Fundamentals of Human Neuropsychology - Kolb, Wishaw - Boeksamenvatting (6e druk)

Hoofdstuk 1. De ontwikkeling van de neuropsychologie

Traumatische hersenschade (traumatic brain injury; TBI) is een beschadiging aan de hersenen als gevolg van een klap op het hoofd waardoor er soms  nauwelijks, niet of met zeer veel moeite geleefd kan worden.

De neuropsychologie bestudeert de relatie tussen het brein en gedrag door middel van de biologische achtergrond. In de neuropsychologie zijn er twee hypotheses: 1) de breinhypothese en 2) de neuronhypothese. De breinhypothese houdt in dat het brein de bron is van gedrag. De neuronhypothese houdt in dat het neuron de bouwsteen van het brein is.

De breinhypothese

Het brein bestaat uit twee helften, de hemisferen, die bijna symmetrisch zijn.

Hersenvocht (cerebrospinal fluid;CSF) is een zoute vloeistof in het brein die schokken opvangt en mogelijk metabolisch afval afbreekt en/of weghaalt uit de hersenen. De cerebrale cortex is de gevouwen buitenste laag van de hersenen. Deze bevat gyri (enkelvoud: gyrus; windingen), sulci (enkelvoud: sulcus; groeven) en fissuren (enkelvoud: fissuur; diepe groeven). De longitudinale fissuur verdeelt de twee hemisferen. De laterale fissuur verdeelt de hemisferen in tweeën.

De cerebrale cortex bestaat uit 4 delen; temporaalkwab (zijkant),frontaalkwab (voorkant), parietaalkwab(bovenkant) en occipitaalkwab (achterkant). Beide hemisferen worden door het corpus callosum, ook wel hersenbalk, met elkaar verbonden. De cortex is ontstaan uit de voorhersenen, de midden- en achterhersenen vormen de hersenstam. De hersenstam is verbonden met het ruggenmerg (spinal cord)

Het zenuwstelsel

Het zenuwstelsel is op te delen in twee andere stelsels: het centrale zenuwstelsel en het perifere zenuwstelsel. Het centrale zenuwstelsel bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Het perifere zenuwstelsel stuurt informatie tussen het centraal zenuwstelsel en het lichaam en is op te splitsen in het somatische en het autonome zenuwstelsel. Het somatische zenuwstelsel bestaat dan weer uit het parasympatische zenuwstel en het sympathische zenuwstelsel. Het autonomic nervous system (ANS; autonome zenuwstelsel) controleert en beheert de onbewuste onderdelen zoals het knipperen van de ogen, hartslag en ademhaling. Het somatic nervous system (SNS; somatische zenuwstelsel) controleert de interacties met de buitenwereld.

Een stukje geschiedenis

Om te verklaren hoe hersenen en lichaam samenwerken heeft Descartes het dualisme geformuleerd. Dit houdt in dat gedrag bepaald wordt door twee onderdelen: de geest en het lichaam. Alleen het probleem hierbij is, is dat een non-materiële geest bewegingen produceert bij een materieel lichaam. De epifyse (pineal gland/pijnappelklier) zou de spierbewegingen in het lichaam aansturen.

De monisten ontsnappen aan dit probleem en zeggen dat de geest en het lichaam één geheel zijn. Darwin denkt ook anders dan Descartes. Hij heeft het materialisme geformuleerd; wat inhoudt dat het gedrag volledig door het centrale zenuwstelsel is te verklaren en dus niet de geest. Een begrip dat bij Darwin hoort is gemeenschappelijke voorouder (common descent): het erven van genen en aanpassen hoe jij en/of je nakomelingen die nodig hebben.

Onderzoek naar hersenfunctie

In de 18^e eeuw werd de karakteristiek van een individu bepaald door de vorm van de schedel: frenologie. Deze is gebaseerd op het idee van functielocalisatie: elk deel van de hersenen stuurt een eigen soort gedrag aan. Knobbels op specifieke plekken op de schedel zorgen voor meer, en deuken voor minder, expressie van een bepaald soort gedrag. Een voorbeeld hiervan is de hersenknobbel. Even later kwamen de ‘wetenschappers’ met cranioscopie. Hierbij werd de omvang van het hoofd opgemeten om zo bijvoorbeeld de intelligentie te bepalen. Dit is geen goede methode aangezien de oppervlakte van het hoofd niet gelijk staat aan de intelligentie, toch is het inzicht van functieverdeling in de hersenen de basis voor het in kaart brengen van de hersenen.

Speciale hersengebieden – het taalgebied

Broca’s gebied is een speciaal taalgebied op de grens van de linker temporaal kwab met de linker frontaal kwab. Wanneer dit gebied beschadigd is heet dat Broca’s afasie en kunnen patiënten wel de taal begrijpen, maar niet meer praten of articuleren. Hierbij kunnen zelfs de arm en/of het been verlamd raken. Wernicke’s gebied is ook een speciaal taalgebied wat op dezelfde lijn met het linkeroor en op de eerste temporale gyrus zit. Wanneer een patiënt Wernicke’s afasie heeft, kan deze niet meer vloeiend praten, maar is juist verward en betekent zijn spraak niks. Ook kunnen ze niks verstaan of herhalen. Hierbij zijn geen verlammingsverschijnselen. Wernicke’s en Broca’s gebieden zijn gelateraliseerd: hersenfuncties gelokaliseerd en dominant aan één zijde van de hersenen. Conduction (geleidings-) afasie is dat spraakgeluiden en/of bewegingen en ook het begrip voldoende zijn, alleen de manier waarop het is gezegd klopt niet. De arcuate fasciculus is de weg van Wernicke’s naar Broca’s gebied.

Definities die betrekking hebben op de taal/motorgebieden zijn alexie en apraxie. Bij alexie is er een onmogelijkheid tot lezen. Er is dan een disconnectie tussen visuele gebieden en het gebied van Wernicke. Bij apraxie zijn complexe bewegingen niet uit te voeren. Er is dan sprake van een disconnectie tussen sensorische en motorische paden.

Het idee van hiërarchische organisatie in de hersenen maakt duidelijk dat ingewikkelde hersenprocessen plaats vinden op basis van basale processen. Verdeelde hiërarchie benoemt daarnaast de verspreiding van de neuronale netwerken, waarbij verschillende netwerken verschillende soorten gedrag bepalen.

Geheugen is net als gedrag verdeeld over bepaalde hersengebieden. Het is bijzonder dat één herinnering kan worden opgehaald wanneer deze vanuit verschillende gebieden moet worden samengesteld: het verbindingsprobleem.

Visuele vorm agnosie zorgt dat de vorm van objecten niet kan worden gezien en dat vorm niet kan worden gebruikt om voorwerpen te herkennen, Dit komt door schade aan de ventrale stroom (verbinding tussen de occipitaal- en temporaalkwab). Wanneer iemand vormen wel kan benoemen maar er niet naar kan handelen (als vastpakken, optillen) wordt dit optische ataxie genoemd. Dit komt door schade aan de dorsale stroom (verbinding tussen occipitaal- en pariëtaalkwab).

De neuronhypothese

De neuronhypothese kent 3 delen. 1) Neuronen zijn losse autonome cellen die met elkaar samenwerken. 2) Neuronen geven informatie door met behulp van elektriciteit, de signalen die ze doorgeven zijn chemisch. 3) De communicatie tussen neuronen is op basis van deze chemische stoffen. Glia cellen ondersteunen de neuronen, houden ze bij elkaar en ruimen het afval van de neuronen op. Neuronen bestaan uit een cellichaam, een axon (output), en meerdere dendrieten (input). Door verschillende soorten verf toe te voegen zijn de verschillende onderdelen aan te kleuren. Door verschillende delen van de cortex elektrisch te prikkelen is het mogelijk delen van het lichaam te stimuleren. Topografische organisatie  van onder andere beweging is zo te onderzoeken.

Een synaps is de aansluiting tussen twee neuronen, het aantal synapsen, hun locatie, en de aard van de aansluiting verandert over tijd. Dit maakt het brein plastisch en zo wordt de identiteit van een persoon continu ontwikkeld.

Andere onderzoeksvelden en hun effect op neuropsychologie

Vanuit de neurochirurgie, psychometrie, statistiek en beeldvorming van het functionerende brein samen is de noodzaak van de richting neuropsychologie ontstaan,

Vanaf de prehistorie worden neurochirurgische ingrepen uitgevoerd. Trepanatie, het boren van een gat in de schedel als geneeswijze, is een van de eerste methoden. Tegenwoordig worden lokale beschadigingen in de hersenen geopereerd, wat leidt tot meer kennis over de relatie tussen hersenen en gedrag.

De ontwikkeling van de IQ-test (mentale leeftijd gedeeld door chronologische leeftijd maal 100) was een eerste maat om een doorsnede van een populatie te onderzoeken. Het afnemen van deze test bij patiënten met schade in de frontaalkwab leidde niet tot lagere IQ’s, in tegenstelling tot wat men verwachtte. Deze IQ-test en soortgelijke cognitieve testen hebben tot een nauwere relatie tussen psychologie en neurologie.

Beeldvorming van de hersenen koppelt gedrag aan regio’s in de hersenen; hersenstructuren, elektrische activiteit (door actiepotentialen, zie hoofdstuk 4), celdichtheid en chemische activiteit (hoeveelheid glucose of zuurstof). Een ziekte als multiple sclerose (MS) is op deze manier voor het eerst in kaart gebracht. Bij CT wordt röntgenstraling door het hoofd geschoten: witte delen zijn bot en vezelrijk, zwarte delen bestaan uit water (dus ook hersenvocht) en/of dode cellen zoals na een hersentrauma. Een CT kan beelden in 3D vormen. Bij PET wordt radioactieve stof in het bloed gespoten. Deze koppelt bijvoorbeeld aan zuurstofmoleculen. Daar waar de hersenen oplichten, is het meeste zuurstof aanwezig en vindt de meeste activiteit plaats. Beschadigde delen zullen minder oplichten omdat daar minder zuurstof nodig is. PET kan worden gebruikt om dagelijks gedrag te onderzoeken. MRI meet de beweging van moleculen. De verschillen in beweging (door verschillen in weefselstructuur) zorgen voor beelden van de hersenen. Functionele MRI meet de relatieve zuurstof- en koolstofdioxideconcentraties en kan daarmee de regionale verschillen in hersenactiviteit bepalen.

CT is snel en goedkoop, PET kan worden gebruikt voor veel verschillende chemische stoffen waarmee verschillende aandoeningen in beeld kunnen worden gebracht. MRI geeft heel gedetailleerd beeld. Dit heeft ertoe geleid dat, op basis van MRIbeelden, de hersenen in kaart zijn gebracht.

Hoofdstuk 2. De herkomst van hersenen en gedrag

Een cladogram laat in de tijd de overeenkomsten en verschillen binnen een soort zien. Bij elke aftakking wordt er onderscheid gemaakt tussen dieren op basis van de aan- of afwezigheid van een bepaald kenmerk. De hominiden zijn onze voorouders. Doordat ze op twee benen konden lopen, langer waren dan de apen, en lange benen hadden hebben ze zich kunnen verspreiden over de wereld. Om het menselijk brein te begrijpen zijn 3 factoren van belang: 1) De herkomst van het brein, 2) Het effect van evolutie, en 3) Onderzoek naar de hersenen van andere dieren.

Het vergelijken van soorten

Dualisten dachten dat onderzoek met dieren niet kon worden gebruikt voor het verklaren van menselijk gedrag, omdat ze geloofden dat dieren geen geest hebben zoals mensen. Andere onderzoekers gebruiken dieren wel omdat de hersenstructuren (en bij chimpansees ook het gedrag) wel degelijk overeenkomt. Het gebruik van kleinere dieren als ratten en fruitvliegjes maakt genen-onderzoek mogelijk omdat ze zo snel voortplanten.

Bij neuropsychologisch onderzoek met dieren zijn 3 onderwerpen te onderscheiden:

• De werking van hersenen begrijpen. Hersenfuncties als zien kunnen worden verklaard via zogenaamde homeobox genen. Dit zijn genen die in alle dieren aanwezig zijn met dat bepaalde kenmerk. Zo is pax het homeobox gen voor zien. Door mutatie (=verandering) in genen ontstaan verschillen tussen dieren.

• Diermodellen gebruiken voor menselijke neurologische aandoeningen. Ziektes als Parkinson kunnen in dieren worden aangemaakt. Vervolgens kan de oorzaak van de ziekte worden onderzocht door veranderingen aan te brengen in verschillende variabelen. En tenslotte kunnen verschillende behandelingen worden ontwikkeld en onderzocht voor deze dieren die later over te zetten zijn naar menselijke behandeling.

• Evolutionair onderzoek bij zoogdieren is belangrijk om te begrijpen wat we als mens zijn: A) onderzoek met zoogdieren kan het effect van omgeving op evolutie en ontwikkeling van hersenen en gedrag verklaren, juist omdat alle zoogdieren van één voorouder komen. B) de overeenkomsten met andere zoogdieren maakt duidelijk wat we samen hebben geërfd als zoogdieren en wat we samen hebben geërfd met andere primaten. C) de verschillen in hersenen en gedrag laten zien hoe individuele en soortelijke verschillen zijn ontstaan.

De quasi-evolutionaire keten is een groep dieren die per dier een stap in de evolutionaire ontwikkeling vertegenwoordigd. Zo kunnen hersengebieden en genen aan gedrag worden gekoppeld wat bij het ene dier niet voorkomt, maar bij alle dieren in de keten daarna wel.

Het ontstaan van mensen

De homoniden (waar de mens deel van uitmaakt) is een vrij jonge lijn die in relatief korte tijd in veel verschillende soorten is ontwikkeld. 20.000 tot 40.000 jaar geleden leefden deze soorten gelijktijdig overal ter wereld. De huidige soort, homo sapiens, is de enige die momenteel nog leeft.

Archeologen kunnen aan de hand van schedelgrootte, grondsoorten en gebruiksvoorwerpen rondom gevonden botten gedrag, leefomgeving en tijd van ontstaan afleiden. Biochemisch onderzoek kan met behulp van veranderingen in opbouw van aminozuren bepalen hoe oud een soort is. Genetisch onderzoek gebruikt DNA (deoxyribonucleïnezuur) om de mate van overeenkomst tussen soorten te onderzoeken. Zo komt het DNA van chimpansees en mensen voor 99% overeen. Wanneer het genoom, het totale genenpakket van een soort, in zijn geheel kan worden beschreven kan worden bepaald welke gen mutaties voor de evolutie van de moderne mens hebben gezorgd. Tenslotte geven gedragsonderzoeker een beeld van de overeenkomst tussen gedrag van bijvoorbeeld mensen en chimpansees. De gelijkenis is een bewijs van de evolutietheorie.

Van aap tot mens

De 4 algemene stappen die de mens hebben gemaakt vanuit een chimpansee-achtige voorouder zijn:

1. Het rechtop lopen, waardoor de handen vrijkomen voor gebruik. Dit is het eerst gezien in de Australopithecus, die in Oost-Afrika leefde. Aan de voetsporen is te zien dat deze aapachtige rechtop liep. Twee hypothesen verklaren deze stap. De eerste, uit-de-boom-omlaag-hypothese stelt dat doordat bomen in hun leefgebied verder uitelkaar stonden, de apen leerden lopen op twee poten. Door de daaropvolgende verandering van postuur zou minder oppervlak aan de zon zijn blootgesteld waardoor de lichaamsbeharing verminderde. De tweede water-baby-hypothese stelt dat er een naakte aap leefde die zwom in de oceanen en leefde op de stranden, en daardoor al geen lichaamsbeharing had en op twee poten liep. Door een terugtrekkende oceaan werd de aap gedwongen meer op het land te leven, waar hij zijn kenmerken behield.

2. Uitgebreid gebruik van voorwerpen. De Homo habilis lijkt sterk op de Australopithecus, maar heeft een gebit wat meer op dat van ons lijkt. Deze dieren gebruikten stenen voorwerpen. Het leefgebied was waarschijnlijk minder bosrijk en droger, wat de dieren dwong tot het eten van karkassen. Deze moesten gevonden worden, in stukken gehakt worden en naar de veilige bomen worden gedragen, taken waar de gehele groep bij betrokken was. Hier was een groter brein voor nodig.

3. Een rondtrekkende leefstijl. De Homo erectus, de volledig rechtopstaande mens/aap. In tegenstelling tot zijn voorgangers zijn resten van deze soort zowel in Oost-Afrika, als op Java (Indonesië) als in China gevonden, wat hem een centrale plaats in de ontwikkeling tot mens geeft.

4. Een rijkere cultuur. De Homo sapiens, de moderne mens, is op verschillende plekken op aarde uit de homo erectus ontstaan. Ondanks grotere hersenen en gelijksoortig gedrag zijn regionale verschillen, zoals tegenwoordig ook aanwezig, duidelijk te zien. De mitochondriën, die alleen door de moeder worden doorgegeven bij bevruchting, zijn echter allemaal gelijk aan een vrouw uit Afrika van 200.000 jaar geleden. Dit sterkt de hypothese dat alle moderne mensen uit één gebied komen. Andere biochemische markers hebben andere unieke oorsprongen.

Grotere hersenen

Grote hersenen kosten meer energie en meer bloed toevoer. Door een evolutionaire verandering wat een toename van bloed toevoer naar de hersenen, zou er bij apen toe kunnen hebben geleid dat de hersenen verder konden groeien als gevolg van complexer gedrag. Eerder zou hetzelfde gedrag door een fysieke stop niet tot groei van de hersenen hebben kunnen geleid.

Net zoals absolute grootte van het zenuwstelstel, zegt de relatieve grootte van het zenuwstelsel ook niet veel over bijbehorend gedrag. De encephalisatie quotient (EQ) is de ratio van grootte van de hersenen en verwachte grootte van de hersenen. Wanneer een lichaam groeit, kan worden aangenomen dat het zenuwstelsel 2/3 van die groei meegroeit. Op basis daarvan kan alsnog iets worden gezegd over de relatieve grootte. De hersenen van de moderne mens zijn op deze schaal relatief het grootst. Dit komt door de groei van onze lichamen, maar ook de hersenen. De eerste homo had een groeispurt van het lichaam, maar ook van het brein. De homo sapiens had vervolgens nog een relatief snelle groei van alleen het brein, Deze snelle groei laat zien dat een groot brein een direct en doorslaggevend voordeel had.

De evolutionaire groei van het brein is voornamelijk in de cortex. De cortex is daarnaast ook het laatste deel van de hersenen wat volgroeid is. Door vertraging van de ontwikkeling van de cortex, kunnen er gedurende langere tijd meer corticale cellen worden aangemaakt. Hier is een evolutionair systeem voor nodig dat de ontwikkeling vertraagd, waardoor het brein groter kan worden. Dit systeem heet neotenie, waarbij de snelheid van ontwikkeling/uitgroeien zo vertraagt dat dit leidt tot uiterlijke kenmerken die bij voorouders alleen bij kinderen voorkwamen, nu bij volwassenen te zien zijn. Volwassen mensen zijn, met hun relatief grote hoofden, kleine gezichten, onderzoekend en aanpassend gedrag, eigenlijk babychimpansees.

De functieverdeling van de cortex van een moderne mens komt ruwweg overeen met dat van andere zoogdieren. Zo is de frontaalkwab verantwoordelijk voor beweging, de pariëtaalkwab voor lichamelijke zintuigelijke informatie, de occipitaalkwab voor zicht en de temporaalkwab voor gehoor. Het grotere brein van de mensen is niet alleen fysiek groter, er is ook een veel groter aantal functionele gebieden en de motorische en sensibele vermogens zijn veranderd.

De relatie tussen grootte van de hersenen en intelligentie

Er is geen relatie tussen grootte van de hersenen en intelligentie, maar ook niet tussen hersengrootte en de intelligentie van mannen versus vrouwen en ook niet tussen hersengrootte en de intelligentieverschillen tussen rassen en nationaliteiten. Gemeten met MRI en IQ-testen bleken de vermoedens niet waar. Darwin heeft hier twee wetenschappelijke redenaties voor:

1. Het verschil in grootte van de hersenen tussen soorten kan gedrag verklaren. Maar binnen soorten is het gedrag gelijk, waardoor een correlatie niet te maken is.

2. Het gebruik van een IQ-test is eenzijdig, omdat het alleen functies van de linker hemisfeer meet. Om een goed beeld te krijgen zouden 7 soorten intelligentie gemeten moeten worden. Namelijk verbale, wiskundige, muzikale, ruimtelijke, motorische, interpersoonlijke en extrapersoonlijke intelligentie.

Wanneer IQ-testresultaten van vandaag met die van 50 jaar geleden worden vergeleken, scoren we tegenwoordig 25 punten hoger. We zouden dus slimmer zijn geworden zonder dat onze hersenen groter zijn geworden.

De 6 miljoen jaar waarin de moderne mens is ontstaan vanuit de eerste hominide is een relatief korte periode, evolutionair gezien, De hersenen van de moderne mens zijn ontzettend snel ontwikkeld. In de laatste 25.000 jaar is het gedrag, na ontwikkeling van de moderne hersenen, nog sneller veranderd en anders geworden dan dat van de voorouders. De ontwikkeling van cultuur, landbouw, veehouderij, schrijven, en in het algemeen het gebruik van voorwerpen zou zelfs een evolutionaire ontwikkeling doormaken. Een toevallige verandering die een het gebruik van een voorwerp voordelig maakt, kan ertoe leiden dat het maken voor gebruiksvoorwerpen een evolutionair voordeel wordt.

Hoofdstuk 3. Het Zenuwstelsel

Het menselijk brein bestaat uit meer dan 100 miljard neuronen die betrokken zijn bij allerlei verschillende processen. Elk van deze neuronen heeft ongeveer 15000 verbindingen. Deze neuronen zijn geordend in lagen en groepen, die nucleï worden genoemd. Binnen zo’n nucleus maken de cellen die dicht bij elkaar liggen verbindingen met elkaar. Dit is vergelijkbaar met een menselijke gemeenschap. Inwoners delen hun werk en interacties met mensen die dichtbij hen wonen. Elke ‘gemeenschap van cellen’ maakt verbindingen met verder weg gelegen ‘gemeenschappen van cellen’. Binnen deze nucleï zijn de meeste verbindingen die tussen dicht bij elkaar liggende cellen. Elke groep cellen heeft ook verbindingen met cellen die verder weg liggen. Deze verbindingen worden gemaakt door hun axonen.

Neuroanatomie

Hersenstructuren kunnen worden beschreven op de manier waarop zij zich verhouden tot andere lichaamsdelen. Zo wordt de buikkant aangeduid met rostral (rostum = bek), de rugkant met caudal (caudum = staart), de onderkant met ventral of inferior (ventrum = buik) en de bovenkant wordt aangeduid met dorsal of superior (dosum = rug). Ook kunnen hersendelen worden beschreven zoals zij zich verhouden tot elkaar, waarbij het gezicht het referentiekader is. De occipitaalkwab zit bijvoorbeeld achter het gezicht, dus deze zit posterior.

Voor locaties binnen de hersenen worden de volgende termen gebruikt:

• Dorsaal/superior: boven, richting rug

• Lateraal: vanuit het midden naar de zijkant

• Mediaal: vanuit de zijkant naar het midden

• Ventraal: beneden, richting buik

• Anterior: voor

• Posterior: achter

Daarnaast zijn er ook termen die gebruikt worden om een bepaalde doorsnede aan te geven:

• Coronaal: verticale doorsnede, in de breedte

• Horizontaal: horizontale doorsnede

• Saggitaal: doorsnede over de lengte van voor naar achteren. Men kan de hersenen dan zien vanaf de zijkant.

Het zenuwstelsel is net als het lichaam symmetrisch, waarbij er een linker- en een rechterzijde is. Wanneer twee structuren zich aan dezelfde kant bevinden noemen we dit ipsilateraal, en wanneer ze zich aan de tegenovergestelde zijde bevinden heet dit contralateraal. Als een structuur zich aan beide kanten bevindt heet dit bilateraal.

Structuren die dicht bij elkaar liggen duiden we aan met de term proximaal, en structuren zijn distaal als ze verder uit elkaar liggen. Boodschappen die naar een hersenstructuur toe gestuurd worden zijn afferent. Boodschappen die vanuit een hersenstructuur of het ruggenmerg naar de rest van het lichaam worden gestuurd zijn efferent. Bij het benoemen van hersenstructuren zijn er vaak meerdere termen voor één gebied. Zo heet de precentrale gyrus ook wel de ‘motor strip’ en ‘Jackson’s strip’. De precentrale gyrus ligt voor de centrale sulcus en heeft invloed op beweging.

Structuren binnen de hersenen

Het centrale zenuwstelsel (CZS) bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Het perifere zenuwstelsel (PZS) bestaat uit het somatisch zenuwstelsel (dat bestaat uit alle spinale en craniale zenuwen van en naar de sensorische organen en de spieren, gewrichten en de huid), en autonome zenuwstelsel (dat zorgt voor de balans in het lichaam via het parasympatisch zenuwstelsel in rust, en het sympatisch zenuwstelsel wanneer er actie nodig is).

Steun en bescherming

De hersenen en het ruggenmerg worden op vier verschillende manieren beschermd van verwondingen en infecties:

• De hersenen zijn omringd door een dikke laag bot, de schedel. Het ruggenmerg is omhuld door een rij van ‘benige’ wervels. Het CZS is omringd door bot, terwijl het PZS, dat verbonden is met het CZS, daarbuiten ligt. Het PZS is hierdoor kwetsbaarder voor verwondingen, maar het kan zichzelf weer goed herstellen na schade, terwijl het herstellend vermogen van het CZS veel beperkter is.

• Het brein wordt binnen de schedel beschermd door een drie-lagige set membranen, ofwel meninges. De buitenste laag is de dura mater, een harde, dubbele weefsellaag die het brein als een soort zak omsluit. De middelste laag is het arachnoïde membraan: een dunne laag van kwetsbaar weefsel die de contouren van het brein volgt. De binnenste laag is de pia mater: redelijk taai weefsel dat vastzit aan het brein.

• Het brein en het ruggenmerg worden tegen schokken en drukverschillen beschermd door de cerebrospinale vloeistof, welke circuleert in de vier ventrikelen in het brein, de ‘spinal column’ en in de subarachnoïde ruimtes (de ruimtes tussen de meninges). Het hersenvocht wordt continu verniewd en afgevoerd. Wanneer de vloeistof ergens geblokkeerd is, zoals bij hydrocephalus (waterhoofd), kunnen er ernstige verstandelijke beperkingen en zelfs de dood volgen.

• De bloed-brein barrière zorgt ervoor dat er geen schadelijke stoffen in de hersenen kunnen komen. De barrière ontstaat doordat kleine bloedvaatjes in de hersenen sterk tegen elkaar aanzitten.

De bloedtoevoer naar en van de hersenen

Er zijn twee paar belangrijke bloedvaten: twee interne carotis bloedvaten en twee vertebrale bloedvaten. Zij lopen vanuit de nek naar de hersenen en vormen vertakkingen binnen de hersenen. In de hersenen lopen deze uit tot 3 grote aderen; anterior cerebral artery (loopt van voor naar achter en voorziet het mediale en dorsale deel van het brein), middle cerebral artery (in het midden, binnenin het brein en voorziet het laterale oppervlak van het brein) en posterior cerebral artery (achter; voorziet de ventrale en posterior oppervlakte van het brein).

Ontstaan van het brein

Het brein bestaat uit een heleboel verschillende cellen, maar uiteindelijk zijn deze cellen allemaal gevormd uit de neurale stamcel. Deze stamcel produceert de verschillende soorten gespecialiseerde cellen in het brein en zorgt ervoor dat dit proces doorgaat tot in de volwassenheid. Een stamcel kan zichzelf delen en zo meerdere cellen maken waaruit het brein is opgebouwd. Bij volwassenen sterft er één stamcel na deling. Hierdoor heeft een volwassen brein een constant aantal delende stamcellen. Door hun vermogen zichzelf te delen spelen stamcellen een rol bij het herstellen van beschadigingen in de hersenen. In het embryo gaat dit als volgt. De stamcel deelt zichzelf en vormt één stamcel en één progenitor cel. De progenitor cel migreert en is een soort ‘voorlopercel’ die hierbij blasts vormt. Deze blasts kunnen zich niet delen maar specialiseren zich in bijvoorbeeld neuronen en gliacellen. Deze twee basiscellen bestaan in vele vormen en beslaan zo het hele volwassen brein.

Het ligt aan de vorm en locatie wat de neuron precies doet. Zo zijn er somatosensorische neuronen die ervoor zorgen dat lichamelijke prikkels bij de hersenen aankomen, interneuronen die de activiteiten van sensorische en motorische neuronen aan elkaar koppelen en zijn er motorneuronen die zorgen voor het aansturen van beweging. (Zie p. 58 voor alle soorten cellen en neuronen).

De hersenen bestaan uit grijze en witte stof. De grijze stof bevat cellichamen en bloedvaten. De witte stof bevat axonen die verbindingen maken met neuronen. Door een beschermende laag van gliacellen, myeline genaamd, krijgen de axonen een witte kleur. Een mengeling van grijs en wit is de reticulaire stof (een mix van axonen en cellichamen).

Een nucleus is cellichaam binnen het CZS, welke een bepaalde functie heeft. Een grote bundel axonen vanuit of naar de nucleus toe vormen een pad genaamd tract of ‘fiber pathway’ (zenuwbaan). Binnen het CZS zorgen deze zenuwbanen voor het doorsturen van informatie. Fiber pathways die het CZS binnentreden en verlaten heten zenuwen, maar nadat deze pathways het CZS zijn binnengedrongen noemen we ze weer zenuwbanen.

De primitieve hersenen

In het primitieve, zich ontwikkelende brein zijn er drie gedeelten te onderscheiden:

1. Prosencefalon (voorhersenen) houdt zich bezig met geur.

2. Mesencefalon (tussenhersenen) is het gebied verantwoordelijk voor zicht en gehoor.

3. Rhombencefalon (achterhersenen) zijn verantwoordelijk voor beweging en balans.

Er wordt verondersteld dat de hersendelen die na deze drie basisstructuren zijn ontwikkeld, de allemaal iets bijdragen aan gedrag. Gedrag is dus niet het product van één hersenstructuur, maar van allerlei structuren en niveaus van het brein.

De hersenen van zoogdieren

Bij zoogdieren ontwikkelt het prosencefalon zich verder tot de twee cerebrale hemisferen, die bij elkaar het telencefalon genoemd worden.

Het overgebleven deel van het prosencefalon wordt het diencefalon genoemd, waarvan de thalamus deel uit maakt. De achterhersenen worden onderverdeeld in het metencefalon, waar zich het vergrote cerebellum bevindt, en het myelencefalon, het lagere gedeelte van de hersenstam.

Het menselijk brein is een complexere versie van het zoogiderenbrein, waarbij veel kenmerken hetzelfde zijn maar waarbij het menselijk brein vooral grote cerebrale hemisferen bezit. Het brein begint als een buis, en zelfs na vouwen en ontwikkelen blijft de inhoud hol. Door het vouwen ontstaan er vier ruimtes die we ventrikelen noemen, en die gevuld zijn met hersenvocht. Dit vocht wordt gemaakt door ependymale gliacellen, en het circuleert door de ventrikelen en wordt uiteindelijk afgevoerd. De twee laterale ventrikelen liggen onderin de cerebrale cortext, de derde en vierde strekken zich uit naar de hersenstam en het ruggenmerg.

De structuur en functies van het ruggenmerg

Het ruggenmerg is onderverdeeld in segmenten. Deze segmenten heten dermatomen, en omringen het ruggenmerg als opeengestapelde ringen. Elk segment ontvangt zenuwimpulsen van afferente sensorische receptoren in een deel van het lichaam en stuurt impulsen naar efferente receptoren in de spieren. Er zijn 30 ruggenmergsegmenten: 8 cervicale (C1 t/m C8), die vooral de armen verzorgen, 12 thoracale (T1 t/m T12), die de romp verzorgen, 5 lumbale (L1 t/m L5), die de de benen verzorgen en 5 sacrale (S1 t/m S5). Er is een eenheid tussen segmenten, zenuwen en dermatomen, met ieder een zelfde letter en nummer. Binnen deze eenheid bevinden zich ook de betreffende organen en spieren.

De hersenen hebben ook nog 12 craniale zenuwen.

'Zenuwbanen brengen informatie van de hersenen naar het lichaam en andersom. Zenuwbanen die via de ventrale wortel lopen, brengen over het algemeen motorische informatie van de hersenen naar het lichaam. Vanuit de dorsale wortel wordt sensorische informatie van het lichaam naar de hersenen gestuurd. Het principe dat het dorsale gedeelte van het ruggenmerg over sensorische informatie gaat en het ventrale gedeelte over motorische informatie, wordt ook wel de Bell-Magendie wet genoemd. Let erop dat dorsaal naar boven en ventraal naar beneden is.

De buitenste laag van het ruggenmerg bestaat uit witte stof. De grijze stof binnenin het ruggenmerg bestaat uit cellichamen. Deze cellichamen zijn de basis van de ventrale wortels en spelen een rol bij beweging.

Een beschadiging van het ruggenmerg kan ervoor zorgen dat een persoon verlamd is in de benen. Dit heet ook wel paraplegisch. Wanneer een beschadiging hoger ligt in het ruggenmerg kan dit ervoor zorgen dat de armen ook niet meer gebruikt kunnen worden. Dit heet ook wel quadriplegisch.

Bewegingen die alleen afhankelijk zijn van de werking van het ruggenmerg heten reflexen, specifieke bewegingen die tot uiting komen door specifieke vormen van sensorische stimulatie. Binnen het lichaam zijn er verschillende sensorische receptoren, zoals pijn, temperatuur, druk en gevoel bij aanraking. De vezel van elk receptor verschilt van grootte. De vezels van pijn en temperatuur zijn kleiner dan die van aanraking en van de spieren. Wanneer pijn- of temperatuurreceptoren gestimuleerd worden, worden er flexie-bewegingen geproduceerd, waardoor de betreffende ledemaat ingetrokken wordt. Dit is anders bij gevoel van aanraking. Dan produceert de ledemaat extensie-bewegingen; bewegingen weg van het lichaam. Een extensor reflex zorgt ervoor dat wanneer een voet de grond aanraakt, de voet op de grond blijft staan.

