Dieren moeten kunnen leren om zich te kunnen aanpassen aan een altijd veranderende omgeving. Leren is elk proces waardoor ervaring op een bepaald moment het gedrag van een individu in de toekomst kan veranderen. De psychologie houdt zich veelvuldig bezig met de invloed die ervaring heeft op later gedrag.

Wat is klassieke conditionering?

Klassieke conditionering richt zich op het aanleren van nieuwe reflexen. Een reflex is een simpele, relatief automatische reactie op een stimulus. Een stimulus is een duidelijk omlijnde gebeurtenis in de omgeving, een respons (ook wel reactie) is een duidelijk omlijnde gedraging. Reflexen worden gemedieerd door het zenuwstelsel en kunnen hierdoor veranderd worden door ervaring. Habituatie is wanneer de sterkte van de reflex afneemt als de stimulus meerdere keren achter elkaar wordt aangeboden. Het is dus een gewenning, niet alle reflexen zijn hier gevoelig voor.

Ivan Pavlov (1849-1936) is de grondlegger van de klassieke conditionering. Hij ontdekte bij toeval dat zijn honden kwijlden bij het vooruitzicht van eten en dit is precies wat Pavlov ging bestuderen. In zijn experimenten liet Pavlov steeds een belletje klinken voor het eten gebracht werd.  De bel in dit experiment wordt de geconditioneerde stimulus (conditioned stimulus, CS) genoemd en het kwijlen de geconditioneerde respons (conditioned response, CR). De ongeconditioneerde reflex (unconditioned reflex) is dat de hond begint te kwijlen als hij voedsel in zijn bek krijgt, de ongeconditioneerde stimulus (unconditioned stimulus, US) is het voedsel in de bek en de ongeconditioneerde respons (unconditioned response, UR) is het kwijlen. Het kwijlen bij het horen van de bel was het geconditioneerde reflex. Dit zijn de basisconcepten binnen de klassieke conditionering. Hij probeerde verschillende signalen uit als geconditioneerde stimulus en kwam steeds tot hetzelfde resultaat.

Extinctie is het gemakkelijkst te begrijpen aan de hand van Pavlov’s experiment: als je steeds de bel aanbiedt zonder dat daar het voedsel op volgt, zal de conditioned response afzwakken en uiteindelijk uitdoven. Met het verstrijken van de tijd na de extinctie kan de conditioned response plotseling weer opkomen, al is deze meestal niet zo sterk als voorheen, dit heet spontaneous recovery. Als de bel weer voorafgaat aan voedsel is één zo een paring genoeg om de geconditioneerde reflex weer op volle sterkte terug te krijgen. Door dit resultaat concludeerde Pavlov dat de conditioned response bij extinctie wordt onderdrukt, maar niet verdwijnt.

Wanneer een dier de conditioned response niet alleen vertoont bij de conditioned stimulus, maar ook bij stimuli die sterk op de geconditioneerde stimulus lijken, spreken we van generalisatie. Hoe sterker de overeenkomst tussen de stimuli, hoe sterker de respons op de nieuwe stimuli. Discriminatietraining is bedoeld om twee stimuli te leren onderscheiden. Dit kan door respons op de ene stimulus te belonen en reactie op de andere niet. Door de principes van discriminatie training en klassieke conditionering te combineren kun je de sensorische vaardigheden van een dier uitstekend testen. Bij mensen is ook onderzoek gedaan met klassieke conditionering. Er is gebleken dat generalisatie ook voorkomt als de stimuli op elkaar lijken in de subjectieve betekenis voor de persoon. Als de persoon bijvoorbeeld geconditioneerd wordt op het woord pen, dan zal de geconditioneerde respons sterker zijn bij het woord potlood, dan bij het woord gen, terwijl dat er qua uiterlijk veel meer op het woord pen lijkt.

Wat zijn de verschillende theorieën over klassieke conditionering?

De stroming van het behaviorisme stelt dat de psychologie zich alleen bezig zou moeten houden met de relatie tussen observeerbare gebeurtenissen in de omgeving (stimuli) en de observeerbare gedragsreacties hierop (responsen), zonder daarbij zaken zoals gedachten en gevoelens in acht te nemen.

