Wat is de cognitieve neurowetenschap? - Chapter 1

Het werkveld van cognitieve neurowetenschappen is een redelijk nieuw veld en is ontstaan uit de neurowetenschap, een biomedisch veld, en de cognitieve wetenschap, een veld dat geïnteresseerd is in mentale processen. Binnen de cognitieve wetenschap worden basale functies als perceptie en motorische processen onderzocht, maar ook emoties en gedachten. Om de functie van het brein te onderzoeken wordt van verschillende methoden gebruik gemaakt; zoals het onderzoeken van het effect van hersenschade, het monitoren van enkele neuronen, of het tijdelijk deactiveren van hersendelen.

Wat zijn cognitieve functies?

Cognitieve functies bestaan uit een aantal processen waardoor mensen en andere dieren externe stimuli kunnen waarnemen. Dit wordt gedaan door de aandacht op belangrijke informatie te richten en dit in het geheugen op te slaan; dit leidt uiteindelijk tot gedachten en acties. Sommigen omschrijven 'cognitie' als de processen die worden beïnvloed door de geest, maar dit betreft alleen subjectieve bewuste ervaringen. Omdat cognitieve functies ook op onbewust niveau kunnen functioneren wordt deze term liever niet gebruikt.

Waaruit bestaat de geschiedenis van onderzoek naar cognitie?

Filosofen onderzochten cognitie door conclusies te trekken uit introspectie en beredenatie. In de 19^e eeuw onderzochten de eerste wetenschappers cognitie door middel van gedragsobservatie en experimentele manipulatie. Veel van deze methoden worden ook nu nog gebruikt. Aan het begin van de 20^e eeuw ontstond het behaviorisme waarbij de nadruk lag op gecontroleerde experimenten waarin objectieve externe stimuli gekoppeld werden aan meetbaar gedrag. Er werd bijvoorbeeld onderzocht hoe verschillende stimuli het gedrag van individuen konden beïnvloeden. Dit onderzoek werd vaak bij niet menselijke dieren gedaan, omdat aangenomen werd dat zij hetzelfde leren als mensen. De bevindingen werden wel gebruikt om toe te kunnen passen op menselijke problemen, zoals verslaving. Tot op heden worden bepaalde technieken nog steeds gebruikt, zoals stimulus-respons leren. Ondanks dat behavioristen cognitieve functies negeerden, hebben zij wel de basis gelegd voor een objectieve experimentele benadering binnen de psychologie.

Cognitieve wetenschap

In het midden van de 20^e eeuw vonden opnieuw verschillende ontwikkelingen plaats. Zo werd de computer als metafoor voor de geest gebruikt. Miller concludeerde na verschillende onderzoeken dat complexe stimuli worden gehercodeerd in kleinere onderdelen door geheugenprocessen. De visie van de behavioristen werd bekritiseerd, Chomsky stelde bijvoorbeeld dat het behaviorisme de ontwikkeling van taal bij kinderen niet kan verklaren. Er werden cognitieve modellen ontwikkeld om te kunnen verklaren hoe sensorische input tot gedragsmatige output leidt. Bij deze modellen worden psychologische processen en interne ervaringen betrokken. Psychologische constructen zijn onderdelen van cognitieve modellen welke belangrijk zijn voor het verklaren van bepaalde fenomenen, maar zonder te kijken naar oorzaken in het brein.

Neurowetenschap

In de neurowetenschap wordt onderzocht hoe het zenuwstelsel georganiseerd is en hoe deze functioneert. Begin 19^e eeuw was al bekend dat schade aan het cerebellum kan zorgen voor verandering in cognitie. Frenologen maakten een kaart van de schedel waaraan ze verschillende functies en karaktertrekken toeschreven. Deze theorie werd verworpen nadat ontdekt werd dat de vorm van de schedel geen relatie had tot de onderliggende structuur van het brein zelf. Wel is belangrijk dat hier de basis is gelegd voor het idee dat verschillende hersendelen betrokken zijn bij verschillende vormen van informatie verwerking: de lokalisatie van functie. Aan het einde van de 19e eeuw werden neuronen ontdekt en werd aangetoond dat cognitieve processen uitgevoerd worden door grote populaties van neuronen. Signalen worden vervoerd langs axonen door middel van actie potentialen. Neurotransmitters worden door neuronen gebruikt om andere cellen te stimuleren, ze worden vrijgegeven door synapsen die zich in de neuronale axonen bevinden. Depressie is een stoornis die zich kenmerkt door neurotransmitter disfunctie.

Cognitieve neurowetenschap

Cognitieve neurowetenschappers koppelen cognitieve processen die gedrag beïnvloeden aan onderliggende hersenfuncties. Een onderdeel van cognitieve neurowetenschap is het relateren van geactiveerde hersendelen aan psychologische processen, al is dit niet alles omvattend. Een studie waarbij hersenactiviteit gemeten werd, toonde aan dat aandachtsfilters zowel aan het begin van de verwerking als op latere momenten plaats vind. Ook het onderzoeken van individuele verschillen in cognitie draagt bij aan het begrip van de neuronale basis voor cognitie.

Welke methoden worden er gebruikt?

Binnen de cognitieve neurowetenschap worden vaak meerdere methoden gebruikt. Dit heeft twee voordelen:

1. Convergentie: Het combineren van verschillende experimentele onderzoeken om de gevonden resultaten te kunnen versterken. Wanneer de opzet van een onderzoek steeds iets veranderd wordt, maar wel dezelfde resultaten verkrijgt, is het meer plausibel dat het gevonden resultaat toe te schrijven is aan de onderzochte variabele dan wanneer één onderzoek dit aangetoond heeft.

2. Complementariteit: hierbij worden verschillende methoden gebruikt die elk net andere informatie geven over hersenfuncties. Zo meet functional magnetic resonance imaging (fMRI) bijvoorbeeld bloed en zuurstof levels en single unit recording toont aan hoe neuronen informatie verzenden. Methoden zoals transcranial magnetic stimulation (TMS) kunnen hersenfuncties tijdelijk veranderen en kunnen daarom causale verbanden aantonen.

Alle technieken hebben hun krachten en zwakheden waardoor het combineren van verschillende resultaten voordelig is.

Meta-analyse

Meta-analyses worden gebruikt om informatie van verschillende onderzoeken samen te voegen. Omdat veel onderzoeken binnen de cognitieve wetenschap relatief weinig proefpersonen bevatten, verbetert dit de kracht en precisie van resultaten. Vooral het begrip van de complexe neurale basis van cognitieve functies kan hiermee verbeterd worden.

Er bestaan drie benaderingen voor het uitvoeren van meta-analyses:

1. Een kwalitatieve meta-analyse: hierbij worden eerst studies verzameld die dezelfde cognitieve functies onderzoeken waarna gezocht wordt naar overeenkomsten tussen resultaten.

2. Kwantitatieve meta-analyse: hierbij worden fMRI activaties uit verschillende onderzoeken naast elkaar gelegd om de waarschijnlijkheid van deze hersengebieden bij bepaalde functies te onderzoeken. Hiernaast kunnen subtiele functionele verschillen binnen een hersendeel aangetoond worden met deze benadering.

3. Semantische meta-analyse: hierbij worden onderzoeken gecombineerd aan de hand van onderliggende concepten. De relatie tussen verschillende concepten kan hierdoor aangetoond worden, maar complexe cognitieve functies kunnen ook opgedeeld worden in basale cognitieve functies.

Het werkveld van cognitieve neurowetenschappen is een redelijk nieuw veld en is ontstaan uit de neurowetenschap, een biomedisch veld, en de cognitieve wetenschap, een veld dat geïnteresseerd is in mentale processen. Binnen de cognitieve wetenschap worden basale functies als perceptie en motorische processen onderzocht, maar ook emoties en gedachten. Om de functie van het brein te onderzoeken wordt van verschillende methoden gebruik gemaakt; zoals het onderzoeken van het effect van hersenschade, het monitoren van enkele neuronen, of het tijdelijk deactiveren van hersendelen.

Welke methoden worden er binnen de cognitieve neurowetenschap gebruikt? - Chapter 2

De methoden van onderzoek binnen de neurowetenschap kunnen verdeeld worden in twee categorieën:

1. Hersenverstoringen: het onderzoeken van cognitief gedrag wanneer het brein verstoord is, bijvoorbeeld door een laesie of beroerte.

2. Structurele hersen imaging: het meten van hersenactiviteit terwijl cognitieve taken uitgevoerd worden. Dit wordt gedaan door gebruik te maken van elektrofysiologische en imaging technieken.

In de jaren dertig van de 20^e eeuw werden voor het eerst cognitieve hersenfuncties onderzocht waarbij gebruik werd gemaakt van intracraniële elektrische stimulatie. Dit werd gedaan door de neurochirurg Penfield, zodat hij tijdens operaties geen cruciale delen weg sneed. Op deze manier heeft hij de sensorische en de motorische cortex in kaart gebracht. Eén van zijn belangrijkste bevindingen was dat aangrenzende lichaamsdelen ook in de cortex aan elkaar grenzen. Hiermee heeft hij het lichaam in de hersenen in kaart gebracht, de zogenoemde homunculus.

Hoe worden hersenverstoringen onderzocht?

Wanneer cognitieve functies verstoord zijn door schade aan de hersenen kan gesteld worden dat dit hersendeel kritiek betrokken is bij die functie.

Twee nadelen van deze methode zijn:

1. Dat de schade voort kan komen uit verschillende factoren en er niet gecontroleerd kan worden wat de schade veroorzaakte.

2. Dat de schade aan één hersendeel verschillende effecten op cognitieve functies kan hebben.

3. Dat de distributie van hersendelen die betrokken zijn bij cognitieve functies verschillen tussen individuen.

Door informatie van verschillende patiënten te combineren kan met meer zekerheid gesteld worden welk hersendeel cruciaal betrokken is bij een bepaalde functie.

Een andere manier om te onderzoeken welke hersendelen betrokken zijn bij bepaalde functies is door chirurgische laesies te maken in dieren en daarna te onderzoeken of zij bepaalde taken nog uit kunnen voeren. Een nadeel hiervan is wel dat veel training nodig is om deze dieren te leren om een taak uit te voeren. Een nadeel van alle laesie studies, bij mensen of bij andere dieren, is dat schade aan een hersendeel ook de werking van andere hersendelen kan beïnvloeden, dit wordt diaschisis genoemd en kan leiden tot het onterecht toeschrijven van functies aan bepaalde hersendelen.

Welke structurele neuroimaging-technieken bestaan er?

• Röntgenstraling was de eerste non-invasie imaging techniek waarmee een tweedimensionaal beeld verkregen wordt.

• Computerized tomography (CT) gebruikt een beweegbare röntgenstraling waarmee het eerste driedimensionale beeld verkregen kon worden.

• Magnetische Resosantie Imaging (MRI): wordt tegenwoordig gebruikt als vervanger van CT. Het werking van magnetische resonantie werkt als volgt:

  • Magnetisch: de protonen in waterstofatomen van het brein worden op één lijn gezet met het magnetische veld in de scanner. Verstoringen in dit magnetische veld kunnen gebruikt worden om een beeld van het brein te vormen.

  • Resonantie: dit is het vermogen om energie op te nemen wanneer deze op een bepaalde frequentie geleverd wordt. De scanner zend een radiogolf uit welke geabsorbeerd wordt door protonen. De protonen geven deze energie vervolgens weer af in de vorm van een echo radiogolf. De energie die vrij gegeven wordt door protonen kan gemeten worden door de elektromagnetische detectoren rond het hoofd.

  • Imaging: De dichtheid van protonen in grijze materie, witte materie en bijvoorbeeld vloeistof in de ventrikels zijn verschillend. Het beeld dat gevormd wordt reflecteert de dichtheid van de protonen binnen deze gebieden. De spatiale resolutie hangt onder andere af van de kracht van het magnetische veld, dit wordt uitgedrukt in tesla.

Structurele connecties in het brein

Diffusion weighted imaging is een methode om vezelbanen in het brein in kaart te brengen. Dit kan gedaan worden door de bewegingen van watermoleculen in het brein te monitoren. Deze bewegingen beïnvloeden de magnetische resonantie signalen.

Diffusion tensor imaging (DTI) is een methode om de richting van de watermoleculen te registreren. Omdat axonen omhuld zijn met myeline, een hydrofobe stof, zal water eerder langs deze banen geleiden dan er doorheen. Witte materie heeft anisotropische diffusie eigenschappen, dat wil zeggen, diffusie heeft een duidelijke richting. Andere hersendelen zijn isotropisch, hier bestaat geen eenduidige diffusie richting. Fractional anisotropy kan berekend worden en is de mate van anisotropie in een voxel. Zodoende kan het weefseltype in een voxel bepaald worden. Met tractography kan de richting van diffuse, en dus de richting van zenuwbanen, bepaald worden.

Wat voor soorten verstoringen bestaan er?

Farmacologisch

De communicatie tussen neuronen komt voort uit de afgifte van en reactie op neurotransmitter moleculen op het niveau van synapsen. Drugs kunnen dit proces beïnvloeden en kunnen cognitieve functies veranderen. In farmacologische studies wordt de invloed van chronisch drugsgebruik op cognitieve functies onderzocht. Zo heeft onderzoek bijvoorbeeld aangetoond dat veelvuldig cocaïnegebruik het dopamine systeem beïnvloedt waardoor de evaluatie van beloningen verandert. Een andere wijze van onderzoeken binnen dit veld is het toedienen van een drug en daarna de directe effecten observeren (drugs die de receptoren op dezelfde wijze activeren als neurotransmitters worden agonisten genoemd, antagonisten blokkeren deze receptoren). Het toedienen van drugs wordt bij mensen in de bloedbaan gedaan, hierdoor worden verschillende delen van de hersenen beïnvloed en kunnen specifieke effecten niet geregistreerd worden. Bij dieren kan dit meer precies onderzocht worden door een zogenoemde “canulla” (een soort buis) in een specifiek deel van het brein in te brengen.

Intracraniële stimulatie

Specifieke delen in het brein kunnen verstoord worden door middel van elektrische stimulatie. Dit wordt gedaan door electroden tijdelijk of voor langere tijd op of in het brein te plaatsen. Het tijdelijk plaatsen van electroden kan ook bij mensen gedaan worden, bijvoorbeeld tijdens een chirurgische ingreep. De kracht van de stimulatie heeft verschillende uitwerkingen op het brein. Matige niveaus van stimulatie kunnen neuronen activeren en gedrag beïnvloeden op de zelfde wijze als deze neuronen dat normaal gesproken doen. Het toedienen van sterke niveaus van stimulatie zorgt echter voor het onderbreken van de normale functie, hiermee kan dus onderzocht worden hoe het verlies van deze neuronen cognitieve processen beïnvloedt.

Extracraniële stimulatie

Er zijn twee vormen van extracaniele stimulatie:

• Transcraniële magnetische stimulatie (TMS) is een techniek die minder invasief is. Herbij wordt, door middel van een elektrische stroming, een sterk kortdurend en snel veranderend magnetisch veld over een gebied op de schedel gegenereerd. Net zoals bij intracraniële stimulatie zorgt een sterke stimulatie voor het onderbreken van de normale functie, op deze manier ontstaat een tijdelijke laesie. Een zwakkere stimulatie zorgt voor normale activatie van een groep neuronen. Bij repetitieve TMS (rTMS) wordt een aantal minuten lang op elke seconde TMS toegediend, hierdoor blijft het effect tot wel een aantal uur aanhouden en kunnen verschillende cognitieve tests gedaan worden. Ook kan er op bepaalde momenten tijdens een taak een enkele TMS pulse gegeven worden, waarna het effect hiervan op de prestatie onderzocht wordt. Het voordeel hiervan is een hogere temporale resolutie. Nadelen zijn:

  • Dat een relatief groot deel van het brein gestimuleerd wordt waardoor de spatiale resolutie niet erg hoog is.

  • Dat alleen hersendelen aan de oppervlakte gestimuleerd kunnen worden, ongeveer 1.5 centimeter diep.

  • Dat ongewild spieren van het hoofd gestimuleerd kunnen worden wat kan zorgen voor pijnlijke samentrekkingen.

  • Dat als er al spraken is van aanleg er een epileptische aanval kan optreden.

• Transcranial direct current stimulation (tDCS): hierbij wordt een constante elektrische stroom toegediend door via elektrodes die op de schedel bevestigd zijn. De stimulatie kan anodal (positief) zijn, hierdoor wordt activatie verhoogd, of cathodal (negatief) zijn, hierdoor wordt activatie verlaagd.

Waaruit bestaat de techniek van optogenetics?

Optogenetics is een recent ontwikkelde techniek waarmee men heel specifiek neuronen of neuronale circuits kan stimuleren. Een neuron vuurt doordat ion kanalen op het celmembraan opengezet worden. Normaal gesproken gebeurd dit als gevolg van een elektrisch signaal of het binden van neurotransmitters aan ion kanaal gebonden receptoren. Bij optogenetics wordt een lichtgevoelig ion kanaal open of dicht gezet door middel van een gecontroleerde laser puls. Genetisch materiaal afkomstig van lichtgevoelige algen wordt ingebouwd in een carrier virus. Dit virus kan geïnjecteerd worden in specifieke hersendelen waardoor deze cellen met het virus geïnfecteerd worden. Deze infectie leidt tot de productie van dergelijke lichtgevoelige ion kanalen op het celmembraan. Wanneer er een laserpuls met een bepaalde golflengte op het neuron geschoten wordt kan deze geactiveerd of geïnhibeerd worden.

Directe elektrofysiologische metingen

De meest gebruikte elektrofysiologische techniek is single-neuron electrical recording. Dit kan buiten de cel gemeten worden (extracellular) net naast de actieve cellen. De electroden die worden ingebracht meten hierbij de elektrische activiteit die voortkomt uit actie potentialen door één of meerdere neuronen. Ook in het neuron zelf (intracellulair) kan de activatie gemeten worden, hierbij wordt een elektrode met een veel fijnere punt in één enkel neuron ingebracht. Op deze manier kan veel gedetailleerdere informatie verkregen worden. Deze methoden worden toegepast op niet menselijke dieren nadat zij getraind zijn om een cognitieve taak uit te voeren. Deze data kan op twee manieren geanalyseerd worden:

1. Peristimulus time histogram (PSTH): hierin wordt het patroon waarmee het neuron vuurt als reactie op een bepaalde stimulus in kaart gebracht. Elke keer dat een stimulus aangeboden is wordt het vuren van het neuron genoteerd, na een aantal sessies worden alle activaties bij elkaar opgeteld.

2. Neuronale turning curves: hierbij wordt de stimulus steeds iets veranderd en de kracht waarmee een neuron vuurt wordt in kaart gebracht, hiermee kan de gevoeligheid van het neuron voor bepaalde waarden van de stimulus bepaald worden.

3. Multi-electrode recording arrays: hierbij wordt de responsiviteit van meerdere populaties van neuronen gemeten. Hierdoor kan vastgesteld worden hoe verschillende populaties van neuronen interacteren in het tot stand brengen van cognitieve functies.

Deze technieken worden vooral toegepast op apen, maar omdat bepaalde functies zoals taal alleen in mensen onderzocht kunnen worden, wordt deze methode soms ook toegepast in patiënten die een chirurgische ingreep ondergaan.

Electroencephalography

Bij electroencephalography (EEG) worden elektrische hersengolven gemeten door middel van elektrodes die op de schedel aangebracht worden. De stroomspanning wordt vergeleken met een referentie elektrode die op een andere plek op het hoofd aangebracht wordt. Het EEG-signaal komt tot stand door de sommatie van dendritische veldpotentialen van een groep neuronen. Local field potentials (LFPs) zijn elektrische fluctuaties in en rond de dendrieten en reflecteren variaties in de polarisatie van deze dendrieten. De frequentiebanden die vaak geanalyseerd worden in EEG zijn delta (<4 hertz), theta (4-8 hertz), alpha (8-12 hertz), beta (12-25 hertz) gamma (25-70 hertz) en hoge gamma (70-150 hertz).

Event-related potentials

De meestgebruikte signalen die afgeleid worden van EEG metingen zijn event related potentials (ERP’s). Hierbij wordt de elektrische activiteit van populaties van neuronen gemeten. Het is nodig om verschillende metingen te doen om ruis te voorkomen. ERP’s zijn directe metingen van voltage fluctuaties, hierdoor is de temporale resolutie hoog (milliseconden). De uiteindelijk gemeten ERP wordt benoemd naar zijn elektrische polariteit, “N” voor negatief, en “P” voor positief, en naar de tijdsduur waarna een piek te zien was, bijvoorbeeld “N100” voor een negatieve piek na 100 milliseconden. Ondanks dat de spatiale resolutie van ERP metingen niet erg hoog is, kan deze deels bepaald worden door de locatie van electroden die op de schedel aangebracht zijn. Een probleem dat hier wel uit voort kan komen is het inverse problem, dit houdt in dat de activatie die gemeten is ook voort gekomen kan zijn uit andere locaties in het brein. Daarom moet de lokalisatie van activiteit met deze methode met voorzichtigheid gedaan worden.

Wat is magnetoencephalography?

Met magnetoencephalography (MEG) kan elektrofysiologische activiteit gemeten worden middels magnetische velden. Met deze techniek kunnen event-related magnetic field potentials (ERFs) gemeten worden. ERF signalen komen voort uit elektrische stromingen in de dendrieten die een magnetisch veld creëren. Met MEG kan de locatie en oriëntatie geschat worden, maar ook hier speelt het inverse problem een rol. MEG is gevoelig voor activatie in sulci, maar relatief ongevoelig voor activatie in gyri, dit komt door de oriëntatie van dendrieten, in gyri zijn deze rechtopstaand en kunnen daardoor minder goed gemeten worden. In EEG worden voltage fluctuaties gemeten, de oriëntatie van de dendrieten is hierbij minder belangrijk. De lokalisatie is met MEG wel makkelijker omdat EEG signalen verstoord worden door de schedel, dit is bij MEG geen probleem. Hiernaast worden met MEG alleen signalen van sulci opgepikt, hierdoor is het lokaliseren minder complex.

Positron emission tomography imaging

Het opsporen en in kaart brengen van veranderingen in de bloedsomloop en metabolisme wordt gedaan bij methoden zoals fMRI en positron emission tomografie (PET) imaging. Bij PET wordt de ¹⁵O isotoop ingespoten in de bloedbaan. De isotoop verdeeld zich over hersengebieden waardoor er meer van de radioactieve stof terechtkomt in gebieden die grotere activiteit vertonen en dus een grote fysiologische behoefte hebben. De onstabiele isotoop vervalt waardoor een positron en een neutron afgestoten word. Wanneer de positron botst met een elektron ontstaat er een uitstoot van twee gamma stralen. Deze straling wordt geregistreerd in de PET scanner wanneer twee overstaande detectoren een signaal krijgen. Hierdoor kan men de de activiteit in bepaalde delen van de hersenen registreren. Een nadeel van PET scanning is dat er een lang tijdsverloop nodig is voordat een signaal sterk genoeg is voor registratie. Hierdoor is men gelimiteerd tot block-designs, hierbij wordt hersenactiviteit over een langere tijd gemeten en vergeleken met hersenactiviteit tijdens een tweede blok waarin de proefpersoon een andere taak of een andere stimulus aangeboden krijgt.

Functional magnetic resonance

In fMRI wordt de activatie van hersendelen gemeten door het meten van de hoeveelheid zuurstof in de hersenen. Wanneer een hersendeel actief is, wordt oxyhemoglobine verbruikt, waardoor deoxyhemoglobine over blijft, hierna wordt weer nieuwe oxyhemoglobine aangevoerd. Oxyhemoglobine en deoxyhemoglobine zorgen voor verschillende magnetische resonantie signalen waardoor activatie in delen van het brein geregistreerd kunnen worden. Deze veranderingen in magnetische resonantie worden blood oxygenation level-dependent (BOLD) signalen genoemd. Functional magnetic resonance (fMRI) heeft betere temporele en spatiële resolutie dan PET imaging. Vanwege de betere temporele resolutie kan bij fMRI naast block-designs ook gebruik maken van event-related designs zolang de afwisseling tussen de presentatie van stimuli maar niet te snel gebeurd. De fMRI respons begint namelijk na 1 a 2 seconden en piekt na ongeveer 5 tot 6 seconden, na 12 tot 15 seconden keert de activatie weer terug naar de baseline.

Het gebruik van fMRI voor de analyse van activatie patronen

Voor het analyseren van fMRI data wordt vaak gebruik gemaakt van multivoxel pattern analysis (MVPA). Hierbij wordt gekeken naar patronen in de activatie van voxels die consistent actief zijn bij een bepaalde stimulus of taak. Op deze manier is nu aan hersenactivatie te zien naar welk soort stimulus een proefpersoon kijkt. Een andere manier om hersenfunctionaliteit te onderzoeken is middels repetition supression. Deze techniek maakt gebruik van het feit dat hersendelen minder actief worden wanneer dezelfde of bijna dezelfde stimulus voor langere tijd wordt aangeboden. fMRI adaptatie is een versie van de techniek repetition supression die vaak in fMRI studies gebruikt wordt. Hierbij wordt er vanuit gegaan dat wanneer een hersendeel repetition supression laat zien bij een tweede stimulus, dat deze stimulus dezelfde neurale basis heeft als de eerste stimulus. Op deze manier kunnen de functies van een hersendeel in kaart gebracht worden. Met deze methode is bijvoorbeeld aangetoond dat de lateral occipital complex betrokken is bij de verwerking van abstracte eigenschappen van stimuli. Deze adaptatie methode kan soms inzichten geven die met normale fMRI methoden niet aangetoond kunnen worden. Zo kunnen neuronen in eenzelfde gebied gemengd zijn die actief zijn bij twee verschillende stimuli. Dit verschil kan niet gezien worden tijdens een gewone fMRI studie. Wanneer gebruik gemaakt wordt van de adaptatie methode zullen de neuronen die actief zijn bij de eerste stimulus na herhaalde blootstelling aan deze stimulus minder actief worden. Wanneer daarna de tweede stimulus wordt aangeboden en activatie in dit gebied gezien wordt, kan geconcludeerd worden dat dit andere neuronen zijn met een andere functie.

Het gebruik van fMRI bij het onderzoeken van relaties tussen hersendelen

Hersendelen werken niet in isolatie maar werken samen door middel van actiepotentialen die via axonen doorgestuurd worden naar andere hersendelen. Naast het in kaart brengen van anatomische connecties is het ook van belang om functionele connecties tussen hersendelen in kaart te brengen. Wanneer de activatie in verschillende hersendelen op dezelfde wijze veranderen in reactie op een experimentele conditie wordt dit co-activatie genoemd. Resting-state connectivity is de activatie die tegelijk plaats vindt in verschillende hersendelen wanneer de proefpersoon geen experimentele taak uitvoert. Uit verschillende onderzoeken is gebleken dat hersendelen die tegelijkertijd actief zijn tijdens deze rust stand, ook tegelijk actief zijn tijdens cognitieve taken. Het lijkt er dus op dat hersendelen met dezelfde functie ook dezelfde patronen in spontane activiteit laten zien. Ondanks dat deze combinatie van functionele activatie en activatie tijdens rust aanleiding geven tot het aannemen van het bestaan van een relatie, zegt deze data nog niet veel over het soort relatie dat bestaat. Psychofysiologische interactie analyse wordt gebruikt om inzicht te krijgen in de relatie tussen hersendelen en combineert fMRI data met gedragsdata. Met fMRI kan echter geen causaliteit in de interactie tussen hersendelen aangetoond worden. Met structural equation modelling wordt getracht causaliteit aan te tonen door reeds bekende anatomische connecties te integreren, modellen van samenwerkende hersendelen te vergelijken en zodoende het model te identificeren dat het beste aansluit bij de geobserveerde data. Een andere methode is dynamic causal modeling, hierbij worden modellen van functionele connecties gecreëerd waarna geëvalueerd wordt hoe die connecties veranderen door experimentele variaties.

Wat zijn optische hersenimaging technieken?

Optische imaging technieken maken gebruik van het feit dat actieve hersendelen licht anders reflecteert en/of verzendt. Wanneer hersendelen actief zijn treden hemodynamische veranderingen op, hierdoor veranderd ook de hoeveelheid licht die gereflecteerd wordt. Deze verandering in licht kan alleen gezien worden wanneer de schedel verwijderd is. Een techniek die niet non-invasief toegepast kan worden is event-related optical signals (EROS). Wanneer hersenweefsel verlicht wordt (door de schedel heen) wordt dit licht verspreid of doorgegeven afhankelijk van de neuronale activiteit, op deze manier kunnen actieve hersendelen gelokaliseerd worden. EROS heeft een hoge temporale resolutie maar een relatief lage spatiële resolutie.

Bewijs verzamelen

Dissociëren is het vaststellen van cognitieve functies en neuronale processen die niet aan elkaar gerelateerd zijn. Een dubbele dissociatie bestaat wanneer functie A aangetast is wanneer hersendeel A beschadigd is, maar niet wanneer hersendeel B beschadigd is en hiernaast functie B aangetast is wanneer hersendeel B beschadigd is maar niet wanneer hersendeel A beschadigd is. Hetzelfde geldt voor activatie in hersendelen (deel A en deel B) tijdens cognitieve taken (taak A en taak B). Bij het verzamelen van bewijs is het hiernaast van belang om gebruik te maken van verschillende methoden. Elke methode heeft zijn eigen kracht, door methoden te combineren kunnen zowel spatiële als temporale karakteristieken van onderliggende hersenactiviteit in kaart gebracht worden. Soms worden twee technieken tegelijk gebruikt zoals EEG en fMRI, zo kan per trial gekeken worden naar veranderingen in beide methoden.

Imaging genomics

Variaties in een gen heten polymorfismen, deze variaties vergroten de kans op psychiatrische en neurologische aandoeningen. Imaging genomics refereert naar het gebruik maken van technologieën om te onderzoeken hoe deze genen in het brein tot uiting zijn gekomen. Met deze techniek is bijvoorbeeld aangetoond dat het risico op alzheimer dementie gerelateerd was aan het soort allel dat een individu had van het gen APOE. Hiernaast hebben deze onderzoeken geleid tot het idee dat veel psychiatrische syndromen op een continuüm gelegd kunnen worden en niet simpelweg aan- of afwezig zijn.

De methoden van onderzoek binnen de neurowetenschap kunnen verdeeld worden in twee categorieën:

1. Hersenverstoringen: het onderzoeken van cognitief gedrag wanneer het brein verstoord is, bijvoorbeeld door een laesie of beroerte.

2. Structurele hersen imaging: het meten van hersenactiviteit terwijl cognitieve taken uitgevoerd worden. Dit wordt gedaan door gebruik te maken van elektrofysiologische en imaging technieken.

In de jaren dertig van de 20^e eeuw werden voor het eerst cognitieve hersenfuncties onderzocht waarbij gebruik werd gemaakt van intracraniële elektrische stimulatie. Dit werd gedaan door de neurochirurg Penfield, zodat hij tijdens operaties geen cruciale delen weg sneed. Op deze manier heeft hij de sensorische en de motorische cortex in kaart gebracht. Eén van zijn belangrijkste bevindingen was dat aangrenzende lichaamsdelen ook in de cortex aan elkaar grenzen. Hiermee heeft hij het lichaam in de hersenen in kaart gebracht, de zogenoemde homunculus.

Hoe geschiedt visuele perceptie? - Chapter 3

Sensorische systemen werken samen om gedrag te sturen. Visuele perceptie wordt beïnvloed door onder andere aandacht en motivatie, maar perceptie ontstaat niet alleen vanuit sensorische informatieverwerking, gedachten en gevoelens worden ook waargenomen. Het bereik van het menselijke visuele systeem heeft een golflengte tussen ongeveer 400 tot 700 nanometers.

Wat is prosopagnosia?

Mensen met prosopagnosia hebben een defect in het herkennen van gezichten, zij kunnen wel de sekse en leeftijd herkennen vanuit gezichten en hebben geen moeite met het herkennen van objecten. Prosopagnosia komt vaak voort uit schade aan de inferior temporal cortex, vooral aan de fusiform gyrus.

Hoe wordt visie verwerkt?

Voordat visie op neuronaal niveau verwerkt wordt, wordt het licht verwerkt door het hoornvlies, pupil en de lens. Hierna bereikt het licht de staafjes en kegeltjes in het netvlies. Staafjes verwerken vooral lage niveaus van licht en zijn ‘s nachts essentieel. Kegeltjes verwerken alleen hogere niveaus van licht intensiteit en is belangrijk bij de perceptie van details en kleurperceptie. De snelheid waarmee het visuele systeem vuurt heeft een maximum van een paar honderd actiepotentialen per seconde. Omdat dit veel minder is dan de hoeveelheid aan stimuli die in de omgeving geboden wordt, vindt sensorische adaptatie plaats. Hierdoor kan effectief om gegaan worden met verschillende niveaus van licht intensiteit in de omgeving. Acuity is de scherpte, of mate van precisie, waarmee stimuli waargenomen kunnen worden. Omdat kegeltjes, die we in het daglicht gebruiken, het middelste deel van de retina (de fovea) domineren is deze acuity het scherpst in het midden van het visuele veld. Om deze reden bewegen we ook regelmatig ons hoofd en onze ogen om ons te focussen, oogbewegingen worden saccades genoemd. Staafjes zijn bijna geheel afwezig in de fovea, waardoor in gedimd licht of ’s nachts juist net naast dit centrum scherper waargenomen wordt.

Subcorticale verwerking

Subcorticale verwerking vindt plaats voordat de activiteit verwerkt wordt in de cerebrale cortex. De verwerking begint in de vijf lagen van de retina. Deze informatie komt dan samen in de ganglia cellen waarna deze de retina verlaten via axonen. Hierna komt de informatie terecht in het eerste deel van het zogenoemde visuele pad: de oogzenuw. In het optisch chiasme kruisen de axonen van de oogzenuw en gaat het linker optische veld van beide ogen naar de rechter hersenhelft en het rechter optische veld van beide ogen naar de linker hersenhelft. De axonen van de retinale ganglia cellen komen uiteindelijk in de dorsal lateral geniculate nucleus van de thalamus terecht. Dit nuclei bestaat uit zes lagen en elke laag krijgt invoer van één oog. Er bestaan twee magnocellulaire lagen die gekenmerkt worden door grotere neuronen en zijn betrokken bij kleine veranderingen in stimuli en verwerken daardoor de perceptie van beweging. De vier parvocellulaire lagen die relatief kleinere neuronen bevatten zijn betrokken bij de verwerking van ruimtelijke details zoals vorm, helderheid en kleur.

Corticale verwerking

Na verwerking op subcorticaal niveau worden signalen doorgestuurd naar delen in de primaire visuele cortex. Laag 4 in de visuele cortex (V4) ontvangt de axonen van neuronen in de thalamus. Neuronen in de lagen 1 en 5 in de visuele cortex zenden naar extrastriate visueel corticale delen (een deel van de corticale associatie gebieden: delen die niet primair sensorisch of motorisch zijn) in de occipitale, pariëtale en temporale kwabben. In deze delen worden componenten van verschillende zintuigen evenals andere functies geïntegreerd. Het V4 gebied is vooral belangrijk voor het verwerken van kleuren, het middle temporal en het middle superior temporal gebied zijn betrokken bij de verwerking van de perceptie van beweging. In de extrastriate corticale delen bestaan twee belangrijke paden: het ventrale pad loopt van de visuele cortex naar de temporale kwab en wordt ook wel het “wat” pad genoemd omdat hier de vorm en de kleur van stimuli geanalyseerd wordt. Dit pad is belangrijk voor het herkennen van objecten. Het dorsale pad loopt van de striate cortex en andere visuele gebieden naar de pariëtale kwab, dit pad wordt ook wel het “waar” pad genoemd vanwege zijn betrokkenheid bij de analyse van beweging en ruimtelijke relaties. Dit pad is belangrijk voor het herkennen van de richting en snelheid van bewegingen. Recent onderzoek heeft echter wel aangetoond dat beide paden nauw samenwerken. Verschillende zintuigen werken ook samen om efficiënt gedrag tot stand te brengen. Zo beïnvloedt dat wat we zien ook wat we horen, deze invloed van visuele perceptie op auditieve perceptie heet het McGurk effect.

Synesthesie

Mensen met synesthesie vermengen verschillende zintuiglijke ervaringen met elkaar. Eén vorm van synesthesie is color-graphemic synesthesie, hierbij worden bepaalde cijfers of letters altijd in een bepaalde kleur gezien. Het is nog niet helemaal duidelijk hoe synesthesie ontstaat, maar de meest plausibele theorie op dit moment is dat op vroege leeftijd afwijkende connecties tussen hersendelen zijn ontstaan.

Karakteristieken van de visuele cortex

De organisatie van receptoren op de retina heeft een grote overeenkomst met de organisatie in de thalamus en de visuele cortex, deze relatie wordt omschreven als topografisch.

• Deze topografische relatie is vooral aanwezig in het visuele en somatische systeem, dit komt waarschijnlijk doordat de locatie van de stimuli op de retina of het lichaam belangrijk zijn voor de ruimtelijke lokalisatie. Deze relatie wordt onderzocht door een specifieke locatie (op de retina) te stimuleren en tegelijk de hersenactiviteit te registeren, dit wordt topographical mapping genoemd. Corticale topografie is waarschijnlijk ontstaan vanwege het minimaliseren van neurale connecties zodat de verwerking efficiënt is.

• Het tweede kenmerk van het visuele systeem is cortical magnification. De stimuli die we waarnemen in de fovea zijn veel gedetailleerder en de verwerking hiervan is daarom ook meer complex. Het visuele gebied van de fovea wordt dan ook door een relatief groot deel in de hersenen gerepresenteerd. Het derde kenmerk is corticale modulariteit, dit houdt in dat groepen neuronen met dezelfde functie hetzelfde geordend zijn in de hersenen. Een dergelijke groep neuronen met dezelfde functie en structuur worden corticale modules of corticale columns genoemd. Omdat deze neuronen gerangschikt zijn in columns met dezelfde functie, ontstaat er een efficiënte verwerking.