Bij letsel wordt het beschadigde segment van het ruggenmerg opgespoord door te onderzoeken waar in het lichaam een gevoel of beweging aangetast is. Dit geldt niet voor interne organen. Deze bevatten geen eigen sensorische vertegenwoordiging in het ruggenmerg. Wel wordt pijn vanuit deze organen gevoeld via de buitenste gedeeltes van een dermatoom. Dit wordt ook wel een verwijzer van pijn (referred pain) genoemd. Pijn van het hart wordt bijvoorbeeld waargenomen in de schouder of de arm.

Elk zintuig heeft zijn eigen onafhankelijk sensorisch systeem: receptoren, vezels, connecties en reflexen. Wel werken andere segmenten van het ruggenmerg mee wanneer een ledemaat zich bijvoorbeeld wegtrekt bij pijn. Dan moet een ander ledemaat voor stabiliteit zorgen. Dus communicatie tussen vezels en verschillende segmenten van het ruggenmerg zijn hierbij cruciaal. Ook zonder continue aandacht moet het zenuwstelsel ervoor zorgen dat het lichaam blijft functioneren, bijv. dat het hart blijft pompen. Echter, de zenuwen in het ruggenmerg hebben geen directe controle over de doelorganen. Het ruggenmerg is verbonden aan een ketting van autonome controlecentra, verzamelingen van neurale cellen die ook wel pathetic ganglia worden genoemd. Deze zorgen ervoor dat het ruggenmerg werkt als een soort primitief brein wat de interne organen controleert. Dit wordt gedaan door 3 craniale zenuwen:

1. De vagus nerve die de interne organen kalmeert,

2. De facial nerve die controleert het slikken en

3. De oculomotor nerve die het oog controleert.

De hersenstam

De hersenstam heeft meer invloed op het gedrag en is verantwoordelijk voor complexere begewingen dan het ruggenmerg. Functies van de hersenstam zijn als volgt:

• Het reageert op externe sensorische prikkels.

• Het reguleert vitale lichaamsfuncties, zoals lichaamstemperatuur, slapen, eten en drinken. Ook reguleert de hersenstam veelal grove motoriek, zoals rennen en lopen.

De hersenstam kan worden onderverdeeld in drie structuren:

1. De achterhersenen (hindbrain)

Het cerebellum vormt het grootste deel van de achterhersenen. Het cerebellum is opgemaakt uit een verzameling nauwe plooien genaamd folia. Dit is te vergelijken met de sulci en gyru van de cortex, maar dan kleiner. Nuclei binnen het cerebellum zenden informatie naar andere delen van het brein. Het cerebellum houdt zich bezig met coördinatie, postuur en aangeleerde motorische vaardigheden. Daarnaast ontvangt het sensorische informatie van het vestibulair systeem om het lichaam in balans te houden.

Een netwerk van nuclei en vezels, de reticulaire formatie, ook wel het reticulair activerend systeem (RAS), controleert het slaap- en waaksysteem. De achterhersenen staan in verbinding met het ruggenmerg, hersenstam, mentencefalon en het prosencefalon.

2. De middenhersenen (midbrain)

Dit deel van de hersenen is onderverdeeld in het tectum (het dak boven het derde ventrikel) en het tegmentum (vloer van dit ventrikel). Het tectum ontvangt sensorische informatie van de ogen en oren. Binnen het tectum zijn er twee bilateraal symmetrische nuclei. De Superior colliculi zijn verantwoordelijk voor het ontvangen van informatie vanuit de retina en zijn verantwoordelijk voor gedragingen en sensaties op het gebied van het gezichtsvermogen. 

De Inferior colliculi ontvangen en zenden informatie op het gebied van auditieve vermogens. Vooral het vermogen om zich te oriënteren in de ruimte hebben met deze gebieden van de hersenen te maken (bijv. je hoofd draaien om te kunnen zien waar een geluid vandaan komt).

Het tegmentum ligt ventraal van het tectum en bevat nuclei die zich bezig houden met motoriek. De rode nucleus controleert bewegingen van de ledematen. De substantia nigra (zwarte, donkere substantie) is verbonden met de voorhersenen en speelt een belangrijke rol bij beloning en de planning van beweging. De grijze stof rondom de derde en vierde ventrikels zorgt voor het controleren van soortspecifiek gedrag (bijvoorbeeld seksueel gedrag) en het moduleert reacties op pijn.

3. De tussenhersenen (diencephalon)

De tussenhersenen bevatten 3 verschillende binnenkamers, ofwel thalamusstructuren. Dit zijn de thalamus (binnenkamer), de hypothalamus (benedenkamer) en de epithalamus (bovenste kamer). De hypothalamus bestaat uit 22 kleine nucleï. De vezelbanen die erdoor lopen staan in contact met de hypofyse, waardoor het een rol speelt in de hormoonhuishouding. Daarnaast gaat het over vrijwel alle aspecten van gemotiveerd gedrag, waaronder eten, slapen, seks en temperatuurregulatie. De thalamus is de grootste structuur van het diencephalon. Het bestaat uit 20 grote nuclei, die elk projecteren naar een specifiek gebied in de cerebrale cortex. Deze nuclei leiden informatie van drie gebieden naar de cortex:

1. Een groep nuclei in de thalamus stuurt sensorische informatie naar doelgebieden. Zo ontvangt de ventraal-posterior lateraal nuclei (VPL) gevoel van aanraking, druk, pijn en temperatuur van het lichaam. Het mediaal geniculaat lichaam (MGB) ontvangt auditieve informatie en het lateraal geniculaat lichaam (LGB) ontvangt visuele informatie. Zij sturen informatie door naar somatosensorische, auditieve en visuele gebieden in de cortex.

2. Sommige nuclei in de thalamus sturen informatie door tussen corticale gebieden. Een gebied in de posterior cortex stuurt bijvoorbeeld informatie naar de pulvinar nucleus en krijgt hiervan ook weer informatie terug.

3. Sommige nuclei binnen de thalamus leiden informatie uit andere gebieden van de voorhersenen en de hersenstam.

Samenvattend gaat vrijwel alle informatie die bij de cortext aankomt, eerst langs de thalamus.

Over de functie van de epithalamus is nog veel onduidelijk. Het vermoeden bestaat dat een van de structuren van de epithalamus, de pijnappelklier, het hormoon melatonine uitscheidt, dat van invloed is op dagelijkse en seizoenale lichaamsritmes. De habenula, een andere structuur, reguleert honger en dorst.

De voorhersenen (forebrain)

Van de drie structuren van de voorhersenen zijn er twee subcorticaal: de basale ganglia en het limbisch systeem. De cerebrale cortex omsluit dit alles.

Basale ganglia

Een verzameling neuronen onderaan de cortex. De basale ganglia bestaan uit de putamen, globus pallidus en de caudate nucleus.

De caudate nucleus ontvangt informatie vanuit alle gebieden in de cortex en verstuurt informatie via de putamen en de globus pallidus naar de thalamus en vanuit daar gaat de informatie naar de frontaalkwab. Daarnaast staan de basale ganglia via de substantia nigra in contact met de middenhersenen.

De functies van de basale ganglia zijn gerelateerd aan beweging en simpele vormen van leren:

• Beweging: Motorische functies en sequentiële motorische functies, zoals praten.

• Leren: De basale ganglia gaat ook over stimulus-respons acties. Hierbij worden associaties gemaakt tussen twee stimuli (bijv. geur en smaak). Dit gedeelte helpt met het habitueren en aanleren van gedrag.

De basale ganglia zorgen voor het controleren van bewegingen. Stoornissen die relaties hebben met de basale ganglia zijn dus niet zozeer bewegingsstoornissen in het maken van de bewegingen, maar juist in het controleren van die bewegingen. Voorbeelden van stoornissen die te maken hebben met de basale ganglia zijn:

• De ziekte van Huntington: cellen van de basale ganglia sterven af, resulterend in onvrijwillige bewegingen (chorea).

• De ziekte van Parkinson: de connecties tussen de substantia nigra en de basale ganglia sterven af, resulterend in moeite met (plannen van) bewegingen en het behouden van balans.

• Gille de la Tourette: wordt gekarakteriseerd door onvrijwilige motorische tics en onvrijwillige stemgeluiden, zoals vloeken en het maken van dierengeluiden. 

Het limbisch systeem

Het limbisch systeem bestaat uit verschillende structuren die met elkaar verbonden zijn, namelijk het septum, cingulate cortex, de hippocampus en de amygdala. Er zijn hypothesen dat dit systeem te maken heeft met reuk. Hierdoor wordt dit gedeelte ook wel rhinencephalon genoemd (ruikende brein).

Er is nog niet precies aangetoond wat de functie met reuk te maken heeft, maar het is niet nodig om geuren te identificeren. De nucleï die de amygdala en het septum vormen spelen een rol in emotionele en soortspecifieke gedragingen. Er wordt verondersteld dat de hippocampus een rol speelt in geheugen en oriëntatie in de ruimte. Tevens is deze structuur kwetsaar voor de effecten van stress. Input kan in het limbisch circuit terecht komen wanneer er een emotie aan is toegewezen. Dit beïnvloedt de thalamus, die door de emotie een hormoon vrijlaat om de fysieke reactie teweeg te brengen die past bij de emotie.

Neocortex

De neocortex omvat 80% van de hersenen en bestaat uit neuronen die zijn onderverdeeld in 6 lagen. Het neemt kronkelige vormen aan, waarbij onderscheid kan worden gemaakt tussen gyri (de bobbels) en sulci (de groeven). De cortex is van 4 kanten zichtbaar: dorsaal (bovenzicht), ventraal (onderzicht), lateraal (zijkant) en mediaal (midden).

Vanuit een dorsaal gezichtspunt is een scheidingslijn zichtbaar (longitudinaal fissuur), die twee vrijwel symmetrische helften (hemisferen) van elkaar scheidt. Elke hemisfeer is onderverdeeld in 4 kwabben, namelijk de frontaalkwab, de pariëtaalkwab, de temporaalkwab en de occipitaalkwab.

Er bestaat ook een scheidingslijn die de frontaalkwab scheidt van de pariëtaalkwab, centrale sulcus genaamd. De laterale fissura scheidt de frontaalkwab en de parietaalkwab van de temporaalkwab. Wanneer een hemisfeer door midden wordt gehakt, is in het midden de cingulate sulcus zichtbaar. Deze ligt boven het corpus callosum.

Scheidslijnen van de cortex

De volgende structuren zorgen voor allerlei dimensies binnen de cortex (zie ook boek): een fissura is een spleet, een gyrus is een winding en een sulcus is een groef. Deze zijn aanwezig in verschillende variaties en locaties binnen de cortex.

Gyri hebben waarschijnlijk verschillende functies.

Een inkeping heeft een fissura als de groef diep genoeg is om de ventrikelen te raken. Als de groef oppervlakkiger is heet het een sulcus.

De functie van de cortex

De kwabben van de cortex reageren op input van sensorische systemen, versturen boodschappen en zorgen voor een overeenstemming tussen prikkels en de daarop volgende reactie. Op een projectiekaart zijn de wegen zichtbaar over welke informatie van het ene gebied naar het andere gebied gaat. Primaire projectie gebieden zijn gebieden die informatie ontvangen van andere gebieden buiten de cortex of informatie sturen naar die gebieden toe. De frontaalkwab verstuurt en ontvangt informatie op motorisch gebied, de pariëtaalkwab krijgt en verstuurt informatie op somatosensorisch gebied, de occipitaalkwab houdt zich bezig met visuele informatie en de temporaalkwab houdt zich bezig met auditieve informatie. Primaire gebieden ontvangen informatie van structuren buiten de neocortex of sturen daar informatie naartoe: ze ontvangen informatie van sensorische systemen of sturen informatie naar motorische systemen toe. Secundaire gebieden houden zich meer bezig met het interpreteren van percepties. Als gevolg van deze interpretaties worden tertaire gebieden in actie gebracht. Tertiaire gebieden (ook wel de associatiecortex) coördineren en maken relaties tussen verschillende soorten informatie vanuit de secundaire gebieden, zodat bijvoorbeeld plannen en het begrijpen van taal tot stand komen.

Neuronen van de neocortex zijn verdeeld over zes lagen. De verschillende cellen in de cortex zijn onderverdeeld in de volgende 3 groepen elk met een functie:

1. Laag V en VI sturen axonen naar andere gebieden van de hersenen.

2. Laag IV ontvangt axonen van sensorische systemen en andere corticale gebieden.

3. Lagen I, II en III ontvangen input van laag IV en zijn goed ontwikkeld in de secundaire en tertiaire gebieden.

Een map die de organisatie, structuur en verdeling van corticale cellen toont wordt ook wel een cytoarchitectonische map genoemd. Brodmann’s map is daar een bekende van, waarin alle gebieden genummerd zijn.

Communicatie tussen de verschillende kwabben

De gebieden van de neocortext zijn met elkaar verbonden door vier typen axonprojecties:

1. Lange wegen van de ene kwab naar de andere.

2. Relatief korte wegen tussen twee gedeeltes van een kwab.

3. Communicatie tussen de twee hemisferen (interhemisferisch).

4. Connecties via de thalamus.

Verbinding tussen de twee hersenhelften gaan via het corpus callosum en (anterior) commissuur. De meeste interhemisferische verbindingen linken homotopische punten in de twee hemisferen. Elke hemisfeer reageert op en controleert sensorische stimulatie van de contralaterale kant van het lichaam of sensorische wereld Decussatie is het kruisen van de sensorische en motorische vezels in het centrale zenuwstelsel.

Hoofdstuk 4. Neuronen

Bouw van een neuron

Belangrijke functies van een neuron zijn het ontvangen en verspreiden van informatie binnen het CZS. Een neuron bestaat uit 1 tot 20 dendrieten, een cellichaam en een axon. Een axon komt uit een uitstulping van de cel (axon hillock) en heeft verschillende vertakkingen, axon collaterals genaamd. Deze axon collaterals delen zich aan het einde van het axon op in teleodendria. Aan de uiteinden van de teleondria bevindt zich de terminal button. Dendrieten vormen verbindingen met andere neuronen. Tussen de dendrieten en de teleodendrion van een ander neuron is een ruimte. Deze ruimte heet de synapsspleet. Dendrieten kunnen alleen informatie ontvangen. Het verzenden van informatie gebeurt via het axon. Het cellichaam verwerkt en integreert informatie. Deze informatie bestaat uit elektriciteit, het is eigenlijk een impuls. Als een impuls de terminal buttons van de dendriet bereikt, zorgt het ervoor dat de neuron, waaraan het dendriet zit, een chemische substantie vrijlaat. Dit wordt ook wel een neurotransmitter genoemd en draagt de informatie van neuron naar neuron.

Onderdelen van een cel en hun functies

Een neuron is het beste te vergelijken met een fabriek. Het is zijn taak om proteïnes te maken, op te slaan en te vervoeren. Een cel heeft een buitenwand: het celmembraan. Deze heeft controle over substanties die de cel in en uit gaan. Een membraan zorgt ervoor dat een cel zijn vorm behoudt. Het membraan bevat eiwitten, die als poorten werken. De nucleus (celkern) bevat DNA en is verantwoordelijk voor het reproduceren en opslaan van eiwitten. Het endoplasmatisch reticulum is een extensie van de nucleus waar de eiwitten worden opgeslagen. Een Golgi-apparaat, een netwerk van tunneltjes, bereidt het eiwit voor om vervoerd te worden naar de eindbestemming. Een tunneltje kan één van de drie functies bezitten: het vervoeren van eiwitten, het behouden van de structuur van een cel en het in beweging brengen van de cel door eventuele samentrekkende vermogens. Microfilamenten vormen het structurele kader van de cel. Microtubules bemiddelen bij de beweging van de cel. Mitochondria verzamelen, bewaren en bieden een cel energie. Lysosomen spelen een rol bij het verwijderen van afvalstoffen.

Er is zowel vloeistof buiten de cel (extracellulaire vloeistof) als binnen de cel (intracellulaire vloeistof of cytoplasma). Beide vloeistoffen bevatten grotendeels dezelfde ingrediënten (bijvoorbeeld zouten) maar verschillen in de concentratie ervan. Het membraan is verantwoordelijk voor het reguleren van de concentratie van beide typen vloeistoffen om uitzetten of inkrimpen van een cel tegen te gaan. Moleculen in de vloeistof zijn gedeeltelijk polair. Een gedeelte van een molecuul is negatief geladen en een ander gedeelte is positief geladen. Wanneer zout oplost in water worden positief en negatief geladen moleculen gevormd (ionen). Natrium-ionen zijn bijvoorbeeld positief geladen en chloride ionen-negatief.

Het celmembraan bestaat uit een dubbele laag fosfolipiden. Dit zijn moleculen die in het bovenste, polaire gedeelte fosfor bevatten en twee staarten hebben die uit vet bestaan. De staarten zijn neutraal geladen. Het hoofd trekt door zijn polaire karakter water aan (hydrofiel). De staarten stoten water af (hydrofoob). De fosfolipiden vormen een dubbele laag zodat de goofden van één laag gericht naar de intracellulaire vloeistof en de hoofden van de andere laag naar de extracellulaire vloeistof. De staarten van beide lagen wijzen naar het binnenste van de dubbele laag. Hierdoor heeft het membraan een plooibaar karakter en is het ondoordringbaar voor een aantal substanties. Een aantal nonpolaire moleculen, zoals zuurstof bewegen zich vrij door de fosfolipidebarrières. Eiwitten in deze fosfolipidelagen zorgen voor uitwisselingen van substanties binnen een cel. Het celmembraan is doorlatend en ondoordringbaar tegelijk. Dit heet semipermeabel, wat inhoudt dat het alleen bepaalde stoffen doorlaat.

Het reproduceren van eiwitten

Binnen de nucleus is er een blauwdruk (gen) van een eiwit. Genen liggen op chromosomen. Een chromosoom heeft een dubbele spiraalachtige structuur. Een chromosoom bevat DNA (desoxyribonucleïnezuur). DNA bestaat uit twee strengen van vier nucleotide basen: adenine (A), thymine (T), guanine (G) en cytosine (C). Een gen maakt deel uit van een streng DNA en codeert de synthese van een bepaald type eiwitmolecuul.

De code bevat een speciale volgorde van de 4 basen. Deze code schrijft uit hoe de aminozuren, de bouwstenen van eiwitten, zich moeten vormen tot een bepaald eiwit. De productie van een eiwit gaat als volgt. Een bepaald gen van een segment uit het DNA windt zich los van de dubbele helix. Hierdoor komen de basen los te staan en functioneren als een mal. Losse nucleotiden hechten zich aan deze basen. De volgorde van de basen afkomstig uit het DNA worden gekopieerd (transcriptie) en vormen een streng RNA. mRNA is als het ware de DNA-boodschapper, want het brengt de genetische code van de nucleus naar het endoplasmatisch reticulum (ER). Binnen het ER worden uiteindelijk de eiwitten gereproduceerd. Het ER bevat ribosomen die de genetische code van het mRNA aflezen.

Er wordt een set van drie basen gevormd (een codon). Uit deze verschillende codons worden aminozuren gevormd. Dit proces heet 'vertaling', want een bepaalde sequentie van basen wordt dus vanuit het mRNA vertaald naar een bepaald aminozuur. Aminozuren worden vervolgens aan elkaar verbonden tot een polypeptideketting. Een combinatie van polypeptidekettingen geeft vorm aan een eiwit.

Een eiwit wordt binnen het Golgi-apparaat bewaard totdat het een bepaalde functie of doel krijgt. Een eiwit kan binnen een cel blijven, zich nestelen in het membraan of door de cel worden verwijderd (exocytose). Eiwitten die in het celmembraan genesteld zitten transporteren substanties erdoorheen. Hier zijn drie categorieën in te onderscheiden:

• Kanalen: sommige eiwitten nemen de vorm aan van een kanaal, waardoor substanties door het membraan heen kunnen gaan.

• Poorten: sommige eiwitten kunnen van structuur veranderen. Hierdoor kan er een opening worden gevormd voor substanties, maar kan de opening ook weer worden gesloten.

• Pomp: substanties worden door eiwitten door het membraan heen gepompt.

Elektrische impulsen en het neuron

Neuronen zijn erg kelin en daardoor lastig te zien. De axonen van neuronen kunnen heel erg lang zijn. Via deze axonen kunnen berichten worden verstuurd. Dit gaat sneller bij lange neuronen dan bij korte neuronen en het snelst bij gemyeliniseerde neuronen. Het versturen van een bericht gaat door middel van elektrische ladingen. Deze ladingen kunnen worden gemeten met een oscilloscoop. Hiermee kunnen ook de snelle veranderingen binnen neuronen gemeten worden. De oscilloscoop meet de elektrische activiteit die ontstaat door de beweging van extracellulaire en intracellulaire ionen, die negatief en positief geladen kunnen zijn.

Wijzen waarop vloeistoffen zich rond een cel verplaatsen

De vloeistoffen binnen en buiten de cellen bevatten verschillende ionen. Deze ionen zijn positief of negatief geladen.

Er zijn drie wijzen waarop ionen aangezet worden om zich van en naar een cel verplaatsen:

1. Verschillen van concentratiegradiënt: Wanneer een substantie voor het eerst in aanraking komt met een vloeistof, verplaatst het zich van een gebied met een hoge concentratie van dezelfde substantie naar een gebied met een lage concentratie van die substantie. Dit proces heet diffusie. Het resultaat hiervan is dat een substantie zich evenredig oplost binnen een vloeistof.

2. Verschillen in voltagegradiënt: Net als bij een verschil in concentratie, kan er verschil in lading van ionen ontstaan binnen een vloeistof. Ionen bewegen zich van een gebied met een hoge lading naar een gebied met een lage elektrische lading. Het resultaat is dat de vloeistof een evenredig aantal positief als negatief geladen ionen bevat.

3. De wijze waarop een membraan is opgebouwd: de compositie van het membraan kan ervoor zorgen dat sommige stoffen niet naar binnen kunnen. Daarnaast zorgen de hydrofobe staarten voor waterdichtheid.

Wijzen waarop een cel een elektrische impuls verwerkt

Rustpotentiaal

Een rustend axon heeft een verschil in elektrische lading rondom zijn membraan. Tijdens de rust is de intracellulaire vloeistof negatief geladen. De lading is stabiel maar de membraan bezit de energie om in actie te komen. Er bevinden zich hogere concentraties eiwit anionen en kalium ionen binnen de intracellulaire vloeistof dan in de extracellulaire vloeistof. De concentratie van natrium (positieve ionen) en chloride (negatieve ionen) ligt hoger binnen de extracellulaire vloeistof dan in de intracellulaire vloeistof. Tijdens de rustperiode zijn er meer anionen aanwezig binnen de intracellulaire vloeistof in de cel dan buiten de cel.

Dit geeft het membraan de elektrische lading die -70mV is vergeleken met de stroom binnen de extracellulaire vloeistof. Hoe wordt dit bereikt? Het volgende is hierop van invloed. Anionen van eiwitten blijven in de intracellulaire vloeistof. De membraan geeft geen toegang aan natruim, maar er is een vrije toegang tot de cel voor kalium ionen en chloride anionen. Deze bewegen zich vrijelijk van en naar de cel (volgens hun concentratie gradiënt). Daarbij bevat het membraan een natrium- kalium pomp. Deze pomp geeft normaal gesproken geen toegang tot natruim. Wanneer de pomp in actie is, vindt er omwisseling van drie natriumionen voor twee kaliumionen plaats. Alleen kan het natriumion niet meer terugkeren. Hierdoor blijft er een hoge concentratie van natrium in de extracellulaire vloeistof. Het resultaat is dat binnen het membraan er een elektrische lading is van -70mV ten opzichte van de buitenkant van het membraan.

Door 3 punten van het semipermeabele celmembraan blijft een cel in het rust potentiaal:

1. Grote eiwitten die negatief zijn geladen blijven in de cel.

2. De poorten zorgen ervoor dat natrium (Na+) buiten de cel blijft terwijl kalium (K+) en chloride (Cl-) gewoon door de poort kunnen.

3. De natrium-kaliumpomp verwijdert natrium uit de intracellulaire vloeistof.

Gegradeerd potentiaal

Ontstaat wanneer door bewegingen van ionen veranderingen in de lading van het membraan zichtbaar zijn. Twee veranderingen van lading heten hyperpolarisatie en depolarisatie.

1. Hyperpolarisatie betekent dat de elektrische lading van het membraan, mede door een stimulus, stijgt. Bijvoorbeeld door een efflux van kalium van de intracellulaire vloeistof naar het extracellulaire vloeistof of door een influx van chloride ontstaat er hyperpolarisatie. Het potentiaal van een cel is dan bijvoorbeeld -73.

2. Depolarisatie betekent dat een stimulus zorgt voor een verminderde elektrische lading van het membraan. Dit komt doordat de poorten binnen de membraan natruim uit de extracellulaire vloeistof binnenlaten. Een influx van natrium ionen zorgen dus voor depolarisatie, de potentiaal van een cel is dan bijvoorbeeld -65. 

Actiepotentiaal

Dit is een intense maar een korte verandering van het potentiaal van het membraan van een axon. Deze verandering duurt maar 1 milliseconde. Deze verandering komt tot stand door een grote hoeveelheid influx van natruimionen en een efflux van kaliumionen.

Er ontwikkelt zich een soort golfbeweging. Een elektrische stimulus zorgt voor een groot gegradeerd potentiaal, waardoor het potentiaal van de membraan daalt (een drempelpotentiaal). Vervolgens zakt de potentiaal van het membraan naar 0 of zelfs 30 mV (depolarisatie). Dan herstelt het potentiaal zich en komt terug tot het rustpotentiaal. Doordat de elektrische lading van een membraan verandert, worden ladingsgevoelige natrium- of kaliumkanalen geopend. Deze verandering kan pas plaatsvinden nadat een bepaalde drempel is bereikt deze ligt gemiddeld rond de -50mV.

Dit komt omdat er speciale kanalen zijn die erg gevoelig zijn voor deze lading. Dit zijn voltagegevoelige kanalen. Op het moment dat de -50mV bereikt wordt reageren deze door open te gaan en laten zij onbeperkt ionen stromen. Dat leidt tot het actiepotentiaal.

Een herstelperiode (refractaire periode) kan zich voordoen wanneer het membraan niet meer reageert op een nieuw actiepotentiaal. Er zijn 2 soorten herstelperiodes:

1. De relatieve herstelperiode, hierbij kan er nog steeds een actiepotentiaal ontstaan, maar alleen als er veel meer prikkels zijn dan normaal.

2. Absolute herstelperiode, hierbij kan er een aantal seconde geen actiepotentiaal ontstaan. Alles is gesloten.

Het actiepotentiaal kan ook vergiftigd worden. Sommige drugs zorgen er voor dat de kaliumkanalen worden geblokkeerd waardoor er geen hyperpolarisatie kan plaatsvinden. Andere drugs kunnen juist de natriumkanalen blokkeren waardoor er geen depolarisatie meer mogelijk is.

Een zenuwimpuls is een serie van actiepotentialen. Na een impuls openen natrium- of kaliumgevoelige kanalen zich. Doordat kanalen in andere gebieden van het membraan geopend worden, verspreidt de impuls zich. Zenuwimpulsen verspreiden zich in één richting. Nadat een actiepotentiaal is doorgegeven, moet een cel zich herstellen en is op dat moment niet in staat te reageren op een impuls.

Gliacellen verspreiden zenuwimpulsen bij zoogdieren. Deze cellen hebben axonen met een beschermlaag (myeline) en verspreiden de impuls via 'saltatory conduction'. Er zijn verschillende soorten gliacellen, zoals Schwanncellen en oligodendroglia.

Myeline wordt door Schwanncellen (perifere zenuwstelsel) of door oligodendroglia (centrale zenuwstelsel) gevormd. Tussen de cellen bevinden zich gebieden zonder beschermlaag: knopen van Ranvier. De impuls springt van de ene knoop naar de andere, want binnen de myeline bevinden zich geen ladingsgevoelige poorten. Een actiepotentiaal in de ene knoop opent een ladingsgevoelige poort op de volgende knoop. Deze stroom van energie wordt ook wel saltatory conduction genoemd.

Hoofdstuk 5. De communicatie van neuronen

De ontdekking van neurotransmitters

Otto Loewi ontdekte dat er chemicaliën zijn die invloed hebben op het zenuwstelsel. Acetylcholine inhibeert bijvoorbeeeld het hart terwijl epinephrine (adrenaline) het versnelt. Zo is er ontdekt dat neuronen neurotransmitters afgeven die zorgen voor verandering. Groepen neuronen die een bepaalde neurotransmitter afgeven zijn daar ook naar vernoemd. Acetylcholine wordt afgegeven door de cholinerge neuronen. In zoogdieren vervangt norepinephrine (noradrenaline) epinefrine als excitatorische neurotransmitter in noradrenerge neuronen. Iedere neurotransmitter kan exhiberend of inhiberend zijn, dat ligt aan de receptor waarmee het samenwerkt. De neurotransmitters worden via de axonen doorgegeven aan de dendrieten. 

De ruimte tussen een axon en een dendriet heet synapsspleet. De synaps kent drie gebieden: 1. presynaptisch membraan: het membraan van de axon, 2. postsynaptisch membraan: het membraan van het uiteinde van de dendriet. 3. synapsspleet: de opening tussen het pre- en postsynaptisch membraan.

Elk axonterminal bezit verschillende structuren, waaronder mitochondriën, om de cel van energie te voorzien. Ook bezit de terminal synaptische blaasjes, die de chemische neurotransmitters bevatten. Daarnaast bevatten sommige axonterminals grotere opslag granules die een aantal synaptische blaasjes vasthouden.

De verschillende processen bij neurotransmissie

Informatie verspreidt zich van de ene naar de andere kant van een synaps door middel van neurotransmissie.. Neurotransmissie werkt als volgt:

Stap 1: synthese

Eerst worden transmittermoleculen aangemaakt. Dit gebeurt als volgt: eiwitten transporteren 'precursor' chemicaliën uit het bloed naar de cel. Energie uit mitochondriën zorgt ervoor dat, door middel van synthese, deze stoffen neurotransmitters worden. Andere neurotransmitters worden gevormd uit voedselonderdelen in een axon of worden aangemaakt volgens het DNA van een neuron. Neurotransmitters worden opgeslagen in membranen die synaptische blaasjes vormen.

Deze blaasjes kunnen op 3 manieren worden opgeslagen:

1. Sommigen worden verzameld in opslaggranulen;

2. Sommigen hechten zich aan microfilamenten;

3. Sommigen hechten zich aan het presynaptisch membraan, klaar om een neurotransmitter los te laten in de synapsspleet.

Stap 2: vrijlating

Door een actiepotentaal komt een neurotransmitter terecht in een synapsspleet. Dit proces wordt als volgt omschreven. Een actiepotentiaal initieert het openen van calciumgevoelige poorten. Calcium vanuit de extracellulaire vloeistof betreedt de cel. Deze binnenkomende calciumionen binden zich aan een bepaalde chemische stof, calmodulin genaamd. Dit zorgt voor twee chemische reacties: het vrijlaten van blaasjes die vastzitten aan het presynaptisch membraan en het vrijlaten van blaasjes die vastzitten aan filamenten in de axonterminal. Vervolgens wordt de inhoud van de blaasjes in de synapsspleet geworpen. Dit proces heet exocytose.

Stap 3: activatie

Binnen de synapsspleet bindt de neurotransmitter zich aan eiwitten die zich in het postsynaptisch membraan bevinden. Deze eiwitten heten receptoren of transmitter-geactiveerde receptoren. Wanneer de neurotransmitter aan de receptor gebonden is, wordt het postsynaptisch membraan op verschillende manieren beïnvloed.

Dit is afhankelijk van het type receptor en het type neurotransmitter.

De eerste manier is dat de neurotransmitter het postsynaptische membraan depolariseert (depolarisatie zorgt voor excitatie van de cel) of hyperpolariseert (dit zorgt voor inhibitie van de cel). De tweede manier is dat bepaalde chemische reacties tot stand komen, zodat synapsen veranderen, nieuwe synapsen worden gecreëerd en veranderingen in de cel worden aangebracht.

Een neurotransmitter kan ook invloed uitoefenen op de presynaptische membraan. Receptoren die door en dergelijke neurotransmitter in actie worden gebracht worden autoreceptoren genoemd.

Stap 4: deactivatie

Het stoppen van de actie van een neurotransmitter kan op 4 manieren plaatsvinden:

1. Door weg te gaan van de synaps;

2. Door afgebroken te worden door enzymen in de synapsspleet;

3. Door heropname. De neurotransmitter wordt dan teruggebraacht naar de axon terminal voor hergebruik;

4. Opgenomen te worden door omliggende gliacellen.

Soorten synapsen

Tot nu toe is er enkel gesproken over de synaps in het algemeen. Er zijn echter verschillende soorten synapsen, die allen een eigen specialisatie hebben met betrekking tot locatie, structuur en functie. Er zijn een aantal synapsen te onderscheiden:

1. Axodendritische synaps: een axonterminal maakt contact met een dendriet van een andere neuron;

2. Axoextracellulaire synaps: terminal zonder doel. De synaps laat neurotransmitters nonspecifiek los in de extracellulaire vloeistof;

3. Axosomatische synaps: axonterminal die uitkomt op een cellichaam;

4. Axosynaptische synaps: een axonterminal die zich bindt aan een andere terminal;

5. Axoaxonische synaps: een axonterminal die uitkomt op een ander axon;

6. Axosecretory synaps: axon terminal bevat kleine bloedvaatjes, capillaries genaamd. Het laat de transmitter direct vrij in het bloed;

7. Axomusculaire synaps: een synaps zoals bestudeerd door Otto Loewi (zie boek)

Uiteindelijk is het enige wat een synaps doet een exhiberende of inhiberende boodschap versturen en er zo voor zorgen dat een cel depolariseert of hyperpolariseert. Een synaps is inhiberend als het een inhiberende boodschap verstuurt en exciterend als het een exciterende boodschap verstuurt. Exhiberende synapsen zitten meestal op openingen van de dendrieten en hebben ronde blaasjes. Inhiberende synapsen zitten meestal op cellichamen en zijn plat.