Watson (1913) is de grondlegger van het behaviorisme. Hij ontkent het bestaan van mentale processen niet, maar vindt dat ze niet te bestuderen zijn en daarom niet relevant zijn. Watson stelde de Stimulus-Respons (S-R) theorie van klassieke conditionering op, er wordt een directe verbinding tussen de conditioned stimulus en de conditioned response geleerd. Pavlov gaat uit van de Stimulus – Stimulus (S-S) theorie, het dier leert het verband tussen de conditioned stimulus en de unconditioned stimulus. In deze theorie leidt aanbieding van de conditioned stimulus tot een mentale representatie van de unconditioned stimulus en dat is wat leidt tot de respons. Onderzoek steunt meestal de S-S-theorie van klassieke conditionering. De mentale representatie in de S-S-theorie kan volgens cognitieve theoretici het beste gezien worden als een verwachting van de unconditioned stimulus.

De expectancy theory van Rescorla verklaart waarom de geconditioneerde respons vaak verschilt van de ongeconditioneerde respons. In het voorbeeld van Pavlov is de conditioned response alleen kwijlen, maar de unconditioned response is ook kauwen, slikken, kwispelen. Dit gedrag wordt niet veroorzaakt omdat ze eerder uitgelokt zijn, maar omdat het de reactie van de hond zelf is op de verwachting van eten.

Klassieke conditionering vindt alleen plaats als de nieuwe stimulus het dier in staat stelt de komst van de unconditioned stimulus te voorspellen. Ofwel: conditionering is niet effectief als het dier al een goede voorspeller heeft (blokkering effect), de conditioned stimulus moet voorafgaan aan de unconditioned stimulus en de conditioned stimulus moet een vergrote kans op de komst van de unconditioned stimulus aangeven.

Kunnen mensen ook geconditioneerd worden?

Watson toonde aan dat angst in de mens geconditioneerd kan worden, al sprak hij niet van de emotie angst. Watson conditioneerde in zijn beroemde experiment een baby, Little Albert, om bang te zijn voor een rat. Dit deed hij door elke keer als de rat bij het kind gezet werd een hard geluid te laten horen. Uiteindelijk generaliseerde Alberts geconditioneerde angst naar allerlei pluizige objecten. Ook honger en seksuele opwinding in mensen kunnen geconditioneerd worden.

De meeste voorkeuren van mensen zijn geleerd en deze vorm van leren stamt vooral af van klassieke conditionering. Evaluatieve conditionering refereert naar de veranderingen in de sterkte van het wel of niet prefereren van een bepaalde stimulus als resultaat van de relatie met een positieve of negatieve stimulus. In het experiment van Levey en Martin kregen collegestudenten bepaalde postkaarten te zien met plaatjes. Zij werden gevraagd om twee favoriete kaarten te kiezen en twee minst favoriete, deze kaarten dienden als de ongeconditioneerde stimuli. Vervolgens werden ze gepaard met neutrale stimuli, sommige met de favoriete kaarten en sommige met de minst favoriete, waarna de proefpersonen werden gevraagd om hun kaarten wederom te beoordelen. Het resultaat was dat proefpersonen hun beoordelingen voor de neutrale kaarten veranderden als functie van welke kaarten zij eerder positief of negatief hadden beoordeeld.

Pavlov’s onderzoeksgroep deed ook onderzoek naar de mogelijkheid om reacties op drugs te conditioneren en met succes. De meeste drugs hebben een direct effect en vervolgens een compenserende reactie die probeert de normale staat van het lichaam te herstellen. In dit geval wordt alleen de compenserende reactie geconditioneerd. De conditioned stimulus veroorzaakt een conditioned response die tegenovergesteld is aan het directe effect van de drug, als de conditioned stimulus een betrouwbare voorspeller van het drugsgebruik is geworden. Drug tolerance komt voor bij bepaalde drugs en is een afname in het lichamelijke en gedragsmatige effect van de drugs als deze regelmatig wordt gebruikt. Om hetzelfde effect te krijgen moet er steeds een hogere dosis worden genomen. Deels komt dit doordat het lichaam systemen opbouwt om de effecten van de drugs tegen te gaan, deels komt het door conditionering die ervoor zorgt dat de compensatiereactie van het lichaam al begint voor de drugs genomen worden door de presentatie van een stimulus die normaal altijd voorafgaat aan het drugsgebruik.  Geconditioneerde gecompenseerde reacties spelen ook een rol in de terugval van verslaafden. Als ze na een tijd lang van de drugs af te zijn geweest geconfronteerd worden met stimuli die ze associëren met drugs, veroorzaken deze stimuli de compenserende reactie waardoor de persoon onthoudingsverschijnselen ervaart en sterk naar de drug verlangt. Helaas zijn er veel mensen die dit verlangen niet kunnen weerstaan. Sommige programma’s proberen de geconditioneerde reflex af te zwakken en uit te doven, maar zoals al eerder besproken is, is extinctie niet altijd succesvol en blijft de kans op spontaan herstel bestaan.