• Het laatste kenmerk van de visuele cortex zijn receptieve gebieden. Het receptieve gebied is het gebied van de retina dat een respons oproept in de neuronen die onderzocht worden als reactie op een stimulus. Ganglion cellen reageren op licht dat aan of uit gaat in het receptieve gebied. Op corticaal niveau wordt echter ook nog onderscheid gemaakt tussen het soort stimuli dat aangeboden wordt, zoals de oriëntatie van de stimulus. Dit onderscheid is vooral te zien in de primaire visuele cortex, in de extrastriate corticale gebieden is dit minder te zien en worden neuronen beïnvloed door veel meer informatie.

Waaruit bestaat perceptie?

Het meten van perceptie

Perceptie is subjectief en kan daarom niet direct gemeten worden. De drempelwaarde, het minst waarneembare verschil of andere situaties waarin proefpersonen aangeven of iets bijvoorbeeld donkerder of lichter is, kunnen wel worden gemeten. Zulke metingen van perceptuele reacties worden psychophysics genoemd. De drempelwaarde wordt vaak gemeten door de proefpersoon geforceerd te laten kiezen of zij een stimulus hebben waargenomen of niet. Wanneer de proefpersoon 75% juist heeft geantwoord wordt die waarde als drempelwaarde gedefinieerd. De drempelwaarde waarop iemand een verschil tussen stimuli kan waarnemen hangt meestal af van het proportie verschil en niet het absolute verschil tussen stimuli, dit wordt de Weber-Fechner wet genoemd. Als laatste kan de reactietijd gemeten worden om psychophysics te meten, hierbij is de aanname dat er meer complexe neuronale verwerking plaatsvindt bij een langere reactietijd.

Inverse probleem

Omdat het retina tweedimensionaal is en objecten in de wereld driedimensionaal zijn kunnen stimuli niet objectief waargenomen worden en is deze altijd subjectief, dit heet het inverse problem. De hypothese die Helmholtz stelde in de 19^e eeuw is dat beelden in het visuele systeem geïnterpreteerd worden aan de hand van eerdere ervaringen met een bepaalde stimulus en wat deze stimulus toen betekende. Op deze manier leren we de eigenschappen van een object.

Perceptie van helderheid en lichtheid

Lichtheid refereert aan de verschijning van een oppervlakte en helderheid aan de verschijning van een lichtbron. Luminantie is een maat voor helderheid en meet licht intensiteit, dit wordt uitgedrukt in candela’s per vierkante meter. Lichtheid en helderheid zijn niet proportioneel aan luminantie en twee objecten die dezelfde hoeveelheid licht weerkaatsen zijn ook niet even licht of helder. Zo ziet een stip op een achtergrond van lage luminantie er bijvoorbeeld lichter en helderder uit dan wanneer deze te zien is op een achtergrond van hoge luminantie. Dit wordt het simultaneous lightness/brightness contrast genoemd. Dit fenomeen komt waarschijnlijk voort uit een verschil in retinale output. Retinale luminantie wordt bepaald door drie factoren: de illuminantie van objecten, de reflectie van oppervlakten van een object en de doorlaatbaarheid van de ruimte tussen objecten en de observator. Deze drie factoren bepalen samen hoe de waarde van luminantie wordt waargenomen. Zoals het inverse problem aantoont, bestaat er geen directe manier hoe het visuele systeem kan bepalen hoe deze factoren samen werken. Dit probleem wordt waarschijnlijk opgelost door ervaringen met lichtheid en helderheid waarop nieuwe ervaringen gebaseerd worden. Deze hypothese werd in de 19^e gesteld door Helmholtz gesteld, cognitieve neurowetenschappers hebben echter een nieuwe hypothese gevormd die stelt dat de neuronale connecties die betrokken zijn bij visie compleet afhangen van trial-and-error ervaringen.

Perceptie van kleur

De perceptie van kleur komt tot stand door de gevoeligheid van verschillende kegeltjes voor korte, middel en lange golflengten van licht. Deze kleurperceptie bestaat uit de tint van de kleuren rood, blauw groen en geel; verzadiging, de zuiverheid van een kleur - hoe minder zuiver een kleur is des te grijzer het zal lijken - en uit de helderheid van een kleur. Omdat de kleurperceptie van mensen tot stand komt door drie soorten kegeltjes worden zij trichromats genoemd. De meeste andere zoogdieren hebben maar twee soorten kegeltjes en worden daarom dichromats genoemd. Wanneer iemand kleurenblind is komt dit door een defect in één of meer van de drie soorten kegeltjes. Dit komt meer voor bij mannen dan bij vrouwen omdat het gen dat hiervoor codeert op het X chromosoom gelokaliseerd is. 5% van de mannen is kleurenblind, dit laat zien dat, in tegenstelling tot het waarnemen van helderheid en lichtheid, het zien van kleur niet essentieel is voor de overleving. De perceptie van kleur wordt behalve door de verschillende kegeltjes ook beïnvloed door de omgeving, door deze omgeving kan dezelfde kleur als verschillend worden waargenomen, dit fenomeen wordt kleur contrast genoemd. Kleur consistentie is het fenomeen waardoor kleuren hetzelfde lijken te zijn door de omgeving, terwijl deze verschillend zijn. Uit verschillende onderzoeken is gebleken dat het extrastriate gebied V4 belangrijk is voor de visie van kleur. Patiënten met cerebrale achromatopsie zijn hun vermogen om kleur waar te nemen verloren, maar kunnen nog steeds lichtheid, helderheid en vorm waarnemen. Een meta-analyse van patiënten met deze conditie heeft aangetoond dat een groot deel van de ventraal occipitale cortex bij deze patiënten aangetast is, waaronder ook het gebied V4. Ondanks dat V4 dus een belangrijk gebied is voor de perceptie van kleur, zijn ook andere gebieden hiervoor cruciaal.

Vorm

Bij de perceptie van vorm gaat het om simpele geometrische karakteristieken zoals de lengte van lijnen en de oriëntatie van objecten. Net zoals bij de perceptie van bijvoorbeeld helderheid, komt de perceptie van vorm niet overeen met de fysieke realiteit. Zo correspondeert de lengte van een lijn die we zien bijvoorbeeld niet altijd met de werkelijkheid. Zo lijkt een horizontale lijn vaak korter dan een verticale lijn, dit komt door onze ervaring met de ruimtelijke oriëntatie van objecten in de natuurlijke omgeving. Een fMRI studie naar de organisatie van de visuele cortex met betrekking tot de perceptie van grootte heeft aangetoond dat het gebied dat actief is in het gebied V1 overeenkomt met de perceptie van de grootte van een object en niet met de werkelijke grootte van een object.

Afstand en diepte

De perceptie van diepte is het waarnemen van een driedimensionale wereld vanuit tweedimensionale retinale beelden. Sommige aspecten van diepte kunnen afgeleid worden van één oog, dit heet monoculaire diepte perceptie. Deze diepte perceptie hangt vooral af van ervaringen met objecten in de wereld.

• Het principe van occlusie houdt in dat als een deel van een object verborgen is achter een ander object, je kunt veronderstellen dat het verborgen object altijd verder in afstand is.

• Een tweede principe is dat van motion parallax, wanneer je je hoofd beweegt bewegen objecten op de voorgrond sneller in relatie tot objecten op de achtergrond. Hieruit kun je dus concluderen dat sneller bewegende objecten dichterbij zijn dan langzamer bewegende objecten.

• Een derde principe is de relatie die bestaat tussen grootte en afstand, hetzelfde object neemt minder ruimte in op de retina wanneer het verder in afstand ligt. Het feit dat baby’s nog geen diepte kunnen waarnemen laat zien dat de waarneming van diepte aangeleerd is.

Stereopsis is het waarnemen van scènes doordat je gebruik maakt van twee ogen, dit wordt ook wel binoculaire diepte perceptie genoemd. Het komt tot stand doordat je met elk oog een net ander zicht hebt omdat zij ongeveer 6.5 cm uit elkaar liggen, dit verschil in zicht heet retinale dispariteit. Ondanks dat beide ogen een net ander beeld hebben, nemen we de wereld waar als één beeld. Deze ervaring van het zien met één oog in het midden van het gezicht wordt cyclopean fusion genoemd. De perceptie van beide ogen komen in de primaire visuele cortex samen, er wordt aangenomen dat dit ertoe leidt dat we één beeld waarnemen. Binoculaire rivaliteit houdt in dat wanneer verschillende beelden gepresenteerd worden aan het ene en het andere oog, dat de overlappende visuele ruimte ofwel het ene beeld ofwel het andere beeld verwerkt.

Beweging

Beweging kan gedefinieerd worden als de subjectieve ervaring die je hebt wanneer verschillende, maar gerelateerde beelden gepresenteerd worden aan de retina over een korte periode. De perceptie van beweging bestaat uit snelheid en richting. Hersendelen die betrokken zijn bij deze perceptie zijn MT (middle temporal) en MST (middle superior temporal) en zijn gelokaliseerd in de posterior temporal lobe. Single cell recordings bij apen heeft aangetoond dat bepaalde neuronen responsief zijn voor een bepaalde richting van beweging. Bewijs dat delen in temporale gebieden cruciaal betrokken zijn bij de perceptie van beweging komt van een patiënt die geen beweging kon zien. Zij zag de wereld in een soort bevroren reeks van beelden na een bilaterale laesie in temporale gebieden voor bewegingsperceptie. Omdat bewegingen driedimensionaal zijn en beelden op de retina tweedimensionaal, zijn de veranderingen in positie die de beweging definiëren altijd onzeker. Veel verschillende sequenties van beweging kunnen namelijk hetzelfde beeld op de retina creëren. De uitdaging om te verklaren hoe men deze snelheid en richting waarneemt heet het aperture probleem. Beelden die achtereenvolgens aangeboden worden met een interval tussen de 30 en 450 milliseconden worden waargenomen als bewegend. De waarneming van beweging van opeenvolgende beelden heet apparent motion. Een motion aftereffect is te zien wanneer je langere tijd naar een bewegende scene kijkt (bijvoorbeeld een waterval) en daarna wegkijkt, je ziet dan bewegingen in tegengestelde richting. De verklaring die hiervoor gegeven wordt is dat neuronen die actief zijn tijdens de perceptie van beweging adapteren, nadat de bewegende scene verwijderd wordt zullen andere (niet geadapteerde) neuronen overactief worden.

Hoe worden objecten herkend?

Het herkennen van objecten komt voort uit alle hiervoor beschreven karakteristieken van visie samen met andere hersendelen die hierna geactiveerd worden. Het ventrale pad (dat naar temporale gebieden leidt) wordt geactiveerd bij het herkennen van objecten. De fusiform face area is een gebied in de temporale kwab dat specifiek betrokken lijkt te zijn bij het herkennen van gezichten, maar niet alle soorten objecten hebben een eigen specifieke gebied in de hersenen. Toch lijken meer object categorieën onderscheiden te kunnen worden in de hersenen. Bewijs hiervoor komt van patiënt C. K. die bepaalde objecten niet kan herkennen, maar geen moeite heeft met het herkennen van gezichten. Onderzoek bij rhesus apen heeft aangetoond dat bepaalde neuronen specifiek betrokken zijn bij een bepaald profiel van een gezicht. Single-unit recording bij mensen heeft aangetoond dat bepaalde neuronen niet alleen betrokken zijn bij het zien van een gezicht, maar ook bij het horen van iemands stem. Dit impliceert dat neuronen die betrokken zijn bij de perceptie van een gezicht deel uit maken van een netwerk dat ook andere karakteristieken verwerkt. Ander onderzoek heeft aangetoond dat mensen beter zijn in het herkennen van gezichten met extreme gelaatstrekken (karikaturen), waarschijnlijk worden gezichten geïdentificeerd door deze te vergelijken met een standaard norm.

Hoe worden herinneringen waargenomen?

Verschillende studies hebben aangetoond dat wanneer proefpersonen gevraagd worden te denken aan een visuele scene zij dezelfde hersengebieden activeren als wanneer zij deze echt waar nemen. Informatie lijkt dus in dezelfde gebieden opgeslagen te zijn, of in ieder geval opnieuw geactiveerd te worden als bij de originele verwerking van deze informatie.

Sensorische systemen werken samen om gedrag te sturen. Visuele perceptie wordt beïnvloed door onder andere aandacht en motivatie, maar perceptie ontstaat niet alleen vanuit sensorische informatieverwerking, gedachten en gevoelens worden ook waargenomen. Het bereik van het menselijke visuele systeem heeft een golflengte tussen ongeveer 400 tot 700 nanometers.

Hoe geschiedt auditieve-, mechanosensorische- en chemischsensorische perceptie? - Chapter 4

Waaruit bestaat het auditieve systeem?

Bij mensen en andere zoogdieren wordt energie die tot stand komt door de beweging van moleculen in de lucht omgezet in neurale signalen die uiteindelijk zorgen voor de perceptie van geluid. Resonantie is de voortdurende vibratie van gespannen oppervlakten, zoals een snaar of bijvoorbeeld een bel, die tot stand komt door dun specifieke structuur. Dit kan leiden tot de perceptie van een toon als deze trillingen periodiek zijn (systematisch repetitie van een complexe golflengte), of tot de perceptie van ruis wanneer deze aperiodiek is. De uiteindelijke samendrukking van moleculen genereert een golflengte. Ondanks dat periodische stimuli bijna niet voorkomen in de natuurlijke omgeving zijn ze wel erg belangrijk omdat vocale communicatie wel periodiek is. Zulke stimuli worden omschreven in termen van de harmonische series die deze stimuli karakteriseren. Het geluidsspectrum van een stimulus wordt bepaald aan de hand van de zogenoemde Fourier analyse. Hierbij wordt gebruik gemaakt van een wiskundige formule om een geluidstimulus onder te verdelen in componenten. De fundamentele frequentie is de grootste energetische component die een stimulus genereert. Kinderen kunnen geluiden horen tussen 20 en 20.000 hertz. Sommige dieren kunnen tot wel 200.000 hertz horen, waarschijnlijk omdat kleinere objecten ook op hogere frequenties vibreren.

Cochleaire implantaten

Een cochleaire implantaat bestaat uit een digitale signaal processor die een geluidstimulus kan transformeren in individuele frequentie componenten. De auditieve zenuw kan elektrisch gestimuleerd worden door middel van dit implantaat. Het succes van deze implantaten laat zien dat niet de transformatie van fysieke karakteristieken van een stimulus belangrijk is, maar dat beperkte informatie nodig is om de associatie tussen geluidsstimuli en hun natuurlijke bronnen te maken.

Waaruit bestaat het oor?

Het perifere systeem

Het oor transformeert geluidsgolven in neuronale activiteit om geluid waar te nemen. Het oor bestaat uit het uitwendige oor, middenoor en binnenoor.

• Het uitwendige oor versterkt geluid. Frequenties die belangrijk zijn, zoals spraak, worden effectiever verwerkt.

• De drie botten in het middenoor sturen signalen van het trommelvlies door aan het binnenoor waar de energie doorgegeven wordt aan het ovale venster.

• Vanuit hier wordt de informatie door gegeven aan het slakkenhuis. In het slakkenhuis zit het basilaire membraan waar de neurale receptoren liggen, dit zijn de zogeheten haarcellen.

• De bewegingen van het ovale venster worden door de vloeistof door gegeven aan het binnenoor, waar de uiteinden van de haarcellen (stereocilia) in beweging gezet worden.

• De beweging van de stereocilia zorgt voor depolarisatie van de membranen, hierdoor worden neurotransmitter moleculen afgegeven, waarna synaptische potentialen en actiepotentialen tot stand komen in de auditieve zenuwbanen. Van hieruit wordt de auditieve informatie doorgegeven aan delen in het brein.

• Het membraan dat dichtbij het ovale venster ligt verwerkt hoge frequenties en het membraan dat hier verder vanaf ligt verwerkt lagere frequenties (tonotopische organisatie).

• De eerste verwerking van auditieve informatie vindt plaats in de cochlear nucleus in de rostal medulla van de hersenstam. In het superior olivary complex vind de eerste interactie van informatie uit beide oren plaats. Van hieruit worden signalen naar de inferior colliculus gezonden waar de eerste interactie tussen auditieve informatie en het motor systeem plaats vindt, bijvoorbeeld het draaien van je hoofd naar geluid. Hierna worden signalen naar de medial geniculate nucleus van de thalamus gestuurd en van hieruit wordt de informatie naar de primaire auditieve cortex gestuurd (A1). Dit gehele proces definieert het primaire auditieve pad.

De auditieve cortex

De auditieve cortex bevindt zich in de superieure temporale kwab en aangrenzende delen van de pariëtale kwab. De primaire auditieve cortex krijgt de meeste signalen vanuit de hypothalamus. De aangrenzende gebieden heten de secundaire auditieve cortex, A2 of belt areas. In deze secundaire gebieden vind meer complexe auditieve verwerking plaats, zoals het begrip van taal en is op dezelfde wijze georganiseerd als de tonotopische organisatie in het slakkenhuis. Informatie van beide oren wordt in beide hemisferen verwerkt, al bestaat er een lichte neiging naar het verwerken van signalen van het tegenovergestelde oor. Geluidsstimuli die voor een dier belangrijk zijn, zijn vaak ook over gerepresenteerd in de hersenen. Bij mensen zijn dit de gebieden die spraak verwerken. Dit is het enige gebied dat gelateraliseerd is in de linker hemisfeer.

Wat wordt verstaan onder luidheid?

Geluidsdruk wordt gemeten in decibel (dB). Een geluidsdrukmeter bevat meestal een microfoon, een versterker en een geluidsmeter. Geluidsvermogen reflecteert de energie van een bron in alle richtingen en wordt uitgedrukt in watt. Hiermee kunnen fysieke absoluten gemeten worden en niet enkel kwesties die gerelateerd zijn aan het menselijk gehoor (zoals bij dB). dB niveaus van 85 tot 90 kunnen het gehoor aantasten. Wanneer een zanger(es) zingt zal hij/zij na langere tijd niet doof worden, dit komt omdat kleine spieren in het middenoor zich aanspannen tijdens eigen vocalisaties.

Perceptie van luidheid

Luidheid is de perceptie van geluidsintensiteit, of geluidsdruk, dit wordt uitgedrukt in dB. De perceptie van luidheid hangt vaak af van de frequentie, duur en bandbreedte van een geluid en is dus niet absoluut. Hiernaast is de luidheid van twee stimuli met dezelfde intensiteit die tegelijk het oor bereiken niet simpelweg hun som. De sommatie van luidheid vindt pas plaats wanneer de frequenties van stimuli een kwart octaaf of meer uit elkaar liggen. Onderzoek heeft aangetoond dat de drempel voor het waarnemen van geluid sterk afhankelijk is van de frequentie en dat het menselijk gehoor het meest responsief is voor frequenties tussen 100 en 5000 hertz.

Perceptie van toonhoogte

Toonhoogte is de geordende perceptie van hogere of lagere tonen langs een continuüm. De perceptie van toonhoogte is belangrijk voor semantisch en emotioneel begrip van taal. Ook hier geldt weer dat de perceptie van toonhoogte niet geheel overeen komt met de fysieke aspecten van toonhoogte. De perceptie van frequentie blijft zelfs bestaan wanneer er geen energie van die frequentie in de stimulus bestaat, dit fenomeen wordt “hearing the missing fundamental” genoemd. Het auditieve systeem vult dat de informatie die mist in. Onderzoeken waarbij gebruik is gemaakt van elektrofysiologische metingen heeft aangetoond dat er een groep neuronen bestaat die zowel op deze ontbrekende fundamentele toon als op pure tonen reageert. Deze neuronen zijn in de anterior lateral boundary van de primaire auditieve cortex gelokaliseerd. Een verklaring voor het horen van deze ontbrekende toon, is dat de context geassocieerd wordt met tonen in de natuurlijke omgeving die deze ontbrekende toon wel bevat.

Perceptie van timbre

Timbre, of klankkleur, is de perceptuele kwaliteit van geluid waardoor luisteraars onderscheid kunnen maken tussen geluidsstimuli wanneer luidheid en toonhoogte gelijk gehouden worden (zoals het onderscheid maken tussen piano en gitaar klanken). Het bestaat uit de kracht van het geluidsspectrum, de hoeveelheid en kwaliteit van geluid en de snelheid waarmee de stimulus verandert.

Het effect van muziek

Belangrijk bij het definiëren van muziek is dat het een fijn gevoel kan geven en emoties kan stimuleren. Periodische tonen komen bijna niet voor in de natuur, behalve in de vocalisatie van dieren. Deze tonen maken het mogelijk om de sekse van de spreker af te leiden evenals de emotionele staat. Ook in muziek komen periodische tonen voor en de cognitieve effecten die muziek op mensen heeft zijn waarschijnlijk ook gerelateerd aan deze doeleinden. Dezelfde muzikale intervallen (octaven, vijfde en vierde maten) worden in verschillende culturen geapprecieerd maar hier bestaat geen eenduidige verklaring voor. De meest waarschijnlijke verklaring is de relatie tussen tonen in muziek en spraak.

Auditieve scenes

Wat je uiteindelijk waarneemt zijn niet de verschillende aspecten van geluid zoals luidheid, toonhoogte en timbre maar een verloop van natuurlijke geluidsstimuli. Dit worden auditieve scenes genoemd.

Hoe wordt geluid gelokaliseerd?

Mensen kunnen geluidsstimuli heel precies lokaliseren op een horizontale lijn, maar minder precies op een verticale lijn. Voor frequenties onder 3 kilohertz gebruiken we interaurale tijdsverschillen om geluid te lokaliseren. Deze verschillen ontstaan doordat er een verschil bestaat in de tijd voor een stimulus het ene of het andere oor bereikt. Volwassenen kunnen verschillen va 10 milliseconden al opmerken. In de medial superior olive (MSO) wordt dit onderscheid gemaakt doordat wanneer actiepotentialen vanuit beide oren samenkomen op een neuron, dit neuron het sterkst reageert wanneer dit tegelijk gebeurd. MSO neuronen fungeren dus als een soort van “coincidence detectors”. Voor het lokaliseren van hoge frequenties boven 3 kilohertz wordt gebruik gemaakt van interaurale intensiteitsverschillen. De intensiteit van een stimulus voor beide oren is afhankelijk van de positie van de bron. Het hoofd is een obstakel voor frequenties boven 3 kilohertz waardoor het geluid gelokaliseerd kan worden. Het lokaliseren van geluid op deze wijze wordt verwerkt in de lateral superior olive en de medial nucleus of the trapezoid body van de hersenstam.

Waaruit bestaat mechanosensorische perceptie?

Verschillende sensorische systemen geven informatie over mechanische stimuli die op het lichaam acteren. Het huid en onderhuidse systeem geeft informatie door over stimuli die de huid aanraken. Het pijn en temperatuur systeem waarschuwt voor pijnlijke en stimuli met extreme temperaturen.

Het huid en onderhuidse systeem

De perceptie van aanraking, druk, trilling en spanning wordt door de sensorische receptoren in het weefsel van de huid doorgestuurd naar neuronen in de dorsal root ganglia. Hierna worden deze doorgestuurd naar het ruggenmerg waarna ze via de thalamus naar andere delen in de cortex worden gestuurd. De nauwkeurigheid van de perceptie van deze mechanische stimuli kan verschillen per lichaamsdeel. Zo heeft de vingertop bijvoorbeeld op elke 2 millimeter receptoren en kunnen twee stimuli vanaf een afstand van 2 millimeter dus al onderscheiden worden. Op de rug is deze afstand veel groter. De grootte van het neuronale receptieve veld komt overeen met de hoeveelheid receptoren die een lichaamsdeel bevat. In de cortex worden vanuit de hypothalamus signalen naar de primaire somatosensorische cortex (S1) in de pariëtale kwab gestuurd. S1 wordt onderverdeeld in 4 verschillende nuclei (1, 2, 3a, 3b) welke elk andere sensorische stimuli bevatten, deze 4 nuclei hebben allemaal een aparte en complete kaart van het lichaam. In deze somatotopic kaart zijn bepaalde lichaamsdelen over gerepresenteerd, afhankelijk van het aantal receptoren in dit lichaamsdeel. De homunculus is een “kleine man” die in overeenstemming met deze kaarten grote handen en een groot gezicht heeft, omdat hier de meeste receptoren zitten. De secundaire somatosensorische cortex (S2) ontvangt signalen van S1 en stuurt deze weer door naar limbische structuren zoals de amygdala en de hippocampus.

Waaruit bestaat het pijnsysteem?

De perceptie van pijn begint bij nociceptoren, dit zijn zenuwuiteinden in de huid. Deze uiteinden ontstaan vanuit cellichamen in de dorsal root ganglia. Het uiteindelijke doelgebied van nociceptoren is gelokaliseerd in de thalamus waar neuronen naar delen in de S1 projecteren. Projecties naar de medulla, pons en midbrain zijn verantwoordelijk voor onbewuste autonome activatie die pijn ontlokt en projecties naar de anterior cingulate cortex zijn verantwoordelijk voor de emotionele reactie op pijn. Pijn bestaat echter alleen in de hersenen, de kwaliteiten van een object zijn niet pijnlijk, maar de perceptuele kwaliteit in onze hersenen maakt een stimulus pijnlijk. Zo is bijvoorbeeld gebleken dat de context belangrijk is voor de perceptie van pijn en op dezelfde wijze kan het placebo effect verklaard worden. Het placebo effect bij pijnbestrijding kan geblokkeerd worden door naloxone, een antagonist van opiaat receptoren, dit is bewijs voor een neurobiologische basis voor de ervaren pijnverlichting.

Illusies

Percepties van onszelf en onze relatie ten opzichte van objecten kan beïnvloed worden door de situatie. Een aantal voorbeelden hiervan zijn het double pencil effect, het whose nose is it effect en het rubber hand effect. Bij al deze effecten neem je andere tactiele informatie waar dan er in werkelijkheid is.

Fantoom ledematen

Veel mensen met geamputeerde lichaamsdelen hebben het gevoel dat deze nog steeds aanwezig zijn. Fantoom pijn is de pijn die iemand kan voelen in een lichaamsdeel dat niet meer aanwezig is. Het verwijderen van delen van de thalamus, de primaire sensorische cortex of paden die naar deze hersendelen leiden verminderen de pijn niet. Deze bevindingen leveren bewijs dat perceptie niet simpelweg transformaties zijn van fysieke stimuli.

Waaruit bestaat chemischsensorische perceptie?

Verschillende sensorische systemen genereren perceptie in reactie op chemische stimuli. Het olfactorische systeem detecteert moleculen in de lucht en genereert de perceptie van geur. Het gustatory systeem reageert op moleculen die we in de mond nemen, hierdoor wordt de perceptie van smaak gegenereerd. Het trigeminal chemosensorische systeem genereert perceptie van potentieel schadelijke stoffen die met het lichaam in aanraking komen, zoals chilipepers.

Olfactorisch systeem

De perceptie van geur begint in het olfactorische epithelium waar olfactorische receptor neuronen gelokaliseerd zijn. Het waarnemen van verschillende geuren komt door proteïnen die zich in het membraan bevinden. Elke receptor neuron bevat één soort proteïne en neuronen met dezelfde proteïne zijn naast elkaar opgesteld. Deze neuronen projecteren via hun axonen naar de olfactory bulb. Axonen die hieruit voortvloeien zijn gebundeld en worden de olfactory tract genoemd. Deze axonen projecteren naar verschillende gebieden in de cortex. Het grootste deel van de axonen projecteert naar de pyriform cortex van waaruit signalen naar de thalamus, hippocampus, amygdala, obitofrontal cortex en de hypothalamus gestuurd worden. Olfactorische signalen beïnvloeden dus gedrag met betrekking tot homeostase maar ook hogere cognitieve functies. De meeste natuurlijke geuren bestaan uit meerdere moleculen, maar worden desondanks als één geur waargenomen.

Smaak systeem

Het smaaksysteem verwerkt moleculen die interacteren met receptoren op de tong, de zogeheten smaakpapillen. De cellen in deze smaakpapillen geven informatie over de identiteit, concentratie en over de kwaliteit van de substantie. Hiernaast zorgen deze cellen voor speekselafscheiding en slikken. Axonen in de smaakpapillen projecteren naar de nucleus van de solitary tract in de hersenstam. Van hieruit projecteren axonen naar de thalamus welke de signalen weer doorstuurt naar de insula. Het secondaire smaakgebied ligt in de caudolateral orbitofrontal cortex, waar visuele, somatosensorische, olfactorische en smaak informatie samen komt. Ook lijkt dit gebied betrokken bij de motivatie om te bepaald voedsel te eten. Tussen de hypothalamus en amygdala worden signalen heen en weer gezonden, deze signalen reguleren homeostase. Net als bij geur komt de perceptie van smaak voort uit een combinatie van verschillende moleculen. Hiernaast is de smaak die men ervaart niet hetzelfde tussen individuen en kunnen verschillende personen soms een andere smaak waarnemen. Zogenoemde supertasters hebben meer smaakpapillen en proeven bij verschillende voedingsmiddelen een bittere smaak die anderen niet waarnemen.

Chemosensatie

Het chemosensorische systeem reageert op chemicaliën in de omgeving. De pijngevoelige neuronen bevinden zich in de mond, de neusholte en lippen en worden geactiveerd door irriterende stoffen. De perceptie van deze sensatie waarschuwt voor potentieel gevaarlijke chemische stimuli.

Labeled lines

Richard Axel et al. vonden in de jaren 90 dat een neuronen met een bepaalde receptor signalen naar een specifieke glomeruli in de olfactory bulb sturen. Dit heeft geleid tot het idee dat perifere receptoren het beginpunt zijn van een specifieke activatie respons in het centrale zenuwstelsel. Dit idee van labeled-line processing, is in latere studies weerlegd aangezien dezelfde corticale neuronen in de V1 op stimuli met uiteenlopende eigenschappen reageren.

Wat is plasticiteit van het sensorische systeem?

Na de eerste maanden van een kat is weinig plasticiteit in het visuele systeem te zien. Zo was na verwijdering van het oog een wezenlijke reorganisatie in het brein te zien wanneer de kat niet ouder dan een aantal maanden was, na deze maanden was dit niet meer te zien. In het somatosensorische systeem is nog wel plasticiteit van de hersenen te zien in de volwassenheid. Wanneer bij een aap een vinger was geamputeerd, was in de hersenen een duidelijke reorganisatie te zien. Delen die eerst reageerden op stimuli van de geamputeerde vinger werden nu door de andere vingers overgenomen. Plasticiteit lijkt dus af te nemen met leeftijd, maar verdwijnt niet in zijn geheel.

Bewustzijn van stimuli

Veel stimuli in de omgeving worden niet bewust verwerkt maar hebben wel een belangrijke invloed op gedrag. Sensorische verwerking hoeft dus niet altijd te leiden tot perceptie en perceptie lijkt een veel minder grote invloed te hebben op gedrag dan de meeste mensen denken.

Representatie van sensorische perceptie in het brein

Er is nog weinig bekend over hoe sensorische perceptie in het brein gerepresenteerd wordt. Er bestaan wel een aantal algemene aannamen:

1. Perceptie komt voort uit de activatie van een populatie neuronen in de primaire sensorische en geassocieerde gebieden,
2. Individuele neuronen kunnen reageren op verschillende stimuli,
3. Perceptie en de eigenschappen van een stimulus lijken op een non-lineaire manier samen te hangen.

Bij mensen en andere zoogdieren wordt energie die tot stand komt door de beweging van moleculen in de lucht omgezet in neurale signalen die uiteindelijk zorgen voor de perceptie van geluid. Resonantie is de voortdurende vibratie van gespannen oppervlakten, zoals een snaar of bijvoorbeeld een bel, die tot stand komt door dun specifieke structuur. Dit kan leiden tot de perceptie van een toon als deze trillingen periodiek zijn (systematisch repetitie van een complexe golflengte), of tot de perceptie van ruis wanneer deze aperiodiek is. De uiteindelijke samendrukking van moleculen genereert een golflengte. Ondanks dat periodische stimuli bijna niet voorkomen in de natuurlijke omgeving zijn ze wel erg belangrijk omdat vocale communicatie wel periodiek is. Zulke stimuli worden omschreven in termen van de harmonische series die deze stimuli karakteriseren. Het geluidsspectrum van een stimulus wordt bepaald aan de hand van de zogenoemde Fourier analyse. Hierbij wordt gebruik gemaakt van een wiskundige formule om een geluidstimulus onder te verdelen in componenten. De fundamentele frequentie is de grootste energetische component die een stimulus genereert. Kinderen kunnen geluiden horen tussen 20 en 20.000 hertz. Sommige dieren kunnen tot wel 200.000 hertz horen, waarschijnlijk omdat kleinere objecten ook op hogere frequenties vibreren.

Hoe wordt actie georganiseerd in de motor-systemen? - Chapter 5

Alle bewegingen van het lichaam worden aangestuurd door stimulatie van spiervezels door lower motor neuronen die in de hersenstam en het ruggenmerg gelokaliseerd zijn. Deze circuits kunnen op zichzelf reflexmatige bewegingen produceren. Bij complexe sequentiële doelgerichte bewegingen zijn projecties van de upper motor neuronen in de cerebrale cortex (primaire motor cortex en andere premotor gebieden) en de hersenstam nodig. Deze gebieden worden op hun beurt weer gereguleerd door het cerebellum en de basale ganglia. Het cerebellum corrigeert fouten die in bewegingen kunnen voortkomen en is eveneens belangrijk voor het leren van nieuwe bewegingen. De basale ganglia is vooral betrokken bij het vergemakkelijken van simpele vormen van leren en het aansturen van bewegingsopdrachten.

Wat is apraxie?

Bij apraxie bestaat er een defect in het uit kunnen voeren van reeds geleerde vrijwillige bewegingen, vooral bij het uitvoeren van complexe sequenties van bewegingen. Ideomotor apraxie is een specifieke vorm van apraxie waarbij een onvermogen bestaat om geleerde bewegingen uit te voeren met een bijpassend object, hiernaast bestaat er een onvermogen om anderen te imiteren of verbale instructies op te volgen. Ideational apraxia is het onvermogen om sequenties van handelingen in de juiste volgorde uit te voeren met een bepaald gereedschap of object. Bij verbale apraxie heeft een individu moeite met het produceren van spraak. De oorzaken van apraxie zijn nog niet helemaal bekend, maar bij ideational en ideomotor apraxie lijkt schade aan de pariëtale en premotor cortex belangrijk.

Hoe wordt beweging gecontroleerd?

De hiërarchische organisatie van motorsystemen in de cortex kan geïllustreerd worden aan de hand van een onderzoek waarbij proefpersonen hun handtekening moesten schrijven met verschillende lichaamsdelen (bijv. hand, tanden of een pen die aan de schouder is vastgemaakt). Ondanks dat de handtekening slordiger en groter werd, bleef de vorm wel hetzelfde. Dit onderzoek laat zien dat complexe bewegingen op verschillende niveaus georganiseerd zijn. Op het hoogste niveau bestaan de motor programma’s, dit zijn een reeks van commando’s om een bepaalde sequentie van bewegingen in gang te zetten. Deze zijn niet geheel afhankelijk van binnenkomende sensorische informatie (zoals in het hiervoor beschreven experiment). Op het laagste niveau bestaan eenvoudige gedragseenheden die de spieren direct activeren.

Anatomische organisatie

De vier neurale circuits die beweging besturen zijn de lower motor neuronen, de upper motor neuronen, het cerebellum en de basale ganglia. Binnen het ruggenmerg en de hersenstam kan onderscheid gemaakt worden tussen lower motor neuronen en local circuit neuronen. Lower motor neuronen beïnvloeden direct de spiervezels en hun activiteit is dus direct gecorreleerd met beweging van lichaamsdelen. Local circuit neuronen zijn betrokken bij de coördinatie van reflexmatige bewegingen met betrekking tot ritmische bewegingen zoals kauwen of lopen. De upper motor neuronen in de motor cortex en de hersenstam beïnvloeden basale bewegingen, de controle van je houding, planning, en het sturen van vrijwillige bewegingen. Het cerebellum en de basale ganglia moduleren de activiteit van deze higher order neuronen door bewegingen bij te sturen en bewegingen te initiëren.

Reflexen en ritmische bewegingen

Reflexen worden aangestuurd door spieren die aan het ruggenmerg verbonden zijn. De local circuit neuronen in het ruggenmerg sturen binnenkomende sensorische informatie door naar de juiste motor neuronen die beweging in gang zetten. Ritmische bewegingen worden ook door circuits in het ruggenmerg aangestuurd, de zogeheten central pattern generators. Experimenten bij katten waarbij het ruggenmerg is doorgesneden hebben aangetoond dat reflexmatige en ritmische bewegingen aangestuurd kunnen worden zonder dat de hogere hersencentra hierbij betrokken zijn. Ondanks dat deze central pattern generators in principe betrokken zijn bij meer basale ritmische functies, zijn ze onmisbaar bij hogere cognitieve functies zoals spraak.

Corticale paden

Projecties van de cerebrale cortex naar de hersenstam en het ruggenmerg ontstaan vanuit de upper motor neuronen in de primaire motor cortex en de aangrenzende premotor corticale gebieden. Hele lage elektrische stromen in de primaire motor cortex kunnen al aanzetten tot beweging, dit geeft aan dat de upper motor neuronen in nauwe verbinding staan met de lower motor neuronen in de hersenstam en het ruggenmerg. Axonen die via het ruggenmerg naar gebieden in het lichaam projecteren zullen via de medullary pyramids de cortex verlaten, axonen die naar het gezicht projecteren zullen hiervoor al vertakken.

Hoe worden gezichtsuitdrukkingen gecontroleerd?

Lower motor neuronen in de pons reguleren de spieren in het gezicht en projecteren unilateraal. De vrijwillige beweging van spieren in het gezicht worden door upper motor neuronen in de primaire motor cortex gereguleerd en projecteren bilateraal. Schade aan de lower motor neuronen zorgt dus voor verlamming aan de helft van het gezicht, terwijl schade aan de upper motor neuronen het totale gezicht kunnen verlammen. Een tweede pad dat betrokken is bij de expressie van emoties is het extrapyramidal pad en is betrokken bij de spontane expressie van emoties.