Soorten neurotransmitters

Het is niet precies duidelijk hoeveel neurotransmitters er zijn: het kunnen er 100 zijn, of meer. Zij beïnvloeden complex en basaal gedrag. Om neurotransmitters te onderscheiden van de talloze chemische moleculen zijn vier voorwaarden van toepassing. De eerste voorwaarde is dat ze gesynthetiseerd moeten zijn door een neuron. Ten tweede moet de neurotransmitter zijn vrijgelaten als het neuron actief is, en een reactie veroorzaken in een doelcel.  

Ten derde moet het stofje steeds dezelfde reactie veroorzaken wanneer het wordt vrijgelaten in een doelcel. En ten vierde moet er iets zijn wat er voor zorgt dat het stofje weer wordt gedeactiveerd. Als van een bepaald chemisch stofje wordt gedacht dat het een neurotransmitter is, maar dat nog niet bewezen is, wordt het een putative transmitter genoemd. ATC was de eerst ontdekte neurotransmitter in het CZS (door Otto Loewi).

Neurotransmitters verspreiden niet alleen boodschappen van de ene naar de ander cel. Zij kunnen ook de structuur van een synaps veranderen. Het kan voorkomen dat een neurotransmitter via een boodschap wordt verstuurd vanuit het postsynaptisch membraan naar het presynaptisch membraan.

Over het algemeen gebeurt dit andersom. Verschillende neurotransmitters kunnen aanwezig zijn binnen een synaps. Het is dan moeilijk om uit te zoeken welke neurotransmitter welke reactie veroorzaakt. Sommige neurotransmitters zijn gassen en hebben een ander actiepatroon dan chemicaliën. Hierdoor is het moeilijk om een geheel omvattende definitie te geven van een neurotransmitter.

Of binnen de chaos van verschillende neurotransmitters orde aan te brengen zijn er drie groepen neurotransmitters opgesteld:

1. Kleine moleculen transmitters

De kleine moleculen transmitters worden in de meeste gevallen samengesteld en opgeslagen in de axonterminal. Deze transmitters opereren relatief snel in de synaps vergeleken met andere groepen transmitters. Nadat dit molecuul is losgelaten van het axon, kan het snel vervangen worden in het presynaptisch membraan. Hun opbouw is vrijwel afhankelijk van het voedsel dat we eten. Een bekende transmitter uit deze groep is acetylcholine. Er zijn moleculen met een amine chemische structuur in zich, bijvoorbeeld dopamine of norepinefrine. Een aantal van deze moleculen wordt uit hetzelfde biochemische proces samengesteld. De neurotransmitters tyrosine (een enzym dat veelal in voedsel zit), L-dopa, dopamine, epinefrine en norepinefrine (exciterend moleculen) zijn gerelateerd aan elkaar. Verschillende enzymen zijn verantwoordelijk voor verschillende stappen in de bovengenoemde sequentie. Zo verandert het enzym ‘tyrosine hydroxylase’ tyrosine in L-dopa. De aanmaak van deze sequentie is afhankelijk van de aanwezigheid van de betreffende enzym. Er is maar een beperkte hoeveelheid enzymen in het lichaam, dus ook de aanmaak van transmitters is beperkt. Dit wordt ook wel de rate-limiting factor genoemd. Serotonine wordt anders gesynthetiseerd. Deze neurotransmitter wordt namelijk gevormd uit het aminozuur tryptofaan, dat we verkrijgen via ons voedsel. De transmitter gamma aminobutyric zuur (GABA) en glutamate zijn ook gerelateerd aan elkaar. Het verwijderen van carboxyl bij glutamate vormt GABA. Glutamate is een globaal exciterende transmitter in het zenuwstelsel, terwijl GABA een globaal inhiberende transmitter is.

2. Peptide transmitters

Dit zijn aminozuren die aan elkaar gelinkt worden door peptideverbindingen. Hun rol is het activeren van receptoren die op een indirecte manier de structuur en functie van een cel veranderen. Peptide transmitters worden gevormd door de DNA codes van de cel. Sommigen worden gemaakt in de axonterminal, maar de meesten worden gemaakt in de ribosomen. Vervolgens worden ze verpakt in een membraan door een Golgi-apparaat, waarna ze door middel van een microtunnel naar de uiteinde van een axon worden vervoerd. Dit proces is langzamer dan bij de kleine moleculen transmitters. Bovendien worden deze transmitters niet snel vervangen. Deze peptides kunnen ook veel functies dienen. Zo kunnen zij dezelfde functies uitoefenen als hormonen of reageren op stress. Ook vergemakkelijken ze het leren en helpen ze bij het reguleren van het eet- en drinkpatroon.

Substanties als morfine en opium kunnen de acties van drie peptide transmitters beïnvloeden, namelijk met-enkephalin, leu-enkephalin en beta-endorphin.

3. Transmittergassen

Dit zijn de meest ongebruikelijke neurotransmitters zoals koolstofmonoxide en stikstofoxide. Zij worden aangemaakt naar behoefte en kunnen

gemakkelijk een membraan passeren om vervolgens meteen actie te ondernemen.

Stikstofoxide is erg belangrijk omdat het als boodschapper fungeert in vele gebieden van het lichaam. Een functie hiervan is bijvoorbeeld het verwijderen van bloedvaten om actieve gebieden van de hersenen snel van bloed te voorzien.

Soorten receptoren

Er zijn twee typen receptoren: ionotrope receptoren (directe effecten) en metabotrope receptoren (indirecte effecten).

Ionotrope receptoren zijn te vergelijken met de voltage sensitieve kanalen. Ze laten

beweging toe na een bepaalde fluctuatie van de lading van het celmembraan. De receptor bestaat uit twee onderdelen: een porie en een plek van binding. Wanneer een transmitter zich aan deze receptor bindt, opent of sluit de receptor de porie. Hierdoor verandert de stroming van ionen en dus ook de elektrische lading binnen de cel.

Metabotrope receptoren zijn proteïnes die het celmembraan omvatten. Ze hebben geen eigen porie, waar ionen doorheen kunnen stromen, dus moeten deze receptoren indirect te werk gaan. De buitenkant heeft een plek voor transmitterbinding, en de binnenkant van de proteïne bestaat uit een G-proteïne (Guanyl-nucleotide-binding proteïnes), die de boodschap van een transmitter vertaalt naar biochemische activiteit binnen de cel. Een G-proteïne bestaat uit drie subeenheden, waaronder de α. Wanneer een neurotransmitter zich bindt aan de metabotrope receptor, raakt de α los van de andere twee subeenheden en bindt zich aan andere proteïnen in de cel.

Wanneer een neurotransmitter zich hecht aan een metabotrope receptor, heeft dat twee effecten:

1. Het opent dichtbij gelegen ion kanalen. Wanneer het kanaal open is, zorgt de subeenheid (α) het zich sluit en wanneer het kanaal dicht is wordt het door dezelfde subeenheid (α) geopend. Hiermee beïnvloedt het de stroming van ionen in en uit de cel.

2. Er wordt een boodschap verstuurd om de metabolische activiteit te veranderen. Dit triggert cellulaire reacties.

De subeenheid α kan zich ook aan enzymen binden. Dit zorgt voor de activatie van een tweede boodschapper. Een tweede boodschapper brengt als het ware een bericht naar de andere structuren binnen een cel. Het werkt als volgt: dit enzym activeert ion kanalen door zich eraan te hechten en activeert processen binnen de cel, bijvoorbeeld het initiëren van de productie van nieuwe eiwitten. Het is niet zo dat een neurotransmitter geassocieerd wordt met één bepaalde receptor.

Bepaalde groepen neurotransmitters horen vaak bij een bepaald soort neuron of spelen een hoofdrol in een activatie systeem. Zo zijn motorneuronen bijvoorbeeld cholinergisch, met ACH als hoofd neurontransmitter. Er zijn 4 groepen systemen te benoemen met allen hun eigen belangrijke functies.

De systemen zijn:

• De dopaminerge groep is actief bij het coördineren van beweging. (Speelt een rol bij schizofrenie);

• De noradrenerge groep speelt een rol bij leren en plannen. (Speelt een rol bij OCD);

• De serotonerge groepspeelt een rol bij bewustzijn. (Speelt een rol bij depressie of manie);

• De cholinerge groep speelt een rol bij slaap/waakritme en geheugen. (Speelt een rol bij de ziekte van Alzheimer).

Hoofdstuk 6. Het zichtbaar maken van hersenactiviteit

Er zijn verschillende moderne methoden om het brein zichtbaar te maken:

• Elektrische opname: detecteert veranderingen in elektrische activiteit in de neuronen;

• Methoden van breinstimulatie brengen veranderingen aan in de elektrische activiteit van het brein;

• Methoden met röntgenstraling zijn gevoelig voor de dichtheid van de verschillende delen van het brein;

• Dynamische methoden meten en manipuleren nu gaande veranderingen in hersenactiviteit.

Het waarnemen van hersenactiviteiten is belangrijk bij het ontdekken welke hersenlocaties verantwoordelijk zijn voor welke type gedrag. Er zijn twee typen beelden van hersenen: een statisch beeld, dat belangrijk is voor het bestuderen van de anatomie en het lokaliseren van

letsel in de hersenen. Daarnaast is er het dynamisch beeld, dat belangrijk is voor het bestuderen van elektrische en chemische activiteiten en het metabolisme van de hersenen. De activiteiten van hersencellen vinden op elektrochemische wijze plaats. Hierdoor kunnen elektriciteitsgevoelige machines deze activiteiten waarnemen. De waarnemingen worden in relatie gebracht met waarneembaar gedrag.

Er bestaan vier methoden bij het waarnemen van elektrische activiteiten van de hersenen:

1. Het registreren van de activiteiten van een enkele cel: Een intensieve methode die zich concentreert op de activiteiten van een paar neuronen. Operaties zijn hierbij nodig. Een elektrode wordt op een neuron geplaatst om de elektrische activiteit van dit neuron te meten. Proefdieren met specifieke kenmerken, zoals het gehoor van een uil, worden bij deze proeven gebruikt. Er is aangetoond dat een neuron over het algemeen 3 tot 10 signalen vuurt binnen een minuut. Daarbij reageert een neuron op een bepaald type sensorische prikkel of gedrag. Het lijkt erop dat een neuron actiever wordt naarmate het gedrag complexer wordt of waneer een gedrag aangeleerd moet worden. Houdt er wel rekening mee dat neuronen op veel verschillende manieren kunnen vuren. Hierdoor kun je verschillende uitkomsten krijgen.

2. Elektro-encefalografisch onderzoek (EEG): EEG-onderzoeken geven informatie over de elektrische activiteit van een groot deel van de hersenen. EEG is heel behulpzaam wanneer de sterkte van anesthesie gemeten dient te worden, bij slaapstudies, bij het diagnosticeren van epilepsie en hersenletsel en bij het bestuderen van hersenfuncties. Het EEG werkt als volgt. Elektroden worden op de hoofdhuid geplakt. De elektronen zijn verbonden aan een elektro-encefalograaf. Dit apparaat registreert golfpatronen. De hoogte van een golf (amplitude) geeft het aantal microvolt aan. Het aantal golven per seconde (hertz) geeft de frequentie van de elektrische verschijnselen aan. De golven worden door neuronen geproduceerd (generatoren). De patronen van de golven worden met een bepaald type gedrag geassocieerd. De uitkomsten van een EEG worden geregistreerd op een polygraaf. Als iemand bijvoorbeeld alert is, is de amplitude van de golven laag, maar is de frequentie van de golven hoog. Het golfpatroon is echter onregelmatig en dit heet een bètaritme. Het alfaritme geeft een regelmatig golfpatroon aan van ongeveer 10 hertz. Een dergelijk patroon is zichtbaar bij mensen die zich ontspannen met hun ogen dicht. Als het EEG nog langzamer gaat van 4 tot 7 golven per seconde spreek je van thetagolven. Als er nog maar 1 tot 3 golven per seconde zijn heb je deltagolven.

   Een epileptische aanval wordt door het EEG waargenomen. Het zichtbare abnormale elektrische patroon wordt gebruikt om het type aanval te diagnosticeren. Meestal valt een persoon in een coma na een aanval. Epilepsie komt door een abnormale activiteiten van neuronen. Verder kan via de golfregistratie en de plek van de elektroden worden bekeken welk gebied van de hersenen verstoord is tijdens een aanval. Hierbij kan er ook gekeken worden of er sprake is van petit mal (kleine) of grand mal (grote) epilepsie.

   Met de EEG kan ook gezien worden waar de aanval dan plaatsvindt. Soms wordt EEG gebruikt om te kijken naar cognitieve functies.

3. Een gebeurtenisgerelateerd potentiaal (event related potential, ERP): een ERP is een korte verandering in het EEG ritme. Het is lastig om vanuit een ERP registratie te ontdekken hoe een actie potentiaal eruit ziet bij een bepaalde stimulus. Dit komt doordat allerlei ruis, zoals elektrische signalen, moeilijk te onderscheiden zijn van de feitelijke respons. Het zit als het ware verstopt in het EEG. Dit wordt opgelost door een stimulus herhaaldelijk toe te dienen en een gemiddelde uit te rekenen van de presentaties van responsen. Een golf wordt door een bepaalde groep neuronen teweeg gebracht. Verder wordt ERP gebruikt om te ontdekken welk gebied van de hersenen bij welke stimulus geactiveerd wordt. Ook wordt de volgorde bekeken waarin verschillende gebieden op elkaar reageren na het toedienen van een stimulus. Een ERP maakt gebruik van positieve en negatieve golven. Hier komen ook geluidsgolven vandaan zoals de MMN en P3.

Verder bewijst ERP dat er een bereidheid potentiaal bestaat. Bijvoorbeeld in de motorcortex zijn er elektrische activiteiten aanwezig 300 ms na het toedienen van de stimulus. Er is dus sprake van het plannen van gedrag voordat er een reactie komt.

4. Magnetoencephalography (MEG): dit is een magnetische variant van EEG en deze is ook preciezer dan het EEG. Er bestaat een wederzijdse relatie tussen magnetisme en elektriciteit. Neurale activiteit produceert ook een magnetisch veld, door het veroorzaken van een elektrisch veld. MEG maakt een representatie van de magnetische velden van de hersenen. Om de zwakke magnetische velden van het brein te detecteren, is er een speciale inductieklos nodig, 'superconducting quantum interference device' (SQUID) genaamd.

Technieken voor het stimuleren van het brein

Door het brein op sommige delen te stimuleren geeft het aansturing tot acties. Zo is men ook achter de homonuculus gekomen. Er zijn 2 manieren om het brein te stimuleren.

1. Hersenstimulatie van binnenuit (intracranieel): dit is het elektrisch stimuleren van de hersenen, waarvoor een operatie nodig is. Deze techniek wordt gebruikt voor het in kaart brengen van functies, maar ook als behandeling voor epilepsie of na een hersentrauma om beweging weer op gang te brengen. De ziekte van Parkinson wordt gekenmerkt door zowel tremoren als akinesie. Wanneer elektroden diep in het brein geplaatst worden, zodat met deep brain stimulation verschillende delen van de hersenstam gestimuleerd kunnen worden, nemen zowel de tremoren als de akinesie af. Een nadeel van deze manier is dat de schedel open moet. Dit brengt een kans op infecties met zich mee. Daarnaast zouden andere delen van het brein beschadigd kunnen raken.

2. Hersenstimulatie van buitenaf (transcranieel): deze techniek maakt gebruik van de relatie tussen magnetisme en elektriciteit. Op deze manier hoeft de schedel niet open worden gemaakt. Deze manier werd vooral veel gebruikt door hersenchirurgen om te kijken of er na of tijdens een operatie niets gebeurde. Bij het gebruik hiervan bleek dat zelfs na 1000 stimulaties er geen schade aan het brein werd aangericht. Nu wordt er onderzocht of deze manier dan ook voor dezelfde middelen (vooral voor genezing) als de intracraniële manier kan worden toegepast.

Röntgenstraaltechnieken

Voorbeelden van vroegere statische hersenrepresentaties zijn afkomstig van röntgenonderzoeken:

• Conventionele radiografie: het maken van een röntgenfoto van de hersenen. Dit was de eerste manier.

• Pneumo-encefalografie: hetzelfde als conventionele radiografie, maar om scherper beeld te krijgen werd er eerst wat CFS weggehaald en vervangen door lucht. Dan werden er foto’s genomen.

• Angiografie: zelfde als pneumo-encefalografie, alleen wordt hier een substantie in de bloedbaan gespoten die röntgenstralen absorbeert.

Tegenwoordig wordt de CT-scan (Computerized Tomography) veel gebruikt. Dit werkt is als volgt. Een persoon wordt liggend door een ring geschoven. De ring produceert röntgenstralen en meet met behulp van detectoren de absorptie van die stralen in het lichaam. Vervolgens wordt van ieder vooraf ingestelde 'snede' hersenweefsel een afbeelding op het computerscherm weergegeven. Het is een afbeelding die als een röntgenfoto wordt gelezen. De mate waarop deze röntgenstralen wordt geabsorbeerd hangt af van de dichtheid van het weefsel. Een hoge dichtheid van weefsels, zoals bot, absorbeert veel straling in tegenstelling tot weefsels met een lage dichtheid van weefsels, zoals bloed. Op de computer is dit als volgt zichtbaar: lichte kleuren zijn gebieden met een lage dichtheid en donkere kleuren zijn gebieden met een hoge dichtheid. CT-scans worden gebruikt om te zien waar het letsel zich binnen de hersenen bevindt.

Dynamische hersenrepresentaties zijn onder andere:

PET-scans

Bij Positron Emissie Tomografie (PET) wordt er gebruik gemaakt van mengsels van verschillende isotopen. Deze isotopen worden ingeademd of ingespoten. Met een speciale camera worden positrons geregistreerd, die gevormd worden na het verval van de isotopen. Elke afbeelding bestaat uit voxels. Dit zijn kleine drie-dimensionale afgeeldingregio’s. Er kunnen dus verschillende verschijnselen in de hersenen worden gemeten, zoals de hersenstofwisseling, de zuurgraad in de hersenen en regionale hersendoorbloeding. Een PET scan heeft 3 voordelen boven de andere methodes:

Kan een verandering opsporen binnen een grote wijdte van radiochemicaliën

Kan hoeveelheden van neurotransmitters ontdekken

Kan goed gebruikt worden voor de studie van cognitieve functies.

De PET-scan heeft ook 2 beperkingen. Het is namelijk indirect, dat wil zeggen het meet geen neurale activiteit, maar de bloedstroom en het werkt met een substractieproces.

Magneetscans (ook MRI-scans)

De 'magnetic resonance imaging scan' (MRI-scan) werkt als volgt. Een persoon wordt liggend door een ring van elektromagneten geschoven. Tijdens het onderzoek worden meerdere sneden van de hersenen afgebeeld. Er wordt gekeken naar bepaalde eigenschappen van de atoomkernen, die in een magnetisch veld kunnen veranderen. Dit zijn bijvoorbeeld veranderingen in resonantie van de atoomkernen. Er wordt gekeken naar de protonen, die door het magnetisch veld op een bepaalde manier ronddraaien. Dit heet precession.

Op het moment dat het magnetisch veld van de scanner wordt uitgezet, gaan de protonen weer terug naar hun oude positie. Hiervan wordt gebruik gemaakt bij het scannen. Hieruit kun je 2 types scans maken.

T1 scan: deze meet de tijd wanneer de protonen vanaf de stop van de scanner weer in hun normale baan draaien.

T2 scan: meet de hoeveelheid protonen die gelijk stoppen met draaien op het moment dat de scanner uitgaat.

Omdat de hoeveelheid protonen verschilt per soort weefsel (want niet in ieder weefsel zit evenveel water, denk maar aan bloed en botten) kun je op de foto goed om welk weefsel het gaat. T1 en T2 geven een verschillend beeld. Welke scanmanier er wordt gekozen, hangt dus af van wat je wilt zien. T2 is bijvoorbeeld beter dan T1 in het laten zien van beschadigdweefsel.

fMRI-scan

Als een gedeelte van het brein actief wordt, heeft het meer zuurstof nodig. Er is dan sprake van een toename in bloedtoevoer naar die regio. Deze zuurstofverschillen kunnen goed worden gezien met een T2-scan. Een fMRI toont dan ook aan wanneer een bepaald gebied actief is. Een fMRI-scan heeft een betere spatiële resolutie dan een PET scan en een slechtere temporele resolutie.

Magnetic Resonance Spectroscopy (MRS)

De (f)MRI scans maken gebruik van water dat zich in het brein bevindt. Hiermee kan echter niet het gehele brein worden getoond, want 20% bevat geen water. Om ook die gebieden te kunnen scannen wordt er gebruik gemaakt van de MRS. Hierbij meten radiogolven het weefsel. Vooral defecten in neuronen en gliacellen (met name de myeline eromheen) kunnen hiermee worden opgespoord.

Diffusion Tensor Imaging

Deze methode wordt gebruikt om de fiber pathways (zenuwbanen) te detecteren. Zo kunnen ze worden ontdekt en kan er worden gekeken of er een defect in zit. Deze manier maakt ook gebruik van watermoleculen. Het kijkt in welke richting de watermoleculen stromen. Hiermee kan bijvoorbeeld MS of een beroerte worden opgespoord.

Het is niet zo dat één van bovenstaande technieken het beste is. Ze hebben allemaal voor- en nadelen. Welke methode het handigst is, ligt aan datgene wat onderzocht moet worden. Alle technieken worden vaak toegepast en gebruikt om atlassen van het brein te maken.

Hoofdstuk 7. De effecten van drugs op het gedrag

Psychofarmacologie is een studie die kijkt hoe drugs het zenuwstelsel en het gedrag beïnvloeden. Het effect van drugs hangt af van de manier van inname, de omstandigheden en de kwaliteit van de drugs.

Een drug is een chemische samenstelling en wordt toegediend om een gewenste verandering

in het lichaam te bewerkstelligen. Drugs kunnen worden gebruikt ter: genezing, preventie van ziekte, het stellen van een diagnose, tegen pijn of om de lichamelijke conditie te verbeteren. Verder worden drugs gebruikt als genotmiddelen, gif en als onderzoeksmaterie.

Psychoactieve drugs hebben invloed op gedachten, gemoedstoestand en gedrag en worden gebruikt bij patiënten met neuropsychologische klachten. Misbruik van drugs betekent dat mensen drugs nemen zonder medische reden totdat het hun functioneren beperkt. Om effectief te zijn moet een drug een weg vinden naar het zenuwstelsel. Dit hangt af van de samenstelling van de drugs en de wijze waarop drugs ingenomen worden. Een drug die bijvoorbeeld uit zwakke zuren bestaat, wordt opgenomen door de buikwand om vervolgens in de bloedsomloop te komen. Wanneer een drug uit een zwakke base bestaat, wordt deze drug niet opgenomen door de buikwand en is daardoor niet effectief. Deze drug kan dan beter niet oraal ingenomen worden.

Drugs kunnen op veel manieren worden ingenomen en via de ene manier is de werking sneller en heftiger dan via de andere manier. Voor een compleet overzicht hiervan zie figuur 7.1 op blz 165.

Uiteindelijk moeten alle drugs via de bloed/brein barrière naar de hersenen. Dit kan op 2 manieren.

1. Kleine moleculen zoals zuurstof, die geen ionen hebben, kunnen door de laag van haarvaten.

2. Andere moleculen gaan via een actief transport systeem, zoals de natrium- kalium pomp.

Drugs komen dus niet gemakkelijk terecht in de hersenen. Dit komt door een hecht netwerkt van haarvaten, dat bestaat uit endothieelcellen. Deze haarvaten vormen hechte verbindingen (tight junctions) en worden bedekt met astrocyte voeten. Er zijn echter gebieden die geen bloed-hersenbarrière bezitten, waaronder de hypofyse en de pijnappelklier. De werking van drugs is vrijwel afhankelijk van hun invloed op chemische reacties binnen de synaps.

Er zijn 7 momenten waarop deze invloed plaats vindt:

1. op het moment dat een neurotransmitter wordt samengesteld;

2. op het moment een neurotransmitter wordt opgeslagen;

3. wanneer een neurotransmitter wordt losgelaten in de synaps;

4. wanneer het zich bindt aan de receptor;

5. op het moment dat het gedeactiveerd wordt;

6. wanneer het door de cel opnieuw wordt opgenomen voor hergebruik;

7. de synaps kan de werking van transmitters verminderen en neven producten verwijderen.

Twee manieren waarop drugs neurotransmitters kunnen beïnvloeden:

• het vergroten van hun effectiviteit (agonisten) en

• hun effectiviteit verminderen (antagonisten).

Groepen drugs met overeenkomstige effecten

Alle drugs zijn opgedeeld in 7 groepen met ieder hun eigen doel en werking:

Groep 1 Sedatie-hypnotische drugs en anti-angst drugs

Voorbeelden zijn alcohol, barbituraten en benzodiazepines zoals Valium. Verschillende doseringen van dit type medicatie hebben verschillende effecten. Een lage dosering werkt angst reducerend. Een middendosering heeft een rustgevend effect. Een hoge dosis kan leiden tot anesthesie of coma. Een extreem hoge dosis kan zelfs de dood tot het gevolg hebben. Het steeds innemen van deze medicatie leidt uiteindelijk tot tolerantie voor het middel. Zelfs verschillende middelen uit deze groep leidt tot ‘crosstolerantie’. Dit is een aanwijzing dat deze middelen hetzelfde gebied van het CZS manipuleren. Zij hebben dezelfde werking als de inhiberende neurotransmitter GABA. Net als GABA, hechten alcohol en barbituraten zich aan de receptor GABAa. Het gevolg hiervan is dat het calciumkanaal zich opent en een influx van calcium brengt een hoge concentratie negatieve lading teweeg binnen het membraan. Door hyperpolarisatie van de membraan wordt geen actie ondernomen. De werking van dit type medicatie is echter afhankelijk van de aanwezigheid van GABA om hyperpolarisatie teweeg te brengen. Mensen krijgen niet gauw een overdosis van dit type medicatie, omdat GABA snel door neuronen en gliacellen wordt opgenomen.

Het is alleen onverstandig om twee van dit type medicatie tegelijkertijd in te nemen. De GABA receptor heeft namelijk meerdere gebieden waarop hechting van GABA en medicatie plaats kan vinden. Een combinatie van medicatie uit deze groep kan daardoor tot een coma of de dood leiden.

Groep 2 Antipsychotica

Deze medicatie worden bij neuropsychologische aandoeningen zoals schizofrenie gebruikt. De medicatie hiervoor wordt ook wel major tranquilizers en neuroleptics genoemd. Een psychose kenmerkt zich door hallucinaties of wanen. De werkzaamheid van antipsychotica wordt nog niet helemaal begrepen. Een effect dat alle antipsychotica delen is dat motorische activiteit direct afneemt. Dit geeft verlichting bij een gejaagd gevoel.

Een nadelige bijwerking is dat er minder controle is over bewegingen. Uiteindelijk kan dit leiden tot dyskinesie (onvrijwillige bewegingen). Andere effecten zijn ritmische bewegingen van mond, handen en andere lichaamsdelen die ook bij Parkinsonpatiënten aanwezig zijn. Deze bijwerkingen nemen af wanneer medicatiegebruik wordt stopgezet. Antipsychotica blokkeren de werking van dopamine receptor D2. Er wordt gedacht dat sommige vormen van schizofrenie gerelateerd zijn aan overmatige dopamineactiviteit. Dit wordt ook wel de dopaminehypothese genoemd. Een bewijs is het gebruik van amfetamine, een dopamine agonist. Amfetamine veroorzaakt schizofrenie-achtige symptomen door het verhogen van de dopamineactiviteit, dus wellicht ontstaat schizofrenie ook hierdoor. Een tweede bewijs voor de dopaminehypothese is dat chlorpromazine zicht hecht aan D2 en de activiteit van dopamine remt waardoor schizofreniesymptomen afnemen.

Een hersenonderzoek bij patiënten met schizofrenie toont echter aan dat deze patiënten niet meer dopamine synapsen en niet meer D2 receptoren bezitten dan mensen zonder schizofrenie. En wordt er ook niet meer dopamine vanuit het presynaptisch membraan vrijgelaten bij patiënten met schizofrenie dan bij mensen zonder schizofrenie.

Groep 3 Antidepressiva

Veel mensen in de wereld lijden aan depressie. Maar liefst 30 % van een populatie heeft ooit een depressieve episode meegemaakt. Drie typen medicatie kunnen worden voorgeschreven aan depressieve mensen: monoamine oxidase inhibitoren (MAO inhibitoren), tricyclische antidepressiva en tweede generatie anti-depressiva (SSRI’s), zoals prozac. 

Deze medicijnen bevorderen de werking van serotonine. Een MAO inhibitor inhibeert de werking van het enzym monoamine oxidase, een enzym dat serotonine binnen een axon afbreekt. De tweede generatie anti-depressiva voorkomt de heropname van serotonine.

Nadelen van deze medicatie zijn dat het niet voor alle patiënten helpt (20% van de patiënten reageert niet op antidepressiva) en dat het akelige bijwerking heeft, zoals een droge mond, seksuele disfuncties en geheugenstoornissen.

Groep 4 Mood stabilizers

Deze medicijnen worden vaak gebruikt bij een bipolaire stoornis. De medicijnen bevatten lithium en andere stoffen, zoals valproate. De werking van deze drugs is niet geheel bekend. waarschijnlijk blokkeert het een deel van de stoornis, waardoor het andere deel ook minder snel geactiveerd wordt.

Groep 5 Narcotica

Deze medicatie bevordert slaap en heeft pijnverlichtende effecten. Veel narcotica zijn gebaseerd op opium. Codeïne en morfine zijn afgeleid van de opiumpapaver en hebben narcotische eigenschappen. Nalorfine en naloxone blokkeren de werking van morfine en worden gebruikt bij het behandelen van een overdosis morfine. Heroïne is ook een opium en komt sneller in de bloedbaan van de hersenen dan morfine. Doordat heroïne zich snel oplost in vet, geeft dit een snelle aanzet tot pijnvermindering. De hersenen zelf produceren neurotransmitters die pijn verlichten: endorfine.

Groep 6 Stimulantia

Stimulantia verhogen de activiteit van neuronen op verschillende manieren, en worden verdeeld in twee groepen: gedrags- en algemene stimulantia. Voorbeelden van gedragsstimulantie zijn cocaïne en amfetamine. De dampen van geconcentreerde cocaïne worden opgesnoven (crack). Deze middelen zijn dopamine agonisten en zorgen ervoor dat dopamine aanwezig blijft in de synapsspleet. Cocaine werkt erg verslavend. Het kan ademhalingsproblemen veroorzaken waardoor het kan leiden tot een plotselinge dood. Verschillende afgeleide middelen van cocaïne, zoals Novocaine worden vandaag als lokaal verdovingsmiddel gebruikt .

Een voorbeeld van een algemene stimulantia is cafeïne. Stimulantia verhogen de metabolische activiteiten van cellen. Cafeïne zorgt ervoor dat er meer energie beschikbaar is. Cafeïne inhibeert het enzym dat anders het regulerend biochemische cyclus adenosine monofosfaat afbreekt. Dit is een cyclus die cellen aanzet tot het produceren van glucose.

Groep 7 Psychedelica en hallucinogenen

Deze drugs veranderen sensorische perceptie en cognitieve processen, en kunnen hallucinaties veroorzaken. Ze zijn in vier groepen opgedeeld.

1. Acetylcholine psychedelica: deze werken op de muscarine receptor . Deze drugs kunnen door de bloed-breinbarrière en worden in hoge dosis ook als gif gebruikt.

2. Norepinefrine psychedelica (waaronder mescaline). Dit is een drug die zorgt voor illusies van kleur en geluid.

3. Tetrahydro cannabinol (THC) van de cannabisplant. Komt uit een plant en heeft slechte effecten op het geheugen.

4. Serotonine psychedelica (zoals LSD). Zorgen ervoor dat iemand in zogenaamde hogere staten komt en genereren visuele hallucinaties. MDMA valt hier ook onder, ook wel bekend als XTC. Deze drugs hebben veel bijwerkingen.

Variabelen die het effect van drugs beïnvloeden

Het effect van drugs kan veranderen door herhaaldelijk gebruik, gebruik binnen verschillende contexten en bijgaand gedrag dat een ander respons van de hersenen bewerkstelligt. Bovendien verschillen de effecten van drugs van mens tot mens.

Effecten van herhaaldelijk gebruik zijn tolerantie of sensitiviteit. Tolerantie ontstaat wanneer gewenning optreedt, het middel heeft niet meer het effect dat het vroeger had.

Er zijn drie typen tolerantie:

1. Metabolisch tolerantie: enzymen worden sneller aangemaakt, waardoor het middel sneller wordt afgebroken en afgescheiden.

2. Cellulaire tolerantie: activiteiten van de hersencellen verminderen de effectiviteit van het middel. Het kan bijvoorbeeld voorkomen dat een hoge concentratie alcohol in het bloed nauwelijks invloed heeft op het gedrag.

3. Aangeleerde tolerantie: mensen leren hoe ze onder invloed van drugs om kunnen gaan met de effecten ervan tijdens hun dagelijkse bezigheden.

Sensitiviteit betekent dat het middel na herhaald gebruik een verhoogd effect heeft, vergeleken met het vorige effect, ook al blijft de dosis constant. Dit komt meestal doordat het middel zo nu en dan gebruikt wordt. Tolerantie treedt vaker op wanneer een middel herhaaldelijk gebruikt wordt. Waarschijnlijk wordt sensitiviteit voor een middel veroorzaakt door verandering van structuren van de neuronen. Het is bijvoorbeeld aangetoond dat amfetamine bij ratten de groei van dendrieten versnelt. Misbruik van middelen kan leiden tot verslaving. Er is sprake van fysieke verslaving wanneer mensen het middel nodig hebben om zich normaal te voelen.

Vaak gaat dit gepaard met tolerantie, waardoor mensen steeds een hogere dosis nodig hebben om het gewenste effect te krijgen. Wanneer het middel niet ingenomen wordt, ontstaan er allerlei onthoudingssymptomen, zoals krampen, angst aanvallen en zweten.

Hoe ontstaat een verslaving?

