale aorta. In het begin loopt dit paar door de gehele lengte van het embryo, later fuseren deze in het caudale deel en vormen de lagere thorax/abdomen aorta. Van het overige wordt de linker buis de primordiale aorta.

Naar de somieten lopen intersegmentale arteriën, deze verdwijnen uiteindelijk. In de thorax zijn dit de intercostale arteriën. In het abdomen worden het de lumbale arteriën. Alleen het vijfde paar van intersegmentale arteriën blijft als de iliaca communis.

De vitelline arteriën zullen uiteindelijk de bloedvoorziening naar de voor-, midden- en achterdarm verzorgen. Het proximale deel van de slagaders in de navelstreng wordt de interne iliaca arterie en de superieure blaasarterie.

De buitenste laag van het buishart (het myocard) is gevormd uit het splanchisch mesoderm en is omringd door de pericardholte. Dit wordt de spierwand van het hart. Het hart bestaat in dit stadium uit een dunne buis dat omgeven is door endotheel en gescheiden van het myocard door gelatineachtig bindweefsel, dit is de cardiale gelei. Het viscerale pericard (epicard) wordt gevormd door de mesotheelcellen die afkomstig zijn van de sinus venosus en zich over het myocard verspreiden.

Na vouwing ligt het hart ventraal ten opzichte van de voordarm en caudaal ten opzichte van het orofaryngeale membraan.

Uit het buishart ontstaan de bulbus cordis, de ventrikels, het atrium, de sinus venosus. In de sinus venosus komen de vaten binnen vanuit het embryo en de placenta. In ongeveer de 23e tot de 28e dag ondergaat het hart een dextrale looping. Zo wordt een u-vorm gevormd met een punt die naar links wijst. Er ontstaan dan een linker- en rechterhoorn van de sinus venosus. Hart zit eerst nog vast met het dorsale mesocard, maar dit verdwijnt en vormt een transversaal pericardiale sinus, een communicatie tussen de linker en recht kamer van de pericardholte. Het hart zit nu alleen nog craniaal en caudaal vast.

De eerste bewegingen van het hart zijn regelmatige spiercontracties die beginnen in de sinus venosus. Aan het einde van de vierde week ontstaat er een gecoördineerde bloedstroom met bloed dat binnenkomt in de sinus venosus vanuit:

• Het embryo, door de cardinale venen

• De placenta, door de vena umbilicalis (navelstrengader)

• De dooierzakholte, door de vitelline venen

Het bloed komt binnen via de sinus venosus in het primordiale atrium, het gaat dan vervolgens naar het atrioventriculaire kanaal naar het primordiale ventrikel. Als het ventrikel samentrekt, wordt het bloed door de bulbus cordis en truncus arteriosus naar de aorta zak gepompt. Vervolgens gaat het door de dorsale aorta om het embryo, de dooierzakholte en de placenta van bloed te voorzien.

Aan het einde van de vierde week ontstaan atrioventriculaire, endocardiale kussens aan de dorsale en ventrale wand van het atrioventriculaire kanaal. In de vijfde week worden deze gevuld met mesenchymcellen waardoor ze naar elkaar toe groeien en fuseren. Hierdoor wordt het atrioventriculaire kanaal verdeeld in een linker- en rechterhelft. Deze scheiden het primordiale atrium van het primordiale ventrikel, de kussens functioneren nu als kleppen.

Aan het begin van de vierde week wordt het primordiale atrium verdeeld in een linker en rechter atrium door het fuseren van het septum primum en het septum secundum.

Het septum primum groeit naar de kussens toe vanaf de bovenkant van het atrium. Terwijl het groeit, ontstaat een grote opening tussen het kussen en het septum primum; het foramen primum. Deze opening dient als een shunt, hierdoor kan zuurstofrijk bloed van de rechter naar de linkerkamer. Er ontstaan ook perforaties in het septum primum. Het foramen verdwijnt zodra het septum primum met de kussens fuseert. De perforaties vormen nu het foramen secundum, zodat nu deze als shunt kan dienen.

Het septum secundum groeit uit de ventrocraniale wand in de rechterkamer, direct naast het septum primum. Dit septum is gespierd. Dit septum zorgt voor een onvolledige scheiding tussen de linker- en de rechterkamer. Er ontstaat het foramen ovale. Het craniale deel van het septum primum verdwijnt. Wat overblijft van het septum primum vormt een klep voor het foramen ovale. Hierdoor kan het bloed uit inferior vena cava van de linker naar de rechter kamer omdat in de linker kamer de druk lager is. Na de geboorte is dit echter anders om en kan het bloed niet meer van de rechterkamer naar de linkerkamer. Zodra de baby 3 maanden oud is fuseert de klep met het septum secundum en vormt het fossa ovalis.