Wat is operante conditionering?

Operante of instrumentele responsen produceren bepaalde effecten om verandering in de omgeving te veroorzaken. Operante conditionering is het proces waarbij operante responsen (operant responses) geleerd worden. Bij operante conditionering gaat het om hoe de effecten of consequenties van een gedrag het toekomstige voorkomen van die respons beïnvloeden. In de tijd van Pavlov voerde Thorndike (1898) zijn eigen leerexperimenten uit. Hij gebruikte een puzzel box waarin hij een kat zette die daar door bijvoorbeeld op een hendel te duwen uit kan. De eerste keer dat de kat op de hendel duwt is vaak per ongeluk, het beest probeert gewoon van alles uit. Als de kat vervolgens weer in de box gezet wordt duurt het iets minder lang voordat hij op de hendel duwt. Hoe vaker de kat weer in de box gezet wordt, hoe sneller hij de kooi weer uit kan. Thorndike stelde de law of effect op, responsen die positieve consequenties hebben, komen in de toekomst waarschijnlijk vaker voor in die situatie, responsen met negatieve consequenties komen waarschijnlijk minder vaak voor in de toekomst.

Skinner was een behaviorist die de wet van effect erg populair heeft gemaakt. Hij ontwikkelde de Skinner-box waarbij het dier door een handeling uit te voeren een bepaald effect kan produceren zoals het krijgen van voedsel of drinken. Het voordeel van de Skinner-box is dat het dier erin blijft zitten en dat de handelingen makkelijk te tellen zijn. Het was Skinner die met de termen operant conditioneren en operante respons kwam. Het drukken op een hendel is de operante respons in het bovenstaande voorbeeld, de toegenomen snelheid en het aantal keren dat er op de knop gedrukt wordt is het proces van operant conditioneren. Skinner kwam ook met de term reinforcer, dit is een stimulusverandering die plaatsvindt na een respons en die de toekomstige frequentie van deze respons vergroot. Geconditioneerde reinforcers zijn stimuli die alleen als reinforcer werken als dat zo geleerd is. Volgens Skinner is al ons gedrag het gevolg van operante conditionering, al zijn we ons daar niet altijd bewust van.

Bij shaping worden gedragingen beloond als deze lijken op de gewenste respons. Op deze manier wordt het dier de gewenste respons aangeleerd. De gedraging moet steeds meer op het gewenste gedrag lijken om nog beloond te worden. Dit principe wordt vaak gebruikt om dieren kunstjes te leren en om mensen nieuwe vaardigheden aan te leren. Extinctie in operante conditionering is het niet meer volgen van een reinforcement op een repons en de afname in de respons die volgt als de respons niet meer beloond wordt. Om een respons aan te leren is continuous reinforcement nodig, daarna is gedeeltelijke reinforcement (af en toe belonen) genoeg om de respons in stand te houden.

Er zijn verschillende beloningsschema’s mogelijk voor partial reinforcement. Bij een vast (fixed) ratioschema vindt er beloning plaats na elke zoveelste (bijvoorbeeld derde) respons. Bij een vast intervalschema vindt de beloning elke keer na een bepaalde periode plaats, bijvoorbeeld elke keer minimaal 10 seconden na de vorige beloonde respons. In een variabel ratioschema varieert het aantal benodigde responsen voor een reinforcer rond een bepaald gemiddelde. Bij een variabel intervalschema varieert de tijd die moet verstrijken na de vorige beloonde respons rond een bepaald gemiddelde. De verschillende schema’s leiden tot verschillende respons-snelheden om het aantal beloonde responsen maximaal te krijgen en het aantal niet beloonde responsen minimaal te houden. Bij ratioschema’s wordt er meestal heel snel en vaak gereageerd. Bij intervalschema’s wordt de snelheid van de responsen aangepast aan het interval. Gedragingen die met een variabel schema worden beloond zijn moeilijk uit te doven. Dit komt omdat het dier de reinforcer blijft verwachten en dus blijft het dier volhouden. Dit is bij mensen bijvoorbeeld terug te zien bij gokverslaafden.

Wat is het verschil tussen reinforcement en straf?