De volgende hypothesen en theorieën zijn opgesteld om deze vraag te beantwoorden:

1. De afhankelijkheidshypothese: mensen gebruiken middelen ter voorkoming van onthoudingssymptomen. Deze hypothese geeft geen verklaring waarom mensen bijvoorbeeld niet verslaafd raken aan antidepressiva wanneer ze wel onthoudingssymptomen krijgen. 

2. De hedonistische hypothese: mensen ervaren een plezierige sensatie na gebruik van het middel.

3. Incentieve-sensitisatie theorie: verslaving ontwikkelt zich onbewust en is het gevolg van conditioneel leren. Het ontwikkelt zich na het doorlopen van een aantal stadia. Eerste stadium: iemand geniet van het middel, tweede stadium: allerlei associaties worden gelegd met het middel. Dit verschijnsel werkt door klassieke conditionering (Pavlov). Bijvoorbeeld het drinken van koffie wordt geassocieerd met het opsteken van een sigaret en geeft een plezierig gevoel. Het derde stadium is de prikkelende stimulans. Door het optreden van conditionering is een omgeving vol met allerlei stimuli die een persoon prikkelen tot het gebruik van een middel. De prikkeling zorgt ervoor dat iemand graag beschikking wil hebben over het middel. Het genot van het middel, die in het begin aanwezig was, vermindert doordat tolerantie voor het middel de overhand neemt.

4. Dopamine hypothese: Verschillende gebieden in de hersenen zijn verantwoordelijk voor het willen beschikken over een middel. Dopamine neuronen binnen de nucleus accumbens, frontale cortex en het limbisch systeem worden geactiveerd waardoor een gevoel van ‘willen hebben’ ontstaat.

Menselijke verschillen en effecten van drugs

Vrouwen zijn gevoeliger voor middelen dan mannen. Dit komt doordat zij meestal kleiner zijn dan mannen en een ander hormonenhuishouding hebben.

Daarbij zijn ouderen gevoeliger voor de effecten van middelen dan jongeren. Dit komt onder andere doordat hun metabolische activiteiten enigszins vertraagd zijn. Sommige onderzoekers denken dat verslaving genetisch bepaald is. Onderzoeken met tweelingen geven hier aanwijzingen voor. Maar ook de omgeving speelt rol in het ontwikkelen van een verslaving. Middelenmisbruik kan leiden tot hersenbeschadiging en tot de dood. Extacy kan bijvoorbeeld leiden tot het afsterven van hele fijne serotonerge zenuwuiteinden.

Hormonen

Hormonen zijn chemische stoffen die uit hormoonklieren komen. Hormonen verplaatsen zich via de bloedvaten. Hormonen worden ook gebruikt om ziektes te voorkomen of te genezen. Ze worden onderscheiden in steroïden en peptiden. Steroïden komen voort uit cholesterol en peptiden worden door het DNA aangemaakt. Hormonen worden aan de hand van hun gedrag in één van de volgende drie groepen ingedeeld.

1. Hormonen die de homeostase behouden (zoals insuline), deze houden de innerlijke balans in orde). Ze controleren de concentratie van water in bloed en cellen en de waarden van natrium, kalium en calcium in het lichaam en stimuleren de spijsvertering.

2. Geslachtshormonen: deze controleren de reproductieve functies. Ze zorgen voor de lichamelijke ontwikkeling tot man of vrouw en alles wat hiermee te maken heeft.

3. Glucocorticoïden: deze worden afgegeven bij stress. Ze controleren de suiker levels van het lichaam. Denk hierbij ook aan de stressrespons.

Hormonen hebben niet alleen effect op organen maar zorgen er in het brein ook voor dat neurotransmitters worden geactiveerd. Hormonen zijn hiërarchisch door het lichaam gerangschikt.

Hoofdstuk 8. Sensorische systemen

Receptoren

Sensorische receptoren, gespecialiseerde celonderdelen, zetten sensorische energie om in neurale activiteit. Deze receptoren maken deel uit van het sensorische systeem. Elk systeem heeft verschillende receptoren die gevoelig zijn voor bepaalde vormen van energie. Deze energie wordt gefilterd door de receptor. Alleen energie die binnen het spectrum past, wordt verwerkt. Wij zien bijvoorbeeld kleur vanwege bepaalde receptoren binnen het visuele spectrum. Wanneer je receptoren uit dit spectrum mist ben je kleurenblind.

Receptoren en het gebruik van energie

Binnenkomende energie wordt door een receptor omgezet in actie potentialen. In het visuele systeem werkt dit als volgt. Door fotonen van licht, die in aanraking komt met een receptor, ontstaan er chemische reacties. Hierdoor worden ion kanalen geactiveerd in de membranen van neuronen. Het resultaat is een actie potentiaal die zich langs een dendriet, die als een zenuwimpuls andere cellen beïnvloedt.

Iedere receptor van het sensorisch systeem receptor is gespecialiseerd in het filteren van een bepaalde vorm van energie. Zo heb je:

• Visie: licht gaat naar de receptoren in het retina en de chemische energie wordt daar omgezet in actiepotentialen.

• Geluid: geluidsgolven komen binnen in het oor en worden daar omgezet in actiepotentialen.

• Gevoel: somatosensorisch, gaat via mechanoreceptoren en wordt vervolgens omgezet in actiepotentialen.

• Smaak: chemische moleculen van het voedsel worden via de tong omgezet in actie potentialen.

• Pijn sensatie: bij pijn wordt een chemische stof losgelaten die pijnvezels aansturen, zodat actiepotentialen worden gegenereerd.

Een stimulus wordt door een receptor opgevangen. Een receptor maakt deel uit van het receptieve veld. Een receptief veld verzamelt niet alleen sensorische informatie, maar weet ook sensorisch gebeurtenissen binnen een ruimte te ontdekken.

Receptoren variëren in gevoeligheid voor stimuli. Wanneer er snel gewenning optreedt, stoppen de receptoren met het reageren op een stimulus. Deze receptoren heten 'rapidly adapting receptors'. Wanneer gewenning minder snel optreedt, komt dit doordat receptoren minder snel geneigd zijn om zich aan een stimulus aan te passen (slowly adapting receptors). In de ogen zijn de staafjes de snelle receptoren en de kegeltjes de langzame receptoren.

Er zijn over het algemeen twee typen receptoren:

• Exteroceptieve receptoren: receptoren die op stimuli uit de omgeving reageren.

• Interoceptieve receptoren: receptoren die reageren op stimuli geproduceerd door organen en spieren in het lichaam zelf. Hierdoor is het mogelijk gedrag te interpreteren, en te differentiëren tussen gedrag waar we zelf aanzet toe geven en gedrag dat door de omgeving wordt veroorzaakt.

Het opsporen en identificeren van stimuli wordt verricht door neuronen die met elkaar samenwerken binnen het receptieve veld. Hierdoor is het mogelijk kleuren te zien of verschillen in aanraking te voelen. Bij visuele informatie is dit de optic flow en bij auditieve informatie is dit de auditory flow.

Neuronen kunnen hun paden, waarmee boodschappen van de ene naar de andere neuron worden gestuurd, zelf bepalen. Wanneer we pijn voelen, kan een reflex zich voordoen. Maar pijnimpulsen kunnen ook stopgezet worden door op een zere plek te wrijven.

Inhibitie van pijn kan ook optreden wanneer iemand bijvoorbeeld intensief aan het sporten is. Vaak is het met pijn zo dat je het pas voelt als je weet dat er iets is. Dit is een cognitief verschijnsel. Het hersenpad wat pijn reguleert eindigt in de periaqueductal gray matter.

We kunnen verschillende sensaties van elkaar onderscheiden. Hiervoor zijn verschillende verklaringen.

1. De verschillende sensaties worden in verschillende gebieden van de hersenen verwerkt.

2. Door ervaring leren we onderscheid aan te brengen in verschillende sensaties.

3. Sensatie veroorzaakt een bepaalde reactie. Het is niet altijd mogelijk om onderscheid aan te brengen in de verschillende sensorisch systemen. Iemand krijgt bijvoorbeeld rillingen tijdens het horen van muziek. Het geluid wordt dus gehoord maar ook gevoeld.

Verschillende sensorische systemen werken met elkaar samen. Er worden verschillende banen afgelopen, waardoor het bijvoorbeeld mogelijk is om diepte, kleur en beweging tegelijkertijd te zien. Het sensorisch systeem is dan ook topgrafisch gerangschikt. (zie hiervoor ook figuur 8,3 op blz 205).

De visuele geleidingsbaan

Het netvlies van het oog bevat twee typen receptieve cellen: staafjes en kegeltjes.

Het zijn gespecialiseerde zenuwcellen die gevoelig zijn voor licht. Staafjes zijn gevoelig voor dimlicht, en worden vooral gebruikt om te zien in het donker. Kegeltjes zijn gevoelig voor helder licht, en worden voor zicht overdag gebruikt. Drie typen kegeltjes (reageren op rode, blauwe of gele golflengtes) zijn verantwoordelijk voor het waarnemen van kleur. Staafjes en kegeltjes verschillen in de manier waarop ze zich binnen de retina organiseren. Een concentratie van kegeltjes bevindt zich in de fovea. Hier bevinden zich geen staafjes. Staafjes zijn dun verspreid over de rest van de retina. Om iets te zien wordt licht door deze zenuwcellen opgevangen. Een bepaald type neuron, een bipolaire cel, wordt vervolgens in werking gesteld. Dit neuron activeert 'ganglion cellen' en er worden axonen gestuurd naar de hersenen. Vanuit de retina vormen deze axonen twee optische zenuwen. Deze zenuwen kruisen elkaar en vormen een chiasma opticum (gezichtskruising). Wat we op het netvlies zien is het gezichtsveld. De gezichtsvelden van beide ogen overlappen elkaar enigszins. Het netvlies wordt in tweeën verdeeld, namelijk het nasale deel (deel dat aan de neuszijde ligt) en het temporale deel (bevindt zich aan de kant van de temporaalkwab van het hoofd).

Gezichtsindrukken die op het nasale deel van het gezichtveld terechtkomen, worden geprojecteerd op het temporale deel. Het chiasma bevat dus zenuwvezels die afkomstig zijn uit het temporale deel van het ene oog en uit het nasale gedeelte van het andere oog. Gezichtsindrukkingen die vanuit de rechter kant van het visuele veld komen, komen in het linker hemisfeer van de hersenen terecht. Vanuit het chiasma zet het gezichtsbaan zich voort als tractus opticus. De tractus opticus bevat inmiddels axonen van de ganglion cellen. Vanuit de tractus kunnen verschillende paden worden bewandeld. Het komt uiteindelijke uit in de occipitale schors. Een pad is bijvoorbeeld het geniculostrate pad. De tractus baant een weg naar de lateraal geniculate nucleus van de thalamus en naar de vierde laag van de visuele cortex (striate cortex). Wanneer dit pad wordt bewandeld ontstaat er perceptie van vorm, kleur en patronen.

Auditieve paden

Horen is de mogelijkheid waar te nemen door middel van luchtdrukgolven in de lucht. Gebieden van de temporaalkwab vertale actiepotentialen naar geluiden, taal en muziek. Het oor bestaat uit drie gebieden: buitenoor, middenoor en binnenoor. In het buitenoor bevindt zich de pinna (de oorschelp) en het buitenoorkanaal. De oorschelp vangt golven op vanuit de luchtdruk en geleid deze golven naar het trommelvlies in het middenoor. Kleine botjes in het middenoor, de hamer, het aambeeld en de stijgbeugel, gaan door die golven vibreren. In het binnenoor bevindt zich de cochlea (het slakkenhuis). Hier bevinden zich de sensorische receptoren.

Deze receptoren zijn in feite haarcellen die zich binnen het membraan, ofwel in het orgaan van Corti, bevinden. Deze haren worden door de vibrerende botjes in beweging gebracht. Vanuit hier ontstaan actiepotentialen. Hoe meer trillingen in de lucht, hoe meer actiepotentialen gecreëerd worden. De axonen van de haarcellen verlaten de cochlea en vormen een auditieve zenuw. Vanuit hier kunnen er verschillende auditieve paden bewandeld worden.

Twee tracti vanuit de colliculus zijn ventraal mediaal geniculate lichamen en dorsaal mediaal geniculate lichamen. Zij banen hun weg naar de cortex. Zij zorgen voor zowel ipsilaterale als contralaterale input in de cortex. Er is dus een bilaterale representatie van beide cochleaire nuclei in beide hemisferen. Dit in tegenstelling tot het visuele systeem tractus.

Uit onderzoeken is gebleken dat verschillende delen van de auditieve cortex binnen de temporaalkwab geactiveerd worden bij verschillende geluidsfrequenties (tonotrofische theorie). Net als in het visuele systeem, heeft elke receptor cel een receptief veld binnen het auditieve systeem.

Lichamelijke gewaarwording

Dit wordt het somatosensorische systeem genoemd. De exteroceptieve functie van dit systeem is het gevoel van de wereld om ons heen. De interoceptieve functies van dit systeem zijn het bieden van informatie over de posities van lichaamsdelen ten opzichte van elkaar, het vaststellen van de positie van het lichaam in de ruimte en het waarnemen van interne lichamelijke verschijnselen. Er is sprake van vier submodaliteiten: 

• Nocioceptie: het voelen van pijn en temperatuur.

• Hapsis: perceptie van objecten. Hierbij wordt gebruik gemaakt van druk en voel receptoren.

• Proprioceptie: bewust zijn van je eigen lichaam.

• Evenwicht: dit wordt geregeld door een gespecialiseerd systeem in het binnenoor.

Deze modaliteiten hebben ieder hun eigen zenuwbanen. Er zijn 2 grote somtosensorische paden van het ruggenmerg naar de hersenen. Het eerste pad is die voor hapsis en proprioceptie. Deze wordt als volgt omschreven. De vezels van het neuron zijn groot en stevig gemyeliniseerd. Hun cellichamen bevinden zich in de dorsale wortel van de ganglia. De dendrieten vormen een verbinding met de sensorische receptoren van het lichaam. Hun axonen zijn verbonden met het ruggenmerg. Samen vormen de dendrieten en de axonen van de cellen een zenuwvezel. In het ruggenmerg worden synapsen gevormd met nucleï uit de hersenstam.

Axonen van deze nucleus sturen hun axonen van het ruggenmerg naar de mediale lemnicus, die vervolgens een synaps vormt in de ventrobasale thalamus.

Het 2^e pad van nocioceptie lijkt heel erg op het eerste. De enige verschillen zijn dat dit pad iets kleiner is en dat het minder meyeline heeft. Verder volgt het hetzelfde pad tot aan het ruggenmerg. Daar projecteert het naar de substantia gelatinosa.

Op de somatosensorische cortex wordt een kaart weergegeven, die ook wel homonuculus wordt genoemd. In de hersenen zijn meerdere van deze mappen. Vrijwel alle mappen verschillen van elkaar.

Evenwicht

Er is een receptor systeem in het binnenoor dat er voor zorgt dat de mens in evenwicht blijft. Het systeem bestaat uit twee delen: de halfcirkelvormige kanalen en de otoliet organen die uit een utriculus en een sacculus bestaan. Van al deze structuren buigen de haarcellen wanneer het hoofd van positie verandert. Otolietorganen zijn gevoelig voor de statische positie van het hoofd in de ruimte. Halfcirkelvormige kanalen zijn gevoelig voor de bewegingen van het hoofd. De nuclei in de hersenstam houden de mens in evenwicht tijdens het bewegen en helpen bij het controleren van oogbewegingen.

Smaak en geur

De stimuli voor smaak- en geurwaarnemingen zijn chemisch. Receptoren voor smaak zijn de smaakpapillen. Deze bevinden zich rond de bobbeltjes op de tong. Als de tong droog is komt er weinig smaak binnen, omdat de chemische stofjes uit eten via speeksel de smaakreceptoren binnenkomen. De smaakreceptoren reageren op vier verschillende chemische componenten van voedsel: zoet, zuur, zout en bitter. Er zijn veel verschillen in smaakperceptie bij mensen. Bij kinderen is de smaaksensatie veel sterker, daarom houden zij ook niet zo van pittig.

Reukreceptoren: zitten op het reukepitheel in de neusholte. Deze bestaat uit drie celtypes, receptor haarcellen, ondersteunende cellen en basale cellen. Alle axonen komen hier vanuit de olfactory bulb.

Ook smaak en reuk hebben eigen wegen naar de primaire en secundaire gedeelte in de cortex. Voor smaak is dit het gustatory pad en voor reuk het olfactory pad.

Hoofdstuk 9. Het motorisch systeem

Menselijk gedrag wordt in grote mate bepaald door de motoriek. Motorisch prikkelvorming begint in de hersenen en eindigt in de spier. Eigenlijk kan het hele zenuwstelsel als motor systeem gezien worden. Alles werkt mee om te kunnen bewegen. Motorsysteem betekent eigenlijk ‘dat wat direct beweging veroorzaakt’.

Hoe produceert de neocortex beweging: een theorie

Onderdelen van de frontaalkwab werken met elkaar samen om beweging te produceren. De beweging is willekeurig; het gedrag wordt bewust uitgevoerd. Hier zijn 4 regio’s in te benoemen.

De prefrontale cortex plant het gedrag of de beweging. De premotorische cortex en supplementaire motorische cortex beïnvloeden de organisatie en sequentie van een beweging. De primaire motorische cortex produceert specifieke bewegingen. Informatie beweegt zich via de prefrontale cortex naar de premotorische cortex en de supplementaire motorische cortex en gaat uiteindelijk naar de primaire motorische cortex. Er is een directe lijn tussen de posteriore sensorische gebieden van de cortex die directe informatie afgeven aan de primaire motorische cortex of de prefrontale cortex.

Het bovenstaande is echter een theorie. Bewijs hiervoor komt uit een studie van de cerebrale bloedstroom. Er werd aan proefpersonen gevraagd om drie verschillende taken te verrichten. Tijdens het verrichten van de taken werd gekeken welk gebied in de hersenen op dat moment het meeste bloed ontvangt. Er werd bijvoorbeeld aangetoond dat wanneer een proefpersoon met zijn vinger tikt er meer bloed stroomt naar het primaire somatosensorische gebied en de primaire motorische cortex dan naar andere gebieden.

Verder werden experimenten verricht waarbij de motorische cortex gemanipuleerd werd met een elektrische impuls. Vervolgens werd er gekeken welke beweging dit teweeg bracht. Op deze wijze bracht Penfield in de jaren 50 in kaart welk lichaamsdeel in beweging werd gebracht door welk gebied in de primaire motorische cortex en de premotorische cortex. Hij maakte er een stripfiguur van, een homunculus die zich over de motorische cortex spreidde. Elke hemisfeer bevat een spiegelbeeld van de homunculus van de andere hemisfeer. Een belangrijk kenmerk van de homunculus is dat de verschillende lichaamsdelen van het mannetje buiten proportie zijn in vergelijking met de feitelijke lichaamsdelen. De homunculus heeft bijvoorbeeld hele grote handen, veel te dikke lippen en een grote tong in vergelijking tot benen, armen en middenrif. Dit komt doordat een groot deel van de motorische cortex bewegingen van de handen, lippen, vingers en de tong beïnvloedt. En een kleiner deel van de cortex beïnvloedt andere lichaamsdelen. De homunculus is ook wel een ‘topografische weergave van de motorische cortex’.

Inmiddels heeft men ontdekt dat de motorische cortex is georganiseerd voor de controle van beweging en niet voor individuele spieren. Er zijn verschillende homonuculi die elk een eigen klasse van beweging representeren. Grodione oppert dat de motor cortex drie types van organisatie heeft.

1. Het lichamelijke deel dat wordt bewogen.

2. Spatiële locatie waar de beweging heen moet.

3. De functie van de beweging.

Deze theorie ondersteunt het idee dat mensen een lexicon hebben van bepaalde bewegingen in de motor cortex. Dit is onderzocht met het beetpakken van verschillende objecten: schade aan de premotor cortex lijdt niet tot spierzwakte, maar tot verstoorde complexe bewegingen. Let erop dat de premotor cortex een grotere rol speelt bij het plannen van hele lichaamsbewegingen dan de motor cortex, die specifieke bewegingen leidt.

De rol van de motor cortex en de coördinatie van bewegingen

De directe relatie tussen gebieden van de homunculus en de bewegingen van bepaalde lichaamsdelen worden om de volgende redenen weerlegd.

1. Verschillende studies met geavanceerde methodes laten een zeer gedetailleerde kaart zien van de motorische cortex. Hierop is te zien dat in de motorische cortex meerdere motorische homunculi aanwezig zijn.

2. Penfield suggereerde dat een speciaal gebied, in bijvoorbeeld de vingers, verantwoordelijk is voor de informatie overdracht naar de hersenen. Dit is echter niet zo. Er zijn meerdere gebieden in de vinger actief tijdens het bewegen van een vinger. Bovendien is het mogelijk dat naast de beweging van een vinger, andere lichaamsdelen in beweging zijn. De cel die bijvoorbeeld verantwoordelijk is voor de informatie overdracht, kan naast het activeren van motorische neuronen van de betreffende vinger ook neuronen activeren die verantwoordelijk zijn voor het in beweging brengen van andere lichaamsdelen.

Bewijs voor het bovenstaande is afkomstig uit studies met betrekking tot hersenbeschadigingen en het wegvallen van bepaalde lichaamsfuncties. Bijvoorbeeld het gevolg van een gering letsel van een gebied van de motorische cortex (een gebied waarin informatieoverdracht van de duim plaatsvindt). Dit letsel resulteerde niet alleen in minder bewegingsmogelijkheden van de duim, maar ook van de overige vingers.

De conclusie van onderzoekers is dat de motorische cortex niet alleen verantwoordelijk is voor het activeren van individuele spieren, maar ook controle heeft over bewegingen van vele spieren en hierbij een coördinerende functie heeft. Met andere woorden, de motorische cortex bevat een spectrum aan bewegingen.

Uit experimenten met apen is gebleken dat de neuronen van de motorische cortex geactiveerd worden bij:

• Het specificeren van de richting van een beweging. Dit blijkt uit een aan of uit respons van de neuronen, afhankelijk van de beweging van de buigspier of de strekspier.

• Het plannen van gedrag.

• Het geven van richting aan gedrag. De mate waarin neuronen worden afgevuurd heeft ook te maken met de richting van een beweging.

• Een gebied van de cortex wordt geactiveerd bij abstracte doelen van gedrag.

De primaire motorische cortex is verantwoordelijk voor de praktische zaken van beweging, waaronder de beweging zelf en de richting waarop de beweging plaatsvindt. De premotorische cortex houdt zich bezig met meer abstracte doelen met betrekking tot beweging. Bijvoorbeeld het imiteren van gedrag en het generen van een interne representatie van een beweging. Hierbij wordt gebruik gemaakt van zogenaamde ‘spiegel neuronen’. Deze neuronen bevinden zich voornamelijk in de linker hemisfeer van de hersenen. Dit geldt alleen voor mensen.

De cortex in relatie tot sensorische informatie

De relatie tussen sensorische informatie en beweging ziet er als volgt uit:

• Er is een directe relatie tussen de pariëtale cortex en de primaire motorische cortex. Dit is een aanwijzing dat sensorische stimulatie direct beweging op gang brengt. Deze bewegingen zijn meestal eenvoudig en reflexief.

• Sensorische systemen sturen informatie naar de prefrontale cortex. Deze informatie wordt gebruikt bij het plannen van complex gedrag. Informatie wordt vervolgens doorgestuurd naar de premotorische cortex, zodat het gedrag wordt uitgevoerd.

Het belang van sensorische informatie is vooral zichtbaar bij aandoeningen waarbij de sensorische systemen aangetast zijn. Verlies van sensorische input heet deafferentatie. Bijvoorbeeld bij een genetische aandoening, zoals Friedreich’s ataxie, waarbij de dorsale kolommen van het ruggenmerg zijn aangetast. Symptomen van ataxie zijn onzeker en wijdbeens lopen en naast de normale passen worden extra kleine passen gemaakt om het evenwicht te bewaren. Dit komt doordat er geen informatie overdracht is van het fijne gevoel en druk. Ataxie is een verstoorde spiercoördinatie.

Sommigen mensen met laesies maken gebruik van sensory feedback. Dit werkt door middel van kijken naar datgene wat moet gebeuren, bijvoorbeeld je been om te lopen of je hand om iets vast te pakken, zodat het dan ook lukt. Visie beïnvloedt dus ook beweging. Sensory feedback is niet om beweging te creëren maar om het te behouden.

De functies van de hersenstam zijn vooral gerelateerd aan het controleren van bewegingen met betrekking tot eten, drinken en seksueel gedrag. Daarbij speelt de hersenstam een rol bij het behouden van een lichaamshouding en het coördineren van ledematen die in beweging zijn (bijvoorbeeld tijdens het lopen). Als laatste speelt het een rol bij hele lichaamsbewegingen.

De invloeden van de basale ganglia op beweging

De basale ganglia bevinden zich in de voorhersenen en bestaan uit een verzameling neuronen. Deze neuronen leggen verbindingen aan met de motorische cortex en het diencephalon. Een belangrijke structuur van de basale ganglia is de caudate putamen. Er is een verbinding tussen de caudate putamen en de amygdala. De belangrijkste functie van de basale ganglia is het moduleren van beweging.

De basale ganglia ontvangen informatie uit de motorische cortex, de neocortex en de limbische cortex. Er is een dopamine tractus tussen de basale ganglia en de substantia nigra (een verzameling donkere cellen van de tussenhersenen). De basale ganglia sturen informatie naar de motorische cortex en de substantie nigra. Bij beschadiging van cellen in de caudate putamen worden allerlei ongewenste bewegingen gemaakt. Een voorbeeld van een dergelijke beschadiging is het syndroom van Gilles de la Tourette. Deze ziekte wordt gekenmerkt door een plotseling optreden van kortdurende en onwillekeurige bewegingen (tics) en/of het onwillekeurig uitspreken van ongewenste woorden.

Andere stoornissen die de basale ganglia beïnvloeden zijn:

• Huntington: hierbij worden de cellen van de caudate putamen vernietigd. Dit wordt gekarakteriseerd door onvrijwillige heftige bewegingen.

• Hypokenetische symptomen: dit zorgt voor moeite met het maken van beweging. De input naar de basale ganglia is beschadigd.

• Parkinson: er is een verlies van dopamine in de substantia nigra en er zijn problemen met de input naar de basale ganglia.

Vanuit de globus pallidus (een interne gedeelte van de basale ganglia) zijn er twee paden die de activiteiten van de motorische cortex beïnvloeden. Het inhibitie pad en het excitatie pad. Wanneer het inhibitie pad wordt betreden, wordt de werking van de thalamus stopgezet. Hierdoor is er minder input van cellen in de cortex en wordt de kracht van een beweging verminderd. Het tegenovergestelde geldt wanneer het excitatie pad bewandeld wordt.

De invloeden van het cerebellum op beweging

De invloed van het cerebellum op beweging is het uitoefenen van controle op gedrag en het verbeteren van motorische vaardigheden. Gedragingen worden bijvoorbeeld op elkaar afgestemd of een beweging wordt gecorrigeerd omdat deze niet overeenkomt met de gewenste beweging.

Het is waarschijnlijk dat het cerebellum een rol heeft bij het aanleren van complex gedrag, zoals het bespelen van een muziekinstrument.

Het cerebellum bevindt zich in de hersenstam. Het bestaat uit twee cerebellaire hemisferen en de flocculus. De hemisferen beïnvloeden lichamelijke bewegingen. De flocculus beïnvloedt balans.

De tracti van de motorische cortex naar het ruggenmerg

Er zijn verschillende paden waar langs informatie naar verschillende lichaamsdelen langs worden gestuurd. Een pad vanuit de cortex naar de hersenstam heet de corticobulbaire tractus. Het pad vanuit de hersenstam naar het ruggenmerg heeft de corticospinale tractus.

In het uiteinde van de corticobulbaire tractus bevinden zich nuclei die zich bezig houden met bewegingen in het gezicht. De corticospinale tractus concentreert zich op bewegingen vanuit de ledematen en het lichaam. De axonen van de genoemde tracti zijn afkomstig van de 5 lagen piramidecellen uit de neocortex. In de hersenstam vormen deze axonen een piramidebaan. Vanuit deze locatie dalen axonen, afkomstig uit de linkerhemisfeer, neer op het rechter gedeelte van de hersenstam. De axonen van de rechterhemisfeer komen neer op het linker gedeelte van de hersenstam. De tractus die gevolgd wordt, heet laterale corticospinale tractus. De vezels vanuit de corticospinale tractus zenden meestal informatie naar de handen, armen, benen en voeten. De vezels die informatie sturen naar bepaalde lichaamsdelen maken deze dwarsverbinding niet. Deze vezels blijven aan dezelfde zijde. Zij volgen de ventrale corticospinale tractus.

De rol van de neuronen van het motorische systeem

De motorische voorhoorncel ontvangt vele prikkels die afkomstig zijn van neuronen die zich in het ruggenmerg en in de hersenen bevinden. De vezels van de corticospinale tractus vormen synaptische verbindingen met deze neuronen. Daarna vormen de motorneuron synaptische verbindingen met de spierweefsels. Vanuit deze synapsen vindt de overdracht van de zenuwprikkel op de spier plaats. In de eindvertakkingen van de motor neuron liggen blaasjes, waarin de neurotransmitter acetylcholine is opgeslagen. De membranen van de spierweefsels bevatten receptoren voor acetylcholine.

Hoofdstuk 10. De corticale functie

Een hiërarchische hersenstructuur ligt ten grondslag aan de mate van complex gedrag dat vertoond wordt. De hogere hersenfuncties hebben te maken met precisie en flexibiliteit van gedrag, terwijl de lagere hersenenfuncties zich bezighouden met het uitvoeren van reflexen. Ook na schade in het brein is er nog steeds kans op herstel door de plasticiteit van het brein. Hieronder worden alle functies van het brein besproken en wat er gebeurd als ze niet meer werken. Voor een overzicht hiervan zie figuur 10.2 op blz. 247.

Het ruggenmerg

Als de verbinding tussen het ruggenmerg en de hersenen is verbroken, blijven reflexen intact. Daarbij kunnen bewegingen worden gemaakt dankzij het schakelsysteem van het ruggenmerg. Een nadeel is dat deze bewegingen willekeurig zijn. De hersenen kunnen de bewegingen niet coördineren.

Het metencefalon (= de achterhersenen)

Wanneer de achterhersenen en het ruggenmerg verbonden zijn, maar er geen verbinding is met de rest van de hersenen, is er sprake van ‘lage decerebratie’. Een mens kan dan nog wel lopen en emoties tonen. De sensorische prikkels kunnen echter niet meer vanuit de metencefalon de bovenliggende hersendelen bereiken. Dit leidt tot problemen met betrekking tot het bewustzijn. Hierdoor heeft iemand weinig of geen controle meer over slapen en waken. Proefdieren met deze aandoening bleken niet actief te zijn, tenzij zij een stimulus toegediend kregen. Zij toonden stijfheid tijdens het bewegen door een overmatige spierspanning. Zij kunnen er ook zomaar bij neer vallen, doordat controle van de slaap verstoord is. Kortom, mensen met deze aandoening wisselen sporadisch van slaap- en waaktoestanden. Reflexen zoals eten en slikken zijn intact. Het bewegen gebeurt op een rigide wijze en zij moeten hun lichaamshouding voortdurend aanpassen tijdens het bewegen. Zij kunnen met goede verzorging jaren lang blijven leven, maar genezing is niet meer mogelijk.

Het mesencefalon (= de middenhersenen)

Wanneer het diencefalon gescheiden wordt van gedeelten van de middenhersenen, wordt dit ‘hoge decerebratie’ genoemd. Deze verbindingen zorgen onder andere voor het coördineren van het zicht en het gehoor. Dieren met een dergelijke aandoening vertonen willekeurig gedrag. Zij kunnen mede door dit gedrag voldoen aan hun behoeften. Zij vertonen ook een bepaald automatisme in hun gedrag. Eenheden van stereotype gedrag worden aan elkaar verbonden. Deze dieren kunnen zich bijvoorbeeld wassen. Ze hebben dus ook vrijwillige reacties.

Tijdens studies bij kinderen met deze aandoening is gebleken dat zij goed reageren op verschillende geluiden. Alleen veranderde de respons van het kind niet nadat er vele malen hetzelfde geluid werd aangeboden. Er treedt geen gewenning voor geluid op.

Het diencephalon

Een aanvulling van het diencephalon op de bovengenoemde hersengebieden, biedt het volgende. De reukzin is intact. Interacties zijn mogelijk tussen de hypothalamus en de pijnappelklier. De hypothalamus speelt een rol in de homeostase, zoals het behouden van de juiste lichaamstemperatuur. Het diencephalon vult het gedrag aan met motivatie en gevoel. Mensen met een letsel aan de hypothalamus hebben geen controle meer over hun emoties. Bij proefdieronderzoek vertonen dieren met hetzelfde letsel hyperactief gedrag.

Basale ganglia

Wanneer de basale ganglia en de hersenstam intact zijn, maar de cortex niet, heet dit decorticatie. De ganglia zorgen voor een samenwerking van automatisch en willekeurig gedrag. Hierdoor overleeft het dier. Het dier zoekt eten, maar stopt met zoeken wanneer het eten gevonden is om het op te kunnen eten.

De cortex

De cortex biedt meer aanvulling op gedrag.

Een dier met een cortex kan een beweging plannen en bewegingen met elkaar combineren waardoor complex gedrag ontstaat. Hierdoor kan het dier zich beter aanpassen aan een nieuwe omgeving. Dit in tegenstelling tot dieren zonder cortex.

Er is een kaart gemaakt van de cortex. Hierop staan welke gebieden betrokken zijn bij welk gedrag. Corticale gebieden zijn onderverdeeld in primaire sensorisch cortex, primaire motorische cortex en associatie cortex. De associatiecortex wordt ook wel secundaire cortex genoemd. Een kenmerk van deze cortex is dat er voortgeborduurd wordt op de informatie uit de primaire cortex. Eventueel worden delen informatie uit de twee cortexen samengevoegd (hogere rang gebieden). Een hypothese van Flechsig is dat hersenfuncties van de cortex onderverdeeld zijn volgens een hiërarchisch systeem. De primaire gebieden houden zich bezig met sensorimotorische functies, terwijl de secundaire gebieden zich bezig houden met hogere mentale processen.