Er 2 shunts door de groei van de rechterhoorn:

• De eerste shunt komt voort uit de transformatie van vena vitellines en vena umbilices

• De tweede shunt ontstaat als de cardinale venen verbonden worden via anastomose. De rechter venen worden de superior vena cava, de linker de brachiacefalische ader.

De rechterhoorn van de sinus venosus groeit zodat de al het bloed ontvangt van de superior vena cava en de inferior vena cava. Uiteindelijk is de sinus venosus een aparte kamer van het hart en komt uit in de dorsale wand van het rechter atrium en wordt opgenomen in de wand. De linkerhoorn wordt de sinus coronarius - dit zijn de aderen die van de hartspier komen. Het deel van de wand wat van de sinus venosus afkomstig is wordt het sinus venarum genoemd en wordt gescheiden door een richel van het ruwe deel. Deze richel is de crista terminalis, dit is aan de buitenkant te zien als een groef, de sulcus terminalis.

De linkerkamer bestaat vooral uit gladspierweefsel, omdat het gevormd is door inlijving van de primordiale vena pulmonaris.

In het ventrikel ontstaat dichter bij de apex het gespierde interventriculaire (IV) septum. Tot de zevende week is er een IV foramen tussen het IV septum en de endocardiale kussens. Deze sluit uiteindelijk door het fuseren van de bulbus richel en de endocardiale kussens. Na sluiting van het IV foramen en de vorming van het membraan van het IV septum staat het rechter ventrikel in contact met de truncus pulmonaris en het linker ventrikel met de aorta.

Door de verdeling van het hart in kamers ontstaan er spierbundels: trabeculae carneae.

In de vijfde week ontstaan er bulbaire randen door de proliferatie van neurale lijstcellen. Gelijksoortige randen ontstaan in de truncus arteriosus. Tijdens dit proces spiraliseren deze 180 graden. Hierdoor wordt het septum aorticopulmonaris gevormd. Dit verdeelt de bulbus cordis en de truncus arteriosus in twee delen:

• De aorta ascendens

• De truncus pulmonaris, deze draait om de aorta ascendens

In het rechter ventrikel komt de bulbus cordis naar voren als de conus arteriosus (deze geeft vorm aan de truncus pulmonaris). In het linker ventrikel als de aorta mond, dit is de ruimte net onder de aortaklep. Als dit voltooid is ontstaan er aan het begin van de aorta en de truncus pulmonaris 3 zwellingen van subendocardiaal weefsel. Dit worden de semilunaire kleppen. In de atrioventriculaire kanalen gebeurt ontstaan op dezelfde manier kleppen.

In de sinus venosus ontstaat de sinusknoop. Omdat deze wordt ingelijfd in de rechterkamer zit deze knoop hoog in de wand van rechterkamer, in de buurt van de superior vena cava. Na inlijving ontstaat de AV-knoop (atrioventriculair) en de AV-bundel, deze zitten superior ten opzichte van de endocardiale kussens. De bundel splitst en loopt over het myocard van de ventrikels. Tijdens de ontwikkeling van het hart, ontstaat er een band van bindweefsel die de spieren van het atrium scheidt van die van de ventrikels. Dit bindweefsel vormt een deel van het cardiale skelet.

De faryngeale arteriën krijgen bloed vanuit de aortazak. In de achtste week zijn er 6 paren ontstaan en in de achtste week is de finale ordening van arteriën van de foetus gevormd.

• Afgeleiden van het eerste paar. De meeste van deze arteriën verdwijnen, maar een paar vormen de maxillaire arteriën. Deze lopen naar de oren, tanden en spieren van het oog.

• Afgeleiden van het tweede paar. Deze vormen de a. stapedialis, die loopt naar een botje in het middenoor.

• Afgeleiden van het derde paar. Het proximale deel vormt de a. carotis communis. Het distale deel komt bij de dorsale aorta en vormt de a. carotis internis.

• Afgeleide van het vierde paar. Deze vormt een deel van de aortaboog. De rechter faryngeale arterie wordt het proximale deel van de rechter a. subclavia.

• Afgeleide van het vijfde paar. Dit paar verdwijnt of ontwikkelt zich niet verder.

• Afgeleide van het zesde paar. De linker ontwikkelt zich als het proximale deel van de linker a. pulmonaris en de ductus arteriosus. De rechter ontwikkelt zich als het proximale deel van de rechter a. pulmonaris.