Positieve reinforcement is wanneer de komst van een stimulus het waarschijnlijker maakt dat de respons in de toekomst vaker voor gaat komen. Negatieve reinforcement is wanneer het weghalen van een stimulus het waarschijnlijker maakt dat de respons vaker voor gaat komen in de toekomst. Straf is in principe het tegenovergestelde van reinforcement. Positieve straf is wanneer de komst van een stimulus de kans dat een respons later weer voorkomt verkleint. Negatieve straf is wanneer het weghalen van een stimulus de kans dat de respons weer voorkomt verkleint. Reinforcement handelt dus met de toename van een respons, straf met de afname van een respons. Bij positief gaat het om de komst van een stimulus, bij negatief om het weghalen van een stimulus.

Hoe werkt discriminatie training in operante conditionering?

Discriminatie training in operante conditionering is gelijk aan discriminatie training in klassieke conditionering. Het dier leert alleen te reageren als een bepaalde discriminatie stimulus aanwezig is. De discriminatie stimulus is gelijk aan de geconditioneerde stimulus in klassieke conditionering. Ook operante discriminatie training wordt gebruikt om sensorische vermogens van dieren en baby’s te bestuderen. Bij operante conditionering vindt ook generalisatie plaats, dit kan gebruikt worden om het begrip van een concept van een dier te bestuderen.

Volgens de Stimulus-Respons theorie van operant conditioneren wordt er een verbinding geleerd tussen de beloonde respons en de aanwezige stimuli. Andere theoretici stellen dat dieren meer leren dan de S-R relatie, namelijk de Stimulus-Stimulus tussen de discriminatie stimuli en de belonende stimulus. Tolman stelt dat het dier leert dat een bepaalde respons in een bepaalde situatie leidt tot een bepaalde consequentie. De beesten leren te verwachten welke beloning ze krijgen en bepalen aan de hand van deze verwachting hoe ze zich gaan gedragen (means-end expectancy).

Dieren onthouden de relatieve waarden van beloningen, als de relatieve waarde verandert (voedsel heeft meer waarde als je honger hebt), verandert ook de respons rate. Hierbij spreken we van reward contrast effect. Bij een negative contrast effect neemt de respons rate sterk af als het dier eerst een hele waardevolle beloning krijgt en vervolgens een minder waardevolle beloning. Bij een positive contrast effect neemt de respons rate sterk toe als het dier eerst een niet zo waardevolle beloning krijgt en vervolgens een heel waardevolle beloning.

Dit principe werkt bij mensen net zo. Je gaat bijvoorbeeld ineens veel harder werken als je voor elk afgerond product 20 euro krijgt, als je daarvoor maar 5 euro voor hetzelfde kreeg. Het is dus belangrijk dat je een bepaalde beloning verwacht en dat je de gekregen beloning kunt vergelijken met de verwachte beloning. Als de werkelijke beloning tegen valt, neemt het gedrag af, als het mee valt, neemt het gedrag toe. Het overmatig rechtvaardigheidseffect (overjustification effect) is wanneer de beloning een onnodige rechtvaardiging is geworden van het gedrag. Het resultaat hiervan is dat het gedrag als werk wordt gezien in plaats van als spel, als iets dat gewoon leuk is om te doen. Veel mensen waarbij dit effect van toepassing is zullen stoppen met een gedraging als de beloning stopgezet wordt, zelfs als ze de gedraging eerst gewoon leuk vonden om te doen voordat het beloond werd.

Het veld van de gedragsanalyse gebruikt principes van operationele conditionering om gedrag te voorspellen. Gedragstechnieken worden vaak gebruikt om een grote diversiteit aan situaties en problemen te gebruiken waaronder het omgaan met fobieën, het ontwikkelen van curricula voor klaslokalen, het onderwijzen van kinderen en volwassenen met speciale benodigdheden en het helpen van organisaties om hun zaken beter op orde te brengen. Wanneer gedragsanalyse specifiek wordt toegepast om probleemgedrag te veranderen wordt dit gedefinieerd als toegepaste gedragsanalyse. Het eerste wat men doet bij een gedragsanalyse is het definiëren van significant gedrag dat veranderd moet worden. Dit doelgedrag wordt vervolgens bestudeerd en daarna wordt een plan van bekrachtigers geïmplementeerd om het gedrag te laten toenemen, afnemen of behouden.

Welke andere vormen van leren bestaan er?

In de echte wereld zijn dieren actieve leerlingen. Ze leren door te spelen, door hun omgeving te ontdekken en door te observeren. Bijna alle jonge dieren brengen een groot gedeelte van hun jeugd door met spelen, op deze manier leren ze allerlei vaardigheden die ze nodig hebben in hun volwassen leven.