Corticale cellen

Zenuwcellen in de cortex zijn ‘spiny’ neuronen of ‘aspiny’ neuronen. Zij kenmerken zich door aan- of afwezigheid van stekels van de dendrieten. Deze neuronen bevatten ook piramidecellen. Deze cellen sturen informatie van de cortex naar een ander gebied van de hersenen. Ook zijn er spiny stellate cellen. Dit zijn kleinere interneuronen, waarbij het proces binnen dezelfde hersenregio plaatsvindt. Spiny neuronen houden zich bezig met exciteren van andere cellen, terwijl aspiny neuronen een inhiberende functie hebben. Spiny neuronen gebruiken glutamaat of aspartaat als neurotransmitters. Aspiny neuronen gebruiken GABA als neurotransmitter. Al deze cellen zitten in de verschillende lagen van de cortex. De cortex heeft 6 lagen.

Lagen van de cortex 

Vier van de zes lagen van de cortex hebben verschillende functies en verschillende in- en outputs. Laag vier ontvangt informatie die afkomstig is van verschillende hersengebieden. Vanuit laag vijf en zes worden axonen gestuurd naar andere gebieden van de hersenen. Hierdoor is de vierde laag van de somatosensorische cortex omvangrijker dan de vijfde laag. Dit is anders bij de motorische cortex. Die heeft juist een omvangrijker vijfde laag.

Er zijn twee typen van input die de cortex betreden:

1. Specifieke input: zorgt ervoor dat de cortex informatie ontvangt.

2. Non-specifieke input: zorgt ervoor dat de input een tijdje in de cortex blijft, zodat de cortex de informatie kan verwerken.

Er worden meer verbindingen gevormd tussen lagen die dichtbij elkaar liggen, dan interacties waarbij de lagen ver uit elkaar liggen.

De cortex heeft ook een verticale organisatie. Deze organisatie van de cortex bestaat uit kolommen en modulen. Met verkleuring is aangetoond dat er verschillende typen modulen aanwezig zijn in de cortex. Bij deze verkleuring zijn strepen en stippen in de cortex zichtbaar. Het is onbekend wat de functies zijn van deze modulen. Zie hiervoor ook figuur 10.9 op blz. 257.

Verschillende gebieden van de cortex

De eenheden binnen de cortex zijn niet statisch. Bijvoorbeeld: verschillende kenmerken van een stimulus worden door de eenheden van de cortex met elkaar uitgewisseld. Dit zijn eenheden die ook wel multimodaal of polymodaal worden genoemd.

Er zijn drie gebieden van de multimodale cortex. Elke multimodaal is aanwezig in de verschillend kwabben. Wat precies de functie van de multimodaal is, is onduidelijk. Waarschijnlijk heeft de multimodale cortex twee algemene functies: het herkennen en verwerken van informatie en het koppelen van een beweging aan de gegeven informatie. Verder wordt gedacht dat deze multimodalen zich bezig houden met onder andere geheugen processen, object perceptie en emotie.

Het lijkt alsof er verschillende systemen zijn. Het ene systeem concentreert zich op het begrijpen van de wereld en het andere systeem zorgt ervoor dat we ons weten te handhaven in deze wereld. De functies van de cortex bieden ons verschillende presentaties van de werkelijkheid, terwijl de werkelijkheid heel anders is voor bijvoorbeeld een hond. Bovendien zien wij de wereld niet in verschillende presentaties, maar als een eenheid.

Corticale systemen en verbindingen 

Er is een opbouw van systemen binnen de cortex. Er zijn allerlei verbindingen aangelegd binnen en tussen de systemen. De opbouw van de cortex wordt ook wel ‘een verspreid hiërarchisch model’ genoemd.

In het sensorische systeem zijn er vier hoofdverbindingen, namelijk met de temporaalkwab, de paralimbische cortex, de multimodale cortex en de basale ganglia. De frontaalkwab is op zijn beurt onderverdeeld in motorische cortex, premotorische cortex en de prefrontale cortex. Er is bijvoorbeeld een verbinding tussen het sensorische gebied en de premotorische cortex, zodat een beweging gecoördineerd wordt in tijd en plaats. De paralimbische cortex bevat drie lagen. Vanuit een mediaal gezichtspunt van de temporaalkwab heten de lagen: pyriforme cortex, entorhinale cortex en parahippocampale cortex. Boven het corpus callosum heet deze laag cingulate cortex. Deze cortex beïnvloedt het lange termijngeheugen.

Het sensorische systeem ontvangt ook informatie uit de subsystemen. Een directe verbinding ontstaat tussen de cortex, thalamus, amygdala en de hippocampus. Een indirecte input gebeurt vanuit de striatum via de thalamus en loopt uit op de cortex. Interactieve informatie wordt tussen deze subsystemen en de cortex uitgewisseld. Dergelijke verbindingen worden daarom ook wel ‘wederzijdse feedback loops’ genoemd. De amygdala voegt bijvoorbeeld een emotie toe aan wat er gezien wordt.

De cortex en de wereld als een coherent geheel

De cortex zit vol met systemen en subsystemen, waarbij allerlei verbindingen aangelegd worden. Hoe komt het dat wij vanuit al die specifieke verbindingen geen versnipperende beelden zien maar een éénheid van de werkelijkheid? Dit wordt het ‘bindingsprobleem’ genoemd.

Hiervoor zijn drie mogelijke verklaringen:

1. Er is een corticaal centrum dat alle input van de verschillende corticale gebieden verzamelt en tot een geheel vormt. Dit klinkt logisch, alleen er bestaat geen corticaal centrum.

2. Alle verschillende corticale gebieden zijn met elkaar verbonden en op deze wijze wordt ieder stukje informatie met elkaar gedeeld. Alleen niet alle corticale gebieden zijn met elkaar verbonden.

3. In de verbindingen tussen corticale en subcorticale systemen bestaat er een intracorticaal netwerk.

Bewijzen van de derde verklaring zijn:

1. Alle corticale gebieden vormen interne verbindingen tussen éénheden met dezelfde eigenschappen

2. Er bestaat een mechanisme, waardoor het mogelijk is dat er een wederzijdse relatie ontstaat tussen twee systemen. Een systeem dat input ontvangt van een ander systeem kan die input dus weer terug sturen naar datzelfde systeem.

Waarschijnlijk zijn neuronen verantwoordelijk voor coördinatie van het uitwisselen van informatie tussen verschillende systemen, zodat het product uiteindelijk een geïntegreerd geheel is.

De cortex als hiërarchisch netwerk

Volgens Luria bevinden zich in de cortex twee functionele eenheden, namelijk de sensorische eenheid en de motorische eenheid. De sensorische eenheid ontvangt, verwerkt en bewaart binnenkomende sensaties. De motorische eenheid maakt plannen, organiseert deze plannen zodat ze uitvoerbaar zijn en voert ze uiteindelijk uit. Elke eenheid is opgenomen in een hiërarchische structuur. Eerst komt sensorische input terecht in de primaire sensorische zones, daarna in de secundaire zones om uiteindelijk in de tertiaire zones te komen. Het proces bij het doorlopen van elke zone eindigt met een product die verder ontwikkeld wordt. Je ziet bijvoorbeeld tijdens de primaire zone de beweging van een bal en die van spelers, tijdens de tweede zone weet je de naam van de activiteit en bij de derde zone weet je hoe het spel heet en de regels van het spel.

De theorie van Luria is gebaseerd op een aantal assumpties:

1. De hersenen verwerken informatie volgens een stappenplan;

2. Het stappenplan werkt volgens een bepaalde hiërarchie. Elke component van een stap voegt iets toe aan het product;

3. De perceptie van de wereld is een eenheid van verzamelde entiteiten.

Problemen bij deze assumpties zijn:

1. Niet alle corticale systemen vormen seriële verbindingen met elkaar. Zij kunnen wederzijdse relaties met elkaar vormen.

2. Een corticale zone verzamelt de nodige informatie uit de vele corticale systemen. Hierdoor ontstaan vele verbindingen.

Dus hoe ziet de organisatie van de cortex er uit? Mogelijke ideeën zijn dat de cortex geen hiërarchisch structuur heeft, maar dat er sprake is van een chaotisch neuraal netwerk of dat gedurende de ontwikkeling van de mens een netwerk wordt gevormd uit de verschillende ervaringen en dat het netwerk wordt ondergebracht in producten zoals perceptie, cognitie en geheugen.

Hoofdstuk 11 Cerebrale asymmetrie

Anatomische asymmetrie in het menselijk brein

Lateraliteit betekent dat de twee hemisferen aparte functies hebben. De linker hemisfeer is belangrijk in het produceren en begrijpen van taal en controleert de bewegingen van de rechterkant van het lichaam. De rechter hemisfeer is belangrijk in waarneming en productie van non-verbale informatie, zoals muziek en gezichtsuitdrukking. Daarnaast controleert het de bewegingen van de linkerkant van het lichaam. Wat onderzoek naar lateraliteit ingewikkeld maakt is:

1. Lateraliteit is relatief, niet absoluut, want beide hemisferen spelen in bijna elk gedrag wel een rol

2. De plek in de hersenen is net zo belangrijk als de cerebrale kant

3. Lateraliteit wordt beïnvloed door zowel de omgeving als de genen

4. Lateraliteit bestaat ook in een heleboel dieren

Er zijn vele verschillen tussen de twee hemisferen. Wernicke’s gebied, of de planum temporale, ligt achter de primaire auditieve cortex in de laterale fissura en is 1 cm langer in de linker hemisfeer dan in de rechter hemisfeer. De primaire auditieve cortex is echter groter in de rechter hemisfeer. Andere verschillen zijn:

1. De rechter hemisfeer is groter en zwaarder, maar de linker bevat meer grijze stof

2. De temporaal kwabben zijn asymmetrisch

3. De thalamus is asymmetrisch

4. De helling van de laterale fissura is minder stijl in de linker hemisfeer

5. De frontale operculum is asymmetrisch

6. Neurotransmitters in corticale en subcorticale gebieden zijn asymmetrisch verdeeld

7. De rechter hemisfeer loopt verder naar voren door en de linker verder naar achteren. Daarnaast zijn de occipitale hoorns van de laterale ventrikels vaak groter in de rechter hemisfeer

8. Geslacht en handigheid beïnvloeden de anatomische asymmetrie

Veel van deze asymmetrieën hebben met taal te maken.

Neuronen in tegenovergestelde hersengebieden in beide hemisferen hebben waarschijnlijk verschillende dendriet patronen en aantallen dendrieten. Daarnaast worden genen ook anders geuit in de twee hemisferen. Echter is niet bekend hoe dit de anatomische en functionele asymmetrie beïnvloed.

Asymmetrie in neurologische patiënten

Onderzoek naar cerebrale asymmetrie startte bij patiënten met neurologische ziekten. Het eerste onderzoek was na beroertes of operaties. Hierdoor is ontdekt dat laesies in de linker hemisfeer van rechtshandige patiënten gebreken veroorzaakten die niet ontstonden bij laesies in de rechter hemisfeer. Zo ontstaan taalproblemen bij laesies in de linker hemisfeer, maar niet in de rechter hemisfeer. Het uitvoeren van ruimtelijke taken, zingen, het bespelen van muziekinstrumenten en het discrimineren tussen klankpatronen wordt juist verstoord bij laesies in de rechter hemisfeer. De hemisferen zijn dus dubbel gedissocieerd. Schade aan verschillende gebieden binnen een hemisfeer leiden ook tot andere disfuncties.

Epileptische aanvallen startten vaak in één gebied in één hemisfeer en verspreid daarna via de corpus callosum. Vroeger opereerden ze om dit tegen te gaan door de corpus callosum door te snijden, commisurotomie. Hierdoor bleven veel patiënten aanval vrij, maar wel andere problemen achter. Deze split brains zorgde ervoor dat beide hemisferen apart van elkaar werkten, met eigen sensorische input en aansturing van eigen spieren, maar niet meer konden samenwerken. Hierdoor kunnen beide hemisferen los van elkaar bestudeerd worden.

Normaal wordt de rechterkant van de wereld geregistreerd door de linker hemisfeer en andersom, maar doordat de corpus callosum doorgesneden is kunnen deze twee delen niet meer samengebracht worden. Hierdoor is gebleken dat alleen de linker hemisfeer spraak kan initiëren en de rechter hemisfeer goed is in herkennen van objecten en gezichten.

Door middel van hersenstimulatie bleek het volgende:

1. Stimulatie van de primaire motor, somatosensorische, visuele en auditieve gebieden kan gelokaliseerde bewegingen, gelokaliseerde dysthesieën, lichtflitsen en zoemsensaties produceren

2. Stimulatie kan ‘interpretatieve’ en ‘ervaringsgerichte’ reacties produceren. Dit gebeurt vaker bij stimulatie van de rechter dan de linker temporaal kwab, dus waarschijnlijk bevat de rechter hemisfeer perceptuele functies

3. Stimulatie van de linker frontaal of temporaal kwab kan spraakproductie versnellen

4. Stimulatie blokkeert functie

Taal is meestal gelokaliseerd in de linker hemisfeer, maar bij sommige linkshandigen bevindt het zich in de rechter hemisfeer. Om de locatie vast te stellen kan natrium amobarbital in de halsslagader geïnjecteerd worden. Als het in de spraakhemisfeer komt leidt het tot het onvermogen tot spreken, maar dit gebeurt niet als het in de niet-spraak hemisfeer komt. Elke hemisfeer kan apart onderzocht worden, doordat de andere hemisfeer verdoofd is. Bij verdoving van een hemisfeer reageert een patiënt niet meer op visuele stimulatie in het contralaterale visuele veld.

Gedragsasymmetrie in het intacte brein

Het normale brein kan ook niet-invasief onderzocht worden om functies te bepalen. Visuele informatie kan door middel van een tachistoscoop aan elk visuele veld onafhankelijk gepresenteerd worden. Informatie die maar aan één visueel veld wordt gepresenteerd wordt het best verwerkt door de hemisfeer die hierin gespecialiseerd is. Zo is de linker hemisfeer gespecialiseerd in verbale informatie en de rechter in non-verbale informatie en gezichten en visuospatiële stimuli. De visuele paden zijn gekruist: het linker visuele veld wordt door de rechter hemisfeer geregistreerd en het rechter visuele veld door de linker hemisfeer.

Beide hemisferen ontvangen projecties van elk oor, maar er zijn meer contralaterale dan ipsilaterale projecties. Uit dichotone luistertaken, waarbij elk oor en ander woord te horen krijgt, is gebleken dat woorden gehoord door het rechteroor beter herinnerd worden. Dit komt doordat dit direct bij de linker hemisfeer aankomt, terwijl stimuli van het linkeroor eerst naar de rechter hemisfeer en dan via de cerebrale commissuren naar de linker hemisfeer gaan. Het linker oor was, om dezelfde reden, beter in het registreren van melodieën.

Het primaire somatosensorische systeem is bijna geheel gekruist. Door het blinddoeken van personen, wie vervolgens taken met één hand moeten uitvoeren, kan de functionele asymmetrie ontdekt worden. Hieruit is gebleken dat de linker hand van rechtshandige personen beter is in het herkennen van vormen, hoeken en patronen. De rechter hemisfeer is dus waarschijnlijk betrokken in ruimtelijke informatie. Met de dichaptische test, waarbij personen objecten voelen en vervolgens moeten identificeren uit een rij objecten, werd zichtbaar dat de rechter hand beter was in het identificeren van letters en de linker hand voor andere vormen.

Linker hemisfeer laesies kunnen leiden tot apraxie: gebreken is het kopiëren van bewegingssequenties. Om asymmetrie in motor systemen te ontdekken is lastig, omdat het samenwerkt met sensorische systemen. Er zijn twee manieren om het toch te meten:

1. Door middel van directe observatie is ontdekt dat in een verbale test de meeste bewegingen gemaakt worden door de rechter hand, terwijl in een non-verbale test de linkerhand te meeste bewegingen maakt. De twee hemisferen vullen elkaar dus aan in de bewegingen. Daarnaast gaat de rechter kant van de mond sneller en wijder open dan de linkerkant bij verbale en non-verbale taken, wat aangeeft dat de linker hemisfeer belangrijk is in de selectie, programmering en productie van verbale en non-verbale orale bewegingen.

2. Met interferentie taken werd gekeken naar de uitvoering van twee complexe taken tegelijkertijd. Uit een studie bleek dat spreken pianospel van de rechterhand verstoorde en zoemen het pianospel van de linkerhand. Er moet nog meer onderzoek gedaan worden naar interferentie effecten.

Deze non-invasieve onderzoeken meten hersenfunctie indirect en zijn dus minder precies dan anatomische metingen. Er zijn enkele problemen. Zo correleren gedragsmetingen van lateraliteit niet perfect met invasieve metingen van cerebrale asymmetrie. Daarnaast correleren metingen van lateraliteit niet erg hoog met elkaar. Ook kunnen de gedragsstrategieën gebruikt door mensen de prestatie beïnvloeden. Als laatste kunnen lateraliteitseffecten ook het resultaat zijn van ervaring in plaats van biologische factoren.

Neuroimaging en asymmetrie

Door neuroimaging kan cerebrale activiteit in kaart gebracht worden, vaak voor de lokalisatie van functies. Alle beeldvormingsmetingen laten dezelfde asymmetrie in cerebrale activiteit zien als lateraliteitsonderzoeken.

Wat is lateralisatie?

Het unilaterale specialisatie model zegt dat maar één hemisfeer een bepaald psychologisch proces faciliteert. Volgens Liepmann is de linker hemisfeer gespecialiseerd in motorische controle. Kimura zegt dat de linker hemisfeer verantwoordelijk is voor bepaalde motorische functies, omdat laesies in de linker hemisfeer de productie van vrijwillige beweging verstoren en spraak en taal ontwikkelden uit een handmatig systeem van motorische controle. Andere onderzoekers stellen dat de linker hemisfeer gespecialiseerd is in temporale opeenvolgingen. Spraak verschilt van muziek, doordat het snelle klanken heeft, terwijl muziek uit langzamere klanken bestaat. De temporale resolutie zou beter zijn in de linker en spectrale resolutie in de rechter auditieve gebieden.

Andere specialisatie modellen gaan er vanuit dat de twee hemisferen informatie op verschillende manieren verwerken. Zo stelde Semmes voor dat de linker hemisfeer een verzameling van gefocaliseerde regio’s is en de rechter hemisfeer meer diffuus werkt. De diffuse organisatie van de rechter hemisfeer is goed voor ruimtelijk vermogen, maar de taalfuncties passen beter bij de individuele eenheden van de linker hemisfeer. De linker hemisfeer zou dan ook meer werken met een logische, analytische, computerachtige methode, waarbij stimuli sequentieel wordt geanalyseerd en relevante details worden geabstraheerd. De rechter hemisfeer houdt zich meer bezig met stimulus configuratie en organisatie en verwerking van informatie zoals gehelen.

Interactie modellen gaan er vanuit dat beide hemisferen alle functies zouden kunnen uitvoeren, maar dit niet doen. Er zijn drie soorten modellen:

1. De twee hemisferen werken tegelijk, maar aan andere aspecten van verwerking. Dit verklaart echter niet hoe informatie tot een enkele waarneming of gedrag wordt gevormd

2. De twee hemisferen onderdrukken de activiteit van de andere hemisfeer. Hoe dit echter mogelijk is, is nog niet duidelijk

3. De twee hemisferen hebben een voorkeur voor bepaalde informatie, die ze tegelijk analyseren of door bepaalde mechanismen kan een hemisfeer beter aandacht besteden aan bepaalde informatie. Echter is hierbij niet duidelijk welke fysiologische mechanismen voor de selectieve aandacht zorgen

Individuele gedragsverschillen komen dus deel door hoe de hemisferen georganiseerd zijn en hoe de functies gelateraliseerd zijn. Voorkeur cognitieve modus is de voorkeur voor een bepaalde gedachteproces over een andere. Dit bepaalt mede welke hemisfeer men het meest gebruikt. Echter is dit niet empirisch onderbouwd. Andere factoren zouden ook kunnen bijdragen, zoals cognitieve set. Dit is de neiging een probleem te benaderen met een bepaalde bias.

Hoofdstuk 12 Variaties in cerebrale asymmetrie

Hand voorkeur en functionele asymmetrie

Hand voorkeur is gecorreleerd met rechts-links asymmetrie in de parietaal operculum, frontale cortex, occipitale regio, vasculaire patronen en cerebrale bloedstroom. Is hand voorkeur echter wel een goede verklaring voor variaties in anatomische organisatie? Volgens een studie van Ratcliffe was de anatomische asymmetrie meer te danken aan spraakrepresentatie dan hand voorkeur. Echter is er sprake van een interpretatieprobleem doordat de structurele en functionele asymmetrie van elkaar verschillen. Wellicht zijn er dus meer variabelen die de individuele verschillen in links- en rechtshandigen verklaren.

Deze variabelen kunnen wellicht gevolgen worden in verschillen in gen-uiting, door middel van MRI studies of in de verbindingen tussen de twee hemisferen. Hieruit kwam naar voren dat de Sylvian fissura rechts dieper is dan links bij mannelijke rechtshandigen en dat de corpus callosum groter is in linkshandigen en mensen die zowel links- als rechtshandig zijn.

Men denkt dat cognitieve functies meer bilateraal georganiseerd zijn bij linkshandigen dan bij rechtshandigen. Hier is echter weinig bewijs voor. Een aantal linkshandigen blijkt bilaterale of rechter hemisfeer spraak te hebben, maar de meerderheid heeft dit niet. Er kan echter een verschil zijn in linkshandigen, waarbij dit in de familie loopt of waarbij dit niet in de familie loopt. Daarnaast komt linkshandigheid veel voor bij verstandelijk beperkte kinderen of kinderen met neurologische stoornissen.

Theorieën over hand voorkeur

Er zijn vele theorieën over hand voorkeur. Er zijn drie omgevingstheorieën:

1. Gedragsutiliteit: de rechterhand zou vroeger vaker gebruikt zijn in het uitvoeren van bewegingen, doordat mannelijke soldaten hun schild in de linkerhand hielden om het hart te beschermen en moeders hun kind in de linkerhand hielden, zodat ze rustig werden van hun moeders hartslag

2. Omgeving reinforcement: rechtshandigheid was vroeger waardevoller, omdat de linkerhand niet schoon was. Daarbij moesten veel kinderen verplicht met rechts schrijven

3. Omgevingsongeluk: een genetisch bepaalde bias naar rechtshandigheid. Een cerebrale verwonding kan leiden tot linkshandigheid

Een anatomische theorie zegt dat rechtshandigheid komt doordat de linker hemisfeer rijper en verder ontwikkeld is. Een tweede anatomische theorie zegt dat de linker lichaamskant voor veer dieren een ontwikkelingsvoorkeur meebrengt, want de linker lichaamskant bevat het hart, heeft een grotere temporale cortex, etc.

Er zijn ook hormonale theorieën. De theorie van Geschwind en Galaburda stelt voor dat hersen plasticiteit vroeg in het leven cerebrale asymmetrie modificeert, waardoor er abnormale patronen van hemisferische organisatie ontstaan. Belangrijk hierin is het hormoon testosteron, die de cerebrale organisatie zou veranderen. Testosteron effecten zouden onderdrukkend zijn en direct op de hersenen of indirect op de gen acties inwerken. Deze effecten zouden vooral plaatsvinden in de linker hemisfeer, waardoor de rechter hemisfeer sneller groeit en de cerebrale organisatie veranderd. Echter is er nog geen bewijs gevonden voor deze theorie.

Genetische modellen stellen dat er een dominant gen is voor rechtshandigheid en een recessief gen voor linkshandigheid. Het is echter nog steeds niet duidelijk hoe hand voorkeur ontstaat. Waarschijnlijk zijn er meerdere factoren die hier aan bijdragen.

Geslachtsverschillen in cerebrale organisatie

Mannen en vrouwen variëren in gedrag, maar komt dit door biologische hersenverschillen? Vrouwen zouden beter zijn in het gebruik van taal en mannen beter in ruimtelijk inzicht. Maar geslacht is niet absoluut. Alle mannen en vrouwen bevatten zowel mannelijke als vrouwelijke eigenschappen.

Mannen zijn beter in het gooien van objecten en het onderscheppen van objecten, die naar hen gegooid worden. Vrouwen zijn beter in de fijne motorische controle en sequentiële en ingewikkelde handbewegingen. Mannen zijn beter in het mentaal roteren van objecten en ruimtelijke navigatie. Echter zijn vrouwen beter in ruimtelijk geheugen, zoals identificeren welke objecten verschoven zijn en het onthouden van mijlpalen langs de route. Mannen scoren hoger op wiskundig beredeneren en vrouwen op berekeningen.

Vrouwen zijn gevoeliger voor alle vormen van sensorische stimulatie, behalve zicht. Ze zijn ook gevoeliger voor gezichtsuitdrukkingen en lichaamshouding. Ze detecteren sensorische stimuli sneller. Mannen zijn beter in het tekenen van mechanische objecten. Verder zijn vrouwen beter in verbale vlotheid en hebben ze een beter verbaal geheugen. Fysieke agressie komt vaker voor bij mannen dan vrouwen. Dit komt waarschijnlijk door testosteron. Al deze verschillen zijn al vroeg zichtbaar, en dus niet toe te schrijven aan verschillen in ervaring. Training helpt dus ook niet om deze verschillen op te heffen.

Geslachtsverschillen in hersenstructuur

Het mannelijke brein is groter dan het vrouwelijke brein. Dit komt niet door verschillen in lichaamsgrootte. Het effect hiervan is niet duidelijk, want het gaat niet om het aantal cellen, maar om het aantal verbindingen. Wel scoren mannen gemiddeld 4 punten hoger op een IQ-test volgens sommige onderzoekers. Tabel 12.4 op pagina 321 geeft een overzicht van de geslachtsverschillen in cerebrale regio’s. Over het algemeen zijn de gebieden die met taal te maken hebben, de mediale para limbische regio’s en sommige frontaal kwab regio’s groter in vrouwelijke hersenen. Daarnaast hebben vrouwen meer grijze massa, in elk geval in de planum temporale, en meer dichtbevolkte neuronen. Mannen hebben een grotere mediale frontale en cingulate regio, een groter amygdala en hypothalamus en meer witte massa en grotere cerebrale ventrikels.

Andere onderzoekers stellen dat mannen meer neuronen hebben en vrouwen meer neuropil (dendrieten en axonen). Het blijkt dat bepaalde hersengebieden meer grijze massa bevatten bij vrouwen. De cortex is dikker bij vrouwen, vooral in de parietaal en posterior temporaal regio’s, maar niet in de anterior temporaal cortex. Er is echter weinig bekend over de relatie tussen verschillen in hersengrootte en cognitieve functie binnen elk geslacht.

De verschillen in hersenen tussen de geslachten kan komen door de verdeling van oestrogeen en androgeen receptoren gedurende de ontwikkeling. Geslachtsverschillen in anatomische asymmetrie zijn:

1. Asymmetrie in planum temporale komt vaker voor bij mannen dan vrouwen

2. De horizontale component van de Sylvian fissura is groter in de linker hemisfeer bij mannen dan bij vrouwen

3. De asymmetrie van de planum parietale is twee keer zo groot bij mannen

4. Het posterior deel van de corpus callosum en de anterior commissuur zijn groter in vrouwen dan mannen

5. Vrouwen hebben vaker een atypisch patroon in vingerafdrukken dan mannen. Dit patroon is gecorreleerd met prestaties op cognitieve tests

De rechter testikel van de man is groter dan de linker testikel, terwijl bij vrouwen de linker borst groter is dan de rechter borst.

Delen van de hypothalamus verschillen tussen homoseksuele mannen en heteroseksuele mannen en vrouwen. Homoseksuele mannen zijn het best in verbale vlotheid, met daarna heteroseksuele vrouwen, heteroseksuele mannen en als laatste homoseksuele vrouwen. Daarnaast zijn heteroseksuele mannen beter in gooien dan homoseksuele mannen en homoseksuele vrouwen beter dan heteroseksuele vrouwen. Hoe dit gerelateerd is in verschillen hersenorganisatie is niet duidelijk.

EEG, MEG en fMRI studies laten zien dat mannen meer asymmetrische activiteit hebben dan vrouwen, vooral in taal gerelateerde activiteiten. Vrouwen hebben snellere bloeduitwisseling, wellicht doordat de neuronen dichter bepakt zijn of door de verdeling van grijze en witte stof. Er zijn dus niet alleen anatomische verschillen, maar ook verschillen in hersenactiviteit.

Er zijn twee vormen van laesie gerelateerde verschillen mogelijk:

1. Mate van asymmetrie in laesie effecten: inderdaad zijn er meer asymmetrische effecten van unilaterale laesies bij mannen dan bij vrouwen

2. Intra hemisferische organisatie: een verwonding aan de frontaal kwab kan bijvoorbeeld grotere effecten hebben voor het ene dan voor het andere geslacht

Er is bewijs voor beiden effecten. Het verbale IQ werd bijvoorbeeld bij beide geslachten aangetast door linker hemisfeer laesies, maar meer aangetast bij mannen dan bij vrouwen bij rechter hemisfeer laesies. Het kan dus zijn dat de rechter hemisfeer anders georganiseerd is bij mannen en vrouwen. Ook binnen elke hemisfeer zijn er verschillen tussen de geslachten. Zo ontwikkelen mannen eerder afasie en apraxie bij schade aan de linker posterior cortex, terwijl vrouwen dit eerder ontwikkelen na anterior laesies. Daarnaast zijn mannelijke hersenen wellicht plastischer na corticale verwonding dan vrouwelijke hersenen. Unilaterale corticale laesies hebben dus verschillende effecten op mannelijke en vrouwelijke hersenen.

Verklaring van geslachtsverschillen

Het effect van geslachtshormonen op de hersenen en het gedrag heet inductief, of georganiseerd, effect en leidt tot seksuele differentiatie. Androgenen worden omgezet in estradiol. Als dit bindt aan receptoren leidt dit tot vermannelijking van het brein. De grootste geslachtsverschillen zitten dus in de hersengebieden die de meeste oestrogeen receptoren bevatten in de ontwikkeling. Hoge niveaus van oestrogeen in vrouwen leiden tot verminderd ruimtelijk vermogen en verbeterde articulatie en motorische vermogens. Oestrogeen kan leiden tot verminderde bloed oxygenatie en beïnvloedt de structuur van neuronen.

Testosteron kan cognitie in mannen beïnvloeden. Mannen met lagere testosteron niveaus hebben beter ruimtelijk inzicht en zijn beter in wiskundig beredeneren dan mannen met hoge testosteron niveaus. Vrouwen met hogere niveaus testosteron hebben ook beter ruimtelijk inzicht. Er is dus een optimaal hormonaal niveau. Testosteron kan ruimtelijke cognitie en verbaal geheugen in oudere mannen verbeteren. Oestrogeen behandeling bij vrouwen in de postmenopauze verbetert hun verbale vlotheid en verbale en ruimtelijke geheugen. De beste effecten van oestrogeen bij vrouwen zijn rond de tijd van natuurlijke of operatieve menopauze.

Geslachtshormonen hebben wellicht invloed op de hersenen, door ze meer of minder responsief te maken voor bepaalde omgevingen. Dit kan bijvoorbeeld door de gevoeligheid van corticale neuronen voor omgevingseffecten te veranderen.

Een factor in variatie in ruimtelijke vaardigheden kan genetisch zijn, namelijk door een recessief gen op de X-chromosoom. Een eigenschap zal bij een meisje niet geuit worden als het gen recessief is, behalve als het op beide X-chromosomen aanwezig is. Het gen hoeft echter maar op één chromosoom voor te komen bij jongens.

Een andere verklaring voor de verschillen tussen de geslachten kunnen verschillen in cerebrale rijping zijn. Zo beginnen meisjes eerder met praten, ontwikkelen ze grotere woordenschat en gebruiken ze meer complexe linguïstische constructies dan jongens. Het kan zijn dat de cerebrale asymmetrie eerder ontstaat bij meisjes. Aangezien meisjes fysiek eerder volwassen worden, zou dit ook het geval kunnen zijn voor de hersenen. Wellicht zorgt een langzamere ontwikkeling voor meer cerebrale asymmetrie.

Omgevingsinvloeden vormen ook het gedrag. Echter is er geen bewijs dat omgevings- of sociale factoren alleen de geslachtsverschillen kunnen verklaren. Een andere verklaring kan het verschil zijn in strategieën die mannen en vrouwen gebruiken, oftewel verschillende modi van cognitieve analyses.

Omgevingseffecten op asymmetrie

Er kunnen verschillen zijn in de taal organisatie tussen culturen, doordat Aziaten bijvoorbeeld meer prosodie gebruiken, dat door de rechter hemisfeer wordt aangestuurd. Daarnaast kan de taal organisatie anders zijn bij mensen die twee of meer talen spreken, dan bij mensen die maar één taal spreken. Waarschijnlijk is alle orale taal wel gelokaliseerd in de linker hemisfeer van tweetalige mensen. Er is echter de mogelijkheid dat deze gebieden groter zijn of anders zijn qua organisatie. De meeste effecten van taal en omgeving op de hersenen komen waarschijnlijk door de verschillende probleemoplossingsstijlen, die erg afhankelijk zijn van cultuur.

Het blijkt dat blootstelling aan meerdere talen het normale breinpatroon niet veranderd. Wat wel zou kunnen is dat talen, die later pas ontwikkeld worden, andere frontale regio’s activeren dan eerste of tweede talen.

Sensorische of omgevingsgebreken

Wellicht zorgen onderwijs en aangeboren doofheid voor een andere hemisferische specialisatie. Dove mensen worden afatisch bij schade aan de linker hemisfeer, net als bij horende mensen. Echter zijn er wellicht wel atypische patronen van cerebrale organisatie. Het kan zijn dat visueel-ruimtelijke functies in de linker hemisfeer ontwikkelen in mensen die gebaren, waardoor er een onverwacht linker hemisfeer effect optreedt. Deze asymmetrie is niet zichtbaar in mensen die niet gebaren. Wellicht doordat de afwezigheid van taal bepaalde aspecten van cerebrale asymmetrie opheft of doordat de uiting van cerebrale asymmetrie afhankelijk is van taalervaringen.