Zuurstofrijk bloed loopt vanuit de placenta via de v. umbilicalis naar de lever. De helft gaat daar meteen door naar de ductus venosus en zo naar de inferior vena cava (IVC). De andere helft loopt via de lever naar de IVC. Zo ontvangt de lever zijn zuurstof. Vervolgens komt het bloed in het rechter atrium, samen met het bloed uit het abdomen. Door de crista dividens loopt dit bloed door het foramen ovale naar de linkerkamer, en verlaat zo het hart via de aorta ascendens. Een klein deel gaat naar de a. pulmonaris via de rechterkamer. Hiervan gaat een deel naar de longen, het ander deel gaat door de ductus arteriosus (DA) naar de aorta descendens. De DA beschermt de longen tegen te veel bloedtoevoer.

Bij de geboorte valt de functie van de placenta weg en moeten de longen van het kindje gaan werken. Het foramen ovalis, de ductus venosus en de DA en de v. umbilices zijn niet meer nodig. Al het bloed dat lever binnenkomt, loopt nu via de lever. Dit zorgt voor een daling in de bloeddruk in de IVC en in de rechterkamer.

Het inwerking gaan van de longen heeft te maken met het volgende:

• Afname in de weerstand de pulmonaire vaten

• Toename van de bloedtoevoer in de pulmonaire vaten. Hierdoor van de druk in het linker atrium hoger dan in het rechter atrium. Hierdoor wordt het foramen ovale gesloten. Het bloed dat binnenkomt, stroomt nu uit via de a. pulmonaris. De bloedstroom in de ductus arteriosus draait om. Maar deze trekt dicht bij de geboorte.

• Het dunner worden van de wanden van de a. pulmonaris. De linkerkamer neemt toe in dikte.

De a. umbilices trekken dicht bij de geboorte om bloedverlies te voorkomen.

• De v. umbilices wordt de ligamentum teres, deze loopt van de umbilices naar de porta hepatis.

• De ductus venosus wordt de ligamentum venosum. Deze loopt door de lever van de linker tak van de poortader naar de inferior vena cava.

• Het proximale deel van de intra-abdominale delen van de a. umbilices worden de superior vesicale arteriën die urineblaas van bloed voorzien.

• Het foramen ovale sluit zich.

• De ductus arteriosus sluit zich. Deze sluiting is voltooid in de 12e postnatale week.

De ontwikkeling begint aan het einde van de zesde week. Ze ontwikkelen zich op eenzelfde manier als de bloedvaten. Er zijn zes primaire lymfezakken te herkennen:

• Twee hals lymfezakken, deze zitten dichtbij de verbinding van de v. subclavia en anterior v. cardinales.

• Twee iliaca lymfezakken, dichtbij de verbinding van de v. iliaca met posterior v. cardinales

• Een retroperitoneale lymfezak in het mesenterium aan de posterior abdomen wand

• Een cisterna chyli, dorsaal ten opzichte van de retroperitoneale lymfe zak.

Lymfevaten komen snel vast te zitten aan de lymfezakjes en lopen langs de hoofdvaten in het hoofd, de nek en ingewanden. Deze ontstaat uit de linker en rechter ductus thoracicus. De rechter lymfebuis komt voort uit het craniale deel van de rechter thorax buis. De thoracicus en rechter ductus lymfaticus zitten vast aan het bloedvatenstelsel tussen de v. jugularis internis en de v. subclavia.

De lymfezakken ontwikkelen zich tot lymfeknopen, behalve het bovenste deel van cisterna chyli. Mesenchymcellen nestelen zich in de zakjes. Het laat de holte verdwijnen en zorgt voor het ontstaan van kanalen, de lymfe sinus. De andere mesenchymcellen zorgen voor het bindweefsel van de lymfeknopen.

De ontstaan uit de stamcellen in de dooierzakholte en later van de stamcellen in de milt en in de lever. Deze vroege lymfocyten gaan naar het beenmerg, waar ze lymfoblasten worden. De lymfocyten die in de knopen komen voor de geboorte, zijn afkomstig van de thymus.

De milt ontstaat uit de mesenchymcellen in het dorsale mesogastrium. De tubale tonsillen (amandelen) ontstaan uit lymfeknoopjes rond de faryngeale opening. De faryngeale tonsillen ontwikkelen uit de lymfeknoopjes in de wand van de nasofarynx (neusholte). De linguale tonsil ontstaat uit lymfeknoopjes aan het begin van de tong.