De organisatie van de primaire motor cortex

De aanwezigheid van een topografische kaart in van het spierstelsel in het lichaam is aangetoond door de neurochirurg Penfield. De hoeveelheid ruimte in de cortex die aan verschillende lichaamsdelen gewijd is, is afhankelijk van het uit kunnen voeren van fijne motorische bewegingen van dat lichaamsdeel.

Bewegingskaart

Er bestaat een lange discussie over de functie van deze bewegingskaart in het brein, waarbij de vraag is of deze kaart aangeeft wat er gedaan moet worden, of hoe het gedaan moet worden. Onderzoek bij apen heeft aangetoond dat sommige gebieden in de primaire motor cortex specifieke gecoördineerde bewegingen kunnen aansturen. Elektrofysiologische opnamen van neuronen lijken de conclusie dat bepaalde bewegingen gerepresenteerd zijn in het brein te ondersteunen. Ander onderzoek bij apen toonde aan dat neuronen al ontladen voordat een beweging uitgevoerd is, wat suggereert dat hun activatie de beweging niet direct in stand zet. Deze onderzoeken lijken samen dus aan te tonen dat upper motor neuronen zowel bepalen wat er gedaan wordt als hoe het gedaan wordt.

Het coderen van bewegingen

De richting van een beweging kan niet aangestuurd worden door een individueel neuron, welke meestal zelfs betrokken is bij meerdere bewegingen. Een idee is dat de activiteit van honderden neuronen bepalend is voor een specifieke beweging. De superior colliculus produceert gecoördineerde oogbewegingen en een enkel neuron in dit gebied kan een specifieke oogbeweging (saccade) produceren. De richting van oogbewegingen komt voort uit een gewogen gemiddelde van alle vurende neuronen. Onderzoek bij apen waarbij een deel van de superior colliculus werd geïnactiveerd toonde aan dat de oogbewegingen in de tegenovergestelde richting van dit geïnactiveerde gebied bewogen. Het idee dat de exacte bewegingen voortkomen uit een gewogen gemiddelde van vurende neuronen ook op de primaire motor cortex betrokken worden.

Het plannen van bewegingen

Bij het plannen van bewegingen zijn verschillende hersendelen betrokken zoals de premotor, supplementary motor, dorsolateral premotor, dorsolateral prefrontal en pariëtal cortex. Planning gerelateerde activiteit in de premotor cortex bij apen blijft aanhouden ondanks dat de beweging gerelateerde cue verwijderd is, dit suggereert dat dit hersendeel betrokken is bij intentie. Hiernaast vind planning gerelateerde neurale activiteit al voor de daadwerkelijke beweging plaats in de premotor cortex, waarna activiteit in de primaire motor cortex te zien is. De abstracte planning lijkt dus in de premotor cortex plaats te vinden en het initiëren van bewegingen in de primaire motor cortex. Een EEG studie waarbij proefpersonen aan moesten geven op welk moment zij een beweging wilden uitvoeren wees uit dat voordat zij dit aangaven al activiteit in de premotor cortex te zien was. Deze activiteit wordt de readyness potential genoemd. Patiënten met anosognosia hebben schade aan de premotor en primary motor cortex en zijn zich er niet van bewust dat zij zich niet kunnen bewegen. Dit levert bewijs dat de premotor cortex belangrijk is voor het plannen van beweging en bewustzijn van intentie.

Het selecteren van doelen

Het komt vaak voor dat er gekozen moet worden tussen verschillende gedragsmatige opties. In een onderzoek waarbij apen moesten aangeven in welke richting stippen op een beeldscherm bewogen door dit aan te geven met oogbewegingen. In sommige situaties bewogen echter niet alle stippen één richting op en was dit moeilijker te bepalen. De activatie van de posterior pariëtal cortex, frontal eye fields, supplementary eye fields, dorsolateral prefrontal cortex en superior colliculus was afhankelijk van het percentage stippen dat dezelfde richting op bewoog. Neuronale reacties zijn dus afhankelijk van het sensorische bewijs dat in het voordeel is van een bepaalde beweging.

Wat is motivationele controle?

Gedrag is vaak gericht op het verkrijgen van een beloning en het ontwijken van straf. Glimcher & Platt onderzochten de wijze waarop interne motivaties de reacties van neuronen in de posterior pariëtal cortex beïnvloeden. Ze leerden apen een keuze te maken tussen het kijken naar twee identieke visuele stimuli, de hoeveelheid of de waarschijnlijkheid van de beloning hing af van de gekozen stimulus. Uit dit onderzoek bleek dat neuronen in de posterior pariëtal cortex gevoelig waren voor de waarde van de beloning waarbij zowel de hoeveelheid als de waarschijnlijkheid van de beloning een rol speelt. Een fMRI studie waarbij proefpersonen moesten kiezen tussen een oog- of handbeweging voor het verkrijgen van een beloning toonde aan dat de waarde van de beloning de hersenactiviteit beïnvloedde. Meer specifiek, was te zien dat het kiezen van een oogbeweging de supplementary eye field activeerde en dat het kiezen van een handbeweging de supplementary motor area (SMA) activeerde.

Sequentiële bewegingen

De SMA is cruciaal betrokken bij het uitvoeren van bewegingen bij de afwezigheid van expliciete sensorische cues, de premotor cortex is echter belangrijk bij het uitvoeren van bewegingen in reactie op sensorische cues. Bewijs voor een functionele dissociatie tussen de SMA en de premotor cortex komt voort uit onderzoek bij apen. Wanneer de SMA tijdelijk uitgeschakeld wordt kunnen zij geleerde bewegingen niet meer uitvoeren en zijn zij afhankelijk van externe cues bij het uitschakelen van de premotor cortex is een omgekeerd effect te zien. In een ander onderzoek werden apen getraind om een bepaalde sequentie van bewegingen uit te voeren als reactie op verschillende lichtstimuli. Uit dit onderzoek is gebleken dat specifieke neuronen in de SMA actief zijn tijdens één bepaalde actie binnen deze sequentie van bewegingen. Hiernaast bleken andere neuronen specifiek te vuren bij de laatste beweging in een sequentie, ongeacht welke beweging dit was. Wanneer de SMA uitgeschakeld is bij apen (door injectie van een agonist voor GABA) of mensen (door middel van TMS) kunnen zij geleerde sequenties van bewegingen niet meer uitvoeren.

Wat is sensorische motorcoördinatie?

Voor het uitvoeren van een passende motorische beweging, zoals het pakken van een kopje, moet informatie over de positie van het oog, de positie van het hoofd ten opzichte van het lichaam en informatie van de hand ten opzichte van de rest van de omgeving samengebracht worden. Neurale mechanismen moeten dus sensorische informatie gebruiken over ruimtelijke coördinaten voor het besturen van bewegingen. De pariëtale cortex is cruciaal voor het aansturen van deze sensorische motor coördinatie. Patiënten met optic ataxia hebben schade aan de pariëtale cortex waardoor zij beperkt zijn in het pakken van objecten en ook de saccades zijn verstoord.

Interval timing

Interval timing is het kunnen bijhouden van de tijd op de korte termijn, zoals seconden of minuten. Dit is belangrijk bij veel taken zoals het vangen van een bal of het bespelen van een instrument. Dit lijkt een relatie tussen interval timing en motor bewegingen te suggereren. Hersendelen die voor beweging cruciaal zijn lijken ook bij interval timing betrokken te zijn zoals de basale ganglia, prefrontale cortex en het cerebellum.

De initiatie van beweging

De basale ganglia dient als een soort “gating” mechanisme waarbij potentiële bewegingen onderdrukt worden totdat het passend is om deze beweging uit te voeren in een situatie. Hiernaast speelt de basale ganglia een belangrijke rol bij de timing van acties en het subjectieve gevoel van tijd. De basale ganglia kan verdeeld worden in 3 nuclei: de caudate en putamen welke signalen van bijna alle delen uit de cortex ontvangen en de globus pallidus, van waaruit signalen naar andere hersendelen gestuurd worden. De balans tussen deze nuclei is bepalend voor het inhiberen dan wel uitvoeren van een beweging. De substantia nigra pars reticulata (SNr) heeft eenzelfde functie voor saccades. Het belang van de basale ganglia bij de controle van beweging is terug te zien bij Parkinson patiënten bij wie de vrijwillige beweging aangetast is. Bij deze patiënten is significant verlies van neuronen in de SNr te zien waardoor het pad naar de basale ganglia meer geprikkeld wordt. Bij de ziekte van Huntington zijn omgekeerde effecten te zien. Doordat de caudate nucleus aangetast is vertonen zij ongewilde automatische bewegingen.

Cognitie en de basale ganglia

Veel ziekten die gepaard gaan met schade aan de basale ganglia lijken ook effect te hebben op de cognitie. Sommige paden die door de basale ganglia lopen zijn betrokken bij cognitieve en emotionele functies. Dit is terug te zien in parkinson patiënten die moeite hebben met taken waarbij zij voorspellingen moeten maken aan de hand van cues, of bij Huntington patiënten die soms psychotische gedachten kunnen hebben. Neurofysiologische studies bij mensen en dieren hebben activiteit in de basale ganglia aangetoond bij taken waarbij geanticipeerd moest worden op een beloning. De basale ganglia lijkt dus ook betrokken te zijn bij het leren door middel van bekrachtiging.

Corrigeren voor fouten en coördinatie van beweging

Het cerebellum is belangrijk voor het corrigeren van fouten die optreden tijdens het maken van een beweging zodat gecoördineerde bekwame bewegingen uitgevoerd worden. Laesies aan de medial cerebellar vermis resulteren in een conditie die truncal ataxia heet. Patiënten met deze aandoening zullen ongecoördineerde en ongeorganiseerde bewegingen vertonen wat lijkt op iemand die dronken is. Schade aan het laterale cerebellum leidt tot de aandoening appendiculaire ataxia, de sensorische coördinatie is bij deze patiënten aangetast. Schade aan het ipsilaterale cerebellum leidt tot een defect in het vertonen van vrijwillige bewegingen en wordt intention tremor genoemd. Het cerebellum is vooral belangrijk bij het aanleren van bewegingen. Dit blijkt uit de verhoogde activatie van het cerebellum tijdens het leren van een vaardigheid, deze activiteit neemt steeds meer af naarmate de vaardigheid verbeterd.

Het cerebellum en cognitief gedrag

Het cerebellum is naast de coördinatie van beweging ook betrokken bij cognitieve verwerking. Zo is activatie in het cerebellum te zien tijdens verbale geheugen taken, timing en leren en kan schade aan het cerebellum leiden tot problemen met spraak, leersnelheid, timing en werkgeheugen. Een theorie over de betrokkenheid van het cerebellum bij cognitieve taken is dat dit hersendeel ook hier moet corrigeren voor fouten. Ondersteuning voor deze theorie komt van het feit dat het cerebellum veel connecties heeft het de prefrontale cortex. Hiernaast zijn de signalen van de prefrontale cortex naar het cerebellum meer ontwikkeld in mensen dan in andere dieren en dit verschil komt overeen met verschillen in cognitieve complexiteit.

Alle bewegingen van het lichaam worden aangestuurd door stimulatie van spiervezels door lower motor neuronen die in de hersenstam en het ruggenmerg gelokaliseerd zijn. Deze circuits kunnen op zichzelf reflexmatige bewegingen produceren. Bij complexe sequentiële doelgerichte bewegingen zijn projecties van de upper motor neuronen in de cerebrale cortex (primaire motor cortex en andere premotor gebieden) en de hersenstam nodig. Deze gebieden worden op hun beurt weer gereguleerd door het cerebellum en de basale ganglia. Het cerebellum corrigeert fouten die in bewegingen kunnen voortkomen en is eveneens belangrijk voor het leren van nieuwe bewegingen. De basale ganglia is vooral betrokken bij het vergemakkelijken van simpele vormen van leren en het aansturen van bewegingsopdrachten.

Wat zijn de effecten van aandacht op de verwerking van stimuli? - Chapter 6

Vroeger werd aandacht vooral onderzocht door middel van het meten van reactietijd en nauwkeurigheid. Tegenwoordig wordt gebruik gemaakt van methoden waarbij de hersenactiviteit gemeten wordt tijdens een aandachtsstaak.

Wat is het cocktail party effect?

Het cocktailparty effect is het fenomeen waarbij je selectief je aandacht kunt richten op auditieve input zoals een gesprek op een druk feest waar meerdere gesprekken plaats vinden. Gesprekken waar de aandacht op gericht was wordt onthouden, terwijl weinig onthouden wordt van de andere gesprekken. Dit is ook aangetoond in een experiment waarbij proefpersonen in elk oor een ander verhaal te horen kregen. Zij moesten de gesproken tekst van het ene oor negeren en van de andere tekst herhalen. Ook in dit experiment konden proefpersonen alleen de informatie onthouden die aan het oor waarop zij hun aandacht richtten was gegeven. Uit deze studie werd geconcludeerd dat stimuli waar we onze aandacht niet op richten al in een vroeg stadium uitgefilterd worden. Echter, recenter onderzoek heeft aangetoond dat informatie die persoonlijk relevant is, zoals het horen van je naam, wel wordt onthouden.

Waaruit bestaan arousal en aandacht?

Arousal is de globale staat van het brein. Neurale arousal valt langs een continuüm waarbij diepe slaap en totaal wakker zijn de extremen zijn. Iemand die slaapt heeft ook minder aandacht voor stimuli om zich heen. Hiernaast zijn de reactietijden en nauwkeurigheid van mensen die slaperig zijn verslechterd.

Selectieve aandacht

Een belangrijk onderscheid tussen arousal en aandacht is dat aandacht selectief is. Er worden altijd maar een aantal stimuli in de omgeving verwerkt, zoals bij het cocktailparty effect. Covert attention is de aandacht die je hebt voor visuele stimuli die ergens anders gelokaliseerd zijn dan waar je naar kijkt. Bij overt attention kijk je direct naar de locatie waar je je aandacht op richt.

Het niveau van selectie

Modellen van aandacht kunnen onderverdeeld worden in modellen die uit gaan van vroege selectie en late selectie. Bij vroege selectie modellen wordt er vanuit gegaan dat er een selectie van informatie wordt gemaakt op een laag-niveau nog voordat sensorische en perceptuele informatie wordt geanalyseerd. Bij late selectie modellen wordt er vanuit gegaan dat pas na de verwerking van sensorische en perceptuele informatie een selectie wordt gemaakt. Een voorbeeld van een vroeg selectie model is dat van Broadbent waarbij het selectie mechanisme onder invloed is van top-down regulatie. Dit mechanisme bepaald welke informatie doorgegeven wordt voor hogere selectie niveaus. Een recenter model dat ontwikkeld is in de jaren 70 gaat er vanuit dat informatie op meerdere niveaus verwerkt kan worden. Welke informatie op welk niveau verwerkt wordt is afhankelijk van de behoefte van een bepaalde taak of van omstandigheden.

Endogene en exogene aandacht

Endogene aandacht is aandacht die je vrijwillig ergens op richt afhankelijk van je doelen, verwachtingen of kennis. Exogene aandacht gebeurt reflexmatig. In een typische visuele endogene aandachtstaak moeten proefpersonen zich focussen op een cue die aangeeft waar de doelstimulus zal verschijnen. Soms zal de cue echter op een andere locatie verschijnen. Uit deze onderzoeken blijkt dat proefpersonen sneller zijn in het detecteren van stimuli die op de gecuede locatie verschijnen. Bij het variëren van het interval tussen de cue en de stimulus is gebleken dat de aandacht tussen 300 milliseconden en een aantal seconden erna het sterkst is voor de gecuede locatie. Bij exogene taken wordt eveneens een cue aangeboden voordat de doelstimulus verschijnt. Het verschil met de endogene taken is dat hier niet expliciet genoemd wordt dat de stimulus wordt aangeboden op de locatie waar de cue verschijnt. Toch reageren proefpersonen in deze exogene taken sneller wanneer voorafgaand aan de stimulus een cue op dezelfde locatie wordt aangeboden. Bij exogene taken treed de aandacht voor de gecuede locatie al na 75 milliseconden op maar houdt ook korter aan (een paar honderd milliseconden), hiernaast kan inhibition of return optreden. Dit is het fenomeen waarbij proefpersonen juist langzamer reageren als de stimulus op de gecuede locatie wordt aangeboden, wanneer het interval tussen de cue en de stimulus ongeveer 300 a 800 milliseconden is.

Welke neurowetenschappelijke benaderingen bestaan er?

Neuronale effecten

Het onderzoeken van aandacht op het niveau van neuronen maakt het mogelijk om de timing, gebieden en het niveau waarop invloeden van aandacht optreden te bestuderen. Voor sensorische systemen betekend dit dat de modulatie van sensorische verwerking op verschillende niveaus onderzocht kan worden.

De controle van aandacht in het brein

Een andere manier om aandacht in het brein te bestuderen is door de mechanismen die de aandacht van stimulus verwerking moduleren te onderzoeken. Uit deze studies is gebleken dat vooral de frontale en pariëtale gebieden de top-down regulatie besturen.

Elektrofysiologische studies van auditieve ruimtelijke aandacht

ERP’s van EEG studies kunnen informatie geven over het niveau van stimulus verwerking. Brainstem evoked responses (BERs) zijn kleine golven die 10 milliseconden na een klank optreden. Na 10 tot 50 milliseconden is de eerste activiteit in de auditieve cortex te zien, waarna in de secundaire en associatieve auditieve cortex activiteit te zien is. In het attentional stream paradigma worden aan beide oren tonen aangeboden, met af en toe een afwijkende toon. De taak van de proefpersoon is om zich te focussen op één oor en de afwijkende stimulus op te sporen. Omdat de tonen die aan beide oren worden aangeboden fysiek hetzelfde zijn kunnen de ERP reacties tussen de beide oren vergeleken worden. De ERP component N1 (een negatieve golf na 100 milliseconden) was voor alle aangeboden stimuli groter voor het oor waarop gefocust was. Omdat deze negatieve golf al vroeg te zien was in het brein, werd geconcludeerd dat dit bewijs was voor een vroege selectie voor aandacht. De afwijkende stimuli in het oor waarop gefocust was zorgden voor een positieve golf bekend als P300 of P3 in de posterior pariëtale gebieden. Er werd gesuggereerd dat dit een latere selectie van de stimuli representeert. Als laatste was er een sterke positieve golf in de auditieve sensorische cortex te zien tussen 20 en 50 milliseconden (het P20-50 attention effect). Dit levert bewijs voor een vroege selectie van aandacht. Deze onderzoeken leveren bewijs voor vroege selectie modellen.

Neuroimaging studies van auditieve ruimtelijke aandacht

PET studies hebben aangetoond dat er meer activiteit plaats vind in de auditieve cortex wanneer aandacht gericht is op de stimuli. fMRI studies hebben aangetoond dat niet de primaire auditieve cortex maar de omliggende auditieve belt gebieden een verhoogde activiteit laten zien wanneer aandacht op een stimulus wordt gefocust.

Dierstudies van auditieve ruimtelijke aandacht

Er zijn weinig onderzoeken naar auditieve ruimtelijke aandacht bij dieren gedaan omdat het moeilijk is hen dit soort taken te leren. De studies die gedaan zijn komen overeen met de eerdere bevindingen uit fMRI en ERP studies bij mensen.

Effecten van auditieve ruimtelijke aandacht op auditieve verwerking

De mismatch negativity (MMN) is een ERP component die een negatieve golf laat zien tussen 150 en 200 milliseconden als reactie op een afwijkende stimulus. Deze MMN wordt groter naarmate de afwijking groter wordt. Als er beter gediscrimineerd word tussen stimuli waaraan aandacht wordt gegeven, word een grotere differentiatie verwacht bij afwijkende stimuli welke te zien zijn met deze MMN. Ondanks dat de MMN zowel te zien is bij stimuli waarop gefocust wordt als stimuli waar niet op gefocust wordt, is een grotere MMN te zien bij stimuli waarop gefocust wordt. Dit laat zien dat er meer verwerking plaats vindt van stimuli waar de aandacht op gericht is, maar dat stimuli waar niet op gefocust wordt toch tot op zekere hoogte verwerkt worden.

Elektrofysiologische studies van visueel ruimtelijke aandacht

Ook visuele aandacht kan onderzocht worden met EEG studies. Na het aanbieden van een stimulus is na 100 milliseconden de eerste positieve golf (de P1 of P100) te zien in de occipitale gebieden. Deze golf is vooral te zien in de extrastriate visual cortical areas V2, V3 en V4. Deze P1 wordt gevolgd door de visuele N1 component waarvan gedacht wordt dat deze sensorische verwerking reflecteert. Net zoals bij auditieve stimuli kunnen ook meerdere visuele stimuli aangeboden worden en een onderscheid gemaakt worden tussen stimuli waarop wel of niet gefocust is. Een verschil is te zien in de kracht van de N1 en P1 in de vorm van een verhoogde amplitude voor stimuli waarop de aandacht gericht is. Net als bij de auditieve studies wordt dit geïnterpreteerd als een vroege selectie voor sensorische informatie. De gedetecteerde afwijkende stimuli zorgen ook in visuele aandachtstaken voor een positieve golf na 300 milliseconden (P300). Deze overeenkomst tussen zintuigen ondersteunt het idee dat deze effecten een late aandacht selectie reflecteren.

Neuro imaging studies van visuele ruimtelijke aandacht

In een PET studie waarbij proefpersonen hun aandacht moesten richten op het linker of het rechter visuele veld toonde contralaterale activiteit aan in de ventraal occipitale gebieden. Deze geactiveerde ventrale gebieden komen overeen met de visuele kaart waarbij visuele informatie in het bovenste visuele veld ook in het ventrale gebied in de hersenen te zien is. fMRI studies hebben ook effecten van visueel ruimtelijke aandacht gevonden op lagere visuele gebieden zoals de lateral geniculate nucleus.

Attentional blink

In het attentional blink paradigma worden verschillende stimuli snel achter elkaar aangeboden, de taak van de proefpersoon is om een afwijkende stimulus te detecteren. Wanneer twee afwijkende stimuli moeten worden gedetecteerd (T1 en T2) is het moeilijker om T2 te detecteren wanneer deze tussen 150 en 450 milliseconden na T1 wordt aangeboden. Dit effect heet attentional blink. Er werd geconcludeerd dat dit voortkwam uit beperkingen in de capaciteit van aandacht. Ondanks dat proefpersonen niet aan kunnen geven dat ze T2 gezien hebben, is wel een N400 golf in de hersenen te zien. Dit suggereert dat T2 wel verwerkt is.

Het combineren van methoden voor studies naar visueel ruimtelijke aandacht

Hemodynamische methoden kunnen aantonen waar in het brein activatie plaats vindt, maar niet wanneer deze plaats vindt. Door methoden te combineren kun je een duidelijk beeld krijgen van de hersenactiviteit. Door bijvoorbeeld EEG met fMRI te combineren kun je informatie over de locatie en de timing van activiteit verkrijgen. Bij het combineren van ee PET studie met het meten van ERP signalen is bijvoorbeeld naar voren gekomen dat de activatie in de contralaterale kant van het visuele veld in de hersenen te zien was, en dat deze activatie na 100 milliseconden te zien was. Een andere studie heeft aangetoond dat activiteit die bij in eerste instantie in de low niveau sensorische gebieden te zien was, na enige tijd weer terug komt in deze gebieden, dit heet het reentrant proces.

Reentrant activiteit

Onderzoek heeft uitgewezen dat activiteit in anatomisch vroege gebieden (low-level gebieden) ook in tijd vroeg begint. Hiernaast is gevonden dat deze activiteit later weer terug komt in deze gebieden. De eerste fase vindt na 100 milliseconden plaats (het P1 effect) en de tweede fase na 250 milliseconden (het N2 effect). Er wordt gedacht dat bij de eerste activiteit in de low-level gebieden een soort eerste blik op de signalen wordt gericht en dat bij de tweede activiteit meer afgestemde analyses plaats vinden.

Dierstudies van visuele ruimtelijke aandacht

Voor het onderzoeken van visueel ruimtelijke aandacht wordt bij dieren vaak gebruik gemaakt van single-cell recording. Nadat het receptieve veld en de vorm van een stimulus is vastgesteld die het neuron activeert, worden de visuele aandachtstaken gemanipuleerd. Net als bij mensen werd bij apen het visuele veld gecued, stimuli die in het receptieve veld vielen en de juiste vorm hebben zorgden voor een grotere activatie in het neuron dan stimuli die een andere vorm hadden. Een andere studie waarbij de turning curves (voor lijnen met verschillende oriëntaties) in de gebieden V4 en V1 werden geëvalueerd toonde aan dat de activiteit in beide gebieden vergroot werd wanneer de aandacht gericht was op de locatie waar de stimulus werd aangeboden, maar de activiteit was groter in het V4 gebied. Dit gebied lijkt dus een groter receptief veld te hebben. Weer een andere studie heeft aangetoond dat neuronen die gevoelig zijn voor een bepaalde stimulus hun actiepotentialen synchroniseren met oscillatie activiteit in de gamma-band frequentie (35-70 hertz) op het moment dat de aandacht op die stimulus gericht was. Vervolgonderzoek heeft aangetoond dat gedragsmatige reacties sneller zijn wanneer deze synchronisatie plaats vind, deze oscillatorische effecten lijken dus belangrijk voor het selecteren van een relevante stimulus.

Welke effecten van aandacht bestaan er?

Auditieve ruimtelijke aandacht op visuele verwerking

In een fMRI studie waar de activiteit van het MT gebied werden moeilijk en makkelijk detecteerbare visuele stimuli aangeboden. Daarnaast werden irrelevante bewegende stimuli aangeboden in het visuele veld. Er werd gevonden dat er meer activiteit in MT te zien was door deze irrelevante bewegende stimuli wanneer makkelijk detecteerbare stimuli werden aangeboden. Er werd verondersteld dat dit kwam doordat er meer capaciteit over was om de andere stimuli te verwerken.

Aandacht voor niet ruimtelijke auditieve kenmerken

Pitch (toonhoogte) is een niet ruimtelijk kenmerk waarop de aandacht gericht kan worden bij auditieve taken. Proefpersonen krijgen een stroom van tonen met een bepaalde hoogte te horen waarin ze de afwijkende toon moeten detecteren. Hierna worden de ERP signalen vergeleken. In zulk onderzoek is een langdurige negatieve golf gevonden die net na de N1 component te zien was. Dit soort kenmerken van geluid lijken dus iets later verwerkt te worden. In een PET studie moesten proefpersonen ofwel een vergelijking tussen fonemen van woorden maken ofwel een vergelijking tussen toonhoogte van woorden maken. Wanneer de aandacht op fonemen was gericht was activatie in de linker frontale en pariëtale gebieden te zien en wanneer de aandacht op de toonhoogte was gericht was activatie in de rechter frontale gebieden te zien. Dit komt overeen met andere studies die aantonen dat semantische verwerking in de linker hersenhelft verwerkt wordt en dat de rechter hersenhelft betrokken is bij het afleiden van emotionele informatie uit toonhoogte.

Aandacht voor niet ruimtelijke visuele kenmerken

Een niet ruimtelijke visueel kenmerk is bijvoorbeeld kleur. Proefpersonen krijgen de taak zich alleen te richten op stimuli met een bepaalde kleur. Een negatieve golf (die selection negativity word genoemd) is te zien in de parieto-occipital lobe na 150 milliseconden dat de stimulus is aangeboden. Net als bij auditieve aandacht voor niet ruimtelijke kenmerken is dit later dan ruimtelijke visuele kenmerken. Een PET studie heeft aangetoond dat een verhoogde activiteit te zien is in hersendelen die betrokken zijn bij bepaalde kenmerken van visuele stimuli: verhoogde activiteit in V4 was te zien bij kleurverwerking, in MT bij de verwerking van beweging. In het feature similarity gain model hangt de respons van een sensorische neuron af van de overeenkomst van kenmerken van de stimulus waar op dat moment op gefocust is.

Visuele aandacht voor objecten

Zoals al eerder beschreven is de fusiform gyrus belangrijk bij de verwerking van gezichten en zijn de medial en anterior temporal lobes belangrijk bij de verwerking van huizen en gebouwen. Een fMRI studie bevestigt deze bevinding, hierbij werden overlappende plaatjes van gezichten en huizen aangeboden. Wanneer proefpersonen hun aandacht op het gezicht moesten richten was activatie in de fysiform gyrus te zien en wanneer zij hun aandacht op het huis richtte was activatie in de medial en anterior temporal lobes te zien. Single-unit studies in zowel apen als mensen hebben aangetoond dat bepaalde neuronen meer gevoelig zijn voor bepaalde objecten.

Aandacht bij verschillende sensorische modaliteiten

Supramodal attention refereert naar cognitieve processen die langs verschillende modaliteiten tot stand komen. ERP studies hebben aangetoond dat auditieve verwerking verbeterd wordt wanneer de visuele aandacht ook naar deze stimuli uit gaat. Het brein heeft de neiging om twee stimuli van verschillende modaliteiten die op hetzelfde moment voorkomen aan elkaar te koppelen in een multisensorisch object. Vroeger werd gedacht dat deze sensorische integratie relatief automatisch tot stand kwam, nieuwe studies hebben echter aangetoond dat deze integratie versterkt wordt wanneer de aandacht op deze stimuli gericht is.

Vroeger werd aandacht vooral onderzocht door middel van het meten van reactietijd en nauwkeurigheid. Tegenwoordig wordt gebruik gemaakt van methoden waarbij de hersenactiviteit gemeten wordt tijdens een aandachtsstaak.

Hoe wordt aandacht gecontroleerd? - Chapter 7

Welke hersendelen zijn betrokken bij de controle van aandacht?

Pariëtale en frontale gebieden spelen een belangrijke rol bij de controle van aandacht, wanneer deze hersendelen namelijk beschadigd zijn hebben patiënten moeite met het kunnen sturen van de aandacht. Schade aan de rechter inferior pariëtal lobe zorgt voor defecten in ruimtelijke aandacht aan de linker kant. Schade aan de linker kant van dit gebied kan zorgen voor dezelfde defecten aan de rechter kant, al zijn deze vaak milder. Sommigen stellen dat dit komt doordat de rechter inferior pariëtal lobe de aandacht van beide zijden stuurt, terwijl de linker inferior temporal lobe vooral de aandacht aan de rechter zijde stuurt. Een andere verklaring kan de hemisferische specialisatie zijn waarbij de linker hemisfeer vooral gespecialiseerd is in taal en de rechter in aandacht gerelateerde functies. De meeste studies hebben echter aangetoond dat wanneer de aandacht op een van de twee kanten gericht worden, activatie in beide hemisferen te zien is. Hiernaast kunnen laesies in de frontale kwab die connecties met de pariëtale kwab hebben ook zorgen voor problemen met aandacht. Het Balint’s syndroom komt tot stand na schade aan de dorsal posterior pariëtale en laterale occipitale cortex en leidt tot drie soorten symptomen. Simultanagnosia is het onvermogen om meer dan één object te kunnen waarnemen, zij kunnen wel meerdere kwaliteiten van een object waarnemen als deze in hetzelfde object verwerkt zijn. Optic ataxia is het onvermogen om een object te pakken of naar een object te wijzen onder visuele leiding en oculomotor apraxia is het hebben van moeite met het vrijwillig kijken naar objecten in het gezichtsveld. Schade aan de hersenstam kan ook leiden tot beperkingen in de controle van aandacht. Schade aan de superior colliculus leidt bijvoorbeeld in een vermindering van de snelheid van saccades (oogbewegingen).

Hemisferische verwaarlozing

Schade aan de rechter inferior pariëtal lobe zorgt voor defecten in de ruimtelijke aandacht voor de linker kant van de persoonlijke ruimte. Deze patiënten met hemisferische verwaarlozing negeren stimuli in het linker visuele veld. Het onderliggende probleem lijkt een defect in aandacht te zijn en niet en sensorisch defect. In de line cancellation test moeten patiënten alle lijnen doorstrepen, maar patiënten met hemisferische verwaarlozing strepen alleen de lijnen aan de rechter kant van de pagina door. Ook scheren zij bijvoorbeeld maar één kant van het gezicht. Dit hemisferische verwaarlozingssyndroom lijkt dus betrokken te zijn bij supra modale aandacht mechanismen.

Activatie tijdens endogene aandacht taken

Tijdens een PET experiment waarbij participanten de aandacht moesten wisselen tussen het linker en rechter visuele veld liet activatie in posterior pariëtale en superior frontale gebieden zien. Deze activiteit was niet te zien wanneer participanten hun aandacht moesten behouden, maar niet hoefden te wisselen. Dit is consistent met het idee dat deze gebieden belangrijk zijn bij de controle van aandacht.

Afbakenen van de rol van het frontopariëtale netwerk

Een methode om de vrijwillige aandacht te onderzoeken kan gedaan worden door een cue aan te bieden waarna de doelstimulus verschijnt. Doelstimuli die aan de kant waar de cue werd aangeboden verschijnen worden sneller gedetecteerd. Het meten van hersenactiviteit in fMRI studies bij deze taken is moeilijk vanwege de slechte temporele resolutie. fMRI studies waarbij de tijd tussen de cue en de doelstimulus echter verlengd werd, hebben activiteit in de dlPFC, de inferior pariëtal cortex en de medial frontal cortex aangetoond na het aanbieden van een cue. Een ander onderzoek waarbij participanten hun aandacht of moesten wisselen of op dezelfde plek moesten houden heeft activiteit in de pariëtale delen van het frontopariëtale netwerk aangetoond maar met minder activiteit in frontale gebieden.

De temporale stroom van temporale hersenactiviteit voor de controle van aandacht

ERP’s laten zien dat aandacht sturende cues en controle cues (het niet wisselen van de aandacht) dezelfde activiteit ontlokken na 350 milliseconden. Dit reflecteert waarschijnlijk de algemene verwerking en interpretatie van de cue. Aandacht sturende cues zorgen hiernaast voor activiteit in de mediale delen van het frontopariëtale netwerk.

Single-neuron opnamen in de frontale en pariëtale cortex

Opnamen in het laterale intra pariëtale (LIP) gebied van de pariëtale cortex laten activiteit zien bij het plannen van een oogbeweging, maar ook tijdens het focussen van de aandacht op die locatie. Activiteit in het LIP gebied is echter niet geassocieerd met sensorische verwerking of het plannen van motorische bewegingen, het is eerder betrokken bij aandacht taken of andere cognitieve functies. Hiernaast lijkt het LIP gebied een topografische organisatie te hebben waarin de kaart van de omgeving beïnvloed wordt door stimulus gedreven aandacht (van opvallende stimuli) en endogene factoren. De frontal eye fields (FEF) zijn betrokken bij de controle van saccades, microstimulatie in dit hersendeel bij apen leidt namelijk tot saccades naar specifieke locaties. De premotor theorie van aandacht stelt dat wisselingen in aandacht en de voorbereiding van doelgericht gedrag nauw met elkaar verbonden zijn omdat ze aangestuurd worden door dezelfde sensomotorische mechanismen (in de FEF). Zowel visueel responsieve neuronen als saccade gerelateerde bewegingsneuronen zijn in de FEF gevonden. Recente studies hebben de timing van neuronale activiteit onderzocht in frontale en pariëtale gebieden. In een studie waarbij de coördinatie van de controle van aandacht werd onderzocht was eerst activiteit in de frontale gebieden te zien waarna neuronen in pariëtale gebieden vuurden. Dit suggereert een frontal-then-parietal sequentie van activiteit tijdens endogene controle van aandacht.

Waaruit bestaat de voorbereidende activiteit van sensorische gebieden?

Wanneer participanten de opdracht krijgen om hun aandacht op een bepaald visueel gebied te richten terwijl zij verwachten dat daar een visuele stimulus zal verschijnen wordt behalve in pariëtale en frontale gebieden ook activiteit in extrastriate gebieden gemeten. Dit werd geïnterpreteerd als een soort voorbereidend effect vanwege invloeden van frontopariëtale gebieden voor de top-down verwerking van aandacht. Deze effecten waren ook te zien bij een auditieve aandachtstaak. Deze activatie lijkt dus een meer algemene controle van aandacht te reflecteren. Alfa-band activiteit in sensorische gebieden zijn geassocieerd met aandacht, deze activiteit wordt vergroot wanneer individuen minder alert of slaperig zijn.

Het wisselen van aandacht bij het plotseling aanbieden van een stimulus

Exogeen gedreven aandacht, die automatisch gestuurd wordt, volgt sneller op een cue dan endogene aandacht. Wisselingen in aandacht die gestuurd worden door exogene cues zorgen voor activatie van gerelateerde sensorische gebieden. Studies naar exogene aandacht hebben dezelfde hersengebieden geïdentificeerd die bij endogene aandacht betrokken zijn, maar de temporale sequentie van activiteit in deze gebieden is verschillend. Bij endogene aandacht worden neuronen in de FEF eerder geactiveerd dan neuronen in de LIP gebieden. Bij exogene aandacht was dit patroon omgedraaid, waarbij pariëtale neuronen (in LIP gebieden) eerder werden geactiveerd dan frontale neuronen (in de FEF).

Hoe wordt aandacht heroriënteerd?

Stimuli die juist gecued zijn worden sneller opgemerkt maar zorgen ook voor grotere responsen in de visuele cortex. Onjuist gecuede stimuli zorgden voor een verhoogde activatie in de temporoparietal junction (TJP). De onderzoekers stelden dat deze activatie voortkwam uit het moeten wisselen van de aandacht naar de nieuwe locatie van de stimulus. Anderen stelden dat als de TJP betrokken is bij het wisselen van de aandacht, dat ook afwijkende stimuli voor deze activatie moeten zorgen. fMRI studies waarbij gebruik is gemaakt van afwijkende stimuli leveren ondersteuning voor dit idee.

Wat wordt verstaan onder visueel zoeken?

Gedragsmatige studies

In gedragsmatige studies van visueel zoeken moeten participanten een doelstimuli tussen andere afleidende stimuli zoeken. Pop-out stimuli zijn stimuli die op één eigenschap verschillen van de andere stimuli (bijvoorbeeld kleur). Bij deze stimuli maakt het niet uit hoeveel afleidende stimuli aanwezig zijn voor de tijd dat deze gevonden wordt. Dit suggereert dat sequentiële wisselingen in de aandacht niet nodig zijn voor het vinden van deze stimuli. Wanneer een doel stimulus echter op verschillende eigenschappen verschilt van de afleidende stimuli is de tijd die nodig is om deze stimulus te vinden lineair verbonden met het aantal afleidende stimuli.