Omgevingsdeprivatie kan ook leiden tot asymmetrie. Genie, een meisje die 12 jaar lang verwaarloosd is, verwerkte zowel verbale als non-verbale stimuli in de rechter hemisfeer. Mogelijke verklaringen zijn dat doordat de linker hemisfeer niet gebruikt is, gedegenereerd is, maar dit is een onwaarschijnlijke verklaring. Het kan zijn dat de linker hemisfeer geen taal meer kon verwerken doordat et meisje niet genoeg auditieve stimulatie ontving. Als laatste zou het kunnen zijn dat de linker hemisfeer werd onderdrukt door de rechter hemisfeer of een andere structuur of dat het andere functies uitvoerde. Verwaarloosde kinderen blijven achter met verminderde hersengrootte en andere cognitieve en gedragsproblemen.

Epigenetica is het veranderen van genregulatie zonder de DNA sequentie te veranderen. Veranderingen in gen uiting kunnen spontaan ontstaan of door omgevingsfactoren. Uit onderzoek blijkt dat genotype veranderd kan worden door ervaring. Doordat cerebrale asymmetrie beïnvloed wordt door gen expressie, kunnen veranderingen hierin de cerebrale functie beïnvloeden.

Effecten van hemisferectomie

Bij levensbedreigende toevallen door ernstige infantiele cerebrale verwonding, wordt weleens de neocortex van een gehele hemisfeer verwijderd. Wellicht produceren linker en rechter hemisferectomieën andere effecten op de cognitie. Uit onderzoek blijkt dat beide hemisferen bij geboorte inderdaad andere functies hebben. Als de neocortex van de linker hemisfeer verwijderd is veroorzaakt dit geen ernstige gebreken in visueel-ruimtelijk vermogen. Echter kan het niet compleet compenseren als de rechter neocortex verwijderd is.

Daarnaast zorgt het verwijderen van de linker hemisfeer voor gebreken in het begrip van gesproken taal met een moeilijke syntactische structuur, in het bepalen van zin implicatie, in het integreren van semantische en syntactische informatie om gemiste voornaamwoorden te vervangen en in het vormen van oordelen over woordrelaties in zinnen. Beide hemisferen begrijpen de betekenis van woorden, kunnen lijsten met woorden produceren en kunnen een object benoemen op basis van een foto of beschrijving. De linker hemisfeer is echter beter in het zoeken van woorden aan de hand van signalen, zoals ‘rijmt op’.

Beide hemisferen zijn goed in het hogere-orde leesbegrip. De linker hemisfeer is echter beter in het manipuleren en exploiteren van taalregels. De rechter hemisfeer is beter in taken waarbij een associatie geleerd moet worden tussen een niet bestaand woord en een symbool. Taal bestaat uit betekenis signalen (morfologie), geluidssignalen (fonologie) en foto signalen (logografie). De linker hemisfeer is beter in morfologie en fonologie en de rechter hemisfeer in logografie.

Beide hemisferen hebben dus hun eigen functies, waarbij ze niet in staat zijn om alle functies van de missende hemisfeer over te nemen. De basis hiervoor is waarschijnlijk al aanwezig vanaf de geboorte.

Ontogenie van asymmetrie

De cognitieve functies van beide hemisferen zijn hiërarchisch verdeeld. De lagere functies zijn functies in de primaire somatosensorische, motorische, taal of visueel-ruimtelijke gebieden. Hogere niveau functies staan hoger in de hiërarchie, met de meest complexe bovenaan. Bij geboorte zorgen beide hemisferen voor de lage niveau gedragingen, en dus overlappen ze. Hogere cognitieve processen, ontwikkeld rond het vijfde jaar, hebben echter minder overlap, want de hemisferen specialiseren zich. Vanaf de puberteit heeft elke hemisfeer zijn eigen functies. Dit zou kunnen komen doordat de ene hemisfeer de andere onderdrukt, zodat ze niet dezelfde functies ontwikkelen. Deze theorie heet de interactieve parallel-ontwikkelingshypothese.

Asymmetrie in niet-mensen

Asymmetrie bestaat ook in dieren. Begrip hiervan kan dus helpen in het begrijpen van de asymmetrie in het menselijk brein. Zo hebben veel zangvogels een linker hemisfeer dominantie voor zang. Verder is de linker hemisfeer gespecialiseerd in het categoriseren van objecten en de rechter hemisfeer in het verwerken van topografische informatie. Er is ook sprake van asymmetrie in geheugenformatie en slaap.

Ratten en muizen hebben houding en motorische asymmetrieën, zoals klauw voorkeur en bewegingsrichting. Daarnaast laten knaagdieren een grotere rechter hemisfeer zien met een dikkere cortex, vooral in de visuele en posterior parietaal regio’s. Het lijkt erop dat de linker hemisfeer soort-specifieke roepen verwerkt en de rechter hemisfeer emotioneel en ruimtelijk gedrag controleert. Daarnaast is er asymmetrie in de modulatie van de immuunrespons. Stress beïnvloed wellicht de anatomische en functionele asymmetrieën.

Chimpansees bevatten net als mensen asymmetrieën in het gebied van Broca en de planum temporale. Waarschijnlijk is taal dus ontwikkeld van gebarentaal met het gezicht en ledematen. Ze gebruiken de rechterhand voor communicatie. Het kan zijn dat de linker arm gebruikt wordt om te reiken, terwijl de rechterhand het lichaam ondersteunt. Toen primaten echter meer rechtop konden staan, was de steun niet meer nodig, waardoor de rechterhand vrij was voor manipulatie met objecten. Het zou kunnen dat de rechter hemisfeer gespecialiseerd is in perceptuele-motorische vaardigheden voor predatie en de linker hemisfeer voor bewegingen van het hele lichaam.

De hemisferen van primaten zijn gespecialiseerd in de verwerking van verschillende vormen van visuele informatie. Daarnaast wekt de rechter hemisfeer meer gezichtsuitdrukkingen op en begint een gezichtsuitdrukking eerder aan de linkerkant van het gezicht dan aan de rechterkant. Als laatste kunnen de dieren beter discrimineren tussen geluiden gepresenteerd aan het rechter oor dan aan het linker oor. Verwijdering van de linker temporale cortex zorgde dan ook voor vermindering in discriminatie tussen geluiden.

Hoofdstuk 13. De occipitaalkwabben

Hoe zien de occipitaalkwabben eruit?

De occipitaalkwab is gescheiden van de pariëtaalkwab door de pariëtaal-occipitaal sulcus. Er zijn echter geen heldere scheidslijnen tussen de occipitale kwab en de temporale kwabben.

Delen van de occipitale cortex

De occipitale cortex bevat tenminste negen verschillende visuele gebieden. Sommige gebieden hebben een geheel visueel veld, anderen hebben een bovenste of onderste visuele veld. Er wordt gesuggereerd dat deze velden verschillende functies bezitten. De bovenste houdt zich bezig met de visuele zoektochten en herkenning en de onderste met visuomotorisch leiden.

Gebied 1 bevat een complex laagsgewijze structuur. Het bevat meer dan 6 lagen. Anatomisch ziet dit gebied er heel heterogeen uit. Dit is zichtbaar bij verkleuring. Gebieden die rijk zijn aan cytochrome (blobs) onderscheiden zich van minder rijke cytochrome gebieden (interblobs). Deze zogenaamde blobs (klodders) zorgen voor kleurperceptie. De interblobs zorgen voor vorm en motie perceptie. Deze heterogeniteit is ook zichtbaar in gebied 2. Dit gebied bevat dezelfde functies als gebied 1, alleen worden deze functies op andere wijzen georganiseerd. In gebied 2 worden vooral strepen onthuld. Hierdoor wordt de visuele cortex ook wel de striate (=gestreepte) cortex genoemd. Deze strepen hebben effect op de perceptie. Zo hebben dunne strepen effect op kleur en dikke en lange strepen op beweging. Gebied V1 en V2 matchen qua functies, maar ze zijn te onderscheiden in bobbels en strepen.

Er is een rijke distributie van kleurfunctie in de meeste gebieden van de occipitale cortex en zelfs daarbuiten. Kleur heeft een belangrijke rol in de analyses van positie, diepte, beweging en structuur van objecten.

De hiërarchie van visus

De werking van de occipitale kwab verloopt volgens een ‘hiërarchisch proces’, waarbij op elk niveau verschillende paden met elkaar verbonden zijn. Er zijn een paar principes met betrekking tot deze hiërarchie van visus:

• Gebied 1 of ‘striate cortex’ ontvangt een grote hoeveelheid input van de laterale geniculate nucleus van de thalamus en projecteert deze input naar andere gebieden van de occipitale cortex.

• Gebied 2 is het volgende niveau en projecteert ook informatie naar alle andere gebieden.

• Na gebied 2 zijn er 3 verschillende paden die parallel aan elkaar lopen en input verder leiden naar de pariëtale cortex, de superior temporale sulcus en de inferieur temporale cortex om vervolgens verder verwerkt te worden. Het pariëtale pad (dorsale stroom, deze vormt ook het waar-pad) heeft een rol in het visueel begeleiden van bewegingen, de inferieur temporale pad (ventraal stroom, deze vormt ook het wat-pad) heeft een rol in het waarnemen van objecten en kleur, de superior temporale sulcus pad heeft waarschijnlijk een rol in visiospatiële functies (deze vormt het hoe pad).

Hoe functioneert de occipitale kwab?

Het gebied 1 (de primaire cortex) vangt alle informatie op en stuurt het door naar gespecialiseerde gebieden. Om kleur te zien zenden de ‘blob’ gebieden van gebied 1 de input naar gebied 4 (het kleur gebied).

De cellen van gebied 4 ontvangen niet alleen kleur, maar ook vorm. Om beweging te zien wordt informatie vanuit gebied 1 naar gebied 2 gestuurd en belandt de informatie in het gespecialiseerde gebied 5. Gebied 3 is gespecialiseerd in het zien van vormen, terwijl zij in beweging zijn.

Bij beschadiging aan gebied 4 zien patiënten alleen maar grijze schaduwen. Helaas kunnen deze patiënten zich niet meer herinneren wat kleur is of een voorstelling maken van kleur. De cognitie van kleur is als het ware verdwenen. Bij beschadiging van gebied 5 worden bewegende objecten niet meer gezien. Bij schade aan gebied 3 of 4 wordt de perceptie aangetast. Wanneer gebied 1 beschadigd is, zijn patiënten zich niet meer bewust van visuele input en gedragen zij zich als blinden. Maar de input bereikt toch hogere visuele gebeiden. Zij reageren daarom wel op visuele stimuli. Dit gebeurt door projecties van de lateral geniculate nucleus naar gebied 2 en anderzijds door projecties van de colliculus naar de thalamus naar de cortex. Visuele informatie wordt echter niet alleen maar in de occipitaalkwab verwerkt. Ook gebieden buiten deze kwab zijn betrokken bij het verwerken van visuele informatie. Hieronder staan de gebieden die van toepassing zijn bij bepaalde functies.

Actie van de ogen

Om iets te pakken, bewegen de ogen mee. Daarbij is het visuele systeem gevoelig voor bewegingen. Om bijvoorbeeld een bal te vangen moet allerlei informatie zoals locatie, snelheid, richting en vorm van het object worden ingewonnen. Het sturen van de ogen is waarschijnlijk de functie van de pariëtale visuele gebieden.

Eigen sturing van de actie

Mensen hebben hun eigen kijkgedrag in de hand. We concentreren ons bijvoorbeeld op allerlei details van een gezicht. De ogen geven meestal eerst aandacht aan de linker kant van een gezicht. In het boek staan twee tekeningen. Oogbewegingen van een persoon die zich concentreert op allerlei vormen en oogbewegingen van een persoon met agnosie die zich concentreert op dezelfde vormen. De oogbewegingen van de persoon met agnosie zijn extreem willekeurig in vergelijking met een persoon zonder agnosie.

Herkenning

Het herkennen van objecten (gezichten, letters) en de reactie daarop horen ook bij het visuele systeem. Herkenning wordt door de temporaalkwab gestuurd.

Ruimte

We hebben twee soorten visus van ruimte: egocentrische ruimte (individuele ruimte) en allocentrische ruimte (ruimte ten opzichte van het individu). De egocentrische ruimte is van belang om eigen acties onder controle te houden. De allocentrische ruimte is van belang om een geheugen van een spatiële locatie te construeren. Daarvoor is herkenning van verschillende eigenschappen van de ruimte van toepassing.

Dit betekent dat verschillende systemen betrokken zijn bij het verwerken van al deze aspecten van informatie. Dit zijn de pariëtale en temporale visuele gebieden. Het selecteren van informatie en het richten van de aandacht gebeurt ook vanuit de pariëtale kwab en temporale kwab.

Aandacht

Alle aanwezige informatie kan niet verwerkt worden, terwijl je bijvoorbeeld leest. Dan worden er aspecten uitgelezen en wordt de visuele aandacht specifiek ergens op gericht. Neuronen hebben namelijk verschillende aandacht mechanismen. Onafhankelijke mechanismen van aandacht zijn waarschijnlijk nodig voor object herkenning.

Het visuele systeem buiten de occipitaalkwab

Eerst ziet men beweging en daarna volgt herkenning van het object. Het pad van het opvangen van informatie (gebied 1) naar de pariëtaalkwab heet de dorsale stroom. Dit pad is verantwoordelijk voor het zien van objecten en het begeleiden of aansturen van bewegingen. Het pad van het opvangen van visuele informatie (gebied 1) naar de temporale kwab heet de ventrale stroom en is verantwoordelijk voor het herkennen van objecten.

Milner-Goodale ontwikkelde een belangrijk model over de organisatie van de visuele hersenen. De volgende bewijzen hebben betrekking op hun idee dat de dorsale stroom uit een netwerk van systemen bestaat. Dit netwerk zorgt voor de visuele controle van actie.

• Neuronen in de posterior pariëtale gebieden worden enkel actief gedurende een combinatie van visuele stimulatie en de daarbij horende gedragingen.

• Er zijn drie paden die naar de pariëtale visuele gebieden leiden, elk met hun eigen functie. Pad 1: gebied 1 naar gebied 5 (zien van beweging), Pad 2: gebied 1 naar gebied 3 a (zien van vorm) ,Pad 3: gebied 1 naar gebied 2 (naar de pariëtale cortex voor actie).

• Beschadiging van het pariëtale gebied leidt tot visuo-motorische stoornissen of patiënten krijgen oriëntatie problemen.

De tweede visuele stroom is de ventrale stroom. Deze stroom is belangrijk bij het identificeren en herkennen van objecten. Er lopen paden tot de temporale visuele gebieden. Vanuit gebied 1 en gebied 2 wordt informatie opgenomen in gebied 3 (vormen in beweging) of in gebied 4 (verantwoordelijk voor kleur en vorm). De 3^e stroom zijn interacties tussen de ventrale en dorsale stromen, die geleid worden door polysensorische neuronen (deze neuronen reageren op visuele, auditieve, somatosensorische input). Deze komen samen in een gebied van de temporale kwab. Dit gebied bevindt zich in de superior temporale sulcus.

Beeldende studies

De visuele paden kunnen ook gemeten worden met PET scans. Dan zie je de activiteit goed terug bij verschillende gebieden als er ook verschillende taken uitgevoerd worden. Hierbij is temporaal voor de herkenning en pariëtaal voor de locatie. Een nadeel is echter dat voor de taken de ogen ook bewegen. Het bewegen van de ogen activeert ook regio’s in de dorsale stroom. Het is niet duidelijk wat de pariëtale regio’s activeert. Dit kan het spatiële of het bewegingscomponent van de ogen zijn, of beide.

De invloed van stoornissen op het visuele systeem

Eerst een paar basis uitgangspunten waarop de hersenen de visuele velden organiseren:

• Het linker deel van de retina stuurt informatie naar de rechter kant van de hersenen. Andersom geldt dit voor het rechter deel van de retina. Gebied 1 vangt alle informatie van beide ogen op. Dus beschadiging van dit gebied resulteert in problemen van de visus van beide ogen.

• Het visuele veld is topografisch gepresenteerd in verschillende delen. Gebied 1 bestaat uit alle verschillende onderdelen.

De volgende stoornissen zijn van invloed op de visus: monoculaire blindheid, bitemporale hemianopie, homonyme hemianopie, nasale hemianopie, macular sparing en scotomen. Kort wordt uitgelegd welke beschadiging bij welke stoornis van toepassing is en de gevolgen van de stoornis.

• Monoculaire blindheid: ontstaat bij schade aan het netvlies of de optische zenuw. Dit maakt zicht van een oog onmogelijk.

• Bitemporale hemianopie: ontstaat door een beschadiging van het optische chiasma door bijvoorbeeld een tumor die een zwelling van de pariëtale kwab veroorzaakt.. Deze beschadiging heeft effect op de kruisende vezels. Hierdoor ontstaat verlies of stoornis van de laterale visus.

• Nasale hemianopie: ontstaat door beschadiging van het laterale chiasma. Dit veroorzaakt verlies van het nasaal gezichtsveld.

• Homonyme hemianopie: ontstaat doordat de verbindingen van de optische tractus, het laterale geniculate lichaam of gebied 1, kapot is. Dit heeft consequenties voor het zien met beide ogen: halve delen van het visuele veld zijn niet meer zichtbaar.

• De effecten van deze verwondingen stellen onderzoekers in staat om vast te stellen wat voor laesie heeft plaatsgevonden. Laesies in de visuele cortex sparen vaak het centrale gedeelte. Dit kan komen omdat deze delen een dubbele vasculaire toevoeging ontvangen, zodat het meer veranderingen aan kan of doordat de fovea van de retina naar beide hemisferen projecteert, als er één kapot is doet de ander het nog. Tot nu toe is optie 1 het meest aangenomen.

• Macular sparing: ontstaat door letsel van de visuele cortex. Dit veroorzaakt een verlies van het zien van een kwart van het visuele veld van beide ogen (quadrantanopia) of een helft van de fovea. Opmerkelijk is dat de randen van wat je dan ziet wel scherp zijn. Het loopt niet wazig af.

• Scotomen: ontstaan door letsel van de occipitaalkwab. Hierdoor ontstaan blinde vlekken in het visuele veld. Patiënten zijn niet bewust van deze stoornis. De ogen bewegen constant waardoor de hersenen invulling kunnen geven aan de blinde vlekken. Wanneer de ogen stil staan, zorgt het visuele systeem ervoor dat weglatingen van delen van objecten aangevuld worden. Alleen wanneer een object in het scotoom gebied geplaatst wordt en de patiënt de ogen niet beweegt, wordt het object door de patiënt niet gezien.

Agnosie

Bij visuele agnosie is het meest beschadigde gebied het weefsel in de occipitotemporale rand, die in de ventrale stroom ligt. Twee vormen van agnosie met betrekking tot het zien van objecten zijn aperceptieve agnosie en associatieve agnosie.

• Aperceptieve agnosie is het niet kunnen herkennen van een object. Terwijl visuele functies zoals kleur, beweging en scherpheid in tact zijn. Zichtbare defecten zijn het niet kunnen natekenen, herkennen of het aan elkaar koppelen van eenvoudige vormen. Een vorm van dit soort agnosie is simultaanagnosie. Een object is zichtbaar, alleen meerdere objecten die simultaan gepresenteerd worden zijn niet meer zichtbaar.

• Patiënten met aperceptieve agnosie lijden aan bilaterale schade van de occipitaalkwabben. De gebieden die informatie naar de ventrale stroom sturen zijn ook aangetast. Meestal wordt dit letsel veroorzaakt door een koolmonoxide vergiftiging.

• Associatieve agnosie is het niet kunnen herkennen van een object, ondanks een heldere perceptie van het object. Patiënten kunnen een object feilloos natekenen, alleen weten zij niet wat het object is. Waarschijnlijk is het geheugen voor objecten aangetast.

Waarschijnlijk wordt deze vorm van agnosie veroorzaakt door een beschadiging van de gebieden van de ventrale stroom die wat hoger liggen zoals de anteriore temporale kwab

Andere vormen van agnosie

• Prosopagnosie: deze patiënten kunnen gezichten niet herkennen. Zij kunnen zelfs hun eigen gezicht niet herkennen. Wel door een specifieke stimulus bijvoorbeeld een moedervlek, herkennen zij mensen. De meeste patiënten kunnen wel gezichtsexpressies herkennen en een onderscheid maken tussen dierlijke en menselijke gezichten. Het schijnt dat deze agnosie veroorzaakt wordt door een bilateraal letsel. Het gebied onder de calcarine fissure bij de temporale kruising is beschadigd.

• Alexia: deze patiënten kunnen niet lezen. Meestal heeft dit te maken met een beschadiging van de linker hemisfeer. De letters kunnen wel gelezen worden alleen kunnen patiënten niet een geheel gezien van de combinatie letters. Daarbij is waarschijnlijk het geheugen van lettercombinaties verstoord.

• Visuospatiele agnosie: patiënten kunnen zich niet oriënteren of de weg terug vinden. Zij kunnen geen kaart lezen of gebieden herkennen. Waarschijnlijk heeft deze stoornis te maken met een letsel van het rechter mediale occipitotemporaalgebied.

Hoofdstuk 14. De pariëtaalkwabben

De pariëtaalkwab verwerkt en integreert somatosensorische en visuele informatie voornamelijk om bewegingen te controleren.

Hoe ziet de pariëtaalkwab eruit?

Deze kwab maakt deel uit van de cortex. De kwab bevindt zich tussen de voorhoofdskwab en de achterhoofdskwab. De grenzen van de pariëtaalkwab zijn:

• naar voren: centrale fissure

• naar beneden: Sylvian fissure

• naar boven: cingulate gyrus

• naar achter, aan de mediale zijde: sulcus parieto-occipitalis

Belangrijke gebieden van de pariëtaalkwab zijn: gyrus postcentralis, ook wel de primaire somatosensibele schors, (bevindt zich tussen de sulcus postcentralis en sulcus centralis), lobus parietalis superior (bevindt zich in het achterste deel van de pariëtaalkwab), operculum parietalis, gyrus supramarginalis (achterste deel van de sulsus lateralis), gyrus angularis (het gebied om het uiteinde van de sulcus temporalis superior).

De gyrus angularis, gyrus supramarginalis en het achterste deel van de gyrus temporalis superior vormen samen het sensibele of receptieve taalgebied van Wernicke. Voor ongeveer 95% van de mensen ligt dit gebied evenals het gebied van Broca in de linker hemisfeer.

De gyrus angularis en gyrus supramarginalis vormen samen de lobus parietalis inferior.

Het posterior gebied heet ook wel parietalis posterior.

Specifieke pariëtaalkwab gebieden spelen ook een rol in de dorsale stroom van het visuele proces.

Informatiestromen van en naar de pariëtaalkwab

• Lobus parietalis superior, ofwel gebied 5 (PE), is een somatosensorisch gebied en ontvangt informatie van gebieden 1,2,3 (gyrus postcentralis). Output gaat naar gebied 4, de primaire motorische cortex, de supplementaire motorische en premotorische gebieden (6 en 8). Gebied PE speelt een rol in het begeleiden van bewegingen. Dit komt doordat het gebied informatie heeft over de positie van een ledemaat.

• Gebied PF (7b), onderdeel van parietalis posterior, ontvangt via gebied PE somatosensorische input van de primaire cortex. Verder ontvangt dit gebied input van de motorische en premotorische cortex en van gebied PG. De stroom van informatie verloopt net als bij gebied PE van het zenuwstelsel naar de spieren.

• Gebied PG (7b en visuele gebieden) ontvangt allerlei informatie zoals visuele, somesthetisch proprioceptieve stimuli, auditorisch, vestibulair (balans), oculomotorisch (oogbewegingen) en cingulate. Kortom, een gebied met de beschrijving ‘parieto-temporo-occipitale paden’. Verder vormt een onderdeel van dit gebied de dorsale stroom. Dit gebied speelt een rol in de controle over ruimtelijk gedrag in relatie tot visuele informatie en de tastzin. 

• Er is een verbinding tussen parietalis posterior en de prefronale cortex. Hierdoor is er sturing van gedrag in de ruimte.

De functie van de pariëtaalkwab

Twee verschillende gebieden:

1. Het anterior pariëtaal gebied: verwerkt somatische prikkels en percepties. Dit is de somatosensorische cortex.

2. Het posterior pariëtaal gebied: verwerkt sensorische input van somatische en visuele gebieden en ontvangt een kleine input van sensorische gebieden vooral om bewegingen onder controle te houden. Dit is de posterior pariëtale cortex.

Om objecten in de ruimte te kunnen pakken is het van belang om te weten waar het object zich bevindt en welke beweging daarbij hoort. Het pakken van iets moet gecoördineerd worden. Verder is het van belang dat er onderscheid tussen objecten wordt gemaakt. Je pakt bijvoorbeeld je eigen kopje en niet dat van je vriend.

Er wordt voorgesteld dat hersenen voor series representaties van een omgeving zorgen. Verschillende representaties horen bij verschillende gedragsbehoeften en er zijn zowel abstracte als simpele representaties die bij een bepaald gedrag hoort.

Hoe wordt spatiele informatie gebruikt?

Spatiele informatie wordt gebruikt om de afstand tussen objecten in te schatten. De hersenen spelen volgens Milner in op de behoefte om te weten. Informatie moet geselecteerd worden. Bijvoorbeeld bij visuomotorische controle wordt steeds opnieuw een inschatting van oriëntatie, beweging en locatie bepaald, want het lichaam en de ogen zijn constant in beweging. In deze situatie staat de waarnemende persoon centraal.

Wanneer er behoefte is om een object te selecteren, wordt er op bepaalde details gelet om het object te kunnen herkennen. In deze situatie staat het object centraal.

Het sturen van beweging

Bij de rol van aanschouwer is vooral het posterior pariëtaal gebied betrokken. Verschillende controle systemen zijn van toepassing bij verschillende aanschouwer- georiënteerde bewegingen, zoals bewegingen van het hoofd, de ledematen, de ogen of een combinatie van deze bewegingen. Er zijn vele verbindingen. Een voorbeeld is de verbinding tussen visuele gebieden in het posterior pariëtaal gebied met premotorische gebieden.

Bewijzen hiervoor zijn de activiteiten van cellen bij apen. Verder ondersteunen resultaten van electrofysiologische en bloedstroom onderzoeken bij mensen dit gegeven.

Een belangrijk kenmerk van de neuronen van het posteriore pariëtale gebied is dat zij gevoelig zijn voor oogbewegingen. Cellen geven signalen af bij het ontvangen van visuele informatie. Zij sturen de ogen aan tot bewegen ofwel een saccade. Deze bewegingen zijn nodig om het visuele doel te projecteren op de fovea. Vooral bij het opmerken van een beloning worden deze cellen actief.

Volgens Stein zijn er twee belangrijke activiteiten van neuronen in het posteriore pariëtale gebied:

• Neuronen van dit gebied ontvangen een combinatie van sensorische en motorische input met daarin een bepaalde motivatie.

• Neuronen vuren signalen af wanneer een beest zich beweegt naar een bepaald doel.   

Uit verschillende testen is gebleken dat de posterior pariëtale regio een belangrijke rol speelt in het sturen van beweging en het ontdekken van stimuli. ERP metingen hebben laten zien dat ERP is groter als er al aandacht op een locatie is voordat er een stimuli plaatsvindt. En, 100 tot 100ms voor de oogbewegingen is er al een grotere parietele reactie.

Spatiele informatie

Dit betreft het verwerken van complexe informatie, bijvoorbeeld onderscheid aanbrengen tussen links en rechts, het roteren van stimuli in gedachten of objecten in gedachten met de handen manipuleren. Het schijnt dat het tempopartieel polysensorische gebieden hierbij betrokken zijn.

Het lijkt erop de pariëtaalkwab als visuomotorisch centrum niet betrokken is bij de uitvoering van drie complexe vaardigheden: wiskunde, bepaalde taalvaardigheden en bewegingssequenties. Toch pleit Luria voor een quasi-spatiële natuur van wiskunde en taal. Wiskunde is in feite het manipuleren van objecten, maar op een abstracte wijze.

Een bewijs van de mogelijke betrokkenheid van de pariëtaalkwab bij deze vaardigheden is dat patiënten met letsel aan deze kwab geen sommen kunnen maken (acalculie). Hetzelfde geldt voor de sequentiële natuur van taal. Een reeks van letters vormt immers een woord en een reeks van woorden vormt een zin. Patiënten hebben moeite om een zin te begrijpen. Daarbij hebben deze patiënten moeite met het na doen van sequentiële bewegingen. Een polymodaal gebied van de posteriore pariëtale cortex is waarschijnlijk verantwoordelijk voor deze vaardigheden.

Gevolgen van letsel aan de pariëtaalkwab

Letsel aan de postcentrale gyrus vooroorzaken verstoring in de somatosensorische huishouding. Bij onderzoeken werden de volgende symptomen gevonden: hele hoge sensorische drempels, een verstoord gevoel van positie en verstoringen in het voelen van aanraking (stereognosis). Het kan zijn dat letsels ‘afferente parese’ veroorzaken. Een patiënt met deze vorm van parese heeft moeite met bewegingen van de vingers, omdat de patiënt geen feedback ontvangt over de positie van de vingers.

Andere typen somatoperceptuele stoornissen

• Astereognosis (stereo afkomstig van het Grieks betekent solide) is het onvermogen om met behulp van aanraking een object te herkennen.

• Simultane uitdoving: uit een serie sensorische stimuli heeft een patiënt moeite om de aandacht op een aspect van één bepaalde stimulus te houden. Meestal heeft deze stoornis te maken met letsel aan de somatische secundaire cortex PE en PF) en meestal is dit in de rechter pariëtaalkwab.

Een vrouw had een letsel in gebieden PE, PF en een deel van PG. Hierdoor had zij geen gevoel in het rechter deel van haar lichaam. Toch kon zij met haar linker hand aangeven waar zij aangeraakt werd zonder dat zij het gevoel had dat zij aangeraak werd. Dit geeft aan dat er twee tastzin systemen zijn: één voor waarneming en één voor lokalisatie.

Typen somatosensorische stoornissen

• Asomatognosie: de patiënt heeft een verlies van kennis of verlies van gevoel van zijn of haar eigen lichaam of lichamelijke conditie. De stoornis verstoort één of beide gedeeltes van het lichaam. Meestal wel het linker gedeelte van het lichaam.

• Anosognosie: de patiënt is onbewust van een ziekte of ontkent het hebben van een ziekte.

• Anosodiaphorie: de patiënt staat onverschillig tegenover ziekte.

• Autopagnosie: een onvermogen om eigen lichaamsdelen te lokaliseren en te benoemen.

• Autopagnosie is meestal het resultaat van scahde aan de linker pariëtale cortex. Een voorbeeld is vingeragnosia: de patiënt kan niet wijzen naar verschillende vingers van beide handen of kan de eigen vingers niet aan iemand tonen. Kinderen met deze aandoening zijn erg slecht in het maken van sommen.

• Asymbolie van pijn: de patiënt reageert niet op pijn prikkels.

Consequenties van letsels van het posterior partieel gebied

Het syndroom van Balint:

• Een patiënt kan zijn ogen niet fixeren op een bepaalde visuele stimulus.

• Een patiënt kan zijn aandacht alleen richten op een stimulus en niet op allerlei stimuli tegelijkertijd (simultaanagnosie). Hierdoor wordt lezen erg lastig.

• Een patiënt heeft moeite om iets te pakken, waarbij er sprake is van visuele begeleiding (optische ataxie). Wel kan een patiënt bewegingen maken die gericht zijn op het lichaam. Waarschijnlijk wordt er dan gebruik gemaakt van informatie van de tastzin of proprioceptieve informatie.

• Een ander symptoom is het niet herkennen van objecten wanneer ze gerepresenteerd worden vanuit een obekend gezichtspunt.

Consequenties van scahde aan de rechter pariëtaalkwab:

• Patiënten negeren het linker deel van hun lichaam en het linker deel van de wereld (contralaterale neglect/inattentie).

• Patiënten kunnen geen figuren vormen met blokken (constructieve apraxie) en kunnen niet met de vrije hand tekenen. De onderlinge relaties van figuren in een tekening zijn verstoord en het linker deel van een tekening ontbreekt.

• Patiënten hebben nauwelijks topografische vermogens.

• Neglect gaat vaak samen met ontkenning van de beperkingen.

Er zijn twee stadia van herstel:

1. Patiënten concentreren en reageren op stimuli die zich voordoen aan de zijde die normaal gesproken genegeerd wordt. Dit wordt ook wel allesthesia genoemd.

2. Simultane uitdoving: de patiënt richt zich op de genegeerde kant, tenzij stimuli gelijktijdig aan beide zijden gepresenteerd worden. In dat geval reageert de patiënt weer op de stimulus aan de kant ipsilateraal aan de beschadiging.

Twee mogelijke oorzaken van de aandoening zijn een verstoorde perceptie of een verstoorde aandacht of oriëntatievermogen. De eerste mogelijkheid is aannemelijk om de volgende reden. Pariëtaalkwabben verwerken stimuli van het visuele gebieden tot perceptie (morfosynthese). Wanneer er een letsel is, kan dit leiden tot een verstoring in het integratieproces van sensatie naar perceptie (amorfosynthese). De tweede mogelijkheid is aannemelijk om de volgende reden. Patiënten negeren stimuli doordat het systeem dat hen attendeert op stimuli, verstoord is.

Consequenties van letsels van de linker pariëtaalkwab

Het Gerstmann syndroom is vergelijkbaar met vinger agnosie. Patiënten kunnen hun vingers van de andere hand niet benoemen of herkennen. Er is tevens sprake van een rechts- links verwarring, agrafie (niet kunnen schrijven) en acalculia. Het syndroom kan ontstaan door een laesie in de angular gyrus.

Andere symptomen karakteristiek voor linker pariëtaalschade:

• Een verstoring van de taalfunctie (agrafie, dyslexia (moeite met lezen), veel grammaticale fouten tijdens het praten (dysfasie).

• Apraxie: moeite met het aanleren van een sequentie van nieuwe bewegingen.

• Dyscalculie.

• Verstoring bij het herinneren.

• Verstoring van het onderscheid tussn rechts en links.

• Rechter hemianopie: door beschadiging van de geniculostriate verbindingen is er een verstoring in bewegingen van het rechter deel van het lichaam. 