Ontwikkeling van de mens: skeletsysteem

Ontwikkeling van het axiale skelet

Bij het ontstaan van de chorda dorsalis en de neurale buis in de derde week, worden er twee verticale kolommen van paraxiaal mesoderm gevormd. Aan het eind van de derde week worden deze dorsolaterale kolommen gesegmenteerd tot somieten. Iedere somiet differentieert in twee delen:

• Het sclerotoom: het ventromediale deel dat later de wervels en ribben worden

• Het dermomyotoom: het dorsolaterale deel dat uitgroeit tot myoblasten (oorspronkelijke spiercellen) en fibroblasten (oorsprong voor de dermis).

Later ontstaan er 3 lagen, namelijk dermatoom, myotoom en sclerotoom.

Zie figuur 14 – 1 op blz. 344 voor een duidelijke weergave van dit proces.

Ontwikkeling van de mens: het zenuwstel

Hersenflexuren

Het zenuwstelsel wordt onderverdeeld in 3 categorieën:

• Het centrale zenuwstelsel (CZS): de hersenen en het ruggenmerg, beschermd door de schedel en de wervelkolom

• Het perifere zenuwstelsel (PZS): neuronen buiten het CZS, hersenzenuwen en –ganglia, en spinale zenuwen en ganglia

• Het autonome zenuwstelsel (AZS): heeft onderdelen in zowel het CZS als in het PZS en bestaat uit neuronen die glad spierweefsel, hartspierweefsel en klieren innerveren.

Tijdens de derde week van de ontwikkeling begint de vorming van het zenuwstelsel, wanneer de neurale plaat ontstaat op het posteriore deel van de trilaminaire embryo. Het paraxiale mesenchym induceert de differentiatie van ectoderm tot neurale plaat. De neurale buis groeit uit tot het CZS en pre-ganglionaire motorische neuronen. De neurale lijstcellen differentiëren tot het grootste deel van het PZS en het AZS, namelijk de sensibele neuronen en de post-ganglionaire motorische neuronen.

De neurulatie (het vormen van de neurale plaat en de neurale buis) begint tijdens de vierde week ter hoogte van het 4e tot 6e paar somieten. De fusie van de neurale plooien begint vanaf de vijfde somiet richting craniaal en caudaal. De craniale opening sluit rond de 25e dag van de ontwikkeling en de caudale opening rond de 27e. Dit gebeurt tegelijkertijd met het ontstaan van de vasculaire circulatie voor de neurale buis.

Het ruggenmerg ontstaat uit het caudale deel van de neurale buis. De laterale wanden van de neurale buis worden langzaamaan dikker, waardoor het neurale kanaal steeds smaller wordt. In eerste instantie bestaat deze wand uit pseudomeerlagig kubische neuro epitheel, wat bijdraagt aan de ventriculaire zone. Hieruit ontstaan alle neuronen en macrogliacellen. Sommige neuro epitheelcellen differentiëren tot neuroblasten (oorspronkelijke neuronen), die de intermediaire zone vormen.

Microgliacellen, ontstaan uit mesenchymcellen. Dit zijn kleine cellen, verspreid over de grijze en witte stof. Deze infiltreren vrij laat in de foetale periode het CZS en zijn onderdeel van de mononucleaire fagocyten.

De hersenvliezen (meningen) ontstaat gedurende dag 20 tot 35 uit de neurale lijstcellen en het mesenchym. Ze beschermen het brein en het ruggenmerg. De buitenste laag van deze membranen wordt dikker en vormt de dura mater. De binnenste laag, de arachnoïdea, bestaat uit de pia mater en de arachnoïdea mater (leptomeningen). Hersenvocht wordt gedurende de 5e week gevormd.

Tijdens de late foetale periode en vroege postnatale periode worden zenuwvezels gemyeliniseerd. Eerst worden de motorische zenuwvezels gemyeliniseerd en vervolgens de sensibele zenuwvezels. De myelineschedes van het ruggenmerg worden gevormd door oligodendrocyten, die van het neuro epitheel komen. De myelineschedes om de axonen van het perifere zenuwstelsel worden gevormd door neurolemma (Schwann cellen), die van de neurale lijstcellen afstammen.

Het craniale gedeelte van de neurale buis ontwikkelt zich tot de hersenen. Doordat de neurale plooien in die regio fuseren, worden er drie primaire voorhersenen gevormd:

• De voorhersenen - prosencephalon

• De middenhersenen - mesencephalon

• De ruithersenen - rhombencephalon

Tijdens de vijfde week delen de voorhersenen zich in twee gedeelten, namelijk het telecephalon en het diencephalon. De ruithersenen delen zich in het metencephalon (pons, cerebellum) en het myelencephalon (medulla oblongata). De sulcus limitans is een verbinding tussen het mesencephalon en het prosencephalon.
Zie figuur 17 – 18 voor een duidelijke weergave van de vorming van de hersenen.