Spelen valt te onderscheiden van serieus bedoeld gedrag op een aantal manieren. Zo is er tijdens het spelen geen directe drang aanwezig en is de volgorde van de gedragingen vaak iets anders dan bij serieus bedoeld gedrag. Spelen vindt meestal plaats in een situatie waarin serieus gedrag ongepast of onmogelijk is. Veel gedragingen worden regelmatig herhaald met spelen, terwijl dit niet mogelijk is bij serieus gedrag. Vaak gebruiken dieren en mensen tijdens het spelen speciale signalen om aan de ander duidelijk te maken dat het gedrag niet serieus bedoeld is. Spelen geeft jongen de kans om vaardigheden te oefenen die ze nodig hebben om te overleven, maar het is niet zonder kosten. Spelen kost energie en tijd, kan leiden tot blessures (kan zelfs een dodelijke afloop hebben) en het lawaai dat de jongen maken tijdens het spelen kan roofdieren aantrekken.

De Duitser Groos stelde dat er een aantal soorten spelen bestaat: bewegingsspelen, jachtspelen, gevechtsspelen en verzorgend spelen. Elk van deze soorten is bedoeld om een bepaald type vaardigheid te trainen. Hoe meer vaardigheden een dier moet leren om te kunnen overleven, hoe meer het jong speelt. Dit verklaart waarom mensenkinderen het meest spelen van alle zoogdieren. Hieronder volgt een aantal bewijsaanvoeringen voor de theorie van Groos:

1. Jonge dieren spelen meer dan volwassenen van hun soort. Jonge dieren moeten meer leren dan volwassenen van dezelfde soort.

2. Diersoorten die het meeste moeten leren, spelen ook het meest

3. Jonge dieren spelen het meest met de vaardigheden die het belangrijkst zijn om te leren. Het is tot op zekere hoogte mogelijk om te voorspellen wat voor soort speelse activiteiten een jong dier zich zal bezighouden, omdat het weet dat het deze vaardigheden moet ontwikkelen om te overleven.

4. Spelen omvat veel herhaling

5. Spelen is uitdagend

Groos heeft zijn speltheorie ook uitgebreid naar mensen. Volgens hem zijn er basisverschillen tussen mensen en andere zoogdieren. Mensen hebben bijvoorbeeld net zoveel instincten als andere zoogdieren, maar onze instincten zijn minder stug, waardoor we in staat zijn om ons aan een groot bereik van omgevingsfactoren aan te passen. Daarnaast zijn we de enige ware culturele soort. Cultuur is een verzameling van aangeleerde vaardigheden, kennis, overtuigingen en waarden die een groep met elkaar verbonden individuen karakteriseert en van generatie op generatie worden overgegeven. Volgens Groos zijn mensen niet alleen gemotiveerd om aan activiteiten mee te doen die mensen overal ter wereld op dezelfde manier doen (zoals op twee benen lopen), maar ook om mee te doen aan activiteiten die we als cruciaal zien voor succes binnen een bepaalde cultuur.

Een ander vermogen dat bijdraagt aan leren is de drang tot onderzoeken van de omgeving, tot nieuwsgierigheid. Als je leren in twee categorieën indeelt dan valt spelen onder het leren van vaardigheden en onderzoeken onder het leren van informatie. Exploratie is het onderzoeken van nieuwe stimuli, nieuwe stimuli blijven vaak eng totdat ze volledig ontdekt zijn. Een belangrijk doel van exploratie is om te onderzoeken of een nieuwe stimulus wel of niet veilig is. Patrolling is wanneer een dier met regelmaat door een al bekende omgeving rondwandelt om te onderzoeken of er nog iets veranderd is in de omgeving. Veel kennis die we hebben van exploratie komt voort uit onderzoek met ratten in een doolhof. Ratten hebben een sterke drang tot het onderzoeken van hun omgeving, dit verklaart waarom ze in een doolhof rond blijven lopen tot ze alle gangen ontdekt hebben, zelfs als ze de beloning al veel eerder gevonden hebben. Zelfs als ratten geen beloning krijgen bij het vinden van de doellocatie, leren ze nog waar deze locatie is. Dit is een conclusie van het onderzoek van Tolman en Honzik. Zij noemen dit latent leren, leren dat niet meteen naar voren komt in het gedrag van het dier. Veel van dat wat een dier leert over zijn omgeving is latent.