Theoretische modellen

Er wordt gedacht dat het vinden van een doel stimulus wordt gedaan doordat de aandacht sequentieel gericht moet worden op alle afleidende stimuli. De verhoogde reactietijd is daarom waarschijnlijk een functie van het aantal afleidende stimuli welke allemaal bekeken moeten worden. De feature integration theory stelt dat het perceptuele systeem georganiseerd is aan de hand van een aantal “eigenschapskaarten” zoals kleur, vorm of beweging. Deze theorie geeft een verklaring voor de langere tijd die nodig is voor het zoeken naar een stimulus die op twee eigenschappen verschilt van de afleidende stimuli, omdat deze nu op twee eigenschappen en met twee kaarten gezocht moet worden. Deze theorie stelt ook dat aandacht belangrijk is voor het oplossen van het binding problem: hoe perceptuele eigenschappen samengevoegd worden in een coherent object. Dit idee wordt ondersteund door de neiging van individuen om verzonnen combinaties van eigenschappen te rapporteren. Wanneer zij bijvoorbeeld verschillende rode stimuli zien en een “o” kan het zijn dat zij aangeven een rode “o” gezien te hebben. Een ander model, dat guided search heet, verondersteld dat twee componenten de toewijzing van aandacht aansturen: activatie door factoren van de stimulus, en activatie die gedreven wordt door top-down verwerking. De intensiteit van stimuli waarop de aandacht wordt gericht middels top-down verwerking hangt af van eerdere kennis, waarbij objecten die veel overeenkomsten vertonen met eerdere kennis voor meer activiteit zorgen.

Neurale processen

Dorsaal frontale gebieden en de pariëtale cortex die ook betrokken zijn bij endogene aandacht taken zijn ook betrokken bij visueel zoeken. Hiernaast stopt deze activiteit wanneer een stimulus gevonden is, wat consistent is met het idee dat deze gebieden betrokken zijn bij het zoeken van de stimulus. Single-unit recordings bij apen hebben aangetoond dat de TJP codeert de locatie van de stimuli en de FEF neuronen discrimineren tussen doelstimuli en afleidende stimuli. Afleidende stimuli zorgen voor meer activiteit in de TJP en FEF wanneer deze veel overeenkomsten vertonen met de doel stimulus. ERP studies hebben een negatieve piek aangetoond na 350 milliseconden (de N2pc golf) in de contralaterale kant van de occipitale en pariëtale gebieden als reactie op een pop-out stimulus.

Waaruit bestaat de controle van aandacht voor interacterende hersendelen?

De controle van aandacht wordt dus door verschillende hersendelen gemedieerd, nu zal gekeken worden hoe deze hersendelen samen werken. In de jaren 80 werd een hersennetwerk voorstelt waarmee de controle en coördinatie van aandacht aangestuurd werd. Er werd voorgesteld dat frontale gebieden betrokken zijn bij het wisselen van aandacht waarbij over wordt gegaan in motorische acties, de pariëtale gebieden een dynamische representatie van opvallende stimuli vormen en betrokken is bij het vormen van strategieën voor het wisselen van aandacht. Als laatst werd gesteld dat de limbische structuren betrokken zijn bij het inschatten van de motivationele relevantie van externe gebeurtenissen. In de jaren negentig werd een nieuw model voorgesteld dat uit twee systemen bestaat. Het anterior systeem was belangrijk voor het monitoren van de omgeving en het opsporen van doel stimuli, het posterior systeem was belangrijk voor de oriëntatie richting visuele locaties. Het meest invloedrijke model voor de controle van aandacht werd in 2002 voorgesteld. In dit model wordt gesteld dat twee systemen samen werken voor de controle van aandacht. Het ene systeem wordt aangestuurd door de intra pariëtale cortex en de superior frontal cortex en is betrokken bij de voorbereiding en toepassing van doelgerichte selectie van relevantie stimuli en reacties. Het andere systeem bestaat uit de TJP en de ventral frontal cortex en is gespecialiseerd in de detectie van relevante stimuli, die onverwacht of opvallend zijn en die op een exogene wijze de aandacht trekken. Na de detectie van zulke gebeurtenissen wordt verondersteld dat informatie naar de dorsal frontal en pariëtale gebieden wordt gestuurd waardoor de aandacht naar deze stimuli gericht wordt. Dit model verwerkt dus zowel endogene als exogene besturing van aandacht.

Interacties tussen componenten van het aandacht systeem

Zoals eerder aangegeven hebben zowel ERP als fMRI studies een frontal-then-parietal sequentie van endogene aandacht aangetoond. Andere studies hebben een causaal verband tussen de componenten van dit systeem aangetoond. Tijdens auditieve selectieve aandacht taken hebben patiënten met schade aan de prefrontale cortex namelijk moeite met aandacht gerelateerde modulaties van vroege sensorische processen voor auditieve stimuli. Ook TMS zorgt voor interruptie van soortgelijke taken. Andere studies hebben aangetoond dat dorsal frontopariëtale netwerken de controle voor de verwerking van stimuli in sensorische gebieden moduleren en dus ook de gelijktijdige gedragsmatige prestatie. Het verval van aandacht is geassocieerd met verhoogde activiteit in het default-modus netwerk. Dit netwerk is actief wanneer iemand niet met een aandacht eisende taak bezig is.

Default-modus netwerk

Onderzoek heeft een consistente verhoging in activiteit aangetoond in de posterior cingulate cortex, de ventral anterior cingulate cortex en de mPFC tijdens rusttoestand terwijl in deze gebieden deactivatie te zien tijdens cognitieve taken. Deze activiteit heeft waarschijnlijk te maken met aandacht die naar jezelf is gericht wanneer je geen taak uitvoert.

De algemeenheid van aandacht controle systemen

Sommige aandacht controle systemen lijken meer algemene aandacht taken uit te voeren en andere meer specifieke. Veel van dezelfde gebieden in de dorsal frontal en pariëtal cortex die betrokken zijn bij visueel ruimtelijke aandacht zijn ook betrokken bij auditieve aandacht taken. Sommige studies hebben een meer algemene rol voor executieve functies in de pariëtale cortex gesuggereerd. Delen van de FEF en laterale PFC zijn betrokken bij verschillende aandacht en cognitieve controle taken, dit komt overeen met het idee dat de frontale cortex betrokken is bij executieve functies in het algemeen. De controle van oogbewegingen wordt door dezelfde gebieden aangestuurd als de controle van aandacht. De systemen die de controle van aandacht reguleren maken dus gebruik van veel dezelfde hersengebieden, maar de specifieke activatie patronen variëren bij verschillende taken.

Waaruit bestaan slaap en waakzaamheid?

Toestanden van de hersenen lopen van volle aandacht tot aan slaap. Elk van deze toestanden reflecteren verschillende niveaus van bewustzijn. Tijdens slaap worden de hersenen niet simpelweg uitgeschakeld, maar is een onderscheidende hersenactiviteit te zien. Het stimuleren van de pons en de midbrain zorgt voor waakzaamheid en arousal. Een gebied in de hersenstam, de reticular activating system, is betrokken bij de regulatie van arousal. Activiteit in verschillende nuclei van de hersenstam reguleren de mate van bewustzijn over de dag. Deze nuclei worden op hun beurt weer gereguleerd door circadiaanse ritmes in de suprachiasmatic nucleus van de thalamus.

Bewustzijn en neuronale correlaten

Bewustzijn refereert naar waakzaamheid, een subjectief besef van de wereld en zelfbewustzijn. De laatste twee refereren niet naar neuro-anatomische uitgangspunten en zijn daarom ook moeilijker te onderzoeken. Door participanten te vragen aan te geven wanneer zij bewust zijn van een stimulus kunnen de neuronale correlaten van bewustzijn onderzocht worden. fMRI methoden zijn gebruikt om deze neuronale correlaten te onderzoeken in een binoculair rivalry paradigma. In deze studie is aangetoond dat de fusiform gyrus actief is tijdens het zien van gezichten en de parahippocampal place area bij het zien van huizen. Andere neuronale mechanismen die ten grondslag liggen aan perceptueel bewustzijn is de activiteit die later in tijd terug komt in geassocieerde sensorische gebieden, dit heet het reentrant proces. Perceptie is gebaseerd op processen in de geassocieerde sensorische hersengebieden en het reentrant proces is hierbij belangrijk voor aandacht.

Bewustzijn in pathologische condities

Patiënten met blindsight hebben schade aan delen in de visuele cortex en geven aan een object niet te zien wanneer deze wordt gepresenteerd. Wanneer zij echter gedwongen worden om te gokken waar dit object zich bevindt, presteren zij beter dan op kans niveau. Een andere neuronale pathologische conditie die gerelateerd is aan aandacht is de ervaring van split-brain patiënten waarbij de corpus callosum is doorgesneden. Bij deze patiënten functioneren beide hemisferen onafhankelijk van elkaar waardoor de verwerking van de ene hemisfeer onbereikbaar is voor de andere hemisfeer. Wanneer woorden aan het linker visuele veld worden aangeboden en dus in de rechter hemisfeer terecht komen, kunnen patiënten niet aangeven welk woord zij hebben gezien omdat taal (vooral) in de linker hemisfeer verwerkt wordt. Als laatste hebben patiënten die in coma liggen geen bewustzijn en reageren niet op sensorische stimuli. Het bewustzijn voor sensorische stimuli is afhankelijk van de activiteit in sensorische gebieden en frontale en pariëtale gebieden die aandacht en andere cognitieve functies reguleren.

Pariëtale en frontale gebieden spelen een belangrijke rol bij de controle van aandacht, wanneer deze hersendelen namelijk beschadigd zijn hebben patiënten moeite met het kunnen sturen van de aandacht. Schade aan de rechter inferior pariëtal lobe zorgt voor defecten in ruimtelijke aandacht aan de linker kant. Schade aan de linker kant van dit gebied kan zorgen voor dezelfde defecten aan de rechter kant, al zijn deze vaak milder. Sommigen stellen dat dit komt doordat de rechter inferior pariëtal lobe de aandacht van beide zijden stuurt, terwijl de linker inferior temporal lobe vooral de aandacht aan de rechter zijde stuurt. Een andere verklaring kan de hemisferische specialisatie zijn waarbij de linker hemisfeer vooral gespecialiseerd is in taal en de rechter in aandacht gerelateerde functies. De meeste studies hebben echter aangetoond dat wanneer de aandacht op een van de twee kanten gericht worden, activatie in beide hemisferen te zien is. Hiernaast kunnen laesies in de frontale kwab die connecties met de pariëtale kwab hebben ook zorgen voor problemen met aandacht.

Welke variaties en mechanismen zijn er in het geheugen? - Chapter 8

Perceptie is het resultaat van de interactie tussen sensorische stimuli en reeds opgeslagen informatie in het geheugen. Aandacht, emotionele reacties en de wijze waarop je naar jezelf kijkt worden allen beïnvloed door geheugen.

Casus: patiënt H.M.

In 1953 werd bij patiënt H.M. een groot deel van zijn temporale gebieden verwijderd waaronder zijn amygdala en hippocampus, omdat hij veel last had van epileptische aanvallen. Na deze chirurgische ingreep was zijn geheugen ernstig aangetast, met andere cognitieve taken had hij bijna geen moeite. Zijn geheugentekorten waren te zien in zowel verbale als non-verbale stimuli, hiernaast had hij geen geheugen meer van voor de operatie onafhankelijk van de wijze waarop de informatie geleerd was (visueel, auditief etc.) H.M. kon ook geen nieuwe herinneringen aanmaken, maar kon informatie wel voor kortere perioden in zijn werkgeheugen opslaan (een aantal seconden). Zijn geheugen voor de uitvoering van taken was echter niet aangetast. H.M. liet namelijk dagelijks verbetering zien in de mirror drawing task waarbij hij figuren moest overtrekken die hij via een spiegel zag.

Wat zijn de taken, processen, fasen en systemen van geheugen?

Het geheugen wordt gevormd door het doorlopen van een aantal processen, encoderen, opslaan en ophalen. Bij encoderen zorgen ervaringen voor veranderingen in het zenuwstelsel. Dit gebeurd in de vorm van veranderingen in de kracht en hoeveelheid connecties tussen neuronen. Opslaan is het behoud van geheugensporen over tijd en ophalen vereist toegang tot deze opgeslagen geheugensporen. Leren lijkt op het concept encoderen, echter bij leren is er sprake van een langdurige periode van leermomenten zoals educatie op school. Er wordt door onderzoekers een onderscheid gemaakt tussen verschillende geheugensystemen welke geclassificeerd worden aan de hand van betrokken hersendelen en geheugenprocessen. De meeste taken zijn echter afhankelijk van meerdere geheugen systemen. In 1970 werd ontdekt dat informatie dat voor een kortere periode opgeslagen wordt (korte termijn geheugen (KTG)) afhankelijk is van andere hersendelen dan informatie die voor langere tijd opgeslagen wordt (lange termijn geheugen (LTG)). Het KTG wordt ook wel werkgeheugen genoemd en is verantwoordelijk voor het onderhoud en de manipulatie van informatie die op dat moment verwerkt wordt. Het LTG kan onderverdeeld worden in declaratief (of expliciet) en niet-declaratief (of impliciet) geheugen. Het declaratieve geheugen bestaat weer uit het episodische geheugen (geheugen voor gebeurtenissen) en het semantische geheugen (voor feiten). Het non-declaratieve geheugen kan verdeeld worden in priming, skill learning en conditionering.

Waaruit bestaat het declaratieve geheugen in niet menselijke dieren?

Omdat dieren geen verbale instructies op kunnen volgen moet van andere methoden gebruik gemaakt worden om het declaratieve geheugen te onderzoeken. Eén methode is de delayed non-match-to-sample task. In de sample fase wordt een stimulus aangeboden in combinatie met een beloning, in de delay fase wordt een scherm geplaatst tussen de aap en de stimulus en tijdens de choice fase wordt de eerder belonende stimulus laten zien samen met een nieuwe stimulus. Om de beloning te krijgen moet de aap de nieuwe stimulus selecteren. Onderzoeken die gebruik maken van deze methode hebben aangetoond dat laesies in de mediaal temporale kwab het geheugen aantasten. Een andere methode om het declaratieve geheugen te onderzoeken maakt gebruik van de Morris water maze. Het is de taak van een knaagdier om een platform te vinden in een reservoir met water. Wanneer het knaagdier deze gevonden heeft wordt hij een tweede keer in dit reservoir geplaatst en wordt getest hoeveel tijd het dier op de plek zoekt waar het platform hiervoor was.

Hoe verloopt het dissociëren van geheugensystemen?

Het dissociëren tussen geheugensystemen wordt gedaan door de resultaten van hersenlaesies te onderzoeken of door gebruik te maken van functionele hersen imaging technieken of elektrofysiologische metingen.

Wat is de link tussen het werkgeheugen en declaratief geheugen?

De term amnesia wordt gebruikt voor ernstige gevallen van geheugenverlies. Anterograde amnesia is geheugenverlies van informatie die na de schade verworven is. Retrograde amnesia is geheugenverlies van informatie die voor de schade verworven is. Amnesia komt meestal voort uit bilaterale schade aan de mediaal temporale gebieden. Vaak is het werkgeheugen wel bespaard gebleven, dit blijkt uit het feit dat patiënten wel een normaal gesprek kunnen voeren. Dit feit vormt eveneens bewijs voor een single dissociatie. Patiënten, zoals K. F., die een aangetast werkgeheugen hebben maar een intact declaratief geheugen hebben, zijn het bewijs voor een dubbele dissociatie. K.F. had schade aan zijn linker temporopariëtale cortex.

Wat is de link tussen het declaratief en niet-declaratief geheugen?

Amnesia na schade aan de mediaal temporale kwabben tast het declaratieve geheugen aan, maar niet het niet-declaratieve geheugen zoals skill learning en priming. Zo had H.M. een aangetast declaratief geheugen maar kon nog wel vaardigheden leren zoals bij de mirror drawing task. Bij een andere patiënt, M.S., werden delen van de primaire en secundaire visuele cortex verwijderd vanwege aanhoudende epilepsie. Tijdens een impliciete woordherkenningstaak herkende M.S. eerder geprimede woorden niet sneller dan nieuwe woorden, maar tijdens een expliciete herkenningstaak scoorde M.S. net zo goed als de controlegroep en beter dan amnesia patiënten. Dit duidt op een dubbele dissociatie. Schade aan de mediaal temporale kwabben kan dus leiden tot een aangetast declaratief geheugen terwijl het werkgeheugen intact blijft, en schade aan de linker temporopariëtale cortex tast het werkgeheugen aan terwijl het declaratieve geheugen intact blijft. Hiernaast leidt schade aan de mediaal temporale kwab tot een aangetast declaratief geheugen terwijl het niet-declaratieve geheugen intact blijft. Schade aan de occipitale kwab leidt tot een aangetast niet-declaratief geheugen zonder dat het declaratieve geheugen aangetast wordt.

Mediaal temporale kwab bijdragen

De meeste onderzoeken duiden er op dat de mediaal temporale kwab (MTK) belangrijk is voor het declaratieve geheugen en niet betrokken is bij het werkgeheugen en het niet-declaratieve geheugen. Echter, er bestaan patiënten met laesies aan de MTK die moeite hebben met werkgeheugen taken, hiernaast bestaan er single-cell studies bij apen die activatie in de MTK aantonen bij werkgeheugen taken. Hiernaast bestaat er onderzoek dat uitwijst dat patiënten met MTK laesies niet geprimed kunnen worden voor nieuwe associaties. Er worden twee verklaringen voor deze bevindingen gegeven. De eerste is dat de hippocampus het geheugen voor nieuwe associaties medieert, de tweede is dat de MTK betrokken is bij flexibele representaties van geheugen.

Niet-declaratief geheugen

Alle vormen van niet-declaratief geheugen zorgen voor een verandering in gedrag of prestatie, zonder dat je je hier bewust van bent. De vormen van non-declaratief geheugen zijn priming, skill learning en conditionering.

Wat is priming?

Priming zorgt voor een verandering in de verwerking van een stimulus vanwege een eerdere ervaring met deze of een gerelateerde stimulus zonder dat je je hier bewust van bent. Zo is de kans dat je de lege spaties in E_V_L_P_ invult zodat er “envelope” staat groter wanneer je eerder in aanraking bent gekomen met dit woord. Andere manieren om priming te meten is door middel van reactietijd of veranderingen in patronen van oogbewegingen. Wanneer een test “verontreinigd is door expliciet geheugen strategieën” wordt bedoeld dat proefpersonen door hebben dat zij stimuli (kunnen) gebruiken voor het maken van de test. Dit kan voorkomen worden door stimuli zo kort aan te bieden dat deze niet bewust verwerkt kunnen worden. Bij directe priming zijn de prime- en doelstimuli hetzelfde, bij indirecte priming zijn deze verschillend. Er bestaan drie soorten priming, perceptuele, conceptuele en semantische priming.

Perceptuele priming

Bij perceptuele priming zijn de prime- en doelstimuli visueel hetzelfde. Het hiervoor besproken onderzoek met patiënt M.S. die schade had aan zijn occipitale kwab, toonde aan dat dit hersendeel belangrijk is voor perceptuele priming. Hiernaast toonde dit onderzoek aan dat patiënten met schade aan de MTK moeite hadden met het episodische geheugen (het herkennen van woorden), maar niet met perceptuele priming (snellere identificatie van oude woorden). Perceptuele priming wordt verminderd wanneer je stimuli in de encoding fase anders aanbied (b.v. visueel) dan in de ophaalfase (b.v. woorden). Bij het episodisch geheugen maakt de verandering van stimuli minder uit, zoals bij free recall. Het niveaus of processing effect laat zien dat de wijze waarop informatie opgeslagen wordt wel van belang is bij het episodische geheugen. Het episodische geheugen is namelijk veel beter voor taken die op een semantisch niveau opgeslagen worden (is dit een dier?) dan taken die op perceptueel niveau worden opgeslagen (bevat het woord een “b”?). Perceptuele priming wordt niet beïnvloed door dit effect. Deze onderzoeken zijn bewijs voor een dubbele dissociatie tussen het episodische geheugen en perceptuele priming. Repetition supression refereert naar het feit dat een zwakkere hemodynamische respons te zien is wanneer stimuli herhaald worden aangeboden. Onderzoek waarbij van dit effect gebruik is gemaakt heeft aangetoond dat de linker fusiform gyrus betrokken is bij het opslaan van meer abstracte representaties van objecten. Toen namelijk verschillende versies van dezelfde stimuli werden aangeboden was repetition supression in de linker fysiform gyrus te zien, maar niet in de rechter. De sharpening theory stelt dat wanneer een stimulus meerdere malen wordt aangeboden de representatie van deze stimulus verscherpt en meer selectief wordt.

Conceptuele priming

Conceptuele priming representeert eerdere verwerking van conceptuele aspecten van een stimulus en wordt beïnvloed door conceptuele manipulaties van een stimulus maar niet door perceptuele manipulaties. Deze vorm van priming is niet afhankelijk van bewuste verwerking, en amnesia patiënten met schade aan de MTK kunnen deze vorm van geheugen dus nog verwerken. Het feit dat alzheimer patiënten een aangetast declaratief geheugen hebben en dat de conceptuele priming is aangetast, maar de perceptuele priming niet is aangetast is bewijs dat verschillende hersendelen betrokken zijn bij deze vormen van geheugen. fMRI studies hebben aangetoond dat de temporale en prefrontale cortex betrokken zijn bij conceptuele priming.

Semantische priming

Bij semantische priming hebben de prime- en doelstimuli andere namen, maar zijn semantisch gerelateerd, zoals dokter en verpleegster. Bij deze vorm van priming wordt er vanuit gegaan dat het semantische geheugen als een soort netwerk opgeslagen is in het geheugen waarbij meer gerelateerde woorden een sterkere verbinding hebben. Het concept van spreading activation gaat er vanuit dat wanneer een woord wordt aangeboden, gerelateerde woorden makkelijker opgehaald kunnen worden. Een fMRI studie heeft aangetoond dat de linker anterior temporal cortex betrokken is bij opgeslagen semantische kennis. Dit gebied was namelijk minder actief wanneer gerelateerde woorden aangeboden werden in vergelijking met woorden die niet aan elkaar gerelateerd waren.

Wat is repetitievergroting?

Repetitievergroting is het tegenovergestelde van repetition supression. Volgens sommigen is de kans dat repetitievergroting of repetitie suppressie optreed afhankelijk van het feit of informatie al eerder is opgeslagen. Voor reeds bestaande informatie kan priming zorgen voor een aanpassing van reeds opgeslagen representaties, wat leidt tot repetitie suppressie, terwijl nieuwe informatie kan zorgen voor het creëren van nieuwe representaties, hetgeen leidt tot repetitie vergroting. Er bestaat niet veel bewijs voor deze theorie, maar één fMRI studie toonde aan dat priming met bekende gezichten leidde tot repetitie suppressie en priming met onbekende gezichten zorgde voor repetitie vergroting.

Welke vaardigheden bestaan er?

Skill learning

Skill learning is de geleidelijke verbetering van een prestatie na veel oefenen. Deze vorm van leren is onafhankelijk van mediaal temporale gebieden maar lijkt afhankelijk te zijn van de interactie tussen Corticale en subcorticale gebieden zoals de basale ganglia. Er bestaan drie vormen van het leren van vaardigheden, motor skill learning, perceptuele skill learning en cognitieve skill learning.

Motor vaardigheden

Er bestaan twee taken voor het onderzoeken van motor vaardigheden, motor sequence learning taken en motor adaptation learning tasks. De seriële reactietijd taak is een taak om motor sequence learning taken te onderzoeken. In deze taak moeten proefpersonen een knop indrukken die correspondeert met de locatie waar de stimulus wordt aangeboden. Zonder dat zij het weten worden deze stimuli in een bepaalde volgorde aangeboden van zo’n 12 sequenties lang. De reactietijd van proefpersonen wordt steeds korter bij het uitvoeren van deze taak, ondanks dat zij onbewust zijn van deze herhaalde sequentie. Patiënten met schade aan de MTK kunnen deze taak nog goed uitvoeren, terwijl patiënten met schade aan de basale ganglia dit niet goed kunnen. Hiermee overeenstemmend was activatie in de basale ganglia te zien tijdens een fMRI studie waarin proefpersonen deze taak uitvoerden. Bij sequentieel leren kan onderscheid gemaakt worden tussen vroege leerfasen en gevorderde leerfasen. Tijdens de vroege leerfasen is activatie in verschillende hersendelen te zien die betrokken zijn bij motor skill learning (corticale delen, basale ganglia, het cerebellum en de pariëtale cortex). Tijdens de gevorderde leerfase is te zien dat activatie in deze delen sterk verminderd wordt, dit reflecteert waarschijnlijk het feit dat er minder gecorrigeerd hoeft te worden voor fouten. Voor het onderzoeken van motor adaptatie leren werd gemeten hoe proefpersonen leren om zich aan te passen wanneer een krachtveld zorgde dat hun normale beweging verstoord werd. Normaal gesproken leren proefpersonen zich aan te passen aan deze kracht om een bepaalde beweging uit te voeren, maar TMS over de pariëtale cortex verstoorde deze adaptatie.

Perceptuele vaardigheden

Perceptuele skill learning is het effectiever verwerken van stimuli die wanneer deze hetzelfde of gerelateerd zijn aan elkaar. Deze vorm van het leren van vaardigheden is betrokken bij het leren van een taal en ook bij de verwerking van muziek. De mirror reading taak is een methode om perceptual skill learning te onderzoeken, bij deze taak moeten participanten een tekst via een spiegel lezen. Schade aan de basale ganglia verstoort het leren van deze taak, maar schade aan de MTK heeft hier geen invloed op. fMRI studies hebben aangetoond dat behalve de basale ganglia ook de occipitotemporal en pariëtale belangrijk zijn bij deze taak. Een onderzoek waarbij proefpersonen geleerd werd om objecten te herkennen aan kleine visuele verschillen tussen deze zogenoemde “greebles”. Na veel oefening was activatie in de fusiform face area (FFA) te zien bij het zien van deze greebles. Dit hersendeel lijkt dus niet alleen betrokken te zijn bij het herkennen van gezichten maar ook bij het onderscheiden van kleine perceptuele verschillen. Ondanks dat het leren van motor en perceptuele vaardigheden los van elkaar behandeld worden, zijn deze vormen van leren bij het leren van een nieuwe vaardigheid vaak beiden betrokken.

Cognitieve vaardigheden

Cognitieve vaardigheden leren heeft betrekking op probleemoplossende taken waarin een beroep wordt gedaan op verschillende cognitieve vaardigheden. Een voorbeeld van een dergelijke taak is de weersvoorspellingstaak waarbij proefpersonen leren het weer te voorspellen door gebruik te maken van kaarten. Sommige kaarten zijn geassocieerd met regen, anderen met zon, echter, dit is alleen een X percentage van de tijd zo. Op deze manier leren proefpersonen stimuli te classificeren op basis van statistische informatie. Amnesia patiënten leerden deze taak iets langzamer dan de controle groep, maar behaalden uiteindelijk hetzelfde resultaat. Parkinson patiënten leerden de taak niet. Bij een episodische geheugentaak was een omgekeerd effect te zien. De aangetaste basale ganglia in parkinson patiënten verminderd dus de prestatie op cognitieve taken, maar taken die betrokken zijn bij het declaratieve geheugen, terwijl de beschadigde MTK bij amnesia patiënten het declaratieve geheugen aantast en niet de cognitieve vaardigheden. Deze conclusie wordt bevestigd door fMRI studies. Het langzamer leren van de weersvoorspellingstaak bij amnesia patiënten kan verklaard worden doordat de MTK geactiveerd worden bij de eerste trials, maar daarna minder activatie laat zien in een controlegroep.

Wat is conditionering?

Conditionering betreft het laten zien van simpele responsen naar aanleiding van een associatie tussen stimuli. Klassieke conditionering vindt plaats wanneer een ongeconditioneerde respons (kwijlen) volgt op een geconditioneerde stimulus (een belletje), die normaal gesproken op een ongeconditioneerde stimulus volgt (het zien van eten). Deze associatie tussen de geconditioneerde stimulus (CS) en ongeconditioneerde stimulus (US) komt tot stand wanneer de UCS volgt op de CS. Bij operante conditionering wordt er een associatie gemaakt tussen gedrag en een beloning. Gedrag dat beloond wordt zal dus vaker voorkomen. Acquisitie is het proces dat nodig is om de CS-US associatie te leren. Wanneer de verwachte US niet meer gegeven wordt, vind er extinctie plaats, de geleerde geconditioneerde respons (CR) verdwijnt dan. Een belangrijk onderscheid binnen conditionering is tussen delay conditionering en trace conditionering. Dit kan uitgelegd worden aan de hand van het conditioneren van knipperen, wanneer lucht in het oog geblazen wordt zal je automatisch knipperen. Wanneer een toon gepaard wordt met dit blazen, zal uiteindelijk de toon ervoor zorgen dat je gaat knipperen. Bij delay conditionering wordt deze toon laten horen en aan het einde van de toon wordt er lucht in het oog geblazen. Bij trace conditionering wordt eerst de toon laten horen en wordt na een korte onderbreking de lucht in het oog geblazen. Bij trace conditionering moet dus onthouden worden dat de toon vooraf ging aan het blazen om deze associatie te onthouden. Delay conditionering blijkt afhankelijk te zijn van het cerebellum, patiënten met schade aan dit gebied faalden er namelijk in om deze associatie te maken. Bij trace conditionering lijkt de hippocampus cruciaal te zijn, dit blijkt uit experimentele studies met dieren en studies met patiënten. Uit een studie naar delay conditionering bleek dat ondanks dat patiënten niet bewust waren van de CS-US associatie, zij toch delay conditionering vertoonden, deze vorm van conditionering is dus een vorm van het niet-declaratieve geheugen. Trace conditionering daarentegen, treedt alleen op wanneer er bewustzijn van de associatie bestaat en is dus een vorm van het declaratieve geheugen. Bij operante conditionering kan een onderscheid gemaakt worden tussen “doelgerichte acties” welke gevoelig zijn voor actie-uitkomst omstandigheden en “stimulus gedreven gewoonten” welke gecontroleerd worden door stimulus-respons associaties. Knaagdieren die in een doolhof geleerd worden dat ze rechtsaf moeten slaan om een beloning te krijgen, zullen na gemiddelde training toch doelgerichte acties vertonen en kiezen voor de kant waar de beloning ligt. Wanneer de hippocampus beschadigd is, zullen ze stimulus gedreven gewoonten laten zien en steeds rechtsaf blijven slaan. Bij uitgebreide training gebruiken knaagdieren met intacte hersenen de stimulus gedreven gewoonte laten zien, maar bij schade aan het dorsale striatum doelgerichte acties blijven vertonen. Dit is bewijs voor een dubbele associatie waarbij de hippocampus cruciaal blijkt te zijn bij het leren van doelgericht gedrag, en het dorsale striatum bij het leren van stimulus gedreven gewoonten.

Wat zijn connectionistische modellen?

Connectionistische modellen nemen aan dat informatie verwerking tegelijkertijd plaats vindt langs verschillende “knooppunten”. Deze knooppunten zijn verbonden in een complex netwerk. De input laag krijgt informatie van de omgeving en de output laag bepaald de uitkomst van de verwerking binnen dit netwerk.

Wat zijn cellulaire mechanismen?

Alle vormen van geheugen zijn afhankelijk van neuronale veranderingen in connectiviteit en de kracht van synaptische transmissie. De term engram refereert aan deze veranderingen die in het brein plaats vinden. Vroeger werd gedacht dat deze connecties tussen motorische en sensorische gebieden bestaan. Het idee dat nu bestaat is dat visuele informatie in de visuele cortex is opgeslagen, motorische informatie in de motorische cortex enzovoort. De gedachte over hoe dit werkt is dat neuronen samen werken en dat hun connecties versterkt worden. Hebb noemde deze connecties assemblees en stelde dat deze assemblees door middel van leren geassocieerd raken met objecten, acties of concepten en dat hierdoor de synaptische connecties versterkt worden. Dit mechanisme heet Hebbian learning.

Wat zijn sensibilisatie en habituatie?

Habituatie is een verminderde reactie op een herhaald aangeboden stimulus. Sensibilisatie is een verhoogde reactie op de gehabitueerde stimulus wanneer deze samen met een aversieve stimulus wordt aangeboden. Bij habituatie is een vermindering te zien in de afgifte van neurotransmitters terwijl deze bij sensibilisatie verhoogd wordt. Habituatie en sensibilisatie kunnen gezien worden als simpele vormen van geheugen.

Wat wordt bedoeld met lange termijn potentiatie en lange termijn depressie?

Lange termijn potentiatie (LTP) is de langdurige respons van het post synaptische neuron die optreed na stimulatie met een hoge frequentie. Deze LTP kan al na één stimulatie gevormd worden, dit kan verklaren waarom we herinneringen na één ervaring al opslaan in het geheugen. Het feit dat LTP weken kan duren verklaart het voortduren van geheugen. Ten derde is LTP heel specifiek, alleen die synapsen die gestimuleerd zijn blijven vuren en zelfs andere synapsen op hetzelfde neuron die niet gestimuleerd zijn vuren niet. Dit verklaard de specificiteit van geheugen. Als laatste zullen paden die tegelijkertijd gestimuleerd worden met elkaar geassocieerd worden zoals bij hebbian learning. Lange termijn depressie treedt op wanneer langere perioden van stimulatie met een lage frequentie. Hierbij treed synaptische inhibitie op.

LTP en geheugenprestatie

Voor het linken van LTP aan geheugenprestatie is getracht bewijs te vinden voor gedragsmatige LTP, dit zijn synaptische veranderingen die optreden na een natuurlijke leerervaring. Ratten die opgroeien in een rijke omgeving hebben ook een verbeterde post synaptische potentialen, deze verdwijnen na enkele weken wanneer deze rat in een minder rijke omgeving wordt geplaatst. Een andere manier om LTP aan geheugenprestatie te verbinden is door LTP te voorkomen. NMDA receptoren zijn essentieel voor het mediëren van LTP. Muizen die het gen voor NMDA receptoren misten hadden inderdaad ook geen LTP en hadden een slecht ruimtelijk geheugen.

Veranderingen in de synaptische vorm

Voor het vormen van langdurige herinneringen zijn veranderingen in gen expressie en het vormen van nieuwe proteïnes nodig. Deze veranderingen kunnen zorgen voor langdurige structurele synaptische veranderingen. Deze synaptische veranderingen komen onder andere tot uiting in dendritische stekels. Dit zijn kleine stekels aan de dendritische takken die input krijgen van andere neuronen.

Perceptie is het resultaat van de interactie tussen sensorische stimuli en reeds opgeslagen informatie in het geheugen. Aandacht, emotionele reacties en de wijze waarop je naar jezelf kijkt worden allen beïnvloed door geheugen.

Wat is het declaratief geheugen? - Chapter 9

Het declaratieve geheugen is dat wat de meeste mensen bedoelen als zij het over geheugen hebben, het bewust herinneren van ervaren gebeurtenissen. Deze vorm van geheugen is vooral afhankelijk van de medial temporal lobes, maar ook de prefrontal en posterior pariëtal cortex zijn belangrijk. Tijdens het encoderen wordt het geheugen waarschijnlijk opgeslagen in de medial temporal lobes en de relevante corticale gebieden voor visie etc. Het ophalen van geheugen reactiveert deze gebieden en de prefrontale en pariëtalegebieden zijn waarschijnlijk belangrijk voor de executieve en aandachtsgerelateerde taken.

Wat is het effect van amnesia tijdens de ontwikkeling?

Selectieve schade aan de hippocampus kan ontstaan door gebrek aan zuurstof en dit is niet ongewoon tijdens de bevalling. Er is onderzoek gedaan naar drie kinderen waarbij deze schade door gebrek aan zuurstof is voorgekomen. Het episodische geheugen van deze kinderen was aangetast, maar het semantische geheugen was nog intact net zoals perceptuele vaardigheden en hun werkgeheugen. De dissociatie tussen episodisch en semantisch geheugen laat zien dat de hippocampus specifiek betrokken lijkt te zijn bij episodisch geheugen en niet semantisch geheugen. Hiernaast lijkt het semantische geheugen gemedieerd te worden door de medial temporal lobes, patiënt H.M had namelijk een aangetast episodisch en semantisch geheugen als gevolg van het chirurgisch verwijderen van deze hersendelen. Volgens sommigen ontwikkeld het semantische geheugen na het episodische geheugen omdat bepaalde concepten eerst geleerd moeten worden door eigen ervaringen. Maar het feit dat deze kinderen met een aangetast episodisch geheugen wel een intact semantisch geheugen hebben komt meer overeen met een andere blik: dat het episodisch geheugen na het semantisch geheugen ontwikkeld omdat pas betekenis aan een ervaring gegeven kan worden wanneer er al kennis is van bepaalde concepten.

Wat is het declaratief geheugen?

Geheugen voor gebeurtenissen wordt het episodische geheugen genoemd en geheugen voor feiten het semantische geheugen. Beiden zijn vormen van het declaratieve geheugen en kunnen soms overlappen. Het autobiografische geheugen bestaat uit deze complexe vorm van overlappend geheugen. Het episodische geheugen kan onderverdeeld worden in recollection, het specifiek herinneren van een gebeurtenis met bepaalde associaties en contextuele details, en familiarity, dit is het gevoel dat we iets ervaren of meegemaakt hebben maar zonder specifieke details en associaties. Er bestaat echter wel een discussie over de onderverdeling van familiarity onder het episodische geheugen omdat het uit bewuste herinneringen voor gebeurtenissen bestaat en de neurale mechanismen gerelateerd zijn aan die van het semantische geheugen en priming.

Wat wordt bedoeld met encoderen, opslaan en ophalen?