Apraxie

Een aandoening van beweging die niet door zwakte, onvermogen om te bewegen, abnormale spierspanning, intellectuele achteruitgang, verminderd begrip of andere stoornissen van beweging zoals een tremor veroorzaakt wordt. Bij ideomotorische apraxie kunnen patiënten geen bewegingen nadoen of gebaren maken. Constructieve apraxia is een visuomotorische stoornis, waarbij de spatiele organisatie is verstoord.

Het lijkt erop dat de pariëtaalkwab niet alleen sensorische en spatiele informatie integreert om bewegingen aan te sturen, maar ook bewegingen in de nabijheid van het lichaam begeleidt.

Bij tekenstoornissen is de schade waarschijnlijk groter in de rechter hemisfeer. Tekenproblemen komen echter wel voor bij laesies aan iedere kant van het brein. Dit past bij het algemene idee dat de rechterhemisfeer dominant is bij spatiële mogelijkheden.

Spatiële cognitie verwijst naar een categorie vermogens die spatiële eigenschappen of stimuli nodig hebben. Voor het vaststellen van bovenstaande stoornissen zijn er verschillende neuropsychologische testen te gebruiken. Zie voor een overzicht hiervan tabel 14.3 op blz 398.

Hoofdstuk 15. De temporaalkwab

Hoe zien de temporaalkwabben eruit?

Deze kwabben liggen onder de Sylvian fissure. Ze bevatten de volgende structureren: limbische cortex, amygdala en de hippocampus formatie. Gebieden aan zijkant van de kwab zijn de auditieve gebieden en de ventraal visuele stroom. De visuele gebieden worden ook wel de inferotemporale cortex (TE) genoemd.

Er zijn drie typen gyri: de superiore temporale gyrus, de middelste temporale gyrus en de inferiore temporale gyrus. De sulci beslaan een groot gedeelte van de cortex. De sulcus bij de temporaalkwab is multimodaal. Het ontvangt input van auditieve, visuele en somatische gebieden, evenals van twee andere polymodale gebieden (frontaal en pariëtaal) en de paralimbische cortex.

Het mediaal-temporaal gebied (limbische cortex) bevat de amygdala, de hippocampus en de omliggende cortex en de fusiform gyrus.

De verbindingen van de temporaalkwab

De kwabben ontvangen informatie van de sensorische systemen en zenden informatie naar de pariëtale en frontale gebieden, het limbisch systeem en de basale ganglia. De kwabben zijn verbonden door middel van het corpus callosum. De mediale temporale cortex en de amygdala zijn verbonden door middel van de comissuur anterior. Er zijn 5 soorten corticale verbindingen.

1. Het hiërarchisch-sensorische pad: De secundaire en primaire auditieve en visuele gebieden zijn verbonden met de mediale temporale gebieden.

2. Het dorsaal auditieve pad: gaat vanaf de auditieve gebieden naar de posterior parietaalkwab. Dit gebied houdt zich bezig met het begeleiden van bewegingen die in het verlengde liggen van auditieve informatie.

3. Het polymodale pad: heeft delen van parallelle projecties die afkomstig zijn van de visuele en auditieve gebieden en belandt uiteindelijk in gebieden van de superior temporale sulcus.

4. De mediaal temporale projectie: gebieden van de auditieve en visuele associatie gebieden monden uit in de mediaal temporale (limbische) gebieden. Eerst gaan zij naar de perirhinale cortex dan naar de entorhinale cortex en ze eindigen in het hippocampusgebied, in de amygdala of in beide.

5. De frontaalkwabprojectie: bestaat uit een serie van parallelle projecties die vanuit de associatiegebieden uitmonden in de frontaalkwab.

De functies van de temporaalkwab

Er zijn drie basale sensorische functies te onderscheiden. Deze leer je te begrijpen door te weten hoe de kwab werkt. Deze functies zijn het verwerken van binnenkomend geluid, het herkennen van visuele objecten en het langdurig opslaan van sensorische informatie (geheugen).

Sensorische informatieverwerking

Het proces van object naar objectherkenning gebeurt in het ventraal visuele pad in de temporaalkwab, ook wel het ’wat’-pad genoemd. Daarbij is het van belang om objecten in te delen in een bepaalde categorieën. Perceptie en geheugen zijn beide van belang bij het categoriseren van objecten. Dit speelt zich af in de superior temporale sulcus. Aandacht voor een selectie van eigenschappen van een object is van belang. Dus beschadiging van de temporaalkwab leidt tot een verstoring van het identificeren en categoriseren van objecten.

Daarbij wordt auditieve informatie in verband gebracht met visuele informatie. Dit proces heet 'cross-modal matching'. Dit speelt zich waarschijnlijk ook af in de superior temporale sulcus. Verder is het langetermijngeheugen van belang om objecten te kunnen benoemen. Dit proces vindt plaats in de ventraal-visuele stroom en de paralimbische cortex van het mediale temporale gebied.

Emotie

Stimuli worden met behulp van de amygdala verbonden aan een bepaalde emotie. Op deze manier leren we, omdat stimuli een positieve, negatieve of neutrale lading krijgen. Hier passen wij ons gedrag op aan. Mensen met een bepaald letsel aan de amygdala vertonen dan ook geen emotionele reacties op bedreigende stimuli.

Ruimtelijke navigatie

Cellen in de hippocampus zorgen ervoor dat men zich in de ruimte kan bewegen en helpen bij het onthouden waar men zich bevindt.

De rol van de superior temporale sulcus op sociaal gedrag

Een categorie is sociale perceptie. Hierbij worden bewegingen geanalyseerd en voorzien van een sociale betekenis. Hieruit worden hypothesen gevormd ten aanzien van de bedoelingen van andere mensen. Dit heet ook wel ‘theory of mind’, of ‘sociale cognitie’. Hierbij wordt vooral gekeken naar biologische aansturingen.

De rol van neuronen in de temporaalkwab

Tanaka vond dat veel cellen uit een gebied complexe kenmerken van stimuli nodig hebben om geactiveerd te worden. Deze kenmerken zijn vaak een combinatie van bepaalde eigenschappen zoals oriëntatie, kleur, grootte en textuur. Er zijn bepaalde neuronen in de kolommen van de temporaalkwab die op bepaalde categorieën van vormen reageren. Hierdoor blijven objecten herkenbaar, ook al zijn er verschillen van representaties van het object. Welke neuronen bij welke stimulus reageren heeft te maken met ervaring. Het visuele systeem moet zich steeds aanpassen aan een omgeving die ook op een visuele wijze steeds verandert. Neuronen spelen ook een belangrijke rol bij het onthouden van bepaalde stimuli. Zij kunnen bijvoorbeeld zorgen voor mentale beelden van objecten.

Effecten van beschadigingen van de linker of rechter temporaalkwab

Beschadiging van de linker temporaalkwab leidt tot een verstoring van het verbale geheugen. Beschadiging van de rechter temporaalkwab leidt tot verstoring van het non-verbale geheugen. Het herkennen van gezichten en gezichtsuitdrukkingen is dan niet meer mogelijk. Het herkennen van gezichten is een belangrijk fenomeen en een apart proces. Er zijn theorieën dat er meerdere paden zijn om gezichten te herkennen. We zijn ook gevoelig voor recht opstaande gezichten. Dit is aangetoond met de Thatcher illusie (blz. 411).

Consequenties van letsel aan de temporaalkwab

Een verstoring van het auditieve proces veroorzaakt moeilijkheden bij het onderscheiden van verschillende spraakklanken. Deze verstoring is erger bij beschadiging van de linker temporaalkwab dan van de rechter temporaalkwab.

Drie manieren waarop spraakklanken verschillen van andere auditieve input:

1. Klinkers zijn vrij constant van frequentie terwijl medeklinkers snelle veranderingen van frequenties vertonen.

2. Klanken worden ondergebracht in een bepaalde categorie. Zo klinkt de letter ‘b’ anders in verschillende woorden, toch herkennen we de letter elke keer als de ‘b’.

3. De volgorde van klanken is van belang om een woord te horen en te begrijpen.

Muziek verschilt van taal, omdat het zich richt op de relaties tussen auditieve elementen en niet zozeer op individuele elementen. Muzikale klanken kunnen van elkaar verschillen met betrekking tot volume, klankkleur en toonhoogte.

• Volume wordt objectief gemeten in decibellen. Men kan subjectief aangeven hoe hard muziek staat.

• Met klankkleur wordt het karakter van het geluid bedoeld. Het geluid van een viool is bijvoorbeeld anders dan dat van een piano, ookal spelen ze dezelfde noten op hetzelfde volume.

• Toonhoogte is de noot van het geluid of de positie van het geluid op een muzikale schaal. Bij spraak voegt de toonhoogte iets toe aan de betekenis van een stemtoon (dit valt onder prosodie: leer van ritme en accentpatronen van een taal). Het lijkt erop dat de primaire auditieve cortex van de rechter temporaalkwab te maken heeft met het onderscheiden van toonhoogtes.

Verschillende muzikale processen worden door gebieden in de superiore temporale gyrus uitgevoerd. Een beschadiging aan de rechter posterior-superior temporale gyrus heeft te maken met het niet kunnen onderscheiden van ritmes of melodieën.

Het lijkt erop dat de hersenen weinig onderscheid maken bij het verwerken van taal en/of muziek. Er zijn wel bepaalde kenmerken van taal en muziek die door één van de hersenhelften geanalyseerd worden. Het lijkt er bijvoorbeeld op dat de linker hemisfeer zich concentreert op snelheid, terwijl de rechter hemisfeer zich meer concentreert op het onderscheiden van verschillen in frequentie. Er zijn dan ook neuronale verschillen in de Heschls gyrus.

Patiënten met schade aan de linker temporaalkwab hebben problemen met het verbaal geheugen. Rechtszijdige temporaalschade leidt tot problemen in de gezichtsherkenning. De klinische praktijk leert dat laesies aan de linker en/of rechterkant verschillende effecten op iemands persoonlijkheid hebben.

Stoornissen

Er zijn 9 hoofdsymptomen geassocieerd met ziektes aan de temporaal kwab.

1. Verstoringen bij het ontvangen van auditieve en visuele informatie. Schade aan de primaire visuele of auditieve gebieden zorgt ervoor dat de input niet meer bewust wordt waargenomen. Als er schade aan beide kanten van de auditieve cortex is, leidt dit tot corticale doofheid. Verstoringen hierin kunnen ook auditieve hallucinaties veroorzaken. Dan hoor je geluiden die er niet zijn.

2. Verstoringen van muziekwaarneming. Patiënten met rechter temporaallaesies waarbij ook de primaire auditieve cortex beschadigd is, kunnen geen verschillende tonen meer waarnemen. De linkerhemisfeer let hierbij op snelheid en de rechter op frequentie verschillen.

3. Verstoringen van visuele perceptie. Patiënten met een rechter temporale lobectomie hebben moeite met het herkennen van vreemde aspecten in tekeningen. Verder hebben zij moeite om een tekening exact na te tekenen. Patiënten met beschadiging aan de rechter temporaalkwab hebben moeite om gezichten te herkennen en te onthouden. Verder hebben zij moeite om betekenis toe te kennen aan een lichaamshouding of gezichtsuitdrukkingen.

4. Verstoringen in de selectie van visuele en auditieve input. Men moet een selectie maken van welke stimuli te verwerken uit alle info uit de omgeving. Selectieve auditieve perceptie komt van pas wanneer je bijvoorbeeld twee gesprekken tegelijkertijd hoort. Je aandacht gaat dan van het ene gesprek naar het andere. Er is sprake van een selectie van input. Dit geldt ook voor visuele perceptie. Het testen van selectieve aandacht gebeurt bijvoorbeeld door het ‘dichotoom’ (gelijktijdig in beide oren) presenteren van woorden. De meeste mensen herinneren zij zich meer woorden die zij uit het rechter oor hebben gehoord. Maar bij het dichotoom presenteren van tonale sequenties heeft het linker oor een voorsprong. De rechter temporaalkwab is meer betrokken dan de linker temporaalkwab bij het selecteren van visuele informatie.

5. Problemen met het categoriseren van sensorische input. Dit vormt problemen bij het onthouden van verschillende woorden, omdat men ze niet kan groeperen en dus alles ‘los’ moet onthouden.

6. Problemen met het gebruiken van contextuele informatie. Patiënten kunnen woorden niet in een bepaald kader plaatsen.

7. Wanneer er bij een operatie bilateraal de mediale temporale kwabben, de hippocampus en de amygdala worden verwijderd, ontstaat er amnesie voor alle gebeurtenissen na de operatie (anterograde amnesie). Beschadiging van de inferiore temporale cortex leidt tot het niet onthouden van informatie. Beschadiging van de linker temporaalkwab leidt tot het niet kunnen onthouden van verbale stimuli zoals korte verhalen of woorden. Het maakt niet of deze stimuli visueel of auditief gepresenteerd worden. Tevens is er sprake van een slecht lange-termijngeheugen. Hierbij is er schade aan de inferotemporele cortex, waarmee je bewust dingen herinnert. Bij laesies aan de linkerkant zijn er vooral verbale problemen en rechts vooral in non-verbale dingen.

8. Veranderen persoonlijkheid en gedrag. Daarbij leidt beschadiging van de temporaalkwab tot verstoring van emoties en tot persoonlijkheidsproblemen. Voorbeelden zijn egoïstisch gedrag, voortdurend praten over persoonlijke problemen (plakkerig gedrag), paranoia, op een overdreven manier bezig zijn met religie, gevoelig zijn voor agressieve uitbarstingen. Het komt zelden voor dat een persoon met een ‘temporaalkwab’ persoonlijkheid al deze symptomen toont.

9. Verandering in seksueel gedrag. Hierbij is vaak ook de amygdala aangetast.

Testen om schade te bepalen

Binnen de klinische neuropsychologie is er ook een aantal standaard testen die vaak worden gebruikt. Deze testen zijn valide en hebben een goede voorspelbaarheid.

Voor auditieve functies wordt de McGill Picture-Anomalies test gebruikt. Voor verbaal geheugen wordt vaak de revised Wechsler Memory Scale gebruikt, en voor non-verbaal geheugen meestal de Rey Complex Figuur test. Er is geen test voor iemand die geen taal meer begrijpt. Om het taalbegrip te testen kan de Token Test gebruikt worden.

Hoofdstuk 16. De frontaalkwab

Hoe zien de frontaalkwabben eruit?

Deze kwabben hebben drie functionele gebieden: motorische (gebied 4), premotorische (gebied 6 en 8) en prefrontale gebieden. Het premotorisch gebied is onderverdeeld in gebied 6: premotorische cortex en de supplementaire motorische cortex en in gebied 8: frontale oogveld en de supplementaire oogveld. Het prefrontale gebied ontvangt projecties afkomstig van de dorsomediale nucleus van de thalamus. Drie gebieden van de prefrontale gebied zijn de dorsolaterale prefrontale cortex (gebied 9 en 46), inferiore ventraal prefrontale cortex (gebieden 11,12,13 en 14) en de mediale frontale cortex (gebieden 25 en 32). De inferiore frontale cortex heet ook wel de orbitale frontale cortex.

Vele gebieden van de frontaalkwabben zijn multimodaal. Cellen afkomstig van gebied 6 en 46 verwerken een combinatie van visuele, auditieve en somatische stimuli. Gebied 13 bewerkstelligt smaak en geur. Alle neuronale wegen leiden uiteindelijk wel naar de frontaalkwab.

Verbindingen tussen de verschillende gebieden

• Het motorische gebied heeft verbindingen met de neuronen van het ruggenmerg om de verschillende extremiteiten te controleren in hun bewegingen. Het heeft ook een verbinding met een hersenzenuw om gezichtsuitdrukkingen te bewerkstelligen. Verder heeft het gebied verbindingen met de basale ganglia en de rode nucleus.

• De premotorische gebieden beïnvloeden op een directe wijze bewegingen met een verbinding met het corticospinale. Op indirecte wijze gebeurt dit met de verbinding met de motorische cortex. Verder zijn er verbindingen tussen posterior pariëtale gebieden: PE en PF. Deze gebieden zorgen voor het uitvoeren van verschillende bewegingen van de ledematen.

• De prefrontale gebieden zijn de eindpunten van de dorsale visuele stromen (herkenning) en de ventrale visuele stromen (ruimtelijk gedrag). Zij ontvangen input van de dopaminerge cellen van het tegmentum. Hierdoor is er een regulerend systeem met betrekking tot stressvolle stimuli en speelt het een bepaalde rol in het reguleren van emotionele gemoedstoestanden.

• De dorsolaterale prefrontale cortex heeft verbindingen met de posterior parietale gebieden en de superior temporale sulcus. Er is een wisselwerking tussen deze verbindingen. Verder zijn er verbindingen met de cingulate cortex, de basale ganglia en de superior colliculus.

• De orbital frontale cortex ontvangt de meeste input van de temporaalkwabben, inclusief de auditieve en visuele gebieden, superiore temporale sulcus en de amygdala. Verder zijn er verbindingen met de somatosensorische cortex, smaak- (in de insula) en geurgebieden (pyriform cortex). Dit gebied heeft een belangrijke positie in het autonome systeem. Het controleert namelijk onder andere veranderingen van bloeddruk en transpiratie.

De functies van de frontaalkwabben

De systemen van de frontaalkwabben zijn belast met uitvoerende functies. De motorische cortex zorgt voor het uitvoeren van bewegingen, terwijl de premotorische cortex de bewegingen selecteert die uitgevoerd moeten worden. Door middel van cognitieve processen zorgt de premotorische cortex voor passende bewegingen op de juiste tijd en plek. Deze processen worden door interne mentale processen, externe stimuli, door de omgeving of door eerdere gebeurtenissen gestuurd. Het gaat hierbij ook om plannen, stimuli negeren en bijhouden waar je bent.

Interne mentale stimuli

Onafhankelijk van bestaande sensorische informatie worden eerdere stimuli opgeslagen in het temporeel geheugen, ook wel werkgeheugen of kortetermijngeheugen genoemd. Het temporeel geheugen bestaat uit een neuraal verslag van eerdere gebeurtenissen met een bepaalde volgorde. Deze gebeurtenissen kunnen van alles zijn. De informatie wordt verkregen van object herkenning of motorische stromen van sensorische processen. Voornamelijk de dorsolaterale gebieden zijn actief bij het selecteren van gedrag gebaseerd op het temporeel geheugen.

Externe stimuli

Bij beschadiging van het temporeel geheugen worden patiënten afhankelijk van omgevingsfactoren met betrekking tot het bepalen van gedrag. Hierbij hebben zij moeite om hun gedrag te remmen, omdat het gedrag teveel beheerst wordt door externe stimuli (omgevingsfactoren) en niet door interne stimuli. Een zo’n omgevingsfactor is feedback over beloningsmechanismen van stimuli. Hierdoor kan een stimulus altijd geassocieerd zijn met een beloning. Centraal bij associatief leren is de orbitofrontale cortex.

De omgeving

Doordat de mens een sociaal wezen is, zijn er allerlei sociale regels. Hierdoor is onze frontaalkwab ook zo groot, denkt men. Er wordt bijvoorbeeld op een andere manier gesproken met grootouders dan met goede vrienden. Voor het kiezen van gedrag passend in de context is gedetailleerde sensorische informatie nodig. Tevens is er sprake van een affectieve context, waarbij de amygdala een rol speelt. Patiënten met letsel aan het orbitofrontale gebied hebben moeite zich aan te passen aan een sociale omgeving.

Zelfbewustzijn

Het menselijke gedrag wordt ook aangestuurd door eerdere ervaringen en voorgenomen doelen. Doordat de mens bewust is van zichzelf is er het bewustzijn dat we als continue éénheid door het leven gaan. Dit wordt autonoetic bewustzijn genoemd.

Wanneer het zelfbewustzijn er niet is dan is er een stoornis in zelfregulerend gedrag.

Bijvoorbeeld patiënten met letsel aan de frontaalkwab kunnen zich niet herinneren wat zij in het verleden beleefd hebben. Een patiënt vroeg zich bijvoorbeeld af waarom hij met zijn vrouw getrouwd was.

Asymmetrie van de linker en rechter frontaalkwab

De linker frontaalkwab is betrokken bij taalgerelateerde functies zoals spraak. De rechter frontaalkwab is betrokken bij functies gerelateerd aan non-verbaal gedrag zoals gezichtsuitdrukkingen. Deze functies zijn niet absoluut verbonden aan één bepaalde hersenhelft. Er is een samenspel tussen de hersenhelften met de bovengenoemde functies. Het gevolg van een bilaterale beschadiging is het niet kunnen benoemen van tijd en het niet begrijpen van een gezegde. Deze stoornissen komen zelden voor bij een unilaterale beschadiging. Er wordt door onderzoekers gedacht dat de linker kwab een rol speelt bij het inprenten van informatie in het geheugen, terwijl de rechterkwab een rol speelt bij het opdiepen van informatie.

Gevolgen van beschadigingen van de frontaalkwabben

Kijk hiervoor ook naar tabel 16.2 op blz. 438.

Motorisch gebied

• Schade aan de primaire motor cortex leidt vaak tot een verlies van de fijne motoriek. Daarbij is er ook verlies van snelheid en kracht in beide handen en bewegingen van de contralaterale ledematen.

• De linker en rechter premotor cortices hebben invloed op de controle van beweging. Daarom is er na een laesie aan één kant van de hersenen vaak nog wel snel herstel. De andere kant kan het dan over nemen. Echter worden er vaak wel fouten gemaakt bij herinneringen en nadoen van bewegingen van het gezicht, zoals gezichtsuitdrukkingen.

• Frontaalkwablaesies kunnen ook zorgen voor problemen met het richten van de blik (‘vrijwillig staren’). Patiënten hebben moeite hun blik te richten op relevante stimuli, en hebben moeite irrelevante stimuli te negeren.

• Corrolary discharge of reafference betekent dat als je je ogen beweegt de wereld stil blijft staan. Maar als je tegen je oog druk beweegt de wereld. Volgens Teuber is dit signaal het tweede wat je nodig hebt om te kunnen bewegen (Het eerste signaal is het aansturen van beweging). Laesies van de frontaalkwab, waar dit signaal wordt afgevuurd, kunnen bewegingsproblemen met zich meebrengen.

• Er zijn twee spraakgebieden in de frontaalkwab: het gebied van Broca (het verlengde van het laterale premotorisch gebied) en het supplementair spraak gebied (het verlengde van het supplementaire motorisch gebied). Patiënten met een beschadiging van het gebied van Broca tonen een onvermogen tot het vervoegen van werkwoorden als het toepassen van grammaticale regels. Een beschadiging van zowel het gebied van Broca als het supplementaire spraak gebied leidt tot verlies van spraak. Met een unilaterale beschadiging kan het spraakvermogen na een paar weken herstellen, maar dit is vaak niet zo bij een bilaterale beschadiging.

Denkvermogen

Bij patiënten met een letsel aan de frontaalkwab behouden min of meer het IQ van voor het letsel. Toch doen zij rare dingen. Dit komt doordat IQ tests convergent denken meet. Er kan maar één antwoord zijn op de gestelde vraag. Dit is anders bij divergent denken. Daarbij zijn meerdere antwoorden mogelijk op een vraag. Het vermoeden bestaat dat bij patiënten met een dergelijk letsel moeite hebben met divergent denken en minder met convergent denken.

Mate van spontaniteit

Letsel aan de frontaalkwab gaat vaak gepaard met verlies van spontaan taalgebruik. Wanneer patiënten gevraagd worden zoveel mogelijk woorden te noemen die met een bepaalde letter beginnen, kunnen zij maar weinig woorden opnoemen. Daarnaast is het schrijven vaak slordig en niet vloeiend. Bij het uitleggen van een spel begrijpen zij de instructies wel, maar vergeten zij al snel de regels. Ook is er sprake van concentratieproblemen en verlies van spontaan gedrag. Patiënten hebben moeite met opstaan, structuur aanbrengen in hun dagelijks leven en tonen weinig gezichtsuitdrukkingen

Het ontwikkelen van een strategie

Verder hebben patiënten moeite om plannen of strategieën te ontwikkelen bij het oplossen van problemen. Er wordt gesuggereerd dat de frontaalkwab een functie heeft bij het plannen van gedrag en bij het omgaan met moeilijke situaties.

Het uitstellen van gedrag

Patiënten zijn volhardend in hun respons op een aantal tests, vooral tests die een mate van flexibiliteit eisen. Een voorbeeld van een dergelijke test is de Stroop test. Hierbij krijgen patiënten woorden van kleuren in verschillende kleuren gepresenteerd (bijvoorbeeld het woord ‘rood’ in blauw inkt). De opdracht is om zo snel mogelijk de kleur op te noemen waarin het woord gedrukt is en om niet het woord te lezen.

Patiënten met letsel aan de linker frontaalkwab kunnen dit niet of minder goed.

Verder zijn er stoornissen in de zelf-regulatie van gedrag in ongestructureerde situaties. Dit komt vooral voor bij patiënten met ventraal frontale letsels. Patiënten met een grote leasie in de frontaalkwab zijn vaak niet in staat hun gedrag te reguleren als reactie op externe stimuli. Zij kunnen dus niet van hun ervaringen leren. De associatieve vermogens van deze patiënten zijn verstoord. Zij kunnen zich ook niet aan bepaalde regels houden en nemen daardoor veel risico’s.

Experimenten tonen aan dat deze patiënten ook lijden aan verlies lijden van het temporeel geheugen. Proefpersonen moesten zeggen welk item zij voor het eerst hebben gezien uit een presentatie van voorwerpen. Patiënten konden wel de voorwerpen herkennen die zij gezien hadden, alleen wisten zij niet meer welk voorwerp zij voor het eerst hadden gezien. De volgorde van de gepresenteerde voorwerpen wisten zij niet. Er blijkt een asymmetrie tussen de twee kwabben te zijn: de rechter frontaalkwab lijkt belangrijk te zijn voor het onthouden van plaatjes terwijl de linker kwab belangrijk is voor het onthouden van verbale informatie. De prefrontale cortex speelt een kritieke rol bij temporeel geheugen.

Vermindering van sociaal en seksueel gedrag

Schade aan de orbitale gebieden van de frontaalkwab zijn geassocieerd met ernstiger persoonlijkheidsveranderingen dan bij dorsolaterale gebieden. Er zijn twee soorten veranderingen die geconstateerd worden:

1. Pseudopsychopathie
   Kinderlijk gedrag, respectloos, niet tactvol, grof taalgebruik, verminderde motor activiteit, hechten geen waarde meer aan socialiteit en ongepast seksueel gedrag (seksuele ontremming).

2. Pseudodepressie
   Apathie en onverschilligheid, afgenomen seksuele behoeften, weinig zichtbare emotie en weinig tot geen spontane spraak.

Orbifrontale laesies zorgen voor abnormaal seksueel gedrag, omdat ze schaamte wegnemen.

Dorsolaterale laesies nemen de interesse in seks weg.

Er zijn een aantal ziektes die effect hebben op de frontaalkwab. Een hiervan is het syndroom van Korsakov. Dit syndroom zorgt namelijk voor een verstoord metabolisme in de hersenen. Een ander voorbeeld is schizofrenie. Van deze stoornis wordt gedacht dat het te maken heeft met disregulatie van het dopaminesysteem. De stoornis is van invloed op de frontaalkwab, omdat de dopaminesystemen eindigen in deze kwab. Ook Parkinson en drugs hebben een negatieve invloed op de frontaalkwab.

Hoofdstuk 17 Disconnectie syndromen

Verbreken van verbindingen van cognitieve functies

De verschillende kwabben voeren verschillende cognitieve functies uit. Toch overlappen ze ook deels in functie. Een netwerk heeft verbindingen nodig. Het verbreken van deze cerebrale verbindingen heet disconnectie. De gedragsgevolgen heten disconnectie syndromen.

Anatomie van cerebrale verbindingen

Er zijn drie hoofdverbindingen vanuit de neocortex:

1. Associatie vezels zijn lange bundels die neocorticale gebieden verbinden die ver van elkaar af liggen of korte subcorticale vezels die naast elkaar liggende neocorticale gebieden verbinden

2. Projectie vezels zijn vezels van lagere centra naar de neocortex en van de neocortex naar de hersenstam en het ruggenmerg

3. Commissurale vezels verbinden de twee hemisferen en bevatten de corpus callosum, de anterior commissure en de hippocampale commissures.

Een heleboel gebieden zijn niet met elkaar verbonden. Waarschijnlijk omdat ze onafhankelijk van elkaar te werk gaan. De dichtst bevolkte verbindingen bevinden zich in het midden van het lichaam, omdat deze bewegingen samenwerking nodig hebben tussen de hemisferen. Er zijn drie verbindingen van de corpus callosum:

1. Topografische verbindingen die identieke punten in de contralaterale hemisfeer verbinden. Dit zijn dus functionele verbindingen.

2. Verbindingen naar gebieden waarnaar het homo topisch gebied aan de contralaterale kant projecteert. Tussen hemisferen zijn parallelle zones dus verbonden.

3. Verbindingen met een diffuse terminale verdeling om gebieden te attenderen dat de andere hemisfeer actief is.

Het anterior deel van de corpus callosum heet genu en bevat vezels van de prefrontale cortex. Het lichaam van de corpus callosum verbindt premotorische, motorische, somatosensorische en posterior pariëtaal cortexen. Het posterior deel loopt tussen de superior temporaal, inferior temporaal en visuele cortexen. De anterior commissure is kleiner dan de corpus callosum en verbindt de anterior temporaal kwab, de amygdala en de paleocortex van de temporaal kwab.

Gedragseffecten van disconnectie

Door disconnectie ontstaat apraxie. Een verbaal commando om de linkerhand te gebruiken wordt normaal uitgevoerd doordat een signaal van de verbale linker hemisfeer naar de rechter hemisfeer reist via de corpus callosum. Als de corpus callosum doorgesneden is kan de beweging niet worden uitgevoerd, doordat het signaal de rechter hemisfeer niet bereikt. Echter werd dit onderzoeksresultaat van Liepmann lange tijd genegeerd, omdat bij dieren met een doorgesneden corpus callosum vaak geen gedragseffecten werden aangetoond. Echter zorgt het doorsnijden van de corpus callosum wel degelijk voor grote defecten.

De primaire sensorische gebieden hebben geen directe verbindingen en kunnen dus makkelijk afgekoppeld worden. Ook in de hogere-orde sensorische gebieden bestaan weinig verbindingen tussen sensorische systemen. De hemisferen zijn een kopie van elkaar en verbonden met maar enkele projecties, waardoor ze makkelijk te scheiden zijn.

Hemisferische disconnectie

Er komen vele symptomen bij kijken als de hemisferen gescheiden worden, bijvoorbeeld. Afasie, alexie, agnosie, agrafie, acopie en apraxie. Ze kunnen gescheiden worden door de interhemisferische vezels door te snijden als behandeling voor epilepsie. Epilepsie begint vaak in een beperkte gebied in één hemisfeer en verspreid via de corpus callosum of anterior commissure naar de andere hemisfeer. Als medicatie niet werkt kunnen de corpus callosum en anterior commissure doorgesneden worden, zodat de elektrische activiteit niet verspreid. Dit verbetert hun welzijn, competentie en intelligentie. Het heet commissurotomie.

Hierdoor kan elke hemisfeer alleen informatie krijgen van en bewegingen aansturen aan de andere kant van het lichaam. Spraakgebieden worden ook geïsoleerd. Elke hemisfeer heeft zijn eigen sensaties, waarnemingen, gedachten en herinneringen, die niet toegankelijk zijn voor de andere hemisfeer. De prestaties van beide hemisferen blijven op hoog niveau, alleen kunnen ze niet meer samenwerken.

Sommige mensen zijn geboren met een verminderd aantal interhemisferische verbindingen. Andere worden geboren zonder corpus callosum. Dit heet ‘callosale agenesis’. Echter kunnen zij nog steeds interhemisferische vergelijkingen maken van visuele en tactiele informatie, doordat de andere commissures vergroot zijn. Wel is transport van complexe informatie moeizamer. Lateralisatie komt echter ook voor, ook al is de ene hemisfeer minder in staat de otnwikkeling van de andere hemisfeer te onderdrukken. Deze mensen zijn ook vaak rechtshandig. Callosale agenesis heeft gelijkwaardige effecten als vroege doorsnijdingen. Jongere kinderen houden minder gevolgen over aan callosale doorsnijdingen dan oudere kinderen, doordat er nieuwe verbindingen gemaakt worden of de verbindingen die er zijn gevoeliger worden.

Bij dieren worden de verbindingen vaak verbroken als model voor onderzoek.

Afkoppelen van sensorische-motorische systemen

Het reuksysteem is niet gekruist en dus gaat de input van het linker neusgat naar de linker hemisfeer en de input van het rechter neusgat naar de rechter hemisfeer. Er lopen wel enkele verbindingen via de anterior commissure en de corpus callosum. Als de anterior commissure verbroken is kunnen geuren, gepresenteerd aan het rechter neusgat, niet benoemd worden, doordat de spraak linker hemisfeer niet verbonden is. Echter zou de persoon het object wel op kunnen pakken met de linkerhand, omdat de rechter hemisfeer dit aanstuurt. De rechterhand kan dit echter niet en is anosmisch (gebrek aan gevoel van geur).

Het visuele systeem is gekruist. Bij het verbreken van de corpus callosum, zal visuele informatie in het linker visuele veld niet verbonden zijn met verbale associaties, omdat de input via de rechter hemisfeer gaat en niet via de linker hemisfeer die over spraak gaat. Complex visueel materiaal, gepresenteerd aan de rechter hemisfeer, zal niet goed verwerkt worden, omdat de linker hemisfeer geen visueel-ruimtelijke vermogens bevat. Verbaal materiaal in het linker visuele veld kan niet gelezen worden. Wel als het in het rechter visuele veld gepresenteerd wordt. Een object in het linker visuele veld kan niet benoemd worden, maar wel in het rechter visuele veld. Een split-brain patiënt is dus afatisch, alexisch en agnosisch als informatie aan de verkeerde hemisfeer wordt aangeboden. Zo kan ook alleen de linkerhand een complex visueel figuur natekenen.