Bij mensen geldt dat we veel leren door naar andere mensen te kijken en ze na te doen. Sociaal leren wordt gedefinieerd als de situatie waarin een individu zich overeenkomstig gedraagt als iemand anders. Dit wordt gebruikelijk gedaan door simpelweg anderen te bekijken, hetgeen door psychologen obervational learning wordt genoemd. Een belangrijke voorstander van sociaal leren is Albert Bandura. In zijn sociale cognitieve theorie stelde Bandura dat kinderen belangrijk sociaal gedrag leren door het observeren van anderen door het proces van plaatsvervangende ontwikkeling, de mogelijkheid om te leren van de consequenties van de acties van anderen. Ook bij dieren zie je deze vorm van leren terug. Stimulus enhancement is dat het object waarmee een persoon geobserveerd wordt, aantrekkelijker wordt voor de observator. Goal enhancement is de drang om dezelfde beloningen te krijgen als de persoon die geobserveerd wordt. Deze principes zijn erg belangrijk bij observationeel leren.

Imitatie is het simpelweg reproduceren van het gedrag van de persoon die geobserveerd wordt, dit vereist wel een goed geheugen. Er wordt bediscussieerd of alle primaten in staat zijn tot imiteren en of er andere diersoorten zijn die kunnen imiteren. Chimpansees leven in groepen en hebben weinig of geen contact met andere groepen. Hierdoor heeft elke groep zijn eigen kenmerken en vaardigheden die van generatie op generatie worden overgedragen. Als je dieren uit verschillende groepen bij elkaar zet, kunnen ze vaardigheden leren van elkaar die niet werden gebruikt in hun eigen groep. Dus het lijkt er op dat in ieder geval chimpansees kunnen imiteren.

Onlangs zijn neurowetenschappers tot de ontdekking gekomen dat de hersenen van mensen en tenminste enkele niet-menselijke primaten georganiseerde neuronensystemen hebben die ontworpen lijken te zijn om imitatie makkelijk en natuurlijk te laten verlopen. Deze neuronen worden ook wel spiegelneuronen (mirror neurons) genoemd. Ze zouden ons helpen om ons gedragingen te laten uitvoeren die we bij anderen zien (mimiek). Binnen dit systeem worden dezelfde neuronen geactiveerd wanneer een individu een bepaalde beweging maakt als wanneer een individu iemand anders die beweging ziet maken.

Wanneer we onze aandacht richten op iemand anders, bewegen onze ogen automatisch en reflexief in dezelfde richting als zijn of haar ogen bewegen. We kijken dus naar hetzelfde object als de ander naar kijkt. Deze reflexieve handeling wordt ook wel gaze following genoemd. Het helpt ons te begrijpen waar de ander aan denkt. Bovendien helpt het ons tijdens conversaties te begrijpen waar hij of zij het over heeft. Als iemand bijvoorbeeld zegt “Dat is schitterend!”, helpt onze blik ons te beseffen waar ‘dat’ naar verwijst.

Wat bedoelen we met "gespecialiseerde leervermogens"? 

Behalve alle algemene leertechnieken zijn er ook gespecialiseerde leervermogens met een klein bereik. Eén van deze mechanismen is voedsel aversie leren (food-aversion learning) als je heel misselijk wordt na het eten van een bepaald soort voedsel zul je dat voedsel in de toekomst waarschijnlijk vermijden, zelfs als het voedsel niets te maken heeft met de misselijkheid.

Volgens Garcia is deze manier van leren heel anders dan leren door klassieke conditionering. Het grootste verschil is dat bij klassieke conditionering de ongeconditioneerde stimulus kort op de geconditioneerde stimulus moet volgen om effectief te zijn. Bij het leren door voedsel aversie moet er juist redelijk wat tijd verstrijken tussen het eten van het voedsel en het ziek worden om effectief te zijn. Ook werkt leren door voedsel aversie met andere, specifiekere stimuli, de belangrijkste stimuli zijn de smaak of de geur van een bepaald soort voedsel. Behalve leren wat een dier niet moet eten, moet het ook leren welk voedsel wel goed voor ze is. Bij het leren door voedsel voorkeur leert het dier een voorkeur te hebben voor voedsel dat de voedingsstoffen bevat die het nodig heeft. Door verschillende soorten voedsel uit te proberen en daarvan de effecten af te wachten, leert een dier vrij specifiek te achterhalen welk voedsel de benodigde voedingsstoffen bevat.