De wijze waarop het geheugen ge-encodeerd, opgeslagen en opgehaald wordt kan uitgelegd worden aan de hand van een simpel model. Tijdens de encoderingsfase worden verschillende onderdelen van een gebeurtenis opgeslagen in dezelfde hersendelen die betrokken zijn bij het waarnemen van deze gebeurtenis. Tijdens het ophalen van dit geheugen moet veel verschillende informatie tegelijk opgehaald en samengevoegd worden. Er wordt verondersteld dat de hippocampus verantwoordelijk is voor het samenvoegen van een soort samenvatting van deze informatie met verbindingen naar andere relevante delen in de cortex. Deze representatie in de hippocampus wordt soms wel index genoemd. Er worden dus corticale sporen en indexen in de hippocampus gecreëerd tijdens het encoderen van het declaratieve geheugen. Tijdens het opslaan van geheugen worden geheugen sporen langdurig versterkt, dit wordt consolidatie genoemd. De assumptie dat men sommige herinneringen vergeet kan niet aangetoond worden omdat deze misschien niet bereikbaar zijn maar dit betekend niet dat zij niet beschikbaar zijn. Echter, onderzoek naar dieren heeft aangetoond dat synaptische veranderingen parallel lopen met gedragsmatige metingen van vergeten. De ophaal fase wordt meestal getriggerd door een ophaal cue. Deze kunnen intern of extern zijn, en vrijwillig of onvrijwillig opgehaald worden. In experimentele taken zijn deze cue’s meestal extern en het ophaalproces vrijwillig. Bij recente herinneringen worden de corticale sporen gemedieerd door de hippocampus. Langdurige herinneringen kunnen zonder mediatie van de hippocampus geactiveerd worden door directe ophaal cue’s. De prefrontale gebieden mediëren semantische en taalgerelateerde processen evenals executieve functies. Tijdens encoderen zijn deze processen belangrijk voor de organisatie van binnenkomende stimuli en de connectie met eerdere kennis. Tijdens ophalen zijn deze belangrijk voor het sturen van het zoeken naar herinneringen, het evalueren van teruggevonden informatie en het maken van keuzes over de validiteit van de informatie. pariëtale gebieden zijn vooral belangrijk voor de controle van aandacht en is samen met prefrontale gebieden vooral belangrijk voor consolidatie.

Hoe het model de effecten van hersenschade kan verklaren

Het model kan verklaren waarom kleine laesies milde tot geen schade aan het declaratieve geheugen aanbrengen, terwijl bilaterale laesies van dezelfde grootte in de medial temporal lobes (MTL) kan zorgen voor ernstige amnesia. Geheugen sporen zijn namelijk door de hele cortex opgeslagen en een kleine laesie zal dus niet zorgen voor schade aan deze sporen. De MTL slaan echter veel informatie op in een heel klein deel, en schade aan dit deel kan dus ook de connectie naar andere corticale gebieden blokkeren. Het model kan ook verklaren waarom corticale schade kan leiden tot selectief geheugenverlies en schade aan de MTL tot globaal geheugenverlies. Volgens het model wordt informatie namelijk georganiseerd aan de hand van de modaliteit of categorie, en gebieden zoals de hippocampus in de medial temporal lobes slaan alle vormen van informatie op. Als laatste kan het model verklaren waarom schade aan de MTL zowel tot anterograde als retrograde amnesie voor recente gebeurtenissen leidt. De corticale paden voor recent geheugen hebben aparte paden en kunnen alleen via de hippocampus worden samengevoegd, maar wanneer geheugen herhaaldelijk opgehaald wordt worden deze paden met elkaar verbonden. Dit wordt systeem consolidatie genoemd.

Welke theorieën over de functie van de hippocampus bestaan er?

De cognitieve map theorie stelt dat de rol van de hippocampus het mediëren van geheugen is voor ruimtelijke relaties tussen objecten in de omgeving. Bewijs voor deze theorie is de ontdekking van place cellen in de hippocampus van knaagdieren. Deze cellen zijn alleen actief wanneer het dier op een bepaalde ruimtelijke locatie is. Deze cellen zijn ook bij mensen aangetoond tijdens een experiment waarbij participanten een computerspel moesten spelen waarin zij een taxi chauffeur waren. De relationele geheugen theorie stelt dat de hippocampus het geheugen voor nieuwe associaties in het algemeen reguleert. Bewijs voor deze theorie komt van een experiment met knaagdieren die associaties tussen geuren en beloningen leerden. Zij leerden dat A beter was dan B, B beter dan C enzovoorts. Wanneer de uitvoer van de hippocampus werd verstoord konden zij nog wel de A>B relaties leggen, maar de A>C relaties niet meer. Dit wordt transitieve inferentie genoemd. De episodisch geheugen theorie stelt dat de hippocampus belangrijk is voor het episodische geheugen maar niet het semantische geheugen. Selectieve schade aan de hippocampus leidt inderdaad tot een aangetast episodisch geheugen en niet aan het semantische geheugen. Patiënt K.F. had schade aan verschillende hersendelen en ook de hippocampus. Zijn intellectuele capaciteiten zijn gespaard gebleven, maar kan geen gebeurtenissen van voor of na de schade meer herinneren. Zijn semantische geheugen dat hij voor zijn ongeluk had verworven is echter wel intact gebleven. MTL schade kan soms dus het episodische geheugen aantasten terwijl het retrograde semantische geheugen gespaard blijft. Schade aan de anterior temporal lobe (ATL) tast het semantische geheugen meer aan dan het episodische geheugen. Semantische amnesie begint meestal met moeite met het vinden van woorden (anomia) en wordt gevolgd door ernstig kennisverlies en taalverlies. Patiënt A.M. had schade aan zijn ATL scoorde erg slecht op een semantisch geheugen taak maar normaal op een non-verbale episodische geheugen taak. De hippocampus lijkt dus meer betrokken te zijn bij het episodisch geheugen dan het semantische geheugen, en de ATL meer bij het semantische dan het episodische geheugen. Consistent met zowel de relationele als de episodische geheugen theorieën is dat herinneringsresponsen de activiteit in de hippocampus meer vergroten dan kennis responsen. De hippocampus lijkt dus meer betrokken bij recollection dan bij familiarity.

Medial temporal lobe sub gebieden

Volgens de two-process theorie verwerkt de hippocampus informatie langzaam welke relationeel en ruimtelijk is en verwerkt de perirhinal cortex informatie op een snelle manier welke item-gebaseerd is. De hippocampus verwerkt dus informatie over ruimtelijke posities of associaties tussen items en de perirhinal cortex verwerkt informatie over nieuwe aspecten van items. Perirhinal neuronen geven inderdaad een grotere respons wanneer nieuwe stimuli worden aangeboden. fMRI onderzoek heeft daarnaast aangetoond dat de hippocampus meer activiteit laat zien wanneer participanten zeker waren dat zij een item eerder hadden gezien. Dit komt overeen met het idee dat de hippocampus een rol speelt bij recollection. Volgens de three-process theorie speelt naast de perirhinal cortex en de hippocampus ook de parahippocampal cortex een rol bij geheugen. De perirhinal cortex is betrokken bij geheugen voor objecten, de parahippocampal cortex bij geheugen voor ruimtelijke lay-outs en integreert de hippocampus deze twee. Deze theorie komt overeen met bewijs dat de perirhinal cortex invoer krijgt van het ventrale (wat) pad en dat de parahippocampal cortex invoer krijgt van het dorsale (waar) pad. Hiernaast komt het overeen met het idee dat Voor alle hiervoor besproken theorieën is bewijs gevonden en een mogelijkheid is dan ook dat alle theorieën geïntegreerd kunnen worden in één theorie.

Het opslaan van semantisch en episodisch geheugen

Hiervoor is al besproken dat aangenomen wordt dat het episodisch geheugen wordt opgeslagen in verschillende corticale gebieden die gespecialiseerd zijn in bepaalde informatie (visuele cortex, auditieve cortex etc.). Deze aanname wordt bij het semantische geheugen ook gedaan, al wordt hier de focus meer gelegd of verschillende typen kennis zoals dieren of gereedschappen. Bij het semantische geheugen ligt de focus dus op de organisatie, terwijl dit bij het episodische geheugen op heractivatie ligt.

Waaruit bestaat de organisatie van semantische kennis?

Er bestaan twee theorieën met betrekking tot de organisatie van het semantische geheugen. Volgens de sensorische/functionele theorie wordt kennis georganiseerd aan de hand van sensorische (kleur, vorm) en functionele (actie, beweging) eigenschappen van een object. Bewijs voor deze theorie komt van onderzoeken die aantonen dat bepaalde concepten gerelateerde sensorische en functionele hersendelen activeren. Zo activeert het woord trompet bijvoorbeeld de auditieve cortex. Op deze wijze wordt ook het taalbegrip beïnvloed, parkinson patiënten die een motorische stoornis hebben, hebben bijvoorbeeld ook moeite met het begrip van actiewoorden. De domein-specifieke theorie stelt echter dat concepten worden opgeslagen in het brein aan de hand van semantische categorieën. Bewijs voor deze theorie komt van onderzoeken die aantonen dat patiënten selectief moeite kunnen hebben met een bepaalde semantische categorie. Defecten in kennis van levende categorieën zijn doorgaans geassocieerd met laesies in de temporale gebieden, en defecten in kennis van niet levende categorieën met laesies in frontopariëtale gebieden. Aanhangers van de sensorische/functionele theorie stellen dat dit onderscheid voortkomt uit het feit dat het identificeren van levende dingen meer afhankelijk is van sensorische kennis welke in de temporale gebieden is opgeslagen en dat de identificatie van niet levende dingen meer afhankelijk is van functionele kennis welke in de frontopariëtale gebieden is opgeslagen. Al kan dit niet verklaren waarom de aangetaste categorie soms zowel de sensorische als functionele kennis aantast. Beide theorieën richten zich op de opslag van concrete categorieën en niet op de opslag van abstracte categorieën. Volgens de distributed-only visie worden geen abstracte concepten opgeslagen. Volgens deze visie worden concepten door hetzelfde netwerk gerepresenteerd dat de concrete sensorische en functionele eigenschappen opslaat. De distributed-plus-hub visie stelt dat naast dit sensorische en functionele netwerk ook een “hub” bestaat in de anterior temporal cortex, die de abstracte semantische categorieën opslaat. Overeenkomstig met deze visie is dat de anterior temporal cortex verbonden is met de sensorische en motor cortex. Hiernaast hebben patiënten met semantische dementie (die schade hebben aan de anterior temporal cortex) een globaal verlies van semantische kennis. fMRI studies hebben echter aangetoond dat de anterior temporal cortex vooral actief is bij sociale kennis dan bij kennis in het algemeen.

Reactivatie bij recente episodische herinneringen

Volgens het geheugen model dat eerder beschreven is worden geassocieerde hersendelen geheractiveerd bij het ophalen van recente episodische herinneringen. Een studie werden apen getraind om associaties te maken tussen verschillende paren van stimuli. Hierna werd één stimulus aangeboden waarna zij de geassocieerde stimulus moesten kiezen. Single-cell recording toonde aan dat veel neuronen in de anterior temporal cortex geheractiveerd werden. Bij mensen is heractivatie aangetoond in een fMRI studie. Participanten kregen woorden aangeboden met ofwel een bijpassend plaatje ofwel een bijpassend geluid. Hierna werden alleen de woorden aangeboden, maar was wel de geassocieerde cortex geactiveerd: ofwel de additieve cortex, ofwel de visuele cortex. Een fundamenteel geheugen principe is transfer-appropriate processing, dit principe stelt dat het herinneringssucces afhankelijk is van de overeenkomst tussen de opslag en het ophalen van geheugen. Wanneer bijvoorbeeld bij het leren van woorden gelet wordt op semantische eigenschappen of op fonologie, zal het herinneren van het zien van een woord makkelijker zijn wanneer een beroep wordt gedaan op dezelfde eigenschap. Door gebruik te maken van multivoxel pattern analysis (MVPA) kon echter ook herkend worden aan welk soort categorie een participant dacht (gezichten, locaties of objecten), net voor de participant dit aangaf.

fMRI van episodisch encoderen

Met het subsequent geheugen paradigma wordt de activiteit van de encoderingsfase voor stimuli die onthouden worden vergeleken met stimuli die vergeten worden. De linker inferior frontal gyrus laat meer activiteit zien tijdens het encoderen voor woorden die onthouden worden dan woorden die worden vergeten. Deze activiteit is bilateraal te zien bij visuele stimuli. Deze verschillen in activiteit worden subsequent memory effects (SME’s) genoemd. Activiteit in het anterior deel van de linker inferior frontal gyrus is geassocieerd met semantische verwerking en het posterior deel (waarin broca’s gebied ligt) met fonologische verwerking. In de dorsolateral prefrontal cortex waren SME’s te zien wanneer participanten woorden ordenen, maar niet wanneer zij deze herhaalden. Dit hersendeel lijkt dus betrokken bij het episodisch encoderen middels organisatie of manipulatie van informatie binnen het werkgeheugen.

fMRI van episodisch ophalen

Een ophaal cue (retrieval cue) zorgt voor het doorzoeken van het geheugen en leidt tot het ophalen van specifieke herinneringen. De opgehaalde informatie wordt geëvalueerd middels een monitor proces dat onjuiste herinneringen uitsluit. De zogenoemde ophaal modus zorgt ervoor dat de aandacht bij het doorzoeken van het geheugen blijft. In een item herkenningstaak worden items aangeboden die eerder in het experiment zijn aangeboden (old) en nieuwe items (new) en participanten moeten aangeven of zij deze eerder hebben gezien of niet (old/new). De juiste classificatie van een old item wordt een hit genoemd, de juiste classificatie van een new item wordt correct rejection genoemd, de onjuiste classificatie van een old item wordt een false alarm genoemd en een onjuiste classificatie van een new item wordt miss genoemd. In een ophaal test moeten participanten informatie ophalen middels free-recall of cued-recall en worden de items niet gepresenteerd. In een context geheugen test moeten participanten de ruimtelijke, sensorische of semantische context ophalen die geassocieerd is met een item. De linker inferior en linker middel frontal gyri zijn samen met de posterior pariëtal en posterior midline gebieden geassocieerd met het succesvol ophalen van herinneringen en het behouden van informatie in het werkgeheugen.

Laesies in frontale gebieden

Laesies in frontale gebieden zorgen meestal voor milde defecten in het declaratieve geheugen. Geheugen dat meer afhankelijk is van strategische controle, zoals context geheugen tests, is vaak meer aangetast. In een context geheugen taak waarbij participanten moesten aangeven of zij een feit tijdens het experiment hadden geleerd of al wisten, patiënten met schade aan de frontale gebieden maakten veel meer fouten dan een controle groep. Op herkenningstaken scoorden zij echter gelijk met de controle groep. Deze defecten in geheugen voor context kunnen voortkomen uit problemen met encoderen en/of met ophaalprocessen. Patiënt B.G. had een rechter dorsolaterale prefrontale laesie maakte veel false alarm responsen in een item herkenningstaak. Dit representeert waarschijnlijk een defect in het monitoren van informatie. Laesies in de ventromedial prefrontal en orbitofrontal gebieden is geassocieerd met het maken van confabulaties, het verzinnen of opvullen van een verhaal met onwaarheden. Deze confabulaties kunnen spontaan gevormd worden, of als reactie op directe vragen. Geheugenherstel is geassocieerd met linker dorsolaterale prefrontale gebieden, het monitoren met rechter dorsolaterale prefrontale gebieden en het ophalen van herinneringen met de frontopolar cortex. Al deze data samen komt overeen met het idee dat de frontale cortex betrokken is bij de semantische en executieve controle voor het encoderen en ophalen van informatie.

Wat zijn ERP studies?

Bij bekende stimuli wordt het frontal negativity effect (FN400) gemeten, zowel bij stimuli die bestudeerd zijn tijdens het experiment als stimuli die bekend zijn van voor het onderzoek. Hiernaast wordt na 400 tot 800 milliseconden meer positieve activiteit gemeten in linker pariëtale gebieden in reactie op old items dan niet op new items. Dit wordt het left parietal effect genoemd. 600 tot 1200 milliseconden na de stimulus wordt een positievere respons in rechter frontale gebieden gezien als reactie op old items dan op new items. Dit wordt het right frontal effect genoemd.

De posterior parietal cortex tijdens ophalen

ERP studies hebben positieve pariëtale activiteit aangetoond tijdens herkenningstaken die sterker was voor hits dan voor correct rejections. Het attention to memory (AtoM) model trekt de distinctie tussen ventrale en dorsale aandachtssystemen door naar het geheugen. Volgens deze theorie medieert de doral parietal cortex top-down aandachtsprocessen welke betrokken zijn bij lastige geheugen zoekprocessen en het monitoren hiervan. De ventral parietal cortex medieert bottom-up aandachtsprocessen van opvallende herinneringen of ophaal cue’s. De episodische buffer hypothese stelt dat de ventrale pariëtale cortex het behoud van opgehaalde multisensorische episodische herinneringen medieert binnen het werkgeheugen. Wanneer patiënten met ventrale pariëtale laesies gevraagd wordt autobiografische herinneringen te beschrijven, geven zij minder details dan een controle groep. Wanneer hen echter gevraagd wordt naar deze details weten ze deze wel, dit hersengebied lijkt dus belangrijk bij het spontaan ophalen van herinneringen. Dit komt overeen met het AtoM model.

De posterior parietal cortex tijdens encoderen

Dorsale pariëtale gebieden laten meer activiteit zien bij onthouden stimuli in vergelijking met vergeten stimuli, bij de ventrale pariëtale gebieden is juist meer activiteit te zien bij vergeten stimuli. Ventrale pariëtale gebieden laten dus verhoogde activiteit zien tijdens het encoderen van vergeten stimuli maar ook tijdens het ophalen van onthouden stimuli. Het AtoM model verklaart dit door de assumptie dat dit hersendeel betrokken is bij bottom-up verwerking. Samengevat is de dorsal parietal cortex betrokken bij bekendheid en weinig zekerheid over de herkenning en top-down verwerking. De ventral parietal cortex is betrokken bij herinneren en grote zekerheid over de herkenning en bottom-up herkenning. Schade aan de ventral parietal cortex leidt dan ook tot het niet spontaan kunnen ophalen van gedetailleerde episodische herinneringen.

Wat zijn synaptische en systeem consolidatie?

Synaptische consolidatie komt binnen een uur na encoderen tot stand en zorgt voor veranderingen in gen expressie en proteïne synthese op het cellulaire niveau. Systeem consolidatie kan dagen, maanden of jaren duren en veranderd de neurale connectiviteit. Het veranderd de bijdrage van verschillende hersendelen. Ribot merkte op dat hersenschade dat leidt tot geheugenverlies meer schade aanbrengt aan recente herinneringen dan langdurige herinneringen, dit idee is bekend als Ribots wet.

Systeem consolidatie theorieën

De standaard consolidatietheorie stelt dat de connecties tussen de hippocampus en de geassocieerde hersendelen essentieel zijn voor het ophalen van herinneringen voordat consolidatie optreedt. Hierna worden directe connecties gevormd tussen corticale gebieden en wordt de connectie met de hippocampus minder belangrijk. Omdat sommige patiënten met retrograde amnesia geheugenverlies hebben voor wel 40 jaar voor de schade, is een een nieuwe theorie ontwikkeld. De multiple trace theorie stelt dat het episodische geheugen altijd afhankelijk blijft van de hippocampus. Het feit dat sommige amnesia patiënten geheugenverlies hebben tot een bepaalde tijd voor de schade wordt verklaard door de hoeveelheid geheugen connecties voor een gebeurtenis dat de hippocampus heeft. Het idee is dat elke keer wanneer een herinnering geheractiveerd wordt er een nieuwe connectie gemaakt wordt, hierdoor zijn langdurige herinneringen meer resistent tegen schade aan de hippocampus.

Consolidatie en slaap

Herinneringen worden tijdens slaap geheractiveerd. EEG studies hebben aangetoond dat REM-slaap meer belangrijk is voor niet-declaratieve geheugen consolidatie, en dat slow wave slaap belangrijk is voor declaratieve geheugen consolidatie. In een studie waarbij elektrodes ingebracht werden in de hippocampus en de visuele cortex van ratten heeft aangetoond dat beide hersendelen actief waren tijdens het rennen in een doolhof en geheractiveerd werden tijdens slaap. Hiernaast was te zien dat beide hersendelen tegelijk actief waren tijdens slaap, waarschijnlijk om de synaptische verbindingen te versterken wat leidt tot geheugen consolidatie. Deze versterking van verbindingen treedt waarschijnlijk ook op tijdens rust. In een studie waarbij associaties tussen gezichten en objecten werden geleerd door participanten was tijdens rust activatie in geassocieerde hersendelen te zien (de lateral occipical complex en de fusiform face area).

Het declaratieve geheugen is dat wat de meeste mensen bedoelen als zij het over geheugen hebben, het bewust herinneren van ervaren gebeurtenissen. Deze vorm van geheugen is vooral afhankelijk van de medial temporal lobes, maar ook de prefrontal en posterior pariëtal cortex zijn belangrijk. Tijdens het encoderen wordt het geheugen waarschijnlijk opgeslagen in de medial temporal lobes en de relevante corticale gebieden voor visie etc. Het ophalen van geheugen reactiveert deze gebieden en de prefrontale en pariëtalegebieden zijn waarschijnlijk belangrijk voor de executieve en aandachtsgerelateerde taken.

Hoe worden emoties bezien vanuit de cognitieve neurowetenschappen? - Chapter 10

Emoties zijn belangrijk voor het evalueren van doelen en het stellen van prioriteiten. Affectieve neurowetenschap is een sub veld waarin de emotionele aspecten van hersenfuncties worden onderzocht.

Wat is een posttraumatische stressstoornis?

Een posttraumatische stressstoornis (PTSS) wordt gekenmerkt door het herleven van een traumatische ervaring, verhoogde arousal, het uit de weg gaan van herinneringen aan de gebeurtenis en gaat vaak samen met depressie en middelenmisbruik. Het volume van de hippocampus en amygdala is bij deze patiënten vaak verminderd. De mate van de vermindering van volume van de hippocampus is gerelateerd aan een aangetast declaratief geheugen en de mate van PTSS symptomen. Disfunctie van de amygdala is gerelateerd aan verhoogde arousal en overdreven reacties op bedreigingen. Tweelingstudies suggereren dat verminderd volume van de hippocampus individuen vatbaar maken voor het ontwikkelen van PTSS. Of deze veranderingen in hersenvolume de oorzaak of het gevolg zijn van PTSS is dus niet bekend, er bestaan echter verschillende ethische problemen met het onderzoeken van dit probleem.

Wat is emotie?

Volgens hedendaagse onderzoekers kan emotie het beste omschreven worden als een samenstelling van gevoelens, expressief gedrag en fysiologische veranderingen. De functie van emotie is het voorbereiden van gedrag dat een organisme helpt om te gaan met biologisch betekenisvolle gebeurtenissen. Emoties worden meestal door gebeurtenissen in de lokale omgeving getriggerd, ze zorgen voor gedragsmatige en fysiologische veranderingen waar men zich niet altijd bewust van is en ze maken sociale interacties makkelijker waardoor de kans op overleving van een soort vergroot wordt.

Welke theorieën omtrent emoties bestaan er?

Categorische theorieën zien elke emotie als een discreet onafhankelijk geheel en maken onderscheid tussen een klein aantal emoties. Basisemoties zijn aangeboren, cultureel onafhankelijk, evolutionair oud, gedeeld met andere soorten en worden volgens bepaalde patronen uitgedrukt in gezichtsexpressies. Complexe emoties zijn aangeleerd, sociaal en cultureel gevormd, evolutionair nieuw, het meest voorkomend in mensen, meestal uitgedrukt volgens een combinatie van verschillende basisemoties en komen pas later in de ontwikkeling tot stand. Niet iedereen is het eens over welke emoties tot de basisemoties behoren, maar boosheid, verdriet, blijheid, angst, walging en verrast zijn worden hier door de meesten onder gerekend. Dimensionele theorieën zetten elke emotie op een lijn van twee of meer dimensies. De meeste onderzoekers zien arousal (de intensiteit) en valentie (mate van aangenaamheid) als belangrijke dimensies. Om een emotie weer te geven volgens deze dimensies wordt vaak een vector model gebruikt waarbij de ene dimensie op de x-as en de ander op de y-as gezet wordt. In circumplex modellen worden emoties om de omtrek van een cirkel geplaatst die in het midden staat van twee assen van arousal en valentie. Dimensionele theoretici zoeken niet naar discrete neurale systemen die elke emotie onderliggen, maar zoeken naar de neurale correlaties van de dimensionele assen. Component proces theorieën willen de onvaste aard van emoties vangen, welke om flexibele interacties van verschillende componenten vraagt.

Psychofysiologische brein-lichaam connectie

Organen worden gereguleerd door het autonome zenuwstelsel (AZS) welke bestaat uit het sympathische en parasympatische zenuwstelsel (ZS). Het sympathische ZS reguleert functies die betrokken zijn bij fight-or-flight reacties. Het parasympatische ZS reguleert rest-and-digest functies onder meer vredige omstandigheden. De balans tussen deze twee systemen is belangrijk voor het behoud van homeostase. De skin conductance respons is een goede maat voor het meten van de activiteit van het sympathische ZS. Angst zorgt ook voor een verhoogde skin conductance response en kan met deze methode dus goed gemeten worden. De startle respons is een beschermende reflex die tot stand komt na een intense en onverwachte stimulus. Een onderdeel van deze respons is het knipperen met de ogen. Emoties hebben invloed op de mate van deze respons, positieve emoties verminderen deze en negatieve emoties vergroten het. De skin conductance respons en de startle response kunnen dus gebruikt worden voor het meten van arousal en valentie.

Vroege neurobiologische theorieën

Het concept emotie kan in drie verschillende componenten opgedeeld worden: de evaluatie van sensorische input, de bewuste ervaring van een gevoel en de expressie van gedragsmatige en fysiologische responsen. Neurobiologische theorieën verschillen in de wijze waarop zij deze componenten conceptueel, anatomisch en temporeel aan elkaar relateren.

James-Lange feedback theorie

Volgens James leidt het ervaren van veranderingen in het lichaam (lichamelijke respons) tot feedback naar de sensorische en motor cortex waarna en waardoor een emotie ervaren wordt. Deze theorie heeft twee aannamen: ten eerste wordt een deterministische relatie tussen lichamelijke reacties en emoties verondersteld en ten tweede wordt gesteld dat er geen emoties ervaren kunnen worden zonder lichamelijke reacties omdat deze causaal met elkaar samen hangen. Rond dezelfde tijd stelde de Deense fysioloog Carl Lange eenzelfde theorie voor en stelde dat de hartfunctie het meest relevant was voor emotie en niet de bewuste ervaring van emotie. De nuclei in de hersenstam die de hartfunctie reguleren waren volgens Lange belangrijk voor het ervaren van een emotie. Lange en James waren het wel eens over de relatie tussen hersenactiviteit en fysiologische reacties, en zo ontstond de James-Lange theorie.

Cannon-Bard theorie

Cannon en Bard redeneerden dat het autonome ZS niet genoeg verschillende responsen tot stand kon brengen voor de vele emoties die ervaren worden. Hiernaast stelden zij dat de hormonale feedback van de endocriene organen naar de hersenen er te lang over doen om verantwoordelijk te kunnen zijn voor het abrupt ervaren van emoties. Als laatste hebben zij aangetoond dat het toedienen van onder andere norepinefrine niet consistent leidt tot het ervaren van een emotie. Door de cerebrale cortex chirurgisch te scheiden van de hersenstam en andere subcorticale delen bij dieren, toonden zij aan dat deze dieren alleen nog emoties konden uiten wanneer deze boven de diencephalon (hypothalamus en thalamus) was doorgesneden. Daarom stelden Cannon en Bard dat een emotionele stimulus verwerkt wordt door de diencephalon en daarna naar andere delen in de cortex gestuurd wordt voor de generatie van emoties.

Het Papez circuit

Het Papez circuit bestaat uit de diencephalon en de voorste hersenen (anterior thalamus, hypothalamus, hippocampus en de cingulate gyrus). Papez veronderstelde dat deze hersendelen betrokken waren vanwege de connectie met de hypothalamus die deze delen hebben. Rond dezelfde tijd dat Papez hier onderzoek naar deed ontdekten Heinrich Klüver en Paul Bucy dat het verwijderen van temporale gebieden bij apen leidde tot verlies van angst, visuele agnosia, hyperoraliteit (objecten onderzoeken met de mond), veranderde voedselpreferenties, hyperseksualiteit en verhoogd onderzoekend gedrag. Dit syndroom is nu bekend als het Klüver-Bucy syndroom. Omdat ook de hippocampus schade had opgelopen en omdat dit het enige hersendeel was dat bij het Papez circuit betrokken was, werd verondersteld dat deze betrokken was bij dit syndroom. Nieuw onderzoek heeft echter aangetoond dat selectieve schade aan de hippocampus niet tot deze symptomen leidt, maar dat disconnecties tussen de frontale kwab en andere gebieden van de amygdala kritiek zijn voor aspecten van het syndroom. De ideeën van Papez, Klüver en Bucy hebben er echter wel voor gezocht dat verder onderzoek werd gedaan naar de neurale basis van emoties.

De limbische systeem theorie

MacLean stelde dat evolutionair oudere hersenstructuren een algemene rol spelen bij lichamelijke functies die van belang zijn voor de overleving. Het limbische systeem bestaat uit structuren van het Papez circuit, Broca’s limbische kwab, subcorticale nuclei zoals de basale ganglia, de amygdala en de orbitofrontal cortex. Het middelpunt van het limbische systeem is volgens MacLean de hippocampus welke de emotionele reacties integreert. Selectieve schade aan de hippocampus leidt echter tot problemen met het declaratieve geheugen en ruimtelijke cognitie, maar heeft weinig invloed op emotie. Andere structuren van het limbische systeem zijn wel nog steeds geassocieerd met emoties, zoals de amygdala, de ventromedial en orbitofrontal cortex en de rostral en ventral anterior cingulate gyrus.

Hemisferische asymmetrie

Patiënten met schade aan de rechter hemisfeer hebben vaak moeite met verschillende aspecten van emotie. Zo hebben zij moeite met emotionele perceptie taken en met de productie van emoties in hun gezichtsuitdrukking en intonatie. De valentie hypothese stelt dat de linker en rechter hemisfeer gespecialiseerd zijn voor positieve (links) en negatieve (rechts) emoties. Volgens deze hypothese is de linker hersenhelft meer ontwikkeld in sociale functies zoals taal, omdat deze belangrijk zijn bij de expressie van positieve emoties. EEG studies leveren bewijs voor deze hypothese, in de linker frontale cortex was namelijk meer activiteit te zien wanneer stimuli met positieve valentie aangeboden werden, in de rechter frontale cortex was meer activiteit te zien wanneer stimuli met negatieve valentie werden aangeboden. Er lijken wel individuele verschillen te bestaan in gevoeligheid voor stressoren en beloningen. Deze asymmetrie lijkt een individu vatbaar te maken voor het emotioneel reageren op een positieve of negatieve manier. Bij depressie lijkt de verminderde activiteit samen te gaan met anhedonie, het niet kunnen ervaren van positieve emoties. Andere studies hebben aangetoond dat de frontale asymmetrie motivationele neigingen beïnvloed. Positieve emoties worden geassocieerd met toenadering en negatieve emoties met vermijding. Boosheid is hier een uitzondering op en deze emotie wordt inderdaad geassocieerd met linker prefrontale asymmetrie. Bij defensieve boosheid is echter rechter prefrontale asymmetrie gevonden. De dimensionele theorieën die emoties op motivationele assen leggen lijken de frontale asymmetrie het beste te verklaren.

Angst acquisitie

Verticale integratie modellen proberen de limbische systeem theorie en de hemisferische-asymmetrie hypothese te integreren. Een voorbeeld waarbij deze theorieën geïntegreerd worden is bij angst conditionering. De conditionering voor angst treedt meestal snel op, waarschijnlijk vanwege de consequenties voor overleving. Wanneer ratten geleerd wordt dat een auditieve stimulus een schok voorspeld, leren zij niet alleen deze associatie, maar bijvoorbeeld ook de ruimte waarin zij deze associatie geleerd hebben roept angst op. Ratten met bilaterale schade aan de basolaterale en centrale nuclei van de amygdala leren deze associaties bijna niet meer. Om bedreigingen snel te kunnen detecteren worden signalen direct van de thalamus naar de amygdala gezonden, deze snelle route heet het thalamo-amygdala pad. Een meer geraffineerde perceptuele analyse komt tot stand via de langzame route die langs de corticale paden gaat, deze route heet het cortico-amygdala pad. De amygdala heeft veel connecties met andere hersendelen en heeft dus veel invloed op sensorische, cognitieve en motorische systemen. Patiënten met schade aan de amygdala hebben verminderde geconditioneerde angst responsen. fMRI studies laten activatie van de amygdala, thalamus en anterior cingulate cortex zien tijdens de acquisitie fase van angst conditionering en de mate van amygdala activatie correleert met de mate van angst leren dat fysiologisch geuit wordt. Dit levert bewijs voor het belang van de amygdala bij angst conditionering.

Angst modificatie

Aanhoudende angst die vaak voorkomt bij verschillende angststoornissen wordt emotional perseveration genoemd. Wanneer na langdurige training een associatie tussen de geconditioneerde stimulus en de ongeconditioneerde stimulus tot stand heeft gebracht en daarna de ongeconditioneerde stimulus verwijderd wordt zal (angst) extinctie optreden. Het individu leert dan dat de ongeconditioneerde stimulus niet meer op de geconditioneerde stimulus volgt. Dit proces wordt gereguleerd door de ventromedial prefrontal cortex (vmPFC). Ratten met schade aan dit gebied kunnen wel op een normale manier angst ontwikkelen, maar doen er veel langer over voordat een geleerde respons uitgedoofd is. De amygdala is belangrijk voor de suppressie van irrelevante angsten. De hippocampus speelt een rol bij de mediatie van sommige aspecten van contextuele angst conditionering, waarschijnlijk vanwege zijn rol bij ruimtelijke verwerking en het declaratieve geheugen. Amnesia patiënten behouden bijvoorbeeld niet de informatie over contextuele details van de conditioneringsepisode.

De somatic marker hypothese

Damasio stelde een theorie voor over de rol van emotie in het maken van keuzes, de somatic marker hypothese. Volgens Damasio is de vmPFC belangrijk bij het leggen van de relatie tussen feitelijke kennis en bioregulatorische toestanden die geassocieerd zijn met een bepaalde gebeurtenis. Somatic markers zijn autonomische, endocrine en veranderingen in het bewegingsapparaat die bijdragen aan een bepaalde emotionele staat. De vmPFC draagt bij aan de reactivatie van het somatosensorische patroon door connecties met emotie regulerende hersendelen zoals de amygdala. Somatic markers dienen als een soort heuristiek voor het snel kunnen bepalen of iets goed of slecht is. De reactivatie van emotionele toestanden maakt logisch redeneren makkelijker en feedback van het lichaam is hierbij erg belangrijk. Bij de Iowa Gambling Task is het de bedoeling dat de participant steeds een kaart van één van de vier stapels kiest. Twee stapels geven hoge verliezen maar ook hoge beloningen, de andere twee stapels geven kleinere beloningen maar ook kleinere verliezen en is op de lange termijn meer belonend. Gezonde participanten stoppen op een gegeven moment met het kiezen van een kaart van de stapels met een hoog risico, maar patiënten met schade aan de vmPFC blijven hiervan kiezen. Gezonde participanten laten hiernaast een verhoogde skin conductance respons (SCR) zien wanneer zij wel kiezen van de risicovolle stapel, wat volgens Damasio de somatic marker is, maar vmPFC patiënten niet. Hierdoor maken zij minder goede keuzes. De insula is belangrijk voor het monitoren van de lichamelijke staat van het lichaam en reguleert de homeostase. In de mid-insula wordt informatie over pijn en temperatuur vanuit de ventromedial thalamus samengevoegd met informatie uit hersendelen zoals de somatosensorische gebieden en limbische gebieden.

Wat zijn de categorieën van emotionele ervaringen?

Bewijs voor de categorisatie van emotie in het brein middels dimensionele theorieën komt van EEG studies waarbij is aangetoond dat valentie gesignaleerd kan worden in frontale gebieden (met positieve emoties in de linker hemisfeer en negatieve emoties in de rechter hemisfeer). Bij veel individuen komt deze asymmetrische activiteit echter niet voor. Andere studies vinden bewijs voor de categorische theorieën van emoties en hebben neurale specialisatie voor discrete emoties in limbische en paralimbische hersendelen gevonden. Zo is de insula vooral belangrijk bij walging en de amygdala bij angst. Patiënt S.M. had schade aan haar amygdala en had defecten in het leren van angst conditionering, daarnaast kon zij ook geen angst herkennen in gezichten van anderen. Ze had vooral moeite met het herkennen van emoties vanaf het gebied bij de ogen, maar wanneer zij specifieke instructies kreeg om daar op te letten kon zij dit wel. Het lijkt dus meer een aandachtsgerelateerd probleem.

Wat zijn emotionele invloeden op perceptie en aandacht?

Het verwerken van sensorische informatie die emotioneel belangrijk zijn, hebben prioriteit. Dit wordt door automatische detectie of door een vrijwillige aandachtsbias gereguleerd. Plaatjes van stimuli die een grote bedreiging zijn zorgen voor activiteit in de amygdala en SCR zelfs wanneer de participant deze niet bewust gezien heeft. Bij rapid serial visual representation worden stimuli snel achter elkaar aangeboden waardoor de tweede stimulus minder goed opgemerkt wordt. Wanneer de tweede stimulus echter zorgt voor emotionele arousal wordt deze sneller opgemerkt, maar niet door patiënten met laesies aan de amygdala. Hiernaast lieten gezonde individuen en patiënten met schade aan de hippocampus verhoogde activiteit zien in de fusiform gyrus en de occipitale cortex na het zien van angstige gezichten, maar patiënten met schade aan de amygdala niet. De amygdala heeft dus invloed op de perceptuele verwerking in sensorische gebieden. Automatische effecten van emotionele stimuli kunnen direct in subcorticale en ventrale corticale paden geïmplementeerd worden en verbinden sensorische en limbische gebieden. Hiernaast kan de amygdala acetylcholine vrijlaten wat de corticale activiteit vergroot, hierdoor worden verschillende aspecten van aandacht vergroot. De anterior cingulate en gerelateerde gebieden behouden een balans tussen ventrale emotionele functies en dorsale aandachtsfunctie tijdens normale stemmingsregulatie. Bij stemmingsstoornissen ligt er teveel nadruk op somatisch-emotionele verwerking en te weinig nadruk op cognitieve aandachts verwerking.