Ontwikkeling van de mens: geboorteafwijkingen

Teratologie

De teratologie houdt zich bezig met aangeboren afwijkingen. Alle aangeboren afwijkingen zijn geclassificeerd in de International Classification of Diseases (ICD). De oorzaken voor congenitale anatomische afwijkingen worden in categorieën verdeeld.

• Genetische factoren, zoals chromosomale afwijkingen.

• Omgevingsfactoren, zoals intoxicaties en virussen.

• Multifactoriële overerving, hoe genetische en omgevingsfactoren samen reageren

• Mutaties

Omgevingsfactoren zijn verantwoordelijk voor 7 tot 10% van alle congenitale afwijkingen. Alle middelen die kunnen leiden tot congenitale afwijkingen of een incidentie van afwijkingen kunnen verhogen worden teratogenen genoemd. Het exacte mechanisme waarmee drugs, virussen en andere omgevingsfactoren de embryonale ontwikkeling verstoren is over het algemeen niet bekend. Wel kan gezegd worden dat de onderbreking van genenactiviteit op ieder kritiek punt in de ontwikkeling kan leiden tot een defect. Deze kritieke momenten verschillen per orgaan of weefsel.

Tijdens de organogenetische periode ( 4-8e week), wanneer de weefsels en organen worden gevormd, is het embryo het meest vatbaar voor teratogenen. Morfologische defecten zijn meestal gevormd in de foetale periode. Een goede preventie voor congenitale afwijkingen is het voorlichten van zwangere vrouwen over de gevaarlijke teratogenen en om deze te vermijden.

Infectieuze agentia als teratogenen

Rubella virus: als de moeder in het eerste trimester met dit virus geïnfecteerd raakt, is er een kans van 20% dat het embryo/de foetus ook geïnfecteerd raakt. Het virus kan zorgen voor cataract, hartafwijkingen en doofheid. Hoe vroeger tijdens de zwangerschap het embryo geïnfecteerd raakt, hoe groter het risico op afwijkingen.

Cytomegalovirus: dit is de meest voorkomende virusinfectie van foetussen (ongeveer 1%). Meestal resulteert het in spontane abortus tijdens het eerste trimester. Later in de zwangerschap zorgt het vooral voor microphtalmie, IUGR, blindheid, microcefalie, mentale afwijkingen en doofheid.

Herpes simplex virus: infectie met dit virus leidt vooral tot prematuriteit (vroeggeboorte). Congenitale afwijkingen die veel gezien worden bij geïnfecteerde baby’s zijn huidaandoeningen, microcefalie, microphtalmie en retinale dysplasie.

Varicella: als de moeder tijdens de eerste twee trimesters met het varicella-zoster virus geïnfecteerd raakt, zorgt dat voor de volgende defecten: spieratrofie, hypoplasie van de extremiteiten, oog- en hersenafwijkingen en mentale retardatie.

Human Immunodeficiency Virus (HIV): dit retrovirus zorgt voor Acquired Immunodeficiency Syndrome (AIDS). Het is niet zeker of er ook een kans bestaat op in utero infectie. De grootste kans van transmissie is bij de geboorte, waarbij moederlijk bloed in aanraking kan komen met het bloed van de baby. Ook vergroot borstvoeding de kans op transmissie.

Toxoplasmose: maternale infectie met deze intracellulaire parasiet kan komen door het eten van rauw of slecht doorbakken vlees en contact met geïnfecteerde huisdieren (vaak katten). De parasiet kan de placenta passeren en zorgt voor defecten in de hersenen en ogen, wat resulteert in mentale afwijkingen. Ook zorgt het voor microcefalie, microphtalmie en hydrocefalie. In de vroege stadia van de zwangerschap heeft dit vaak een spontane abortus tot gevolg. De moeder heeft er zelf meestal geen last van.

Congenitale syfilis: als de moeder al geïnfecteerd is met Treponema pallidum (wat deze ziekte veroorzaakt) resulteert dit haast nooit in fatale ziektes of afwijkingen. Als de moeder deze ziekte krijgt tijdens de zwangerschap, kan dit resulteren in doofheid, abnormale tanden en botten, hydrocefalie en afwijkingen in het gezicht.