In tegenstelling tot de hedendaagse kennis stelde Garcia dat ratten voorbereid waren om een associatie tussen misselijkheid en voedselconsumptie te maken, hetgeen adaptief zou zijn in het wild. Studies stellen dat er een continuüm plaatsvindt van voorbereidingen zodat dieren voorbereid zijn door natuurlijke selectie om associaties te maken en onvoorbereid, of zelfs ‘contra-voorbereid’, door anderen. Voorbereide gedragingen betrekt de associatie tussen voedselopneming en misselijkheid. Onvoorbereide gedragingen zijn diegene die door normale processen van operante conditionering verkregen zijn en waarvoor gebruikelijk herhaalde trials voor nodig zijn. Contra-voorbereide gedragingen zijn degene die onmogelijk of moeilijk zijn om te leren ondanks intensieve training.

Naast het feit dat dieren via eigen ervaring leren wat ze wel of niet moeten eten, leren ze ook van elkaar wat ze wel of niet moeten eten. Ook mensen worden beïnvloed door observaties van wat anderen in hun omgeving eten.

Voorkeuren voor bepaald voedsel beginnen zelfs al in de baarmoeder. In een experiment aten zwangere vrouwen bijvoorbeeld maaltijden die een anijssmaakje hadden en aten andere zwangere vrouwen deze maaltijden niet. Vier dagen na de geboorte toonden kinderen wiens moeder maaltijden genuttigd hadden met een anijssmaakje een voorkeur voor de geur van anijs, terwijl de kinderen wiens moeder geen maaltijden met een anijssmaakje had genuttigd aversieve- of neutrale reacties voor anijs toonden.

Een ander voorbeeld van een specifiek leervermogen is de aangeboren neiging om bang te zijn voor bepaalde dingen en niet voor andere. Dit kan makkelijk verklaard worden van uit de natuurlijke selectie. We zijn bang voor dingen die een bedreiging vormden voor onze voorouders, zoals slangen en spinnen. We hebben een aangeboren neiging om bang te zijn voor deze objecten. We zijn snel geconditioneerd voor bedreigingen die ook al gevaarlijk waren voor de voorouders, maar minder snel geconditioneerd voor nieuwe gevaren (stopcontacten).

In een studie van DeLoache en LoBue werd kinderen van zeven tot negen maanden en veertien tot zestien maanden video’s van slangen en andere dieren laten zien. De kinderen vertoonden geen grotere angst voor slangen dan voor andere dingen, wat suggereert dat de angst voor slangen niet is aangeboren. De kinderen zagen vervolgens korte videoclips van slangen en andere dieren geassocieerd met of een blij of een angstig geluid. Alle kinderen keken langer naar de slangen als zij een angstig geluid hadden gehoord dan wanneer zij een blij geluid hadden gehoord. Er was echter geen verschil in de tijd van kijken naar de twee stemmen wanneer de kinderen video’s van andere dieren zagen. De onderzoekers suggereren daarom dat menselijke kinderen voorbereid zijn om een angst voor slangen te verkrijgen.

Vogelsoorten die al bijna meteen nadat ze uit het ei komen kunnen lopen, moeten snel leren wie hun moeder is en hoe ze deze kunnen herkennen. Als ze hier niet toe in staat zijn, is de kans groot dat de jongen hun moeder kwijtraken en niet meer kunnen vinden. Door de natuurlijke selectie hebben deze soorten een aangeboren mechanisme om hun moeder te leren herkennen. Inprenting is het leerproces waarbij vroege sociale interacties een grote rol spelen bij de ontwikkeling van het gedrag. Het proces van inprenting (imprinting) is een plotseling en onomkeerbaar proces. Een belangrijk voorbeeld van inprenten (imprinting) is het proces waarbij een kuiken leert herkennen. Als een ander dan de moeder in de buurt is in deze kritieke periode van inprenting dan zien ze dat individu als hun moeder en daar achteraan gaan lopen. Imprinting vindt alleen plaats in de kritieke periode, meestal is dat tot ongeveer een dag na het uitkomen van het ei. Bij deze vorm van leren zijn zowel de timing, als de gedragsrespons, als de stimuluskenmerken (de kenmerken van de moeder) van belang. Niet alleen zicht is betrokken bij imprinting, maar ook geluid. Wanneer eenden in een kuip gezet worden en er een moederlijke uitroep van dezelfde soort wordt geproduceerd aan de ene kant en een moederlijke uitroep van een andere soort aan de andere kant zullen de eenden onvermijdelijk de kant van de moederlijke uitroep van dezelfde soort benaderen. Natuurlijke selectie heeft namelijk ervoor gezorgd dat het brein, sensorische organen en ervaring gecoördineerd zijn om adaptief gedrag te produceren.