Wat zijn emotionele invloeden op geheugen consolidatie?

Flitslicht geheugen refereert naar alle levendige details van een emotionele ervaring die in het “geestesoog” zijn opgeslagen. Opvallende gebeurtenissen zorgen inderdaad voor een meer langdurige opslag van herinneringen. De geheugen modulatie hypothese stelt dat de amygdala het consolidatie proces vergroot bij gebeurtenissen die zorgen voor emotionele arousal. Deze invloed van de amygdala komt tot stand door het vrijlaten van hormonen en door axonale projecties, vooral naar de medial temporal gebieden en de dorsolateral en ventrolateral PFC. De invloed van de stres hormoon systemen in de basolaterale amygdala is belangrijk voor de modulatie van geheugen opslag in de cortex. In een fMRI studie kregen participanten plaatjes te zien die varieerden in emotionele lading. Activiteit in de amygdala en andere gebieden in de medial temporal lobe voorspelt het succesvol herinneren van emotionele maar niet voor neutrale stimuli. Dit komt overeen met de geheugen verhogingshypothese die stelt dat geheugen consolidatie verhoogd wordt door emotionele arousal en de betrokkenheid van bepaalde stresshormonen.

De HPA-as en stress

Wanneer een individu een potentieel bedreigende stimulus tegenkomt initieert het lichaam een stress response om met de stimulus om te kunnen gaan en om een homeostatische balans te vinden. Een herhaaldelijke of langdurige stress respons is echter een risico voor het ontwikkelen van fysieke of mentale gezondheidsproblemen. De stress respons wordt gereguleerd door de hypothalamus, de pituitary gland en de adrenal gland en wordt de HPA-as genoemd. Neuronen in de hypothalamus voegen corticotropin-releasing factor (CRF) en vasopressin (AVP) samen. CRF bind aan receptoren in de pituitary gland waardoor het ACTH hormoon wordt afgegeven en hierdoor worden glucocorticoid hormonen afgegeven. Glucocorticoïden inhiberen de actie van de hypothalamus en de pituitary gland om verdere betrokkenheid van de HPA-as tegen te gaan. Ook de hippocampus en de medial prefrontal cortex inhiberen de invloed van de HPA-as, maar de amygdala is juist gevoelig voor glucocorticoïden waardoor positieve feedback aan de HPA-as wordt gegeven. Chronische stress zorgt voor verval van dendrieten en verminderd de synaptische plasticiteit van de hippocampus en de medial PFC.

Hoe wordt emotie gereguleerd?

Emoties zijn actieve subjectieve processen in mensen. Gross stelde een model voor dat emotie regulatie volgens verschillende strategieën classificeert. Via situatie selectie kunnen mensen ervoor kiezen bepaalde situaties uit de weg te gaan, zoals het kiezen voor het reizen met een auto in plaats van met een vliegtuig wanneer iemand vliegangst heeft. Een minder extreme strategie is cognitieve hertaxatie. Hierbij wordt de betekenis van een emotie ontlokker geherinterpreteerd om de emotionele invloed te veranderen. Cognitieve hertaxatie zorgt voor verminderde fysiologische arousal en kan het expliciete geheugen voor een situatie verbeteren. Het gebruik van situatie selectie zorgt er juist voor dat arousal verhoogd wordt en het geheugen verslechterd. Tijdens cognitieve hertaxatie is een verhoogde activiteit in dorsal frontopariëtale en andere frontale gebieden te zien, ongeacht of de emotie vergroot of verminderd wordt. Dit gebied lijkt dus betrokken bij het selecteren van een cognitieve strategie. De activiteit van de amygdala en de insula wordt beïnvloed door het regulatieve doel: het wordt vergroot wanneer negatieve emoties vergroot worden en verminderd wanneer deze emoties verminderd worden. Het cognitief veranderen van emotionele ervaringen berust dus op interacties tussen dorsale executieve controle en ventrale emotionele controle.

Emoties zijn belangrijk voor het evalueren van doelen en het stellen van prioriteiten. Affectieve neurowetenschap is een sub veld waarin de emotionele aspecten van hersenfuncties worden onderzocht.

Hoe wordt sociale cognitie bezien vanuit de cognitieve neurowetenschappen? - Chapter 11

Emoties hebben belangrijke sociale functies; de uiting van emoties beïnvloeden de wijze waarop we onze intenties communiceren.

Wat is autisme?

Sociale defecten zijn kernsymptomen van autisme zoals moeite hebben met het gebruik van non-verbale communicatie, moeite hebben met het ontwikkelen van relaties, moeite met het spontaan zoeken van gedeelde vreugde en verminderde sociale of emotionele wederkerigheid. Bij het kijken naar gezichten laten autistische individuen verminderde activiteit zien in de fusiform gyrus, de inferior temporal sulcus, de superior temporal sulcus en de amygdala. Hiernaast verhoogd de activiteit in de superior temporal sulcus niet wanneer doelgerichte biologische bewegingen geschonden worden. Individuen met autisme hebben ook moeite met de theorie-of-mind taak. Ze hebben een relatief groter hersenvolume wat waarschijnlijk tot stand komt door een te sterke groei van connecties in de vroege ontwikkeling. Deze groei van connecties komt vooral tot stand binnen de hemisferen, maar er ontwikkelen minder interhemisferische connecties. Sommige autistische individuen hebben een groot talent op een bepaald gebied, dit wordt soms het savant syndroom genoemd. Tegelijkertijd hebben autistische individuen meer moeite met het integreren van verschillende onderdelen in een geheel (centrale coherentie) en hebben ze een neiging om te systematiseren door rigide mechanische regels toe te passen.

Wat wordt bedoeld met de zelf?

Dat wat we als de “zelf” zien is de mogelijkheid om je eigen wezen als een object en dus objectief te kunnen zien. Dit vermogen wordt zelf-reflectief denken genoemd. Andere dieren kunnen zichzelf onderscheiden van anderen, maar mensen zijn in staat tot meer complexe aspecten van het zelfbewustzijn om over jezelf na te denken in abstracte en symbolische termen. Sommige niet menselijke dieren kunnen zichzelf herkennen in de spiegel, dit wordt onderzocht door een stip op het gezicht van het dier te zetten. Wanneer het dier significant vaker aan deze stip zit wordt verondersteld dat het dier weet dat hij degene is die hij in het spiegelbeeld ziet. Het vermogen om zelf reflectief over jezelf na te denken geeft de mogelijkheid om de eigen persoonlijkheidstrekken, krachten en zwakheden te beoordelen. Dit is essentieel voor succesvol sociaal gedrag. Een individu met een dissociatieve identiteitsstoornis heeft terugkerend verschillende identiteiten. Stoornissen zoals deze geven het belang aan van het hebben van een stabiel zelfbeeld.

Zelfreflectie

Om op jezelf te reflecteren is het nodig de aandacht naar interne gedachten, herinneringen en gevoelens te richten. Midline corticale gebieden zijn betrokken bij de default modus van hersenprocessen en limbische en paralimbische gebieden bij interoceptie. De spontane activatie van dorsale en ventromediale PFC, de posterior cingulate, en de mediale en laterale pariëtale cortex ontstaat vaak tijdens de default modus. Sommigen stellen dat deze activatie een stroom van bewustzijn representeert. Sommige van de hier voor genoemde hersendelen zijn inderdaad geassocieerd met verschillende maten van activatie tijdens verschillende levels van bewustzijn. In een fMRI studie is aangetoond dat de anterior medial PFC en pariëtale gebieden meer activatie laten zien wanneer participanten zichzelf beoordelen op verschillende eigenschappen dan wanneer zij een onbekend persoon beoordelen. Hiernaast heeft een studie waarbij gebruik is gemaakt van TMS aangetoond dat TMS op de medial parietal cortex het herinneren zelfrelevante informatie blokkeert. Andere studies hebben hersendelen geïdentificeerd die betrokken zijn bij interoceptie en empathie, zoals de anterior cingulate cortex en de insula. Wanneer participanten namelijk naar dezelfde stimuli keken maar een andere opdracht kregen, het rapporteren van hun eigen arousal ten opzichte van het plaatje of het focussen op ruimtelijke aspecten, was alleen bij het rapporteren van de eigen arousal activatie in deze hersendelen te zien. De anterior cingulate cortex is ook betrokken bij de subjectieve ervaring van pijn en dit versterkt het idee dat dit gebied aandachtsgerelateerde en emotionele functies integreert voor de motivatie van het plannen van actie. De insula signaleert bewustzijn van lichamelijke ervaringen en is onderdeel van het autonome netwerk. Dit hersendeel projecteert naar de orbitofrontal cortex en sommigen stellen daarom dat de corticale componenten van deze hiërarchie de lichamelijke staat op een geïntegreerde wijze representeert. Bewustzijn van de eigen lichamelijke staat is waarschijnlijk de basis voor zelf reflectieve gedachten.

Embodiment

Embodiment refereert naar het gevoel dat je in je eigen lichaam gelokaliseerd bent, dit zorgt ervoor dat je jezelf in relatie tot de ruimte kunt lokaliseren en zorgt voor een egocentrische referentie (vanuit het eigen gezichtspunt). Sommige condities zorgen ervoor dat deze ruimtelijke eenheid van het zelf verstoord is zoals bij het neglect syndroom waarbij patiënten door schade aan de rechter pariëtale cortex het bestaan van de linker kant van het lichaam ontkennen. Een gebied in de extrastriate visuele cortex, de extrastriate body cortex, is betrokken bij de visuele verwerking van lichamen of lichaamsdelen en het zien van jezelf in de derde persoon om je eigen lichaam te visualiseren. Out-of-body ervaringen zijn geassocieerd met de temporoparietal junction en experimenten waarbij participanten zich rotaties van het eigen lichaam voor moesten stellen hebben ook activatie in dit hersendeel aangetoond. Wanneer TMS wordt toegediend op dit hersendeel kunnen participanten rotaties van het eigen lichaam niet meer voorstellen, maar nog wel rotaties van objecten.

Waaruit bestaat de perceptie van gezichten?

Gezichten bieden sociale cues die we gebruiken voor het toeschrijven van een mentale staat aan anderen (een receptieve functie) en om de gedachten en het gedrag van de ander te beïnvloeden (communicatieve functies). Gezichtsperceptie begint bij de analyse van eigenschappen van het gezicht in de occipitale kwab. Hierna wordt de gezichtsverwerking verdeeld in twee corticale paden. Het ventrale pad (waaronder de fusiform gyrus) verwerkt onveranderlijke aspecten van het gezicht om verschillende gezichten te kunnen discrimineren van andere objecten. De fusiform face area is hierin gespecialiseerd. Hierna worden de representaties van gezichten in dit pad gekoppeld aan semantische en episodische kennis over deze individuen in de hippocampus en de anterior temporal lobe. In meer dorsale gebieden van de temporale kwab (waaronder de superior temporal sulcus (STS)) verwerkt dynamische eigenschappen van het gezicht zoals veranderingen in de emotionele expressie, bewegingen van de mond en waar iemand naar kijkt. Deze informatie wordt doorgestuurd naar de amygdala voor de analyse van emotie, naar multisensorische gebieden voor de integratie van mondbewegingen met taal en naar de pariëtale kwab voor ruimtelijk gestuurde aandacht in reactie op hoofdbewegingen en oogbewegingen. Patiënten met schade aan het ventrale gebied van de temporale kwab hebben moeite het herkennen van gezichten maar kunnen wel de emotionele content aflezen. Patiënten met schade aan de amygdala of de STS hebben moeite met het herkennen van emoties uit gezichten, maar kunnen wel gezichten herkennen. Neuronen in de STS van apen vuren harder wanneer de richting van het hoofd overeenkomt met de richting waarop soortgenoten kijken. Bij mensen is een verhoogde activiteit in de amygdala gevonden tijdens soortgelijke taken.

Waaruit bestaat de perceptie van biologische beweging?

De posterior STS discrimineert tussen biologisch waarschijnlijke en niet waarschijnlijke bewegingen en heeft een voorkeur voor acties die betekenisvol en doelgericht zijn. Hiernaast is activiteit in de STS te zien als reactie op het zien van onverwachte lichaamsbewegingen. Bij het kijken naar een geanimeerde figuur die wel of niet naar een verschijnende stimulus keek was een verhoogde activiteit in de STS te zijn wanneer het figuur hier niet naar keek. Normaal gesproken wordt het ook namelijk naar nieuwe stimuli in de omgeving getrokken, wanneer het figuur erin faalt hiernaar te kijken gaat dit tegen de verwachting in. De STS stuurt signalen naar limbische en frontopariëtale structuren waar verdere interpretatie en de planning van gedrag.

Waaruit bestaat interpersoonlijke aandacht en actie?

Sociale referentie is het gebruik maken van lichaamshoudingen, gezichtsexpressies en vocale expressies van anderen om te bepalen hoe je met een ambigue of nieuwe situatie om moet gaan. Dit is belangrijk tijdens de ontwikkeling omdat dan nog geen kennis over sociale situaties bestaat. Gedeelde aandacht is het samen richten van de aandacht op een object dat door de ander is gecued. Dit ontwikkeld rond de leeftijd van een jaar en de oogrichting, hoofd oriëntatie en lichaamspositie geven aan waar een individu zijn aandacht op richt. De neuronen in de STS bij apen zijn afgestemd op verschillende lichaamseigenschappen van een soortgenoot om informatie over de oriëntatie van deze soortgenoot te bepalen. Een variant van de Posner attentional cuing taak gebruikt de richting van een blik om een de aandacht op een bepaalde locatie te richten. Daar waar de blik op gericht is, is waarschijnlijk de plek waar de stimulus zal verschijnen. In deze taak zijn mensen veel meer geneigd in de richting van de blik te kijken in vergelijking met de standaard vorm van de Posner atttentional cuing task waarbij gebruik wordt gemaakt van pijlen. Het volgen van iemands blik lijkt dus meer automatisch te gebeuren. Wanneer de blikrichting op de juiste manier gecued wordt worden grotere P1 en N1 componenten gemeten wat wijst op de modulatie van aandacht voor visuele verwerking in de extrastriate gebieden van de cortex. Voor onjuist gecuede stimuli is een langere reactietijd te zien een een latere vergroting van de P300 component, ook de STS laat een verhoogde activiteit zien.

Wat is het belang van categorisatie?

Sociale categorisatie is nuttig omdat dit het maken van impressies over anderen vergemakkelijkt. Evolutionair gezien is sociale categorisatie belangrijk omdat het de kans op overleving vergroot wanneer je je territorium verdedigd. Het kan echter ook leiden tot sociaal onrecht wanneer reacties op anderen beïnvloed worden door stereotypen.

Sociale categorie informatie

De neurale processen die betrokken zijn bij de sociale categorisatie kunnen goed worden onderzocht met ERP studies. Participanten bekijken gezichten die zij moeten categoriseren aan de hand van etniciteit of andere eigenschappen. Een grotere frontocentrale N1 en P2 amplitude is te zien voor etnische out-groups dan in-groups. Later worden juist grotere N2 responsen gemeten voor in-group gezichten, dit komt waarschijnlijk door grotere individualisatie van gezichten. Deze ERP effecten zijn zowel bij etnische als niet etnische categorisatie te zien.

Stereotypen en etnische vooroordelen

Een onderzoek naar de betrokken hersendelen bij racisme heeft aangetoond dat activatie van de amygdala als reactie op gezichten van een andere etnische achtergrond correleert met impliciete indexen van etnische vooroordelen. Twee veel gebruikte impliciete indexen zijn de impliciete associatie test (IAT) en de startle eyeblink respons. Expliciete metingen van etnische vooroordelen correleerden niet met de amygdala activiteit. De fusiform gyrus laat meer activatie zien bij het zien van mensen met dezelfde etniciteit, waarschijnlijk vanwege grotere individualisatie en bekendheid met deze gezichten.

De impliciete associatietest

Om impliciete meningen te kunnen meten wordt vaak gebruik gemaakt van de impliciete associatie test (IAT). Proefpersonen krijgen steeds een stimulus te zien (bv een gezicht) en hebben de taak om een linker of rechter knop/toets in te drukken die aangeeft tot welke categorie de stimulus behoort. Twee categorieën staan aan de linker kant en twee aan de rechter kant (b.v. man/gezin links en vrouw/carrière rechts). Na een serie van stimuli wordt de combinatie van categorieën omgedraaid (man/carrière links en vrouw/gezin rechts). Aan de hand van het verschil in reactietijd tussen beide combinaties van categorieën worden impliciete vooroordelen of meningen bepaald.

Het monitoren en controleren van vooroordelen

Anterior cingulate activiteit reflecteert het continu monitoren van conflicten tijdens informatie verweking e de prefrontale gebieden implementeren regulators reacties zodra een conflict opgelost moet worden. De ERP component error-related-negativity (ERN) is gevoelig voor informatie verwerkingsconflicten die leiden tot reactie fouten. Deze ERN is gelokaliseerd in de anterior cingulate gyrys en kan een index voor lopende conflicten zijn. Een studie waarbij gebruik is gemaakt van deze ERN, onderzocht het monitoren van conflicten bij etnische stereotypen in een wapen identificatie taak. Er was een grotere ERN te zien bij participanten die aangaven dat zij intern gemotiveerd waren om vooroordelen te reguleren dan participanten die extern gemotiveerd waren om deze te reguleren. Intern gemotiveerde participanten lijken dus meer moeite te doen om het stereotiepe conflict te reguleren. Prefrontale responsen op out-group gezichten kunnen ook de relatie tussen impliciete etnische meningen en cognitieve consequenties mediëren. De activiteit van de dlPFC voorspelde de relatie tussen de IAT en de prestatie op een strooptaak waarbij impliciete etnische meningen gemeten werden.

Vertrouwen en het vormen van impressies

Er is activiteit te zien in de insula bij gezichten die eerder door anderen zijn geclassificeerd als onbetrouwbaar. Bij betrouwbare gezichten is een verhoogde activiteit te zien in de medial PFC, de orbitofrontal cortex en de caudate en de amygdala is zowel bij betrouwbare als onbetrouwbare gezichten geactiveerd. Autistische individuen en patiënten met bilaterale schade aan de amygdala hebben de neiging om onbetrouwbare gezichten als meer betrouwbaar te beoordelen.

Anderen begrijpen

Het is van belang om sociale en affectieve signalen te linken aan gedragsmatige uitkomsten tijdens interpersoonlijke interacties. Dit kan gedaan worden door middel van simpel na-apen maar ook door meer complexe imitatie van doelgericht gedrag. Sociale competentie bij mensen is afhankelijk van het af kunnen leiden van mentale staten bij anderen, dit wordt mentaliseren of theory of mind genoemd. Dennet stelt dat sociale interacties verbeteren wanneer iemand een intentionele houding aanneemt, dit is het aannemen dat anderen gedrag laten zien dat consistent is met hun actuele mentale staat.

Spiegelneuronen

Spiegelneuronen in en rond de inferior frontal gyrus laten activiteit zien tijdens het uitvoeren van een taak, maar ook wanneer je een ander de taak ziet uitvoeren. Deze neuronen zijn meer actief wanneer het gedrag doelmatig is. In de rostral inferior parietal cortex zijn ook spiegelneuronen gevonden en projecteren naar het premotor gebied. Neuronen in de STS sturen informatie over biologische bewegingen door naar deze pariëtale gebieden maar de STS zelf bevat geen spiegelneuronen. De rol van spiegelneuronen is nog niet helemaal duidelijk, apen die deze neuronen ook hebben leren bijvoorbeeld niet veel via directe imitatie. Sommigen denken dat spiegelneuronen helpen bij het begrijpen van anderen vanwege directe perceptuele-motorische connecties. Anderen denken dat deze connecties simpelweg een gevolg zijn van ervaring en geen sociaal cognitieve functie hebben.

Wat is het belang van perspectief nemen en de attributie van mentale staten?

Het begrijpen van de acties van anderen en de redenen hierachter gaat veel verder dan het imiteren van gedrag. Belangrijk hierbij is het kunnen innemen van het perspectief van de ander en deze de onderscheiden van het eigen perspectief. Hiervoor moet je je eigen gedachten loslaten. Geheugen is ook belangrijk vanwege eerdere ervaringen met een persoon die inzicht kunnen geven in het perspectief van de ander. In verschillende fMRI studies naar het nemen van perspectieven is activiteit in de medial PFC, temporal polar cortex, rechter inferior parietal cortex, temporoparietal junction en de STS te zien tijdens het nemen van het perspectief van de ander. De temporoparietal junction is vooral betrokken bij het maken van interferenties die gebaseerd zijn op de context, de medial PFC is meer betrokken bij inferenties over meer langdurige karaktereigenschappen of kwaliteiten.

Theory of mind

Om theory of mind (TOM) bij apen te onderzoeken hebben onderzoekers een dominante en een ondergeschikte aap samen in een ruimte geplaatst waar voedsel werd aangeboden. Het ene voedsel was alleen door de ondergeschikte aap te zien en het andere door beide apen. De ondergeschikte aap had een voorkeur voor het voedsel dat niet door de dominante aan gezien kon worden, wat impliceert dat hij een in staat was om vanuit de derde persoon te denken. Klassieke TOM taken richten zich doorgaans echter op false belief taken. Dit kan gedaan worden door een object te verplaatsen zonder dat een tweede persoon dit weet. De participant moet dan aangeven op welke plek hij verwacht dat de tweede persoon zal gaan zoeken. In een onverwachte content taak wordt een object in een doos door een ander object vervangen zonder dat een tweede persoon dit weet, de participant moet dan aangeven wat hij denkt dat de tweede persoon verwacht te vinden in de doos. Kinderen kunnen deze taak vanaf een leeftijd van ongeveer 4 jaar succesvol uitvoeren, maar autistische kinderen blijven moeite houden met deze taak. Metarepresentatie zoals, “ik weet dat hij weet dat zij weet…”, vergt meer cognitieve ontwikkeling en komt bij kinderen nog niet voor.

Wat wordt bedoeld met empathie, sympathie en pro sociaal gedrag?

Empathie is het begrijpen van de emotionele staat van een ander, het is van belang om deze te onderscheiden van de eigen emotionele staat. Empathie is een proces waarbij een emotie gedeeld wordt afhankelijk van de sociale context. Sympathie is een reactie waarbij de emotionele staat niet gedeeld wordt. Empathie heeft zowel automatische als vrijwillige componenten en de vorm van empathie die apen ervaren is waarschijnlijk afhankelijk van de automatische component. Decety ontwikkelde een model voor empathie waarin hij vier componenten beschrijft die gecoördineerd moeten worden.

1. Emoties delen tussen individuen is gebaseerd op een automatische koppeling tussen perceptie en actie. Betrokken hersendelen zijn de somatosensorische cortex, de insula en de anterior cingulate cortex.
2. Zelfbewustzijn en het onderscheid tussen de zelf en de ander is afhankelijk van de pariëtale kwabben, de insula en de PFC.
3. Mentale flexibiliteit vergt het innemen van het perspectief van de ander en wordt door de medial en dorsolateral PFC gereguleerd.
4. Emotie regulatie is afhankelijk van executieve controle en wordt gereguleerd door de anterior cingulate, de laterale en de ventromediale PFC.

Pro sociaal gedrag komt vaker voor wanneer iemand in een goede bui is, wanneer het overgaan tot actie van belang is en het geen negatieve gevolgen voor jezelf heeft en wanneer de persoon die hulp nodig heeft geen competentie is. Volwassenen gaan vaak ook over tot pro sociaal gedrag vanwege sociale beloningen.

Sociale banden

Sociale signalen die gerelateerd zijn aan paring, het vormen van banden en verwantschap zijn belangrijk voor de overleving van een soort. Tijdens het paren wordt oxytocine en vasopressine vrijgelaten waardoor het beloningssysteem wordt gestimuleerd. In sommige soorten zijn oxytocine en vasopressine belangrijk voor het herkennen van soortgenoten.

Sociale competitie

Competitie tussen leden van een soort zorgt voor hiërarchieën die belangrijk zijn voor het verkrijgen van rijkdom, middelen, voorplantingskansen en de arbeidsverdeling.

Sociale status

De status van een individu heeft belangrijke invloeden op de fysieke en mentale gezondheid. In westerse landen is lage sociaal economische klasse geassocieerd met verschillende ziekten en verhoogde sterftecijfers. Bij verschillende soorten waarbij de status van groepsleden scheef is en erg bepalend is voor het verkrijgen van middelen is het stressgehalte van ondergeschikten hoog. Voor dominante groepsleden kan het behoud van deze status stressvol zijn in groepen waarbij deze constant verdedigd moet worden.

Motivatie voor macht en dominantie

Machtsmotivatie bij mensen is een langdurige voorkeur voor het hebben van invloed op andere mensen of de gehele wereld. Machtsmotivatie bij mannen is geassocieerd met een hoge mate van epinefrine en norepinefrine wat zorgt voor de afgifte van testosteron. Testosteron verhoogd op zijn beurt weer de afgifte van dopamine in de nucleus accumbens. Bij vrouwen is de wijze waarop dit werkt minder duidelijk. Personen met een grote machtsmotivatie vertonen meer gevaarlijk gedrag, hebben hogere posities, zijn meer seksueel actief, gebruiken meer alcohol en hebben meer complexe relaties.

Sociale defecten zijn kernsymptomen van autisme zoals moeite hebben met het gebruik van non-verbale communicatie, moeite hebben met het ontwikkelen van relaties, moeite met het spontaan zoeken van gedeelde vreugde en verminderde sociale of emotionele wederkerigheid. Bij het kijken naar gezichten laten autistische individuen verminderde activiteit zien in de fusiform gyrus, de inferior temporal sulcus, de superior temporal sulcus en de amygdala. Hiernaast verhoogd de activiteit in de superior temporal sulcus niet wanneer doelgerichte biologische bewegingen geschonden worden. Individuen met autisme hebben ook moeite met de theorie-of-mind taak. Ze hebben een relatief groter hersenvolume wat waarschijnlijk tot stand komt door een te sterke groei van connecties in de vroege ontwikkeling. Deze groei van connecties komt vooral tot stand binnen de hemisferen, maar er ontwikkelen minder interhemisferische connecties. Sommige autistische individuen hebben een groot talent op een bepaald gebied, dit wordt soms het savant syndroom genoemd. Tegelijkertijd hebben autistische individuen meer moeite met het integreren van verschillende onderdelen in een geheel (centrale coherentie) en hebben ze een neiging om te systematiseren door rigide mechanische regels toe te passen.

Hoe wordt taal gezien vanuit de cognitieve neurowetenschappen? - Chapter 12

Taal kan gedefinieerd worden als een symbolisch systeem dat gebruikt wordt om betekenis te kunnen communiceren en wat onafhankelijk is van de sensorische modaliteit die gebruikt wordt. Er bestaan veel verschillen tussen verschillende talen, maar ze hebben allemaal een vocabulaire, grammatica en regels met betrekking tot zinsopbouw.

Wat is dyslexie?

Behalve dat mensen met dyslexie moeite hebben met lezen, hebben zij over het algemeen moeite met het begrip en de verwerking van taal (van verbaal naar visueel en andersom). Dyslexie komt vaker voor bij jongens, maar de oorzaak is nog niet geheel bekend. Sommigen stellen dat mensen met dyslexie simpelweg aan de onderkant van de normaalverdeling functioneren. fMRI heeft aangetoond dat hersendelen in de linkerhersenhelft actief zijn tijdens lezen. De visual word form area (VWFA) is specifiek geactiveerd bij het zien van geschreven karakters en bij mensen met dyslexie is een zwakkere activatie van dit gebied te zien tijdens lezen. Dat er een specifiek hersendeel betrokken is bij lezen is opvallend omdat tot voor kort maar weinig mensen waren die konden lezen. Dit hersendeel is dus niet specifiek geëvolueerd voor deze functie, een verklaring kan zijn dat bepaalde hersencircuits die geëvolueerd zijn voor een bepaalde functie ook kan dienen voor een nieuwe cultureel gespecificeerde functie.

Wat wordt verstaan onder spraak?

Het vocale apparaat loopt van het strottenhoofd tot aan de lippen, de lucht die vanuit de longen tussen de opening van de glottis komt zorgt voor een vibratie. De frequentie van deze vibratie is afhankelijk van de spieren die de spanning van de opening in de glottis bepalen. De verschillende klanken van spraak worden geproduceerd door het spierstelsel van de keelholte, de tong en de lippen. Het source filter model beschrijft hoe de klanken van taal geproduceerd worden. De longen zijn een reservoir voor lucht, de spieren van het middenrif en de borst zijn hier de drijfkracht voor. De stembanden zorgen voor een (periodische) vibratie die de klanken produceren tijdens spraak. De keelholte, de nasale holte, orale holte, de tong, tanden en lippen zijn hierin het filter. Maar niet alle klanken die op deze manier geproduceerd worden kunnen natuurlijk onder spraak gerekend worden.

Wat wordt verstaan onder taalbegrip?

Fonemen zijn de basisklanken waaruit spraak bestaat. Een lettergreep bestaat uit één of meer fonemen en woorden bestaan weer uit meerdere lettergrepen. Er bestaan wereldwijd zo’n 200 verschillende fonemen en elke taal gebruikt 50 tot 100 fonemen. Omdat andere talen dus andere fonemen gebruiken, is het leren van een nieuwe taal zo lastig: je moet ook nieuwe klanken leren produceren. Fonemen kunnen opgedeeld worden in klinkers en medeklinkers. Klinkers zorgen voor de meest uitgesproken klanken. Medeklinkers zijn fonemen die meestal aan het begin of einde van een lettergreep voor komen, de klanken zijn vaak korter en zijn akoestisch meer complex. Medeklinkers zijn ook het meest belangrijk voor de overdracht van informatie uit spraak.

Wat is spraakinterpretatie, grammatica en syntax?

Opnamen van spraak laten zien dat de verschillende woorden die we uitspreken niet zo zeer losstaand zijn in de klanken die we horen. De neurale verwerking lijkt meer holistisch te zijn. Lieberman stelde in 1970 dat de klanken van taal die we waarnemen de onderliggende “vocale gebaren” zijn: dat wat we horen komt meer overeen met de klanken die in het spraakkanaal geuit worden dan met de uiteindelijke akoestische signalen. Een probleem is co-articulatie, dit houdt in dat veranderingen in het spraakkanaal in tijd overlappen en elkaar beïnvloeden. Grammatica zijn de regels waarmee woorden gevormd worden en gecombineerd kunnen worden. Syntax zijn de meer algemene regels met betrekking tot het vormen van zinnen en het combineren van grammaticaal correcte woorden. Deze regels kunnen in verschillende talen anders zijn. Zo is de Engelse zinsopbouw onderwerp-werkwoord-object gebruikelijk, maar veel andere talen gebruiken de zinsopbouw onderwerp-object-werkwoord. Er bestaan drie vormen van grafische systemen voor de geschreven taal: symbolen die woorden voorstellen (zoals in het chinees), symbolen die lettergrepen voorstellen (zoals in het Japans) en symbolen die fonemen voorstellen (zoals in het Engels).

Context

Homoniemen zijn woorden met dezelfde klank en spelling maar met verschillende betekenissen, zoals bank. Dit kan een bank zijn om je geld te storten, maar ook om op te zitten. Homofonen zijn woorden die hetzelfde klinken maar een verschillende betekenis en spelling hebben, zoals leiden of lijden. Om te weten welk woord iemand bedoeld, is de context cruciaal. In een onderzoek waar het belang van de context werd onderzocht werden woorden in stukken geknipt en heringedeeld. Uit dit onderzoek bleek dat het juist verstaan van een woord of klank sterk afhankelijk was van de context. Het McGurk effect toont dit belang ook aan: dat wat we horen wordt sterk beïnvloed door wat we zien. Deze integratie van verschillende sensorische modaliteiten gebeurd in de superior temporal sulcus.

Een taal leren

Wanneer je een nieuwe taal leert is het ten eerste van belang dat je de betekenis van verschillende woorden kent. Hierna is het leren van de grammatica en zinsopbouw van belang. De wijze waarop kinderen dit leren is normaal gesproken volgens trial-and-error leren. Zoals eerder besproken gebruikt een taal ongeveer 50 tot 100 van de 200 (ongeveer) fonemen die er bestaan. Een baby kan al deze fonemen nog onderscheiden tot een leeftijd van 6 maanden oud. Dit wordt onderzocht door de zuigsnelheid van een baby aan een speen en de fixatie tijd van de ogen, de zuigsnelheid neemt toe en de fixatie tijd vergroot wanneer een nieuwe stimulus wordt aangeboden. Na de leeftijd van ongeveer een jaar reageren baby’s niet meer op fonemen uit een andere taal. Motherese is een specifieke manier van praten die moeders gebruiken wanneer zij tegen hun kind praten. Deze wijze van praten legt de nadruk op fonetische verschillen waardoor een baby hier een onderscheid in kan maken. Een bestaat een zogenoemde sensitieve periode voor het vloeiend leren spreken van een taal. Tot de leeftijd van 5 a 7 jaar kan een kind een taal vloeiend leren spreken (ook een tweede taal), hierna neemt dit snel af. Dit laat zien dat de neurale ontwikkeling ook op dit gebied op jongere leeftijd nog erg veranderlijk is, maar naar mate men ouder wordt steeds meer afneemt. Dit effect is ook bij dove kinderen te zien.

Betrokken mechanismen bij het leren van een taal

Zoals bij veel andere functies die geleerd moeten worden, is het bij taal van belang om te oefenen en blootgesteld te worden aan taal. Op deze manier zullen de neurale circuits versterkt worden, meer specifiek: de kracht en het aantal synaptische connecties wordt vergroot. Kinderen kunnen echter ook op een snelle wijze nieuwe woorden leren, dit wordt ook wel fast mapping genoemd. Soms leren kinderen een woord namelijk al na één keer blootgesteld te zijn aan dit woord. Volgens Bloom komt dit doordat zij een nieuw woord in een al bestaand schema van taal associaties plaatsen. Volwassenen hebben een sterke nijging om klanken te groeperen, wanneer zij klanken bijvoorbeeld moeten categoriseren bij “L” of “R” klanken, hebben zij de nijging om alle klanken bij de ene of de andere klank te groeperen, ondanks dat deze op een continuüm liggen. Dit wordt een perceptuele magneet genoemd. Wat gebeurd er nu wanneer geen taal wordt aangeboden? Een case studie van een meisje (Genie) die tot haar dertiende jaar onder extreme omstandigheden was opgegroeid, heeft aangetoond dat het volledig leren van een taal niet meer kan na deze leeftijd. Zij was haar hele leven opgesloten in een kamer en werd geslagen wanneer zij een geluid maakte. Toen zij ontdekt werd is geprobeerd haar nog een taal te leren, maar ondanks dat zij nog wel woorden kon leren, heeft zij nooit de grammaticale regels van een taal geleerd.

Taal theorieën

Het idee dat alle talen gedeelde regels hebben heet universele grammatica. De bekende linguïst Chomsky stelde dat alle talen een diepe structuur moeten hebben welke getransformeerd worden naar structuren aan de oppervlakte van een bepaalde taal. Baby’s hebben een sterke aanleg om een taal te leren wanneer zij op de wereld komen en hebben sterke voorgeprogrammeerde circuits voor het leren van een taal. Connectionistische theorieën leggen de nadruk op het associatieve karakter van taal. Wanneer je bijvoorbeeld het woord stoel hoort of ziet, zullen andere woorden automatisch in je op komen, zoals tafel. Dit indiceert dat de neurale basis van taal uit verbanden bestaat welke afhankelijk zijn van de synaptische kracht van connecties.

Neurale basis voor taalproductie

Broca’s afasie zorgt ervoor dat de productie van taal verstoord is en wordt daarom ook wel productie afasie of motor afasie genoemd. Deze vorm van afasie treedt op na schade aan een hersengebied in de linker ventral posterior frontal lobe, dit hersendeel wordt ook wel Broca’s gebied genoemd. Patiënten met Broca’s afasie kunnen hun gedachten niet omzetten in spraak omdat de grammaticaregels en syntax bij hen verstoord zijn door schade aan dit gebied.

Neurale basis voor taalbegrip

Wernicke maakte een onderscheid tussen de lokalisatie van laesies bij patiënten met verstoringen in taalproductie en taalbegrip. Patiënten met Wernicker’s afasie, ook wel sensorische of receptische afasie genoemd, hebben moeite met begrip van taal, maar kunnen nog wel taal produceren. Deze patiënten hebben laesies in de linker posterior en superior temporal lobe, ook wel Wernicker’s gebied genoemd. Zij kunnen wel zinnen maken die grammaticaal en structureel kloppen, maar deze zinnen hebben weinig betekenis. Zij hebben moeite met het vinden van de woorden die objecten en ideeën benoemen. Meer complexe vormen van afasie kunnen ontstaan doordat de connecties tussen de frontale en temporale gebieden verstoord zijn, hierdoor kunnen patiënten niet de juiste reactie geven op communicatie, ondanks dat zij deze wel begrijpen.