Sexual imprinting is het proces waarbij vroegere ervaringen van een dier de seksuele voorkeuren als volwassene beïnvloeden. Mensen hebben een natuurlijk mechanisme waardoor incest voorkomen wordt. Edward Westermarck stelde dat de bekendheid met elkaar door het samen opgroeien resulteert in de afwezigheid van sexuele aantrekking, dit wordt ook wel het Westermarck effect genoemd. In een onderzoek naar incest, waren er twee soorten seksueel gedrag. Niet reproductieve handelingen (tasten, voelen) en reproductieve handelingen (seks). Resultaten lieten zien dat reproductieve handelingen vaker voorkwamen bij broers en zussen die in de vroege kinderjaren gescheiden zijn geweest. Voor niet reproductieve handelingen werd dit effect niet gevonden. De conclusie was daarom dan ook dat samenleven in de vroeg kinderjaren alleen de kans op reproductieve handelingen verminderd. Ook geur heeft te maken met seksuele voorkeur. De lichaamsgeur van familieleden vinden we vaak niet lekker ruiken en hoe minder gerelateerd je bent aan de ander hoe beter de persoon ruikt.

Bulletpoints

• Klassieke conditionering richt zich op het aanleren van nieuwe reflexen. Een reflex is een simpele, relatief automatische reactie op een stimulus. Een stimulus is een duidelijk omlijnde gebeurtenis in de omgeving, een respons (ook wel reactie) is een duidelijk omlijnde gedraging. Reflexen worden gemedieerd door het zenuwstelsel en kunnen hierdoor veranderd worden door ervaring. Habituatie is wanneer de sterkte van de reflex afneemt als de stimulus meerdere keren achter elkaar wordt aangeboden. Het is dus een gewenning, niet alle reflexen zijn hier gevoelig voor.

• Skinner was een behaviorist die de wet van effect erg populair heeft gemaakt. Hij ontwikkelde de Skinner-box waarbij het dier door een handeling uit te voeren een bepaald effect kan produceren zoals het krijgen van voedsel of drinken. Het voordeel van de Skinner-box is dat het dier erin blijft zitten en dat de handelingen makkelijk te tellen zijn. Het was Skinner die met de termen operant conditioneren en operante respons kwam. Het drukken op een hendel is de operante respons in het bovenstaande voorbeeld, de toegenomen snelheid en het aantal keren dat er op de knop gedrukt wordt is het proces van operant conditioneren. Skinner kwam ook met de term reinforcer, dit is een stimulusverandering die plaatsvindt na een respons en die de toekomstige frequentie van deze respons vergroot. Geconditioneerde reinforcers zijn stimuli die alleen als reinforcer werken als dat zo geleerd is. Volgens Skinner is al ons gedrag het gevolg van operante conditionering, al zijn we ons daar niet altijd bewust van.

• Positieve reinforcement is wanneer de komst van een stimulus het waarschijnlijker maakt dat de respons in de toekomst vaker voor gaat komen. Negatieve reinforcement is wanneer het weghalen van een stimulus het waarschijnlijker maakt dat de respons vaker voor gaat komen in de toekomst. Straf is in principe het tegenovergestelde van reinforcement. Positieve straf is wanneer de komst van een stimulus de kans dat een respons later weer voorkomt verkleint. Negatieve straf is wanneer het weghalen van een stimulus de kans dat de respons weer voorkomt verkleint. Reinforcement handelt dus met de toename van een respons, straf met de afname van een respons. Bij positief gaat het om de komst van een stimulus, bij negatief om het weghalen van een stimulus.

• In de echte wereld zijn dieren actieve leerlingen. Ze leren door te spelen, door hun omgeving te ontdekken en door te observeren. Bijna alle jonge dieren brengen een groot gedeelte van hun jeugd door met spelen, op deze manier leren ze allerlei vaardigheden die ze nodig hebben in hun volwassen leven.

• Behalve alle algemene leertechnieken zijn er ook gespecialiseerde leervermogens met een klein bereik. Eén van deze mechanismen is voedsel aversie leren (food-aversion learning) als je heel misselijk wordt na het eten van een bepaald soort voedsel zul je dat voedsel in de toekomst waarschijnlijk vermijden, zelfs als het voedsel niets te maken heeft met de misselijkheid.

Tentamentickets

• Er zijn goede plaatjes te vinden van klassiek en operant conditioneren. Het is makkelijker te begrijpen als je die ernaast houd als je leest of leert.
• zowel klassiek conditioneren als opereant conditioneren zijn belangrijk om goed te kennen. Veel theorieën in de psychologie zijn hier (deels) op gebaseerd.