Split brain patiënten

De neuroloog Norman Geschwind concludeerde na veel onderzoek dat andere hersendelen ook bijdragen ook taal zoals de pariëtale, temporale en frontale kwabben. Studies waarbij de hersendelen van elkaar gescheiden werden door het corpus callosum door te snijden (bij patiënten met een ernstige vorm van epilepsie) heeft nieuwe bevindingen over de lateralisatie van taal aan kunnen tonen. Om de cognitieve functies van deze split-brain patiënten te onderzoeken is het belangrijk om informatie aan één kant van de hersenen aan te bieden. Dit werd bijvoorbeeld gedaan door patiënten met de linker of rechter hand een object te laten voelen waarna zij deze moesten identificeren, zonder dat zij dit object zagen. Hierdoor kon de taalcapaciteit van beide hemisferen apart onderzocht worden. Wanneer zij de objecten met hun rechterhand pakten, en dus hun linker hersenhelft gebruikten, konden zij deze zonder moeite identificeren. Wanneer zij echter hun rechterhersenhelft gebruikten wanneer zij de objecten met hun linker hand voelden, gebruikten zij rudimentaire woorden om het object te omschrijven (“een rond ding” in plaats van “bal”) en sommigen konden helemaal geen woorden gebruiken om het object te omschrijven. Door gebruik te maken van tachistoscopic presentatie worden visuele stimuli zo kort aan geboden in het linker of rechter visuele veld dat de oogbewegingen deze niet kunnen volgen. Op deze manier kunnen stimuli alleen aan het linker of rechter hersendeel aangeboden worden. Studies waarbij van deze methode gebruik werd gemaakt heeft aangetoond dat de rechter hemisfeer op illustratieve instructies voor het uitvoeren van een actie kan reageren. Andere onderzoeken hebben aangetoond dat de linker hemisfeer vooral betrokken is bij de expliciete verwerking van taal zoals lexicale en syntactische taal, schrijven en spraak. De rechter hemisfeer lijkt meer betrokken bij de emotionele aspecten van taal, ruimtelijke vaardigheden en rudimentaire taal. Wanneer iemand echter op jonge leeftijd schade heeft opgelopen kan de linker of rechter hemisfeer de functies van de andere hemisfeer wel overnemen. Patiënt L.P. had bijvoorbeeld nooit een corpus callosum ontwikkeld, maar zijn bilaterale taalfuncties waren wel normaal ontwikkeld. Toch lijkt communicatie tussen beide hemisferen wel belangrijk te zijn voor de voltallige expressie van taal en op taal gebaseerde gedachten.

Aanvullend onderzoek

Observaties van de beroemde neurochirurg Penfield hebben aangetoond dat de lokalisatie van taalgebieden erg variabel kunnen zijn tussen individuen. Hiernaast gebruiken tweetalige personen niet altijd dezelfde hersengebieden voor het opslaan van een woord in verschillende talen. Als laatste heeft onderzoek aangetoond dat neuronen in en rond het Wernicke gebied vooral reageren op gesproken taal, maar verschillende neuronen reageren niet op een specifiek woord.

De rechter hemisfeer en taal

De linker hemisfeer is bij de meeste mensen het meest belangrijk bij semantische en lexicale taal functies. De rechter hemisfeer blijkt vooral belangrijk te zijn bij de emotionele kleuring van taal. Dit komt overeen met de bevinding dat de rechter hemisfeer belangrijk is bij de verwerking van muzikale informatie en de emotionele effecten hiervan. Laesies in de rechter hemisfeer kunnen zorgen voor problemen met prosodische elementen van taal zoals emotionele en tonale componenten welke betekenis geven aan de verbale expressie. Deze defecten in taal, die aprosodia’s worden genoemd, zorgen ervoor dat patiënten op een monotone manier spreken. De expliciete, semantische inhoud van taal wordt dus door de linker hemisfeer gereguleerd, maar de rechter hemisfeer is belangrijk voor de betekenis van deze gesproken woorden. Er zijn verschillende theorieën voorgesteld voor de verschillen tussen beide hemisferen. Zo stellen sommigen dat de linker hemisfeer belangrijk is voor analytische en sequentiële verwerking, en de rechter hemisfeer voor ruimtelijke verwerking. Anderen stellen dat de linker hemisfeer belangrijk is voor snelle informatie verwerking en de rechter hemisfeer voor langzame informatie verwerking. Over deze ideeën bestaat echter nog geen overeenstemming.

Non-invasieve studies

Wanneer mensen zinnen lezen zijn de ERP responsen sterk afhankelijk van de aard van het semantische materiaal. Er was bijvoorbeeld een verhoogde N400 component te zien wanneer een semantisch ongepast (en dus onverwacht) woord gelezen werd. Deze respons was alleen te zien bij semantisch afwijkende stimuli en bijvoorbeeld niet wanneer het lettertype was veranderd. Hiernaast is een kleinere N400 respons te zien bij woorden die veel gebruikt worden in een taal, het lijkt er dus op dat deze woorden minder neurale verwerking vereist. Ook de context waarin een woord wordt aangeboden heeft invloed op de N400 component. Wanneer woorden die verschillende betekenissen hebben in een zinsverband worden aangetoond waarin deze niet past, is een grotere N400 component te zien dan wanneer deze wel passend is. PET studies hebben aangetoond dat naast de hersendelen die normaal geassocieerd worden met taal ook andere hersengebieden geactiveerd worden bij verschillende taal-taken. Zo wordt de visuele cortex bij blinden bijvoorbeeld geactiveerd wanneer zij braille lezen. PET en fMRI studies hebben aangetoond dat verschillende hersengebieden worden geactiveerd bij het zien, benoemen of lezen van categorie specifiek materiaal. Deze bevindingen verklaren het feit dat schade aan een deel van de temporale kwab kan zorgen voor taaldefecten van specifieke categorieën. Laesies in de temporale cortex zorgen vaak voor defecten in levende categorieën, en laesies in de linker pariëtale en frontale gebieden leidt vaak tot defecten in niet levende categorieën.

Is de neurale basis van taal symbolisch?

Studies naar de neurale basis van gebarentaal wordt gedaan om een antwoord te kunnen geven op de vraag of taalgebieden in het brein vooral de taalklanken verwerken of meer algemeen betrokken zijn bij de symbolische verwerking van taal. Een studie met dove individuen die schade hadden aan de linker hemisfeer heeft aangetoond dat zij meetbare defecten hadden in het produceren van gebarentaal maar ook het begrip ervan. Dove patiënten met schade aan de rechter hemisfeer lieten hierin geen defecten zien, maar wel in de emotionele verwerking en expressie van gebarentaal. Uit deze onderzoeken kan dus geconcludeerd worden dat taal symbolisch wordt gerepresenteerd in de hersenen. Onderzoek naar de ontwikkeling van taal van kinderen van dove en niet dove ouders laat eveneens zien dat dit op dezelfde wijze tot stand komt. Het vocaal “babbelen” dat baby’s doen ontwikkeld namelijk op eenzelfde tempo als het “babbelen” met gebaren dat baby’s van dove ouders doen.

Genetische contributies

Het feit dat lees en taalproblemen vaak in families voorkomen zorgt voor het idee dat genen een rol spelen bij de ontwikkeling van deze functies. De K.E. familie heeft een defect in het FOXP2 gen dat op chromosoom 7 gelokaliseerd is. Zij kunnen de bewegingen van het vocale apparaat niet goed aansturen waardoor wat zij proberen te zeggen vaak niet begrijpelijk is.

Menselijke taal

Sommige aspecten van de taal van de mens is uniek. Zo combineren mensen verschillende fonemen voor het vormen van betekenisvolle woorden. Een tweede aspect van menselijke taal is het gebruik van recursieve grammatica. Een voorbeeld hiervan is het aanpassen van de zin “Jane knows cognitive neuroscience” in “Bob knows that Jane knows cognitive neuroscience” etc. In finite-state grammatica bepaald het patroon de betekenis van de stimulus, en er wordt verondersteld dat de taal van dieren gebaseerd is op deze vorm van grammatica. Onderzoek bij spreeuwen heeft echter aangetoond dat zij wel in staat zijn om gebruik te maken van recursieve grammatica, ondanks dat zij hier in eerste instantie zelf geen gebruik van maken.

De oorsprong van taal

Veldonderzoeken bij apen heeft een grote overlap in vocalisatie aangetoond met mensen en dit zou een voorloper kunnen zijn voor de menselijke taal. De noodroep van vervet apen klinkt namelijk verschillend bij verschillende vormen van gevaar en rhesus apen produceren 5 verschillende klanken met betrekking tot voedsel. Chimpansees kunnen wel 400 verschillende symbolen onderscheiden om betekenisvolle vragen te stellen of uitspraken te doen. Zij gebruiken deze symbolen echter op een minder indrukwekkende wijze dan kinderen en leren deze ook minder snel. Veel cognitieve neurowetenschappers zijn dan ook sceptisch over hoe overeenkomstig zulk gebruik van symbolen is met de menselijke taal.

Wat is numerosity?

Voor het berekenen van een som zoals 19+5 moeten mensen de betekenis van deze symbolen kennen en maken zij gebruik van het declaratieve geheugen of het werkgeheugen. Numerosity wordt gebruikt wanneer geen expliciete symbolen voor het aantal gegeven is, er wordt dan een schatting gemaakt van de hoeveelheid. Deze numerosity is ontwikkeld voordat taal ontwikkeld is, omdat andere dieren hier ook gebruik van maken. Wanneer mensen aan moeten geven welk van twee aangeboden cijfers het grootste aantal representeert (2 of 8?) wordt de reactietijd kleiner en de nauwkeurigheid groter als de getallen verder uit elkaar liggen. Wanneer de afstand tussen twee getallen gelijk wordt gehouden presteren mensen beter als de cijfers lager liggen. Deze vorm van het maken van schattingen volgt dus ook de Weber-Fechner law.

Waaruit bestaat vocale communicatie in niet menselijke soorten?

Sommige vogels leren een taal net als mensen dat leren. Hiernaast bestaat er bij deze vogels ook een gevoelige periode en is het van belang dat zij dit op jonge leeftijd leren. Dit leren begint bij sensorische verwerving, door het luisteren naar het lied van een volwassen mannetje. Hierna volgt de sensorische motor leerfase, hierin oefent het jonge vogeltje de vocalisatie zelf. Dit oefenen eindigt met een zogenoemd gekristalliseerd lied, welke vanaf dat moment akoestisch stabiel blijft.

Taal kan gedefinieerd worden als een symbolisch systeem dat gebruikt wordt om betekenis te kunnen communiceren en wat onafhankelijk is van de sensorische modaliteit die gebruikt wordt. Er bestaan veel verschillen tussen verschillende talen, maar ze hebben allemaal een vocabulaire, grammatica en regels met betrekking tot zinsopbouw.

Hoe worden de executieve functies bezien vanuit de cognitieve neurowetenschappen? - Chapter 13

Executieve functies hebben een toezichthoudende en regulatieve rol. Vooral de prefrontale cortex is in de afgelopen jaren onderzocht met betrekking tot deze functies. Zo heeft onderzoek naar patiënten met schade aan de prefrontale cortex aangetoond dat zij moeite hebben met het selecteren van de juiste actie voor de actuele context. Er zijn echter nog veel meer hersendelen betrokken bij de executieve functies zoals de pariëtale cortex en de basale ganglia.

Waaruit bestaat de ordening van executieve functies?

De concepten regels en controle worden in bijna alle definities voor executieve functies gebruikt. Regels die het menselijke gedrag beïnvloeden zijn flexibel en abstract. Controle zorgt ervoor dat we de juiste regels toepassen binnen een bepaalde context. Executieve functies kunnen nog verder gedifferentieerd worden. Belangrijke functies binnen het vormen en modificeren van regels zijn het initiëren van regels, het inhiberen van ongepaste regels, wisselen tussen regels en verschillende regels aan elkaar relateren. Controle functies bestaan uit het monitoren van de omgeving. Als laatste wordt verondersteld dat alle executieve functies afhankelijk zijn van het werkgeheugen dat informatie behoudt maar ook manipuleert.

Omgevingsafhankelijk syndroom

Patiënten met schade aan de anterior en medial frontal lobe laten een bepaalde inflexibiliteit in hun gedrag zien waarin hun acties afhankelijk zijn van wat zij in de omgeving zien. Deze patiënten met het omgevingsafhankelijke syndroom laten imitatiegedrag zien zelfs wanneer hen gevraagd wordt te stoppen. Hiernaast zijn zij enorm afhankelijk van directe stimuli in de omgeving die een aanzet geven tot een bepaald gedrag. Bij het zien van een spijker, een hamer en een schilderij gaan zij bijvoorbeeld automatisch het schilderij ophangen.

Wat is de prefrontale cortex?

Het algehele hersenvolume is een slechte index voor intelligentie, maar veel onderzoekers hebben de focus gelegd op de relatieve grootte van bepaalde hersendelen. De prefrontale cortex neemt ongeveer 10% in de het brein van apen en 30% bij mensen. Een fMRI studie heeft echter aangetoond dat de prefrontale cortex van apen proportioneel net zo groot is als die van mensen. Het lijkt er dus op dat mensen anders zijn van andere apen vanwege hun grote hersenen en niet vanwege grotere prefrontale gebieden.

De contributie van de prefrontale cortex

Frenologen stelden dat de vorm van de hersenen te zien was aan de vorm van de schedel en dat deze verschillende functies hadden. Dit bleek niet waar te zijn, maar vanuit dit idee is wel verder onderzoek gedaan naar de specifieke functies van verschillende hersendelen. Zo ontstond het idee dat de prefrontale cortex vooral betrokken is bij cognitieve functies. Er werd onderandere gevonden dat posterior gebieden van de prefrontale cortex (PFC) betrokken waren bij motorische controle. Hiernaast werd aangetoond dat bilaterale schade (maar niet unilaterale schade) aan de PFC voor defecten in cognitieve functies zorgde bij apen zoals het niet meer kunnen herkennen van bekende objecten, geen eerdere ervaringen kunnen gebruiken voor het leiden van gedrag etc.

Organisatie van de prefrontale cortex

De laterale PFC kan onderverdeeld worden in de dorsolaterale (dl) PFC (bovenste deel) en de ventrolaterale (vl) PFC (onderste deel). Het ventrale oppervlakte van de frontale kwab wordt de orbitofrontal cortex (OFC) genoemd en gebieden langs de ventrale middenlijn wordt de ventromedial (vm) PFC genoemd. De posterior en dorsale delen worden de dorsomedial (dm) PFC genoemd en zijn belangrijk voor executieve functies. De voorste delen van de PFC worden soms ook de frontopolar cortex genoemd. Prefrontale delen hebben veel bidirectionele connecties met andere hersendelen zoals de thalamus en secundaire sensorische gebieden. Hiernaast ontvangt de PFC veel signalen van de hippocampus en worden bidirectionele signalen van en naar de amygdala gestuurd, vooral vanaf de vmPFC. De basale ganglia ontvangt signalen van de PFC maar stuurt signalen terug via andere delen zoals de substantia nigra en de thalamus. Al deze connecties zijn belangrijk voor adaptieve doelgerichte gedragingen.

Schade aan de prefrontale cortex

Perceptuele, motorische, geheugen en taal gerelateerde functies blijven meestal bespaard na schade aan de PFC. Wanneer laterale delen beschadigd zijn kan dit echter leiden tot het disexecutieve syndroom waarbij het plannen van toekomstige doelen, het beginnen aan talen en aandacht aangetast zijn. Ook hebben patiënten met dit syndroom geen inzicht in hun eigen en andermans acties en kunnen problemen ontkennen. Schade aan ventrale en mediale gebieden kunnen leiden tot het disinhibitie syndroom. De selectie van responsen en het werkgeheugen is hierbij intact gebleven, maar patiënten zijn constant aan het bewegen, kunnen euforisch zijn en hebben een abnormale humor. Ze lachen hiernaast op ongepaste momenten, kunnen niet juist reageren op sociale cues en vertellen beschamende persoonlijke informatie. De beroemde Phineas Gage die tijdens zijn werk een stalen buis door zijn prefrontale cortex kreeg is een voorbeeld van een patiënt met het disinhibitie syndroom. Symptomen die gepaard gaan met prefrontale schade hebben gemeen dat ze leiden tot moeilijkheden in het vormen, actualiseren en implementeren van regels voor passend en effectief gedrag.

Hoe worden gedragsmatige regels vastgesteld en gewijzigd?

Executieve functies verhogen activatie in bepaalde hersendelen, maar verminderen activatie in andere delen. Cohen stelde dat executieve processen in de PFC bepaalde regels opstellen voor de patronen van informatiestroming in andere hersendelen. Dit wil niet zeggen dat dit bewust gebeurd. De volgende alinea’s beschrijven drie soorten informatieverwerking.

Het initiëren van regels

Patiënten met schade aan laterale delen van de PFC laten weinig spontaniteit zien in gedachten en acties en verliezen hiernaast interesse in sociale contacten. Symptomen kunnen echter erg verschillen, zo is de conditie abulia, welke ook voort komt uit laterale schade aan de PFC, gekenmerkt door motorische defecten en kunnen bewegingen wel maken wanneer deze opdracht wordt gegeven en vragen beantwoorden, maar zijn hierin erg langzaam. Hoe worden deze regels voor het initiëren en uitvoeren van gedragingen geregeld in het brein? Populaties van neuronen dragen informatie over verschillende regels en de activiteit van deze neuronen is afhankelijk van welke regels relevant zijn voor de context. Een elektrofysiologische studie bij apen die associaties moesten maken tussen paren van stimuli toonde aan dat niet de gepresenteerde stimuli, maar de regels die hiermee gepaard gingen bepaalde neuronen activeerden. Deze regel selectieve neuronen zijn gevonden in de PFC. Wanneer een regel echter een complexe sequentie van gedragingen vergt kan het zo zijn dat een neuron alleen voor een deel van deze regel codeert. Bij het creëren van nieuwe regels is behalve de PFC ook de basale ganglia betrokken welke met de PFC interacteert om cognitieve controle uit te oefenen. fMRI studies hebben aangetoond dat de basale ganglia vooral betrokken is bij de associatie tussen stimuli en regels en dat de pariëtale cortex geactiveerd is wanneer een participant verschillende mogelijke acties creëert en onthoudt.

Het inhiberen van regels

Er bestaan vier vormen van inhibitie: het inhouden van gedragingen die goed getraind zijn, het voorkomen van interferentie door onbelangrijke informatie, het bedwingen van acties die ongepast zijn in een bepaalde sociale situatie en het verwijderen van irrelevante informatie uit het werkgeheugen. De eerste twee worden hier besproken. ERP en fMRI studies hebben de laterale PFC betrokkenheid aangetoond bij inhibitie. Tijdens de oddball taak moeten participanten een bepaalde respons geven in reactie op stimuli, in 5 tot 10 procent van de gevallen wordt een afwijkende stimulus aangeboden die om een andere respons vraagt en dus ook om de inhibitie van de eerdere respons vraagt. Deze afwijkende stimuli zorgen voor een P300 component in de pariëtale cortex, de medial PFC en de lateral PFC met gelijktijdige activiteit in de hippocampus. De go/no-go taak is een gelijkvormige taak waarbij participanten een respons op no-go stimuli moeten inhiberen. Patiënten met schizofrenie hebben moeite met de no-go stimuli wat waarschijnlijk voort komt uit frontale defecten. In de stop-signal taak moeten participanten een respons uitvoeren, behalve als na de stimulus een stopsignaal wordt aangeboden. Patiënten met schade aan de posterior ventrolateral frontal cortex (maar niet andere frontale gebieden) hebben moeite met deze taak, net zoals patiënten met ADHD. Schade aan de basale ganglia, zoals bij Parkinson patiënten, hebben ook moeite met het inhiberen van gedrag. Dit suggereert dat inhibitie niet alleen door de PFC wordt gereguleerd maar afhankelijk is van circuits met connecties tussen de laterale frontale cortex en de basale ganglia. Inhibitieprocessen zijn ook belangrijk voor het voorkomen van interferentie vanwege taak irrelevante informatie. In de delayed match-to-sample taak horen participanten een toon, waarna ze deze in het werkgeheugen moeten behouden en na enkele seconden moeten aangeven of een tweede toon hetzelfde is. In de tussentijd horen participanten andere geluiden. Patiënten met schade aan de prefrontale cortex maken veel meer fouten ondanks dat het werkgeheugen intact is, ze zijn dus meer afgeleid door irrelevante stimuli.

Het inhiberen van sociaal ongepast gedrag

Mensen met schade aan de ventrale PFC hebben moeite hun gedrag aan te passen aan regels voor sociale interactie. Patiënten met het disinhibitie syndroom kunnen sociale regels schenden, agressief zijn en niet instaat zijn hun seksuele impulsen te controleren. Hun gedrag is gericht op behoeften die zij op dat moment hebben en zijn niet gemotiveerd om hun gedrag aan te passen. De meest ernstige vorm van het disinhibitie syndroom is verworven sociopathie, antisociaal gedrag vanwege een trauma of ziekte. Deze patiënten kennen de regels voor redelijk gedrag wel, maar ze kiezen de verkeerde acties vanwege impulsiviteit. Ze kunnen ook berouw voelen voor hun acties, maar dit gaat niet gepaard met gedragsveranderingen. Patiënten met aangeboren sociopathie hebben moeite met het benoemen van redenen voor bepaalde sociale regels, leggen morele dilemma’s uit aan de hand van simpele acties en consequenties en rationaliseren de consequenties van hun acties. Hun gedrag is doelgericht en niet impulsie en ze voelen bijna nooit berouw. De reden voor dit verschil is dat schade aan de vmPFC leidt tot afwijkingen voor sociaal gedrag, maar dat de cognitieve waardering van gedragsregels bij verworven sociopathie in de kinderjaren nog geleerd kan zijn.

Wisselen tussen gedragsregels

Een taak die vaak gebruikt wordt om het wisselen tussen regels te onderzoeken is de Wisconsin Card Sorting test. Het is bij deze test de bedoeling dat de participant de kaarten ordent aan de hand van een bepaalde regel waar de participant via trial-and-error leren achter komt. Na een bepaalde tijd wordt deze regel, eveneens zonder dat de participant het weet, veranderd en moet hij gebruik maken van een andere regel. Patiënten met schade aan de prefrontale cortex kunnen niet makkelijk wisselen en blijven volgens de oude regel ordenen, dit heet perseveration. Wanneer de oude regel echter niet meer te gebruiken is, kunnen zij de nieuwe regel wel net zo snel aanleren. De Wisconsin Card Sorting test is ook gecorreleerd met maten van inhibitie. De orbitofrontal cortex helpt met het wisselen tussen gedragingen die leiden tot een beloning of straf. Schade aan dit hersendeel leidt tot moeilijkheden in het leren van relaties tussen stimuli en beloningen en vooral in revearsal leren.

Het relateren van regels aan hogere orde modellen

Het niet kunnen creëren van abstracte hogere orde representaties kan voortkomen uit schade aan de frontale kwab. Deze patiënten geven letterlijke reacties en kunnen de zin “de sneeuw is zwart” bijvoorbeeld niet herhalen omdat het feitelijk niet klopt. Patiënten met schade aan de linker prefrontale cortex hebben moeite met vooruitplannen. Bij de Tower of London puzzel moeten participanten in zo min mogelijk stappen balletjes verplaatsen om deze in een bepaalde rangschikking te plaatsen. Dit vergt veel vooruitplannen en patiënten met linker prefrontale schade hebben meer stappen nodig om de puzzel op te kunnen lossen. De frontopolar cortex lijkt betrokken te zijn bij lange termijn doelen, wanneer participanten gevraagd werd te denken aan verkennende doelen was in dit gebied namelijk meer activiteit te zien dan wanneer zij dachten aan doelen die een directe beloning gaven.

Wat is intelligentie?

De definitie van intelligentie is nog steeds controversieel evenals de wijze waarop dit gemeten zou moeten worden. Sommigen stellen dat intelligentie uit één factor bestaat, anderen stellen dat er heel veel verschillende vormen van intelligentie bestaan. Tegenwoordig denken de meesten dat intelligentie in ieder geval uit een aantal verschillende componenten bestaat. Hersenvolume is niet voorspellend voor intelligentie, mannen hebben bijvoorbeeld grotere hersenen dan vrouwen, maar mannen en vrouwen zijn gemiddeld even intelligent. Wat meer uit lijkt te maken is de relatieve grootte van de hersenen in vergelijking met het lichaam. De frontale gebieden lijken het meest belangrijk in de mediatie van intelligentie. fMRI studies hebben een correlatie aangetoond tussen algemene intelligentie (Spearmans “g”) en de activatie van frontale en pariëtale gebieden tijdens redeneringstaken. Ook variaties in de wijze waarop het brein zich ontwikkelt lijken intelligentie te voorspellen. Kinderen waarbij de corticale dikte snel vergrootte, vooral in de PFC, waren uiteindelijk het meest intelligent.

Hiërarchische modellen

Meer posterior gebieden in de frontale cortex zijn geassocieerd met motorische gedragingen, en meer anterior gebieden met beredeneren en mentale simulatie. Anterior gebieden zoals de frontopolar cortex ontwikkelen zich tot in de late intelligentie en is ook evolutionair gezien laat ontwikkeld. De speculatie is dan ook dat de posterior gebieden meer simpele functies aanstuurt die geassocieerd zijn met het koppelen van gedrag aan stimuli en dat anterior gebieden meer complexe functies die aan hogere orde doelen gerelateerd zijn reguleert. Koechlin stelde een theorie voor waarbij executieve functies georganiseerd zijn aan de hand van hun temporale abstractie. Executieve functies die regels op dit moment implementeren worden in posterior gebieden gerepresenteerd, zoals de premotor cortex; executieve functies die veranderingen in gedrag implementeren met veranderingen in de context worden in de middelste gebieden aangestuurd; en functies met betrekking tot lange termijn doelen voor gedrag worden door anterior gebieden aangestuurd. Een tweede theorie over de organisatie van de PFC is policy abstraction. Zij zijn het eens met het idee dat posterior gebieden meer simpele regels gebruikt voor het koppelen van stimuli aan gedrag, maar zij stellen dat meer anterior gebieden hogere orde representaties voor gedrag aansturen waarbij verschillende simpele regels toegepast worden in de huidige context. Onderzoek heeft aangetoond dat executieve functies hiërarchisch georganiseerd zijn, waarbij meer complexe verwerking in anterior gebieden het functioneren van posterior gebieden beïnvloed.

Redenering

fMRI studies hebben aangetoond dat de ventrolateral prefrontal cortex vooral betrokken is bij deductief redeneren (zoals: als mensen sterfelijk zijn en Socrates een mens is, dan is Socrates sterfelijk). De dorsolateral prefrontal cortex is vooral betrokken bij inductief redeneren (zoals: katten spinnen als ze blij zijn, leeuwen lijken op katten, daarom spinnen leeuwen ook als ze blij zijn).

Hoe worden conflicten gemonitord?

Een vroeg perspectief naar de controle van gedrag stelde dat er drie algemene systemen bestaan: één voor het behoud van alertheid, één voor de oriëntatie richting sensorische stimuli en één voor het detecteren en identificeren van gebeurtenissen die extra middelen nodig hebben voor de verwerking. De laatste, welke nu conflict monitoren wordt genoemd, hangt af van de anterior cingulate gyrus. PET en fMRI studies leveren bewijs voor een verhoogde activatie in dit hersendeel tijdens situaties die conflicten tussen responsen oproepen, zoals de stroop taak. De activatie van de anterior cingulate cortex is namelijk groter wanneer de kleur van de inkt niet overeenkomt met de naam van de kleur. Tijdens de opvolgende stimulus na deze mismatch, is verhoogde activatie in de dlPFC te zien, dit komt overeen met het idee dat de cingulate cortex de toepassing van regels vormt in de dlPFC. De error-related negativity (ERN) is een elektrisch potentiaal dat te zien is na verschillende soorten foutieve acties, zoals een motorische beweging, of de realisatie dat een actie niet tot de gewenste uitkomst heeft geleid.

Uitdagingen voor het model voor het monitoren van conflicten

Recente studies roepen vragen op over de rol van de anterior cingulate gyrus bij conflicten. Het kan namelijk zo zijn dat de verhoogde activiteit na een vergissing te maken heeft met deze fouten zelf maar ook dat het met andere processen te maken heeft. Wanneer apen een stop-signaal taak uitvoeren is namelijk geen verhoogde activatie te zien de anterior cingulate gyrus. Hiernaast kunnen patiënten met schade aan de dorsal anterior cingulate gyrus respons conflict taken nog steeds uitvoeren. Nieuwere studies tonen aan de dorsomedial PFC activiteit laat zien tijdens taken waarbij onverwachte fouten of negatieve uitkomsten voorkomen.

Waaruit bestaat de dorsomedial prefrontal cortex?

Recente onderzoeken laten zien dat verschillende gebieden in de dorsomedial prefrontal cortex (dmPFC) betrokken zijn bij verschillende executieve functies. Een onderzoek waarbij participanten moeilijke beslissingen moesten maken, zelfs wanneer er geen sprake was van respons conflict, toonde activiteit in de cingulate gyrus aan. Dit gebied lijkt dus betrokken te zijn bij keuze conflicten op hogere niveaus. Andere studies hebben aangetoond dat respons gerelateerde controle gerelateerd is aan activiteit in de meest posterior gebieden, dat keuze gerelateerde controle geassocieerd is met de middelste gebieden, en dat strategische controle in de meest anterior gebieden gereguleerd wordt. Deze topografie heeft veel overeenkomsten met de topografie van laterale delen, bij beiden zijn posterior gebieden geassocieerd met het selecteren van passende motorische acties en anterior gebieden met de implementatie en modificatie van hogere orde functies en doelen. Als laatste zijn veel connecties te zien tussen anterior delen van de mediale en temporale gebieden.

Wat is het werkgeheugen?

Het werkgeheugen is belangrijk voor het behalen van korte termijn doelen. Het Baddeley model van het werkgeheugen bestaat uit drie geheugen buffers die een herhaal systeem en een opslag bevatten en een controle systeem. De fonologische lus (phonological loop) behoudt geluid gerelateerde stimuli, het visueel ruimtelijke schetsblok (visuospatial sketchpad) behoud visuele en ruimtelijke representaties en de episodische buffer behoud geïntegreerde multimodale representaties. De central executive is het controle systeem dat verwerkingsbronnen toewijst aan het geheugen en informatie manipuleert. Een alternatief model dat voorgesteld is door Cowen, stelt dat het werkgeheugen op twee levels georganiseerd is. Het eerste level bevat het lange termijn geheugen in een geactiveerde staat, het tweede level bestaat uit geactiveerde representaties dat onder de executieve controle valt. Het gegeven dat het lange termijn geheugen in de geassocieerde gebieden opgeslagen is, verondersteld dat deze gebieden geactiveerd worden tijdens werkgeheugen activatie, recent onderzoek ondersteund dit idee. Het model van Baddely veronderstelt dat het visueel ruimtelijke schetsblok uit visuele objecten en ruimtelijke informatie bestaat, het blijkt echter dat deze componenten onderscheiden kunnen worden op neuronaal en gedragsmatig gebied. Het tweede model lijkt dus meer ondersteund te worden door recent onderzoek.

Neurale netwerken van het werkgeheugen

Onderzoek naar het werkgeheugen richt zich vaak op delay-period activiteit. Wanneer apen een ruimtelijke locatie voor een aantal seconden in het werkgeheugen vasthielden was continue activiteit in neuronen in de dlPFC te zien. Neuronen in de PFC bevatten specifieke informatie over de ruimtelijke locatie, typen sensorische stimuli, specifieke bewegingen en de volgorde van informatie in een sequentie. De dlPFC ondersteund executieve functies die gerelateerd zijn aan het selecteren, behouden en herhalen van informatie. Het Cowan model stelt echter dat het werkgeheugen informatie verwerking in andere delen van de hersenen activeert. Ook hiervoor is bewijs gevonden, patiënten met schade aan de linker inferior pariëtaal cortex konden namelijk geen fonologische informatie herinneren wanneer zij afhankelijk zijn van het werkgeheugen, maar hebben geen problemen met het lange termijn geheugen. Hiernaast hebben patiënten met Broca’s afasie, die moeite hebben met het produceren van woorden ook moeite met het behoud van deze informatie in het werkgeheugen.

Executieve functies hebben een toezichthoudende en regulatieve rol. Vooral de prefrontale cortex is in de afgelopen jaren onderzocht met betrekking tot deze functies. Zo heeft onderzoek naar patiënten met schade aan de prefrontale cortex aangetoond dat zij moeite hebben met het selecteren van de juiste actie voor de actuele context. Er zijn echter nog veel meer hersendelen betrokken bij de executieve functies zoals de pariëtale cortex en de basale ganglia.

Hoe worden keuzes gemaakt? - Chapter 14

Om keuzes te begrijpen ontwikkelden economen rationele keuze modellen waarin verschillende eigenschappen van een keuze verwerkt zijn in een algoritme dat de verschillende opties met elkaar vergelijkt. Mensen maken echter geen keuzes die volgens dit model worden voorspeld. Een veld dat neuroeconomics of decision neuroscience wordt genoemd onderzoekt hoe mensen dan wel keuzes maken.

Wat is een gokverslaving?

Pathologische gokkers hebben abnormale activatiepatronen in hersendelen die betrokken zijn bij de evaluatie van beloningen. Zo hebben is activatie in het ventrale striatum te zien als reactie op het bijna winnen die overeenkomt met activatie tijdens het echt winnen van een spel. Gokproblemen komen drie keer vaker voor bij mannen tussen de 14 en 22 jaar, een mogelijkheid is dat dit komt door nog niet ontwikkelde executieve functies. Ook bij ouderen komt een gokverslaving vaker voor. Zij hebben ook vaker moeite met het maken van keuzes die afhankelijk zijn van de vmPFC. Als laatste kunnen gokproblemen vergroot worden door medicatie die het beloningssysteem beïnvloed. Parkinson patiënten krijgen vaak hoge doseringen van dopamine agonisten, dit heeft er toe geleid dat veel Parkinson patiënten pathologisch gingen gokken.

Wat is de link van rationele keuzes naar gedragsmatige economie?

De verwachte waarde kan verkregen worden door de waarschijnlijkheid van een uitkomst te vermenigvuldigen met de geassocieerde beloning. Wanneer je bijvoorbeeld een euro krijgt als je met een muntje kop gooit, en niks wanneer je munt gooit, is de verwachte waarde 50 cent. Bernoulli stelt dat de verwachte waarde vervangen moet worden door verwachte utiliteit, hierbij wordt de psychologische waarde meegenomen in een uitkomst. Voor een arm persoon is het verschil tussen een bedrag van 9,000 euro en 20,000 euro bijvoorbeeld erg groot, maar voor een rijk persoon misschien niet. Rationele keuzes worden gekarakteriseerd door preferenties en keuze regels die niet veranderen aan de hand van context en zijn immuun voor cognitieve beperkingen. Mensen die op een rationele wijze keuzes maken verwachten (per definitie) dat anderen dat ook doen. Tversky ontwikkelde de prospect theorie welke probeert te voorspellen wat mensen zullen kiezen en níet wat zij zouden moeten kiezen. Deze theorie veronderstelt dat er een bepaalde referentie afhankelijkheid bestaat waarin mensen keuzes maken afhankelijk van afgewogen winsten en verliezen in vergelijking met hun huidige staat. Verliezen wegen in dit model zwaarder. Ten tweede wordt verondersteld dat er een afweging wordt gemaakt van waarschijnlijkheid waarin mensen de waarschijnlijkheden op een subjectieve manier evalueren. Mensen hebben namelijk de neiging om lage waarschijnlijkheid te overschatten en hoge waarschijnlijkheid te onderschatten.

Wat is de rol van dopamine?

Dopamine speelt een belangrijke rol bij responsen op beloningen. De substantia nigra en de ventral tegmental area (VTA) bevatten dopamine neuronen. Neuronen in de substantia nigra dragen bij aan de controle van motorische beweging vanwege de connectie met de basale ganglia. De VTA draagt bij aan beloningsevaluaties door zijn projecties naar de nucleus accumbens (soms ook ventraal striatum genoemd), de amygdala, de hippocampus en de medial frontal lobe. Wanneer neuronen in de hersenstam van ratten, die naar de nucleus accumbens projecteren, gestimuleerd werden wanneer zij een bepaald gedrag vertoonden, bleven zij dit doen, zelfs ten koste van eten, drinken of het hebben van seks. Het simpele idee dat dopamine zorgt voor plezier is niet correct. Wanneer voor dopamine giftige chemicaliën werden geïnjecteerd in de nucleus accumbens van ratten, wilden zij zelfs niet gaan eten als zij verhongerden. Deze ratten reageerden echter nog wel op plezierige en aversieve smaken. Berridge concludeerde vanuit deze en andere onderzoeken dat dopamine niet om voorkeur (liking) gaat maar om willen (wanting). Meer recent onderzoek heeft ook aangetoond dat de activatie van de nucleus accumbens geassocieerd is met verschillende motivationele stimuli. Hiernaast zorgt een externe beloning juist voor een vermindering van betrokkenheid bij een taak, wanneer participanten een simpel spelletje speelden in de fMRI scanner was activatie in het ventrale striatum te zien. Bij de groep die na het spelen van dit spel een beloning kreeg, was geen activatie meer te zien in het ventrale striatum tijdens de tweede sessie.

Foutieve beloningsvoorspelling

De vraag is wat deze beloningsneuronen encoderen, de waarde van een beloning, een actie of iets anders? Verschillende studies lijken één theorie te ondersteunen: veranderingen in de activiteit van beloningsneuronen signaleren veranderingen in informatie. In een studie kregen apen elektrodes in de VTA werden ingebracht en leerden op een knop te drukken wanneer zij een lichtje zagen, hierna kregen zij een beetje sap. Wanneer de apen nog niet geleerd hadden dat het indrukken van de knop leidde tot deze beloning was activatie in de VTA te zien na het krijgen van de beloning. Na het leren van deze associatie vuurden neuronen in de VTA steeds minder als reactie op de beloning en steeds meer als reactie op het licht. Hiernaast was een verlaging van activiteit beneden de basislijn te zien wanneer een verwachte beloning niet werd gegeven. Neuronen in de VTA vuren dus als reactie op een onverwachte beloning. Deze studies tonen aan dat activiteit in dopamine neuronen een index geven voor de reward prediction error (RPE). Dit kan gedefinieerd worden als het verschil tussen de verwachte waarde en de verkregen waarde en de verandering in informatie over toekomstige beloningen. De RPE en de eerder besproken prospect theorie berekenen beiden de voorspelde waarde in termen van veranderingen in een huidige toestand. Midbrain dopamine neuronen projecteren naar veel andere hersendelen, waaronder de basale ganglia. Een waarschijnlijkheid is dat informatie over beloningen en straffen de verwerking moduleert in alle gebieden in het brein, waardoor alle andere cognitieve functies beïnvloed worden.

Reacties op negatieve uitkomsten

Studies naar neuronale reacties op beloningen maken vaak gebruik van taken waarbij geld gewonnen kan worden, er worden echter bijna geen studies gedaan waarbij echte negatieve uitkomsten voor kunnen komen. Een alternatieve theorie stelt dat hersengebieden die betrokken zijn bij beloningen niet specifiek reageren op beloningen, maar op elke stimulus die informatie geeft die belangrijk is voor toekomstig gedrag. Onverwachte en afleidende stimuli zijn inderdaad geassocieerd met activiteit in de nucleus accumbens. Sommige studies tonen aan dat een onverwachte stimulus kan leiden tot activatie van de substantia nigra en de VTA. Een andere studie waarin de activiteit van een dopamine neuron gemeten werd toonde echter aan dat een onverwachte beloning leidt tot een verhoogde activiteit, terwijl een het onverwacht weg blijven van een beloning tot verminderde activiteit leidt. Om een verklaring te vinden voor deze tegenstijdige onderzoeken stelden Hikosaka en zijn collega’s een studie op waarbij apen een straf moesten vermijden. Zij vonden dat sommige neuronen in het midbrain verhoogde activiteit lieten zien als reactie op beloningen maar ook als reactie op straf.

Hoe worden gewoonten gevormd en waarden geleerd?

Naast doelgerichte acties wordt gedrag ook vaak gevormd door middel van het leren van relaties tussen waarden en acties, zoals gewoonten. Gewoonten worden erg langzaam aangeleerd, maar zodra ze gevormd zijn, zijn ze moeilijk af te leren. Het kunnen associëren van stimuli aan beloningen en de juiste motorische acties kunnen kiezen voor toekomstige uitkomsten zijn essentieel voor het leren van beloningen. Actor-critic learning models gaan ervan uit dat er twee hersensystemen bestaan, een “critic” die evalueert of beloningen beter of slechter dan verwacht zijn, en een “actor” die de waarden van bepaald gedrag evalueert om toekomstige beloningen te vergroten. Het ventrale striatum wordt geassocieerd met het “critic” systeem die signalen met betrekking tot beloningen evalueert door invoer van de VTA. Neuronen in het dorsale striatum worden geassocieerd met het creëren van plannen voor gedrag via het “actor” systeem. Fictief leren refereert naar veranderingen in gedrag als reactie op wat had kunnen zijn, fictieve foutsignalen zijn geassocieerd met activatie in de caudate nucleus.

Dubbelzinnigheid en risico

Er bestaan twee soorten onzekerheid, onzekerheid over wat er gaat gebeuren en onzekerheid over wanneer het gebeurd. Risico komt voor wanneer er verschillende uitkomsten mogelijk zijn. fMRI studies hebben aangetoond dat de dlPFC, dmPFC, posterior parietal cortex en de anterior insula betrokken zijn bij risico. De eerste drie kunnen geactiveerd zijn vanwege de executieve functies die in deze hersendelen worden geregeld. De insula is normaal gesproken echter betrokken bij emoties, er wordt dan ook verondersteld dat dit deel geassocieerd is met het monitoren van aversieve signalen waardoor risicogedrag vermeden wordt. De dlPFC laat activiteit zien als reactie op onzekerheid wanneer informatie mist, maar niet wanneer onzekerheid voortkomt uit kans. De dlPFC stuurt dus signalen als reactie op veranderingen in de omgeving, maar niet simpelweg wanneer verschillende uitkomsten voor kunnen komen. Een keuze is ambigu wanneer de verschillende uitkomsten niet bekend zijn. Ambiguïteit zorgt voor activatie in een deel van de posterior ventrolateral PFC dat ook betrokken is bij het vormen van regels voor het verrichten van complexe taken.

Vertraging, het afdoen van toekomstige beloningen

Beloningen die verder in de toekomst liggen zijn vaak minder aantrekkelijk en mensen die een lange termijn doelen willen behalen moeten zij deze temporale discounting overkomen. Wanneer iemand de keuze heeft tussen 100 euro nu (optie A), of 110 euro (B) over een week, kiezen de meeste mensen optie A. Wanneer zij echter de keuze hebben tussen 100 euro over 52 weken (C) of 110 euro over 53 weken (D) kiezen zij voor optie D. Hyperbolische modellen laten een diepe afdaling in beloning zien binnen korte beloningsintervallen, waarna deze afdaling steeds minder diep wordt. Dual-system modellen stellen twee systemen voor, voor het maken van keuzes. Systeem 1 is snel, automatisch en context afhankelijk. Emotionele keuzes die tot een directe beloning leiden worden meestal door dit systeem gemaakt. Systeem 2 is langzamer, gecontroleerd en gebaseerd op feiten. Weloverwogen keuzes of een kosten-baten analyse wordt volgens dit systeem gemaakt. Een fMRI studie heeft aangetoond dat keuzes die tot een directe beloning leiden het ventrale striatum en de mediale en ventromediale PFC activeert. De laterale PFC en andere gebieden die executieve functies reguleren waren echter actief ongeacht de tijd die het kostte tot de beloning. De onderzoekers concludeerden dat keuzes voor lange en korte termijndoelen afhankelijk zijn van de interactie tussen beide systemen. Andere onderzoekers leveren bewijs tegen het dual-system model. Zo toonde een fMRI studie aan dat de beloning gerelateerde gebieden de subjectieve waarde evalueren ongeacht de lengte tot het doel. Dit ondersteunt een single-proces model waarbij het beloningssysteem de waarden van verschillende uitkomsten evalueert en niet alleen de directe beloningen. De meeste studies ondersteunen dit tweede model. Het zou zo kunnen zijn dat executieve functies de processen in andere delen van het brein moduleren en dat de lateral PFC deze activiteit moduleert.

De sociale context en beloningen

Wanneer men keuzes maakt, is het van belang ook de mogelijke keuzes en acties van een ander te evalueren. Veel marketeers maken gebruik van sociale beloningen door het gebruik van lachende aantrekkelijke gezichten bij hun product en beloning gerelateerde gebieden laten activiteit zien als reactie op sociale stimuli. Niet alleen aantrekkelijke gezichten zorgen voor deze sociale beloning, ook informatie over sociale relaties zijn belonend. In een studie waarbij apen konden kiezen tussen het krijgen van sap of het zien van foto’s van andere apen in hun sociale groep, zijn zij bereid de sap op te geven voor deze sociale beloning. Het geven van een beloning aan anderen is echter ook belonend, zoals het doneren van geld. Twee theorieën verklaren dit pro sociale gedrag. De eerste theorie stelt dat dit gemotiveerd wordt door interne beloningssignalen, bewijs hiervoor komt van een fMRI studie waarbij activatie in het ventrale striatum is aangetoond als reactie op liefdadigheid. De tweede theorie stelt dat sociale cognitie van belang is voor het herkennen van de behoefte van de ander en uiteindelijk het uiten van pro sociaal gedrag. Onderzoek toont inderdaad aan dat activatie in gebieden die betrokken zijn bij sociale cognitie, zoals de laterale pariëtale cortex en de medial frontal cortex, altruïstisch gedrag kunnen voorspellen.

Wat zijn speltheorieën?

Om meer inzicht te krijgen in de wijze waarop mensen beslissingen nemen wanneer meerdere individuen betrokken zijn, die allemaal beperkte informatie en eigen voorkeuren hebben, wordt gebruik gemaakt van speltheorieën. Het prisoners dilemma is een spel waarbij coöperatie tussen beide spelers tot de beste uitkomst leidt wanneer het meerdere keren gespeeld wordt. Niet coöpereren leidt echter tot grotere persoonlijke beloningen, maar wanneer beide spelers niet coöpereren zullen beiden geen beloning ontvangen. fMRI studies hebben aangetoond dat coöperatie tijdens dit spel tot activatie in de nucleus accumbens leidt. Zoals hiervoor besproken kan dit echter ook het verwerken van informatie voor toekomstige beloningen representeren. Bij hyperscanning wordt de hersenactiviteit van twee participanten tegelijk gemeten in een fMRI scanner. Op deze wijze kunnen gedragsmatige en hersenactivatie veranderingen van het ene individu, voorspeld worden door die van het andere individu. Zulke onderzoeken hebben aangetoond dat activiteit in het dorsale striatum voorspellend is voor de intentie de andere participant te vertrouwen. Activiteit in dit hersendeel wordt namelijk vergroot na coöperatie van de ander en wordt in latere rondes al geactiveerd voordat de ander coöpereert. Wanneer participanten echter weten dat ze tegen een computer spelen, is geen activatie van beloning gerelateerde gebieden en gebieden voor sociale cognitie te zien. Dit toont aan dat keuzes niet alleen afhankelijk zijn van de mogelijke beslissingen, maar ook van de interpretatie van de acties van anderen.

De sociale context en sociale straf

Altruïstische straf is het afkeuren van mensen die sociale normen overtreden. Wanneer participanten in een economisch spel de kans krijgen een andere participant te straffen voor het niet coöpereren is activatie in het ventrale striatum te zien. Deze activiteit wordt verhoogd wanneer deze participanten geld investeren om de ander nog meer te kunnen straffen. In de ultimatum game biedt één participant geld aan waarop de ander het geld kan accepteren, waardoor het geld gelijk verdeeld wordt, of het kan afwijzen, waardoor beiden niks krijgen. Een rationele denker zou alles accepteren om zoveel mogelijk winst te maken, veel studies wijzen echter uit dat aanbiedingen die oneerlijk zijn vaak worden afgewezen. Het afwijzen van oneerlijke aanbiedingen leidt wel tot het maken van meer eerlijke aanbiedingen. Oneerlijke aanbiedingen leiden tot activatie in de insula cortex en wordt vergroot aan de hand van de mate van oneerlijkheid en was het grootst wanneer een aanbod later werd afgewezen. De activiteit in de dlPFC was gelijk tijdens verschillende condities, ongeacht of het aanbod werd geaccepteerd of niet. Deze resultaten lijken de dual-system theorie te ondersteunen: de insula geeft een emotioneel signaal dat de rationele keuzes van de dlPFC kan overtreffen. Wanneer echter TMS over de laterale PFC wordt toegepast, accepteren participanten vaker een aanbod. Dit hersendeel lijkt dus zelf controle te beïnvloeden en niet rationele keuzes.

Integratie

Het maken van keuzes in het dagelijks leven is veel lastiger dan in de hiervoor beschreven economische spellen, zoals het kiezen tussen het kopen van een nieuwe auto of op een lange vakantie gaan. De subjectieve waarde van een keuze wordt door een common currency signaal in het brein gereguleerd.

Hoe kunnen perceptueel keuzes worden gemaakt?

Bij apen werd de activiteit van een deel in de pariëtale kwab, de lateral intraparietal area (LIP) gemeten bij het maken van keuzes. De neuronen in dit gebied vuurden vaker in reactie op stimuli die geassocieerd werd met grotere en meer waarschijnlijke beloningen. In ander onderzoek waarbij de waarden van verschillende responsen van apen snel veranderden, was eenzelfde verandering in de activatie van LIP neuronen te zien. LIP activatie kan echter ook voortkomen uit de gevoeligheid van dit gebied voor visueel ruimtelijke stimuli. Het verbinden van beloningen aan oogbewegingen verhoogd namelijk ook de activiteit in de LIP. Drift-diffusion modellen stellen dat het keuze proces afhankelijk is van een toevallig proces van de neuronale staat naar drempels voor acties leidt.

Keuzes maken die gebaseerd zijn op waarde

Huidige modellen voor het maken van keuzes stellen dat het brein beloningen met verschillende eigenschappen (b.v. de waarde van geld versus de waarde van een blikje cola) met elkaar vergelijkt door informatie over elke beloning op een abstracte wijze te encoderen. Nieuwe studies ondersteunen dit idee en hebben gesuggereerd dat neurale stromingen die informatie die onafhankelijk is van modaliteit in de ventrale PFC verwerkt worden. Vroege onderzoeken hebben al aangetoond dat schade aan dit hersendeel leidt tot een verminderde zelfcontrole. Nieuw onderzoek heeft echter uitgewezen dat patiënten met schade aan dit hersendeel ongevoelig zijn voor negatieve feedback. In de Iowa Gambling taak blijven zij bijvoorbeeld consequent van de risicovolle stapel kiezen, hiernaast laten zij geen verhoogde skin conductance respons zien bij het kiezen van deze stapel. Onderzoekers concludeerden dat patiënten met schade aan dit hersendeel ongevoelig zijn voor de lichamelijke signalen over risico of veiligheid over een toekomstige keuze. Ander onderzoek heeft aangetoond dat patiënten met schade aan de ventrale PFC geen spijt ervaren na verliezen in gokspellen. Deze studies tonen samen aan dat de ventrale PFC leidt tot defecten in de integratie van beloningen. Het hersendeel dat het meeste bewijs levert voor een common currency signaal is de orbitofrontal cortex. Neuronen in dit gebied reageren op verschillende beloningen en de hoeveelheid die deze neuronen vuren komt overeen met de subjectieve waarde van een gekozen beloning.

Simpele keuzes maken

Bij het maken van een simpele keuze, zoals de keuze tussen een chocolade of een fruittaartje, wordt een beroep gedaan of eerdere ervaringen en huidige sensorische ervaringen. Volgens het drift-diffusion model zal informatie die consistent is met een keuze de stroom in de richting van de geassocieerde drempel leiden met een snelheid van de proportionele kwaliteit van het bewijs. Wanneer de keuze moeilijker te maken is zal meer bewijs gezocht moeten worden voordat deze gemaakt wordt, waardoor de drempels verder vanaf het beginpunt zullen liggen. Dit leidt tot een langere tijd voordat een keuze gemaakt wordt maar ook tot een grotere waarschijnlijkheid dat de juiste keuze gemaakt wordt. Een aanname van dit model is dat keuzes gemaakt worden wanneer opgetelde informatie over een bepaalde drempel heen komt. Vooral de posterior parietal cortex en de dorsomedial PFC zijn belangrijk bij de integratie tijdens het maken van simpele keuzes.

Wat zijn heuristieken?

Mensen maken vaak gebruik van heuristieken, simpele regels, om complexe keuzes makkelijker te maken. Herbert Simon was de eerste die stelde dat mensen gebruik maken van heuristieken omdat mensen geen oneindige computationele middelen hebben, hij noemde dit bounded rationality. Hij stelde dat wanneer mensen een keuze moeten maken uit veel verschillende opties (bijvoorbeeld in de supermarkt), zij gebruik maken van een zogenoemde satisficing heuristiek, een combinatie van satisfy en suffice. De ankering heuristiek refereert naar de neiging om referentie punten te gebruiken die een waarde oordeel beïnvloed. Wanneer bijvoorbeeld gevraagd wordt is dit gebouw korter of langer dan 100 meter, schatten mensen het gebouw meer in de buurt van 100 meter dan wanneer gevraagd wordt is dit gebouw korter of langer dan 30 meter. Het endowment effect is hieraan gerelateerd: mensen die een object bezitten geven aan dat zij dit object meer waard vinden dan wanneer zij het nog niet bezitten en aan moeten geven hoeveel zij ervoor zouden willen betalen. Een andere heuristiek is het framing effect, mensen zoeken risico’s wanneer zij denken aan wat ze kunnen verliezen, maar vermijden risico’s wanneer zij denken aan wat zij kunnen winnen, zelfs wanneer de uitkomsten hetzelfde worden gehouden. Wanneer mensen geprikkeld worden om aan financiële winsten te denken maar tegelijk risico zoekend gedrag vertonen is een verhoogde activatie in de amygdala en de dmPFC te zien. Onderzoekers stelden dat deze activatie zorgt dat emotionele processen het risicogedrag stopt wat leidt tot het gebruik van heuristieken. Andere onderzoekers stellen dat dit niet klopt, omdat zowel bij participanten die gebruik maken van heuristieken als participanten die op een rationele wijze keuzes maken activiteit in de dmPFC te zien is.

Welke toekomstige onderzoeksrichtingen bestaan er?

Berichten die in de media verschijnen over hersenonderzoeken maken de conclusies van onderzoeken meer overtuigend en echt dan ze eigenlijk zijn, dit wordt neurorealisme genoemd. Het is van belang dat neurowetenschappers die onderzoek doen naar keuzes maken verbanden leggen tussen de neurowetenschap en andere disciplines. Het maken van keuzes gebeurd namelijk niet in isolatie en wordt beïnvloed door veel cognitieve functies. Het maken van niet adaptieve keuzes komt vooral voor bij drugsverslaafden en is daarom een interessante groep om het maken van keuzes te onderzoeken.

Marketing

Onderzoek op het gebied van neuromarketing heeft als doel de keuzes van consumenten te kunnen voorspellen aan de hand van hersenactiviteit. Hierbij wordt gebruik gemaakt van fMRI, EEG, SCR metingen en eye tracking methoden.

Om keuzes te begrijpen ontwikkelden economen rationele keuze modellen waarin verschillende eigenschappen van een keuze verwerkt zijn in een algoritme dat de verschillende opties met elkaar vergelijkt. Mensen maken echter geen keuzes die volgens dit model worden voorspeld. Een veld dat neuroeconomics of decision neuroscience wordt genoemd onderzoekt hoe mensen dan wel keuzes maken.

Hoe zijn de hersenen ontwikkeld en geëvolueerd? - Chapter 15

De reden waarom mensen in vergelijking met andere dieren zulke ver ontwikkelde hersenen hebben kan onderzocht worden vanuit de fylogenie (evolutie) en de ontologie (veranderingen tijdens de ontwikkeling). De evolutie van elke nieuwe cognitieve capaciteit wordt altijd gebouwd op eerdere eigenschappen. Om de organisatie van cognitieve systemen te begrijpen is het hiernaast van belang om de ontwikkeling van de hersenen bij kinderen te onderzoeken en om de hersenfunctie met andere dieren te vergelijken. Zulke onderzoeken wijzen op het belang van de neocortex bij complexe cognitieve functies. Hiernaast lijken de hersenen van mensen en andere dieren op dezelfde manier ontwikkeld te zijn zodat zij dezelfde cognitieve en neuronale eigenschappen hebben ontwikkeld vanwege vergelijkbare adaptieve problemen.

Wat is het savant syndroom?

Savants zijn mensen die in de meeste mentale capaciteiten erg beperkt zijn, maar in één bepaald domein erg competent zijn. Christopher is een beroemd voorbeeld van iemand met het savant syndroom. Op intelligentie testen scoorde hij ver onder het gemiddelde, tussen de 40 en 52, en kon niet voor zichzelf zorgen. Hij was echter erg geïnteresseerd in boeken en las al vanaf zijn derde jaar, hiernaast kon hij in zijn tienerjaren al meer dan 16 talen spreken. Ongeveer 50% van de patiënten met het savant syndroom zijn ook autistisch en sommigen stellen dat het gebrek aan sociale interesse leidt tot een grotere interesse op andere gebieden. Vanuit een evolutionair punt wordt het savant syndroom echter nog niet begrepen en ook de onderliggende neurale basis wordt nog niet goed begrepen.

Wat waren vroege ideeën over cognitie?

Het algemeen geaccepteerde idee van Darwin dat de morfologische eigenschappen van elk organisme een mengeling is van eigenschappen die gedeeld worden met veel andere dieren vanwege hun gemeenschappelijke voorvader. Het proces van adaptatie blijft het meest dominante thema in het begrijpen van de krachten die elke biologische eigenschap vormen, zoals het menselijke brein. Darwin toonde hiernaast aan dat bepaalde emotionele uitingen hetzelfde tot uiting komen bij verschillende soorten. Individuele ervaringen en ontwikkelingen dragen ook bij tot wie we uiteindelijk zijn. Piaget was de eerste die wetenschappelijk onderzoek deed naar de cognitie van kinderen. Hij geloofde dat kinderen hun begrip van de wereld actief vormen door middel van assimilatie en accommodatie. Bij assimilatie worden nieuwe ervaringen toegevoegd aan eerder gevormde schema’s en kennis, bij accommodatie worden deze schema’s en/of kennis aangepast wanneer nieuwe informatie niet toepasbaar is op eerdere informatie. Hiernaast stelde Piaget dat kinderen verschillende fasen doorlopen die elk andere cognitieve beperkingen en uitdagingen bieden. Ondanks dat niet alle ideeën van Darwin en Piaget meer worden aangehouden, hebben zij een belangrijke invloed op ideeën over de ontwikkeling en evolutie van het brein en cognitie. Een belangrijk idee dat zowel Piaget en Darwin hadden is dat ontologie de evolutie als het ware herhaald. De stappen die een kind in zijn ontwikkeling doorloopt, lopen parallel aan veranderingen in het verloop van de evolutie. Een belangrijke bevinding is dan ook dat cognitieve kenmerken die mensen met andere dieren delen vroeg in de ontwikkeling van de mens tot stand komen.

Darwin over het brein

In zijn boek “The expression of the emotions in man and animals” geeft Darwin een gedetailleerd overzicht van overeenkomsten in gezichtsexpressies tussen dieren en tussen emotionele staten en hersenprocessen. Ondanks dat Darwin moeite had te onderbouwen hoe kleine veranderingen in vorm de hersenfunctie zo konden aanpassen dat het adaptief was, bleek zijn theorie wel te kloppen.

Waaruit bestaat de hersenontwikkeling?

Het begrip van de ontologie van het brein is een goed beginpunt om de expressie van cognitie te kunnen begrijpen. Rond de twintigste dag van het menselijke embryo begint het zenuwstelsel te ontwikkelen, dit begint bij de neurale buis en eindigt bij de ontwikkeling van de hersenen. De cellen van deze neurale buis zijn ongedifferentieerde stamcellen die neural precursor cellen worden genoemd. Het anterior deel van de neurale buis ontwikkelt drie verschillende componenten die uiteindelijk het forebrain, midbrain en hindbrain vormen. Neural precursor cellen die als eerst in neuronen ontwikkelen vormen de diepere hersenstructuren en de laatste vormen de buitenste lagen van de hersenen. Alle neuronen ontwikkelen zich al in het embryo en, op een paar uitzonderingen na, er worden geen nieuwe neuronen meer aangemaakt na de geboorte.

Neuronale differentiatie

Nadat alle neuronale precursor cellen gevormd zijn differentiëren zij zich door verschillende cel typen te vormen hierbij worden sommige genen aangezet en andere uitgezet. Deze differentiatie resulteert uiteindelijk in regionale diversiteit van celtypen in het brein. Glia cellen zorgen voor myelinisering van axonen waardoor de snelheid van de geleiding van actiepotentialen vergroot kan worden en signalen dus sneller verstuurd worden. Myelinisering gebeurd relatief laat tijdens de zwangerschap, rond de 29^e week, en sommige paden zijn nog niet helemaal gemyeliniseerd tot aan de adolescentie, zoals paden tussen Broca’s en Wernicke’s gebieden.

Neuronale connecties

Nadat neuronen gevormd zijn worden axonale paden gevormd tussen neuronen. Deze axonen worden naar cellen (neuronen, spier- of kliercellen) geleid door moleculaire aanwijzingen. Wanneer axonen deze cellen bereikt hebben worden synapsen gevormd, dit wordt synaptogenesis genoemd. Deze synaptogenesis ontstaat op verschillende momenten, in verschillende hersendelen. Het verlies van synapsen komt de gehele ontwikkeling voor en synaptische verbindingen worden het hele leven veranderd en aangepast. Studies bij rhesus apen heeft aangetoond dat synapsen tot in de adolescentie ontwikkelen en daarna afneemt. De synaptische productie varieert per hersendeel, maar hersendelen die in de vroege ontwikkeling al belangrijk zijn ontwikkelen voor hersendelen waarvan de functies pas na de geboorte belangrijk worden. Hiernaast gaat synaptogenesis altijd gepaard met het verlies van synapsen en herschikking. Deze synaptische veranderingen zijn de basis voor leren en geheugen. Een ander belangrijk punt over de connectiviteit van neuronen, is dat neuronen in een bepaald gebied net zo goed lijken te werken wanneer zij in een ander gebied gelokaliseerd zijn. Bij experimentele dieren lijkt de auditieve cortex namelijk visuele functies te verwerken wanneer connecties met de thalamus chirurgisch veranderd worden. Ondanks dat neuronen niet hetzelfde zijn, lijken hun functies vooral afhankelijk te zijn van de gebieden waarin zij gelokaliseerd zijn. Anders gezegd, is de plasticiteit van de neuronale functie in de vroege ontwikkeling het grootst.

Waaruit bestaat de cognitieve ontwikkeling?

Wanneer een kind twee jaar is hebben de hersenen al 80% van het gewicht van een volwassen brein, maar longitudinale fMRI studies hebben aangetoond dat het hervormen van witte en grijze stof het gehele leven aanhoudt met een piek in de adolescentie. Het hersenvolume laat een piek zien op de leeftijd van 11.5 jaar voor meisjes en 14.5 jaar voor jongens en de snelheid waarmee hersenen groeien, verschilt per hersendeel. De prefrontale en lateral temporal cortex ontwikkelen het laatst en het langst. Studies tonen aan dat de geassocieerde cognitieve functies ook gedragsmatig het laatst ontwikkelen. De ontwikkeling van grijze stof volgt het patroon van een omgekeerde U waarbij de meeste grijze stof in de adolescentie te zien is waarna deze afneemt. Dit komt waarschijnlijk doordat sommige minder belangrijke connecties verwijderd worden. Individuele verschillen in de ontwikkeling van de hersenen correleert soms met verschillen in cognitie. Een longitudinale studie toonde namelijk aan dat het aantal connecties in de hersenen meer voorspellend is voor cognitie en IQ dan hersenvolume. Ook patronen in hersenfunctie gaan gepaard met veranderingen in cognitie tijdens de ontwikkeling. In een studie waarbij kinderen van 7 tot 12 jaar en jong volwassenen van 21 tot 24 jaar een knop moesten indrukken als reactie op alle letters behalve de X waren verschillen in hersenactiviteit te zien afhankelijk van hun prestatie. Wanneer reacties op de X geïnhibeerd werden was activiteit in verschillende delen van de frontale cortex te zien, maar bij de kinderen was significant meer activiteit in de dlPFC en de anterior cingulate cortex (ACC) te zien. Bij de volwassenen was meer activiteit in de orbitofrontal cortex (OFC) te zien. Op alle leeftijden was een betere prestatie gerelateerd aan meer OFC activiteit en minder dlPFC activiteit. Veranderingen in de PFC gaan dus gepaard met veranderingen in executieve functies.

Hersengrootte en cognitie

Onder gewervelden hebben zoogdieren en vogels over het algemeen grotere hersenen en deze verschillen lijken gepaard te gaan met hun cognitieve functies. Hersengrootte lijkt dus een goede voorspeller voor gedragsmatige complexiteit en flexibiliteit, dit lijkt logisch omdat verwacht kan worden dat als het aantal neuronen toeneemt, het aantal functies dat het brein kan uitvoeren ook toe neemt. Hersengrootte en cognitieve capaciteiten lijken echter niet altijd samen te hangen en dit maakt de relatie erg complex. Deze relatie kan deels uitgelegd worden door rekening te houden met de grootte van het dier, omdat het brein waarschijnlijk meer ruimte nodig heeft voor het aansturen van een groter lichaam. Allometrie is het meten van verschillende lichaamsdelen in relatie tot het geheel. Allometrische relaties tussen de hersenen en het lichaam zijn erg variabel tussen soorten. Mensen en dolfijnen hebben bijvoorbeeld grotere hersenen dan verwacht zou worden wanneer naar de lichaamsgrootte gekeken wordt. Deze deviatie van verwachtingen van hersengrootte wordt residuele hersengrootte genoemd. Deze relatieve hersengrootte lijkt echter wel voorspellend te zijn voor cognitieve functies.

Wat zijn hersenverschillen in de moderne mens?

Er bestaat nog een discussie over het feit of hersenvolume ook voorspelbaar is voor verschillen binnen een soort. Alleen al het meten van intelligentie is echter lastig omdat er grote verschillen tussen culturen, educatie en sociaal emotionele achtergronden bestaan. Een goede manier om deze relatie toch is onderzoeken lijkt het apart meten van verschillende hersendelen en deze te relateren aan bijpassende functies. Er bestaan echter ook individuele verschillen in het hersendeel dat gebruikt wordt voor een bepaalde functie, zo wordt taal bij vrouwen meer bilateraal aangestuurd dan bij mannen. Er moet dus nog veel onderzoek gedaan worden voordat onderliggende biologische mechanismen die bijdragen aan verschillende cognitieve functies vastgesteld kunnen worden.

Cerebrale complexiteit

De relatie tussen hersen- en lichaamsgrootte kan de relatieve hoeveelheid van neuronale processen reflecteren die nodig zijn om het lichaam te laten werken. Volgens dit idee leiden positieve deviaties in deze verhouding tot “extra” capaciteit voor het leren van vaardigheden. Een andere mogelijkheid is dat veranderingen in deze relatie geassocieerd zijn met gelijktijdige structurele veranderingen in het brein en zijn grootte. De allometrische relatie tussen de neocortex en het brein heeft dezelfde helling, maar verschillende intercepties bij verschillende dieren. Wanneer de grootte van het brein dus relatief gezien groot is voor het lichaam, is de neocortex dit vaak ook. Hiernaast bestaat er bewijs dat ook de complexiteit van neuronale circuits vergroot is tijdens de evolutie.

Waaruit bestaat de evolutie van het menselijke brein en cognitie?

Fossiele en archeologische archieven kunnen inzichten geven in de co-evolutie van hersenstructuren en cognitie van mensen. De eerste menselijke voorvaderen hadden hersenen die net zo groot zijn als de hersenen van hedendaagse chimpansees. Steeds recentere fossielen van onze voorvaderen wijzen op een groei van de hersenen die tegelijk gaat met de cognitieve ontwikkeling, zoals aangetoond is met het produceren van gereedschappen of het maken van vuur. Neanderthalers hadden echter wel grotere hersenen dan de mens nu heeft, al waren hun lichamen ook iets zwaarder. De laatste 200.000 jaar lijken de cognitieve capaciteiten weinig veranderd en de vooruitgang in technologieën komt waarschijnlijk voort uit culturele middelen zoals de opslag van informatie in boeken.

Evolutie en hersenontwikkeling

Recente genetische ontdekkingen wijzen op een familie van genen die verantwoordelijk zijn voor hersengrootte. Het microcephalin gen ligt ten grondslag aan de groei en differentiatie van neuronen. Mutaties in dit gen leiden tot ernstige vermindering van hoofd en hersengrootte en individuen met dit gen lijden aan mentale retardatie. Finlay stelde een theorie voor die kan verklaren hoe dit gen de hersengrootte kan beïnvloeden. Volgens haar ligt de timing van neurogenese tijdens de ontwikkeling ten grondslag aan regionale diversiteit in het brein.

Evolutionaire specialisaties van het brein

In de jaren 60 werden de eerste indicaties dat dieren bepaalde informatie sneller leren dan andere informatie gesteld. Ratten bleken sneller de associatie tussen licht en een schok te leren, dan tussen licht en misselijkheid. Dieren hebben dus een bepaalde aanleg voor het leren van bepaalde typen stimulus-respons associaties. Specifieke adaptaties en gedragsmatige verschillen tussen soorten worden functionele neurale modules genoemd en verschillende uitwerkingen van modulaire gebieden wordt mozaïek hersen evolutie genoemd. Hiernaast worden hersendelen met een bepaalde functie die voor een bepaalde soort belangrijk zijn vaak over gerepresenteerd, zoals de vingers en lippen in de somatosensorische cortex van de mens.

Evolutie en ontwikkeling van leren

Niet menselijke dieren kunnen erg verschillen in hun mogelijkheid om te leren en informatie te onthouden, dit verschil is gerelateerd aan onderliggende verschillen in hersengrootte en structuur. Verschillen in geheugen zijn bijvoorbeeld afhankelijk van de grootte van de hippocampus, zo hebben dieren die niet hoeven te onthouden waar zij eten hebben verstopt een kleinere hippocampus. Hiernaast hebben primaten die fruit eten relatief grotere hersenen dan primaten die insecten eten, waarschijnlijk omdat bij het lokaliseren van fruit ruimtelijke en geheugen capaciteiten belangrijk zijn. Bewijs voor dit idee komt van een studie waaruit bleek dat apen die fruit aten een veel beter geheugen hadden voor de lokalisatie dan apen die sap van bladeren aten (welke bijna overal te vinden zijn). Leren en geheugen veranderd ook tijdens de ontwikkeling. Dit blijkt uit het feit dat kinderen die een enorme hoeveelheid aan informatie tot zich nemen, toch weinig expliciete herinneringen aan hun kindertijd hebben, dit fenomeen wordt childhood amnesia genoemd. Studies hebben aangetoond dat kinderen toch in bepaalde mate herinneringen voor gebeurtenissen opslaan, zo kunnen baby’s van 9 maanden oud een aantal actie sequenties onthouden, die met de leeftijd vergroot.

Evolutie van kwantitatieve cognitie

Mensen hebben een vaardigheid om aantallen te herkennen die waarschijnlijk al ontwikkeld is voordat talen of culturen bestonden. Dit approximate number systeem (ASN) helpt bij het maken van een ruwe schatting van het aantal objecten dat gezien wordt. Hierbij worden schattingen gemaakt op basis van ratio en dit is ook geobserveerd bij andere dieren en baby’s. Discriminatie tussen aantallen bij baby’s volgen de Weber-Fechner wet, zij hebben namelijk de voorkeur om naar plaatjes met wisselende hoeveelheden met stippen te kijken in plaats van naar plaatjes met delfde hoeveelheden stippen. Studies naar mensen met schade aan de pariëtale cortex, vooral in de buurt van de intraparietal sulcus heeft aangetoond dat dit hersendeel belangrijk is bij de numerieke verwerking. Dit hersendeel is ook bij baby’s actief wanneer zij naar plaatjes met verschillende aantallen stimuli kijken.

Evolutie van sociale cognitie

Het leven in grote groepen is afhankelijk van sociale relaties en hierbij is individuele herkenning, het vaststellen van status en het hebben van lange termijn herinneringen over eerdere interacties belangrijk. De Machiavellian intelligence hypothesis stelt dat het kunnen afleiden van interne mentale staten belangrijk is voor dit sociale gedrag zoals intenties. Het idee dat hogere cognitieve capaciteiten ontwikkeld zijn vanwege sociale aspecten wordt door verschillende observaties onderbouwd. Primaten hebben de meest complexe samenleving en hiernaast ook de grootste frontale cortex. Ten tweede correleert de hersenontwikkeling van verschillende primaten met metingen van sociale complexiteit. Ten derde zijn in het brein van primaten gespecialiseerde delen voor sociale cognitie gevonden. Hersendelen die betrokken zijn bij het richten van de aandacht op gezichten en lichamen zijn erg ontwikkeld, maar blijven zich ook tot in de volwassenheid ontwikkelen. Hiernaast is een correlatie gevonden in de grootte van de superior temporal sulcus en de grootte van sociale netwerken van apen. Dit suggereert dat individuele ervaringen de structuur en functie van neuronale circuits kan vormen. Het belang van sociale interactie is te zien aan het feit dat hersendelen die betrokken zijn bij de verwerking van sociale informatie vroeg in de menselijke ontwikkeling ontwikkelen en verfijnd worden tijdens het opgroeien. Al tijdens de eerste dagen van een baby is een voorkeur te zien voor het kijken naar gezichten, hiernaast is een p100 en P400 component te zien bij 3 maanden oude baby’s wanneer zij gezichten zien. Na 9 maanden kunnen baby’s gezichten van het eigen soort beter herkennen dan die van apen, dit laat een zelfde soort specialisatie zien als bij taalontwikkeling te zien is.

Waaruit bestaat de evolutie van taal?

Broca’s gebied is belangrijk bij de productie van taal en Wernicke’s gebied bij de verwerking van taal. Vroeger werd gedacht dat deze gebieden alleen bij mensen ontwikkeld waren, maar recentere studies hebben aangetoond dat ook andere primaten deze gebieden hebben ontwikkeld. Zo heeft een PET studie bij rhesus apen activiteit aangetoond homoloog aan Wernicke’s gebied wanneer zij vocalisaties van hun eigen soort hoorden. De taal van mensen is echter kwalitatief en kwantitatief wel anders dan die van andere soorten. Omdat de taalgebieden ook bij andere soorten zijn aangetoond is deze complexiteit misschien afhankelijk van andere delen in het brein. De linker hemisfeer is al bij baby’s meer gespecialiseerd voor taal, zo kunnen zij taal beter onderscheiden wanneer stimuli aan het rechter oor worden aangeboden. Het feit dat het leren van een taal afhankelijk is van ervaringen en geleerd moet worden voor een bepaalde (kritieke) periode geeft aan dat deze hersengebieden wel worden beïnvloed door ervaringen. Ondanks dat gedragsmatige en fMRI studies een linker lateralisatie aantonen voor de verwerking van taal, wordt deze verwerking door de rechter hemisfeer over genomen wanneer kinderen op jonge leeftijd hersenschade oplopen aan de linker hemisfeer.

De reden waarom mensen in vergelijking met andere dieren zulke ver ontwikkelde hersenen hebben kan onderzocht worden vanuit de fylogenie (evolutie) en de ontologie (veranderingen tijdens de ontwikkeling). De evolutie van elke nieuwe cognitieve capaciteit wordt altijd gebouwd op eerdere eigenschappen. Om de organisatie van cognitieve systemen te begrijpen is het hiernaast van belang om de ontwikkeling van de hersenen bij kinderen te onderzoeken en om de hersenfunctie met andere dieren te vergelijken. Zulke onderzoeken wijzen op het belang van de neocortex bij complexe cognitieve functies. Hiernaast lijken de hersenen van mensen en andere dieren op dezelfde manier ontwikkeld te zijn zodat zij dezelfde cognitieve en neuronale eigenschappen hebben ontwikkeld vanwege vergelijkbare adaptieve problemen.