Het somatosensorische syteem is ook compleet gekruist. Bij scheiding van de twee hemisferen worden de linker en rechter somatosensorische functies onafhankelijk van elkaar. Een geblinddoekte persoon kan een object in de linkerhand later met de linkerhand uitkiezen, maar niet met de rechterhand en kan een object in de rechterhand wel benoemen, maar niet als het in de linkerhand ligt. Tijdens het blinddoeken kan een persoon ook niet de houding van de andere hand nadoen.

Het auditieve systeem is zowel gekruist als niet-gekruist. De linker hemisfeer ontvangt de meeste input van het rechter oor, maar ook deels van het linker oor. Bij disconnectie wordt in de dichotische luistertaak alle input van het linkeroor onderdrukt. De persoon hoort alleen de input van het rechteroor.

Het motorische systeem is grotendeels gekruist. Na disconnectie kan de linkerhand niet reageren op verbaal materiaal, doordat het de linker hemisfeer niet bereikt en kan de rechterhand geen geometrische vormen namaken, doordat het de rechter hemisfeer niet bereikt. De ernst van deze gebreken neemt af met tijd, doordat de ipsilaterale bewegingscontrole gebruikt wordt. Verder zijn bewegingen die beide armen vereisen bemoeilijkt. De mate van bemoeilijking is afhankelijk van de leeftijd van de patiënt, de hoeveelheid extracallosale schade en de tijd die over de operatie is gegaan.

Er is ook gekeken naar de effecten bij een gedeeltelijke doorsnijding van de corpus callosum. Als het posterior deel intact is zijn de effecten veel milder dan bij een complete commissurotomie. Het posterior deel is belangrijk voor visuele overdracht. Het deel hiervoor voor somatosensorische overdracht. De functies van anterior delen zijn minder goed bekend, maar een functie zou kunnen zijn de overdracht van motorische informatie.

Effecten van laesies geherinterpreteerd als disconnectie syndromen

Een laesie van de corpus callosum die de linkerhand afkoppelt van de linker hemisfeer zorgt dat de hand niet kan reageren op verbale eisen en dus apraxisch is. Volgens het model van Geschwind kan een laesie in de linker hemisfeer de motorische cortex van de spraakzone scheiden, waardoor de rechterhand niet meer kan reageren op verbale eisen. Echter is disconnectie niet de enige oorzaak van apraxie, omdat de posterior cortex ook directe toegang heeft tot de subcorticale mechanismen voor arm en lichaamsbewegingen. Bovendien hersteld men deels van disconnectie.

Volgens Geschwind kan agnosie en alexie ontstaan door afkoppeling van het posterior spraakgebied van de visuele associatie cortex. Contralaterale verwaarlozing kan wellicht ook verklaard worden vanuit zijn theorie over disconnectie syndromen. Het ontstaat door witte stof schade in de rechter parietotemporale junctie.

Experimentele verificatie van het disconnectie effect

Het visuele systeem is verbonden doordat gebied V1 verbonden is aan V2 en V3, V4 en V5 in dezelfde hemisfeer. Daarnaast gaan er verbindingen van V3, V4 en V5 door de corpus callosum naar de andere hemisfeer en verbinden ze beide TE gebieden. TE verbindt de beide anterior temporaal cortexen en de amygdala’s via de anterior commissure. Wat als deze verbindingen doorgesneden werden? Bilaterale laesies in gebieden V1, V2 of TE leiden tot een verstoord of verdwenen vermogen om visuele discriminatie problemen op te lossen. Unilaterale laesies hebben dit effect niet.

Bilaterale temporale lobectomieën zorgen dat de amygdala visuele stimuli niet goed waarnemen, waardoor ze bijvoorbeeld steeds oneetbare dingen in hun mond stoppen. Volgens Geschwind komt dit doordat de amygdala afgekoppeld is van het visuele systeem. Hierdoor maakt het niet uit dat het visueel sensorische systeem nog intact is. Via gebied TE zijn de twee amygdala’s verbonden door de anterior commissure. Als de linker amygdala en de rechter inferior temporaal cortex beschadigd zijn, blijft er een intact visueel systeem over en dus is de prestatie normaal. Dit is echter niet meer zo als de anterior commissure doorgesneden wordt.

Onopgeloste vragen

Er blijven vraagtekens over de verschillen tussen soorten. Sommige vogels hebben bijvoorbeeld geen corpus callosum, maar kunnen wel goed functioneren. Wellicht hebben jonge kinderen dezelfde symptomen als bij disconnectie, aangezien de corpus callosum pas functioneel is vanaf een leeftijd van 5 jaar. Verder kunnen symptomen door een traumatische hersenverwonding wellicht op dezelfde manier geïnterpreteerd worden als bij disconnectie. Dualisten vinden dat hersenen een aparte mentale representatie hebben en zullen split brain dus wellicht zien als twee hersenen en twee geesten. Materialisten vinden een split brain echter niet anders.

Hoofdstuk 18. Het Geheugen

Amnesie en de oorzaken

Amnesie is gedeeltelijk of totaal verlies van het geheugen. Verschillende structuren in de temporaalkwabben spelen hierbij een rol. Het geheugenverlies kan het resultaat zijn van een leasie op een specifieke locatie in deze kwab. Tevens leveren verschillende structuren in de temporaalkwabben een verschillende bijdrage aan het geheugen. Het komt voor dat mensen soms wel gebeurtenissen van vroeger kunnen herinneren, maar geen nieuwe herinneringen meer kunnen aanmaken. Dit is afhankelijk van de gebieden die beschadigd zijn en het toont aan dat er verschillende soorten geheugen en verschillende geheugensystemen bestaan.

Er zijn verschillende soorten amnesie. Infantile amnesia is de vorm van amnesie, waarbij volwassenen zich niet meer bewust kunnen herinneren wat zij in hun baby/kindertijd beleefd hebben. Men veronderstelt dat dit komt doordat geheugensystemen zich op verschillende momenten ontwikkelen. Het kan zijn dat het geheugensysteem voor volwassen herinneringen zich bij kinderen nog niet heeft ontwikkeld.

Daarnaast is er een zeldzame vorm van amnesie die ook wel fugue state wordt genoemd. Dit is een vlaag van geheugenverlies. Iemand is ergens ver van zijn huis opgedoken en weet op dat moment niks meer van zijn ‘vorige leven’. Wel zijn alle andere vaardigheden en de taalkennis intact. Het zou kunnen ontstaan doordat de geheugensystemen van de mediale temporaalkwab tijdelijk worden onderdrukt.

Voorbijgaande globale amnesie is een acute vorm van amnesie en is van korte duur. Het wordt gekenmerkt door verlies van oude herinneringen en een onvermogen tot het vormen van nieuwe herinneringen. Het zou kunnen dat deze vorm van amnesie wordt veroorzaakt door een epileptische aanval, een migraineaanval of een hersenschudding. Deze amnesie lijkt vanzelf over te gaan. Toch opperen bijvoorbeeld Markowitsch en collega’s dat er sprake is van een significant chronisch geheugenverlies bij deze vorm van amnesie.

Eenzelfde soort tijdelijk geheugenverlies wordt door elektroconvulsietherapie, een therapie die gebruikt wordt bij het behandelen van depressie, veroorzaakt. Dit geldt ook voor overmatig alcoholgebruik, waarbij de duur van het geheugenverlies gelijk is aan de duur van intoxicatie.

Met ‘old timers disease’ wordt een vorm van amnesie bedoeld, waarbij ouderen nog vaker niet meer op bepaalde namen kunnen komen of niet meer weten waar zij iets hebben gelaten. Deze amnesie begint vaak met het vergeten van namen van mensen die iemand niet vaak ziet.

Twee vormen van amnesie:

1. Anterograde amnesie: het is vanaf het moment dat de hersenbeschadiging ontstond niet meer mogelijk om nieuwe herinneringen aan te maken. Als het geheugen heel ernstig is aangetast wordt deze amnesie ook ‘globale anterograde amnesie’ genoemd, omdat allerlei aspecten van vaardigheden die betrokken zijn bij het onthouden beschadigd zijn. Er worden geen nieuwe woorden meer aangeleerd, het ruimtelijk leren is beperkt en nieuwe gebeurtenissen en ervaringen worden niet meer onthouden.

2. Retrograde amnesie: alle herinneringen die voor de hersenbeschadiging bestonden zijn weg. Toch worden allerlei aspecten uit het verleden onthouden. Een patiënt weet bijvoorbeeld nog wel wie hij is en hij weet nog wat hij geleerd heeft voor de hersenbeschadiging. Herinneringen van ver voor de hersenbeschadiging worden vaak beter onthouden van herinneringen die recenter zijn.

Een tijdsafhankelijke amnesie heeft te maken met de ernst van de hersenbeschadiging. De ernst bepaalt hoe ver de amnesie terug in de tijd gaat. Meestal is er na bijvoorbeeld een hersenschudding sprake van een tijdelijk bewustzijnsverlies en een korte periode van verwarring en retrograde amnesie. Deze amnesie vermindert naar verloop van tijd, maar er blijft altijd wel een amnesie van een paar seconden of minuten voor de hersenbeschadiging.

Retrograde amnesie kent verschillende theorieën:

• Consolidatie theorie: De rol van de hippocampus is het opslaan (consolideren) van nieuwe herinneringen. Hierdoor worden herinneringen permanent, en na dit proces zijn ze ergens in de neocortex opgeslagen.

• Multiple trace theorie: Zegt dat er drie soorten geheugen zijn: autobiografisch, feitelijk semantisch en algemeen semantisch (ongerelateerd aan context). Deze soorten zijn allen ergens in het brein gelocaliseerd. Verschillende leasies kunnen aangeven wat waar zit en dienen als bewijs dat de soorten geheugen zich inderdaad in verschillende hersenstructuren bevinden. De theorie veronderstelt ook dat herinneringen veranderen naar verloop van tijd. Dit gebeurt wanneer herinneringen weer worden opgehaald, geëvalueerd en opgeslagen door het leven heen. Oudere herinneringen maken meer veranderingen door, en worden hierdoor op meerdere plekken opgeslagen. Hierdoor maken ze bij een hersenbeschadiging een grotere kans ongeschonden te blijven.

• Reconsolidatie theorie: stelt dat herinneringen vrijwel nooit op één spoor zitten. De theorie suggereert dat elke keer wanneer een herinnering wordt gebruikt, deze opnieuw wordt geconsolideerd. Dat wil zeggen dat de herinnering opnieuw alle opslagfasen ondergaat. Hierdoor ontstaan verschillende sporen voor een enkele gebeurtenis.

De meerdere vormen van het lange termijngeheugen

Twee typen geheugen zijn impliciete en expliciete geheugen. Het impliciete geheugen heeft te maken met automatisch, onbewust gedrag waarbij je niet lang stil staat, zoals fietsen en praten. Impliciete informatie wordt op dezelfde manier opgeslagen zoals het is ontvangen. Deze vorm van verwerking is data-gedreven, ofwel ‘bottom-up;. Het expliciete geheugen bevat bewuste, spontane herinneringen en kan worden onderverdeeld in een semantisch geheugen en in een episodisch geheugen. Het semantische geheugen betreft feiten en het episodische geheugen betreft autobiografische herinneringen. Deze vorm van verwerken is ‘top-down’ (informatie wordt gereorganiseerd).

Daarnaast bestaat er ook nog een emotioneel geheugen voor affectieve eigenschappen van stimuli of gebeurtenissen. Dergelijke herinneringen kunnen zowel bewust als onbewust in het lange termijngeheugen voorkomen. Dit geheugen werkt zowel top-down als bottom-up. Deze typen geheugen bevinden zich alle drie op een andere locatie in de temporaalkwab.

Het impliciete geheugen

Het komt voor dat mensen met een beperkt impliciet geheugen bepaalde testen niet kunnen uitvoeren, maar dat zij dit steeds beter kunnen naarmate zij de test vaker oefenen. Zo is er ook een motorisch geheugentest om dit te onderzoeken. Mensen met een dergelijke beperking weten vaak niet dat zij een test al eens eerder hebben geoefend. Dit toont aan dat men een functionerend impliciet geheugen kan hebben en daarmee nieuwe dingen kan aanleren, zonder expliciet geheugen (zich er niet bewust van zijn).

Een andere manier om het impliciete geheugen te testen is via priming. Hierbij wordt een stimulus gebruikt om het zenuwstelsel gevoelig te maken voor een toekomstige presentatie van een gelijksoortige prikkel. Voorbeelden van priming zijn ‘the mirror-drawing task’ en ‘the Gollin Incomplete Figures Test’. Patienten met amnesie voeren de prime taken even goed uit als controle proefpersonen. Dit geeft aan dat patienten dus ook herinneren wat het prime woord was, hoewel zij zich er niet van bewust zijn dat zij het woord eerder hebben gezien. Zij kunnen de herinnering dus niet bewust ophalen.

De onafhankelijkheid tussen expliciete en impliciete geheugen is als volgt merkbaar. Wanneerproefpersonen worden gevraagd om na te denken over de betekenis van een woord, versterkt dit het expliciet onthouden van een woord. Maar hun prestaties waarbij woorden afgemaakt moet worden (impliciete geheugen) worden hierdoor niet beïnvloed. Dit fenomeen heet het diepteverwerkingseffect (depth-of-processing effect).

Anderszins, wanneer proefpersonen een woord in één modaliteit (bijvoorbeeld het horen van een woord) krijgen aangeboden en worden getest op de herinnering van dit woord in een andere modaliteit (bijvoorbeeld het woord schrijven of lezen), dan blijkt dat hun scores op het afmaken van woorden dalen. De expliciete herinneringen zijn echter weinig aangedaan. Dit fenomeen heet de ‘study-test modality shift’.

Het expliciete geheugen

Het expliciete geheugen wordt onderverdeeld in het episodisch en het semantisch geheugen. Het episodisch geheugen bestaat uit bepaalde gebeurtenissen die een persoon zich herinnert. Dit geheugen wordt ook wel het autobiografisch geheugen genoemd. Volgens Tulving heeft dit geheugen drie ingrediënten nodig, namelijk een gevoel van tijd, bewustzijn van die tijd en bewustzijn van een zelf die zich in de tijd verplaatst. Ook hierbij geldt autonoetic awareness.

Het semantisch geheugen bevat feitelijke kennis over de wereld. Dus kennis over historische gebeurtenissen en historische personages. Dit geheugen heeft dus niks autobiografisch in zich. Wel geeft dit geheugen het vermogen om bekende mensen, familie en vrienden te herkennen. Het semantisch geheugen bevat de kennis die op school geleerd is. Dit geheugen is meer gebaseerd op feitenkennis. Waarschijnlijk is dit geheugen afhankelijk van de linker hemisfeer. Het episodisch geheugen bevind zich tussen de linker ventral frontale cortex en de rechter temporaalkwab. Hier zijn onderscheidende verbindingen tussen.

De verschillende neurale circuits voor impliciet en expliciet geheugen

De twee vormen van geheugen vormen verschillende neurale structuren. Het impliciete geheugen slaat informatie op zoals het gepresenteerd wordt. Verder wordt er niets met die informatie gedaan. Dit heet ook het ‘bottom-up’ verwerken van informatie. Dus het geheugen wordt door data aangedreven.

Bij expliciete geheugen wordt informatie door de persoon verwerkt voordat het opgeslagen wordt. Dit heet het ‘top-down’ verwerken van informatie. Hoe deze informatie herinnerd wordt, hangt sterk af van het verwerkingsproces. Het expliciete geheugen leunt grotendeels op de temporaal-frontale kwab, en maakt gebruik van veel temporale structuren zoals de hippocampus, rhinale cortices, temporaalkwab en frontale cortex.

Omdat mensen vrij passief zijn bij het opslaan van informatie in het impliciete geheugen, vindt men het lastig om spontaan die informatie weer voor de geest te halen. Het ophalen van dit soort informatie wordt door priming (externe geheugensteuntjes) vergemakkelijkt. Het spontaan voor de geest halen van informatie uit het expliciete geheugen gaat makkelijker. Dit komt doordat de persoon al actief was bij het verwerken van de informatie en daardoor gebruik kan maken van interne geheugensteuntjes.

Het circuit van het expliciete geheugen toont verbindingen tussen de temporaalkwab, sensorische en motorische systemen en andere gebieden van de cortex, de prefrontale cortex en de thalamus. Verder krijgt het expliciete geheugen input van de cortex en de hersenstam waarbij acetylcholine, serotonine en noradrenalinesystemen een belangrijke rol spelen.

Het hersencircuit voor impliciet geheugen ziet er als volgt uit. De cortex en de basale ganglia (caudate nucleus en de putamen) spelen een belangrijke rol in het circuit. De basale ganglia ontvangen input van alle gebieden van de cortex (de cortex bevat al informatie afkomstig van de motorische en sensorische systemen) en van substantia nigra en sturen de verkregen informatie door naar de globus pallidus, de ventrale thalamus en tot slot de premotorische cortex. De interactie tussen de basale ganglia en de substantia nigra wordt door de neurotransmittor dopamine op gang gezet. Dopamine heeft in feite een indirecte rol in het formeren van een geheugen.

Patiënten die lijden aan Huntington’s chorea hebben veel moeite met het natekenen van figuren via de reflectie van een spiegel, maar hebben minder moeite met een woord-herkenningstaak. Verder is via scans te zien dat de cellen van de basale ganglia bij deze patiënten afsterven. Deze ziekte tast hierdoor dus het impliciete geheugen aan.

Het cerebellum lijkt een belangrijke rol te spelen bij klassiek conditioneren. Ook speelt het cerebellum een rol bij overlevingsgedrag. Het lijkt dus dat het impliciete geheugen min of meer intact is bij amnesie patiënten. Verder zijn er verschillende soorten impliciete geheugens: motorisch geheugen, priming en klassiek conditionering

De hippocampus en het geheugen

De betekenis van ‘hippocampus’ is ‘zeepaardje’. De structuur heeft deze naam gekregen vanwege zijn vorm. De hippocampus heeft twee gyri: Ammon’s hoorn en de dentate gyrus. De cellen van Ammon’s hoorn heten pyramide cellen (motorische cellen) en de cellen van de dentate gyrus heten granule cellen (sensorische cellen). Deze cellen zijn erg gevoelig voor gebrek aan zuurstof en vergif. Er zijn verbindingen vanuit de hippocampus met verschillende hersendelen. De paden die deze verbindingen mogelijk maken heten het perforant pad (verbindt de hippocampus met de posterior neocortex) en de fimbria fornix (verbindt de hippocampus met de thalamus en de frontale cortex, de basale ganglia en de hippocampus. Wanneer de schade aan de hippocampus in de kindertijd is ontstaan, kan dit meestal niet worden hersteld. Kinderen met dergelijke schade worden dan niet gezien als amnestisch, maar als achterlijk.

Er zijn vier theorieën over wat de rol is van de hippocampus in het geheugen:

1. De hippocampus is een opslagruimte voor het geheugen. Dit wordt echter als onwaarschijnlijk beschouwd.

2. De rol van de hippocampus is om nieuwe herinneringen niet te verliezen dus te versterken (consolidation theory). Daarna worden herinneringen ergens anders opgeborgen. Dit verklaart waarom bij beschadiging van de hippocampus oude herinneringen toch blijven bestaan, terwijl nieuwe herinneringen weg zijn. Een moeilijkheid van deze theorie is dat retrograde amnesie erg ver terug gaat in de tijd. Dit betekent dus dat de hippocampus herinneringen voor een hele tijd vasthoudt en dat het proces van versterking wel erg lang zou duren.

3. De hippocampus is een soort bibliothecaris van het geheugen. Het kent de plekken waar de herinneringen opgeborgen liggen en kan ze dus uit de boekenkast pakken. Een probleem is dat deze theorie geen verklaring geeft waarom expliciete herinneringen wel gevonden kunnen worden en impliciete herinneringen niet.

4. De hippocampus zorgt voor het labelen van herinneringen met oog op de context. De hippocampus weet dus wanneer en waar deze herinneringen zich afspeelden.

De hersengebieden en het geheugen

Beschadiging van de linker temporaalkwab leidt tot het onvermogen om herinneringen van verbaal aangeboden materiaal, zoals verhalen of woordparen, te kunnen ophalen. Beschadiging van de rechter temporaalkwab leidt tot het niet kunnen herinneren van non-verbaal materiaal, zoals gezichten, ruimtelijke positie en doolhoftestjes.

Corticale beschadiging in de pariëtaal-, posterior temporaal- en waarschijnlijk de occipitaalkwab leidt soms tot moeilijkheden met het lange-termijngeheugen. Iemand kan bijvoorbeeld geen gezichten herkennen (prosopagnosie), heeft een onvermogen om objecten te benoemen (object anomia) en topografische amnesie (het onvermogen om de plek waar het object zich bevindt, te herinneren). De frontale cortex neemt ook deel aan het geheugen.

De ziekte van Alzheimer is een progressief dementieel syndroom, waarbij cellen geleidelijk sterven. Daarnaast ontwikkelen zich in de associatieve cortex allerlei abnormaliteiten. Eerst ontstaat er anterograde amnesie en daarna retrograde amnesie. Uit hersenstudies blijkt dat beschadiging van de mediaal temporale cortex gerelateerd is aan anterograde amnesie, terwijl beschadiging van de andere temporale associaties en frontaal corticale gebieden gerelateerd is aan retrograde amnesie.

Ook de SOA herpes kan leiden tot retrograde amnesie.

Het syndroom van Korsakov

Langdurig alcoholisme in combinatie met slecht eten heeft slechte effecten op het geheugen. Er zijn zes symptomen:

• Anterograde amnesie

• Retrograde amnesie

• Confabuleren; gaten in het geheugen die de de patiënt invult met een fantasieverhaal (een verhaal dat weliswaar gebaseerd is op een echte gebeurtenis maar toch niet helemaal klopt).

• Een gesprek van een patiënt heeft weinig inhoud.

• De patiënt heeft geen inzicht.

• Er is sprake van apathie.

Het syndroom van Korsakov wordt veroorzaakt door een vitamine B-gebrek. Ook zijn de mediale thalamus en de mammilliare lichamen van de hypothalamus beschadigd.

De amygdala

De amygdala bestaan uit een aantal verschillende nuclei, die allemaal verschillende functies hebben. Deze nuclei spelen een rol bij emotionele, geurrijke gebeurtenissen. Herinneringen krijgen via de amygdala een emotionele betekenis. Dit speelt ook een rol bij angst conditioneren, waar het emotionele geheugen betrekking op heeft.

Het kortetermijngeheugen

Het kortetermijngeheugen wordt ook wel het werkgeheugen genoemd. Het is een geheugen dat gebruikt wordt bij het onthouden van getallen, woorden, namen en allerlei andere items voor een korte tijd. Er zijn twee parallel lopende geheugen systemen, die apart van elkaar werken.: het lange termijngeheugen en het korte termijngeheugen. In deze systemen wordt informatie tegelijkertijd verwerkt. Het bewijs voor deze twee systemen is te zien bij patiënten met letsels, zoals bijvoorbeeld een patiënt met letsel aan het linker posterior temporaalgebied. Hij kon geen verbale stimuli (letters, cijfers, woorden enzovoort) nazeggen. Terwijl het lange termijn geheugen voor bijvoorbeeld verhalen intact was. Echter patiënten met een anterograde amnesie vertonen geen problemen met het kortetermijngeheugen. Verschillende types kortetermijngeheugen worden gerepresenteerd in verschillende hersensystemen. Het kortetermijngeheugen voor ruimtelijke locaties bevindt zich in het parietaal-frontaal-spatieelsysteem (dorsale stroom). Het korte termijn geheugen voor objecten bevindt zich in de inferior–temporaal-dorsolateraal- frontaalsysteem (ventrale stroom). Schade aan de frontale cortex lijdt tot problemen met het kortetermijngeheugen.

Het is echter niet zo dat mentale ziektes het geheugen alleen maar verslechteren. Bij sommige stoornissen is het tegenovergestelde het geval. Bij het syndroom van Asperger of Savant hebben de patiënten vaak een heel hoog intellectueel vermogen, en kunnen zij dingen vaak zeer goed onthouden. Zoals het weerbericht van iedere dag van de afgelopen 5 jaar. Dit kan komen door verschillende trucjes. Één patiënt beschreef dat hij vooral gebruikt maakte van het visualiseren van stimuli, waardoor hij het uit zijn geheugen kon voorlezen of via synesthesie (een multi- sensorische indruk maken van de sensatie met woord/beeld en geluid), of via een aantal standaard plaatjes in het geheugen die hij makkelijk ergens aan kan koppelen, zodat hij het makkelijk kon onthouden.

Waarschijnlijk is dit mogelijk door zeer goede verbindingen tussen de verschillende geheugenpaden.

Hoofdstuk 19. Taal

De componenten van taal

Taal is een uniek communicatiemiddel van de mens, waarvoor geen algemene definitie bestaat. Taal bestaat uit de volgende componenten.

• Foneem: een klankeenheid.

• Morfeem: een combinatie van fonemen. De kleinste betekenisvolle, eenheden van woorden. Dit kan een base zijn (‘do’ in ‘undo’), een affix (‘un’ in ‘undo’ of ‘er’ in ‘doer’) of een inflection (‘ing’ in ‘doing’) Sommige morfemen kunnen ook al een heel woord vormen.

• Syntax: woorden vormen volgens grammaticale regels een zin. Een belangrijk aspect hiervan is het kiezen van de juiste vervoegingen.

• Lexicon: alle woorden van een bepaalde taal.

• Semantiek: de betekenis van zinnen en woorden.

• Prosodie: elk ritme of accentpatroon van een taal dat zorgt voor een bepaalde betekenis van een woord.

• Dialoog: een verzameling zinnen vormt een verhaal.

Spraak

Taal is iets anders dan spraak. Taal is alles wat te maken heeft met het communiceren van gedachten. Spraak is een wijze waarop taal hoorbaar is. De mens onderscheidt zich van dieren, doordat mensen kunnen praten en dieren niet.

Hoe werkt spraak? Er is sprake van twee componenten.

• Lucht die via de longen wordt uitgeademd vormt energie om de stembanden van het strottenhoofd (de larynx) in beweging te krijgen.

• Deze energie volgt een vocaal pad, welke via de faryngeale (keelholte), orale en nasale holtes loopt en naar buiten gaat via de neusgaten en de lippen.

Bepaalde geluidsfrequenties die samen een bepaalde spraakklank produceren heet een formant. Een formant wordt bepaald door lengte en vorm van een vocaal pad. De lengte en vorm van het vocale pad worden tijdens het praten onder andere gevormd door middel van bewegingen van de tong, lippen en gehemelte.

Dieren, zoals apen, bezitten niet dezelfde keelholte als mensen. Het articuleren is een unieke vaardigheid van de mens, en de bewegingen van de mond wisselen bij het uitspreken van klinkers en medeklinkers.

De oorsprong van taal

Een hypothetische uitleg van taal is dat het is geëvolueerd vanuit verschillende dierengeluiden. Hierover zijn een aantal theorieën.

1. Pooh Pooh Theorie: taal komt van geluiden die geassocieerd worden met sterke emotie.

2. BowWow Theorie: taal komt van geluiden die gemaakt werden om de natuur te imiteren.

3. Yo-He-Ho Theorie: taal is ontwikkeld vanuit geluiden van de natuur.

4. Sing Sang Theorie: taal komt van geluiden die gemaakt werden tijdens spelen of dansen.

Een ander argument voor het recent ontstaan is dat schrijven en spreken veel gemeen hebben. De 1^e geschriften zijn van ongeveer 30.000 jaar geleden, wat een aanwijzing zou kunnen zijn dat spraak daarvoor of op z’n minst tegelijkertijd ontstaan zou zijn.

Gebarentaal

Er zijn onderzoekers die suggereren dat taal ontstaan is vanuit gebarentaal. Er zijn twee aanwijzingen hiervoor:

• Zowel gebarentaal als spreektaal gebruiken dezelfde neurale systemen,

• Primaten hebben ook de mogelijkheid om gebruik te maken van symbolen en gebaren om te communiceren.

Het blijkt dat dezelfde hersengebieden voor spreektaal ook actief zijn bij het produceren van gebarentaal. Bij zowel mensen die van kinds af aan gebarentaal hebben geleerd als diegenen die gebaren later in hun leven hebben geleerd, worden dezelfde gebieden in de linkerhemisfeer geactiveerd.

Waarom is er in de evolutie een verschuiving ontstaan van gebarentaal naar spreektaal? Twee mogelijke verklaringen hiervoor zijn: om naast het gebruik maken van instrumenten gelijktijdig communiceren met de handen is lastig, en de noodzaak van visueel contact bij gebarentaal werd onhandig. Bijvoorbeeld tijdens het plukken van fruit heb je geen oogcontact met je gesprekspartner.

Wat is nodig voor het produceren van taal?

Er zijn vier vaardigheden nodig voor het produceren van taal: categoriseren, het labelen van categorieën, het uitvoeren van sequentieel gedrag en het imiteren.

Wat zijn de rollen van deze vaardigheden bij het produceren van taal?

1. De hersenen moeten sensorische input verbinden met een extern object. Informatie over bijvoorbeeld kwaliteiten van dieren of planten moet verbonden worden aan een bepaalde categorie. Het categoriseren van sensorische input is ook van belang bij het herinneren van die input.

2. De etiketten waarop input georganiseerd worden zijn in feiten woorden. Hierop worden ook gebeurtenissen en relaties gegroepeerd. Een systeem of concept bevat woorden die het concept representeren. De linker hemisfeer bevat twee taalsystemen: een voor verbale doeleinden en een voor non-verbale doeleinden. Een functie van taal is dat wij in onszelf kunnen praten. Hierdoor kunnen we objecten organiseren in categorieën zodat we een beter begrip krijgen van de wereld.

3. Om lettergrepen uit te spreken is een bepaalde volgorde van lip - en mondbewegingen noodzakelijk.

4. Het nadoen van gedrag is van belang bij het aanleren van taal. Dit is de wijze waarop kinderen een taal leren.

Daarnaast is er ook een taalcomponent aanwezig in het brein.

Hersengebieden van taal

In de inferiore frontale gyrus bevindt zich het gebied van Broca en in de superiore temporale gyrus bevindt zich het gebied van Wernicke. Omringende gyri zoals de ventrale gebieden van de precentrale en postcentrale gyrus, de supramarginale gyrus, de angulaire gyrus en de mediaal temporale gyrus zijn ook taalgebieden. Binnen de laterale fissure zijn de taalgebieden de insula, de gyrus van Heschl (heet ook de primaire auditorische cortex) en gedeeltes van de superiore temporale gyrus (aSTP: anterieur superior temporale vlak en pSTP: posterior superior temporale vlak). De gyrus van Heschl en de twee superior temporale vlakken vormen de planum temporale. Verder zijn de volgende gebieden ook nog betrokken bij taalproductie: supplementair motorisch gebied, delen van de thalamus, dorsolaterale gebieden van de caudate nucleus en het cerebellum, visuele gebieden, sensorische- en motorische paden en paden die alle gebieden met elkaar verbinden. Ook de rechter hemisfeer is betrokken bij taalproductie.

De neurologie van taal volgens het Wernicke-Geschwind model:

1. Het gebied van Wernicke is verantwoordelijk voor het toekennen van een betekenis aan woorden. Het geluid van woorden reist via auditorische paden naar de primaire auditieve cortex, de gyrus van Heschl en belandt uiteindelijk in het gebied van Wernicke.

2. Om woorden te vormen en te articuleren wordt het gebied van Broca in actie gebracht. Vanuit het gebied van Broca worden instructies voor spraak naar de motorische cortex gestuurd en vervolgens naar de motorische neuronen van de hersenstam. Uiteindelijk worden de gezichtsspieren in beweging gebracht.

3. Het gebied van Wernicke wordt in actie gebracht bij stillezen, en het gebied van Broca bij het hardop lezen.

Uit onderzoek blijkt nog dat het posteriore spraakgebied betrokken is bij het analyseren van auditieve input. Verder zijn er kaarten van taal. Er wordt bijvoorbeeld een bepaald circuit van hersengebieden in beweging gebracht bij het lezen en uitspreken van taal.

Spraakgebieden

Er zijn ontdekkingen gedaan via elektrische stimulatie. Corticale stimulatie kan namelijk negatieve en positieve effecten hebben. Uit analyse van veel patiënten na laesies en operaties zijn een aantal op afasie lijkende taalproblemen ontdekt.

De problemen zijn geen spraak meer hebben, stotteren, het door elkaar halen en herhalen van woorden en lettergrepen, het door elkaar halen van cijfers tijdens het tellen en het niet meer kunnen benoemen of verkeerd benoemen.

Omdat elektrische stimulatie best gevaarlijk is, is dit later vervangen door TMS. Hiermee kan goed worden bekeken welke hersendelen actief zijn tijdens de spraak en dit is niet meer gevaarlijk.

Hiernaast wordt (in plaats van naar de uitkomsten te kijken) naar de hersenen gekeken met beeld materiaal zoals PET fMRI en ERP.

Complicaties van taal

De conclusie van het voorafgaande is dat taal een complexe combinatie over en weer vergt van sensorische integratie en symbolische associatie, motorische vaardigheden, patronen van zinnen en een verbaal geheugen. Afasie houdt in dat er een stoornis van taal is. Afasie wordt opgemerkt wanneer de patiënt moet praten. Er kan ook een stoornis zijn van schrijven (agrafia) of van lezen (alexia). Bij parafasia worden klanken weliswaar correct gearticuleerd, maar correleert het woord dat uitgesproken wordt niet met het gewenste woord.

Er zijn drie typen afasie:

• Vloeiende afasie: er is sprake van moeilijkheden bij het begrip van taal tijdens het luisteren. De stoornis is gerelateerd aan de input van taal. Volgens Luria zijn er drie kenmerken aanwezig bij vloeiende afasie. 1. Om verschillende geluiden van taal te onderscheiden is het van belang dat verschillende fonemen kunnen worden herkend. Het is dus lastig voor deze patiënten om fonemische klanken van elkaar te scheiden en klanken die tot een systeem behoren te herkennen. 2. Het praten gaat goed alleen worden fonetische kenmerken door elkaar gehaald. 3. Het schrijven gaat moeilijk, omdat de patiënt de grafemen (een geschreven representatie van een foneem) van een woord niet herkent om uiteindelijk een woord te vormen.

Een isolatiesyndroom is een type afasie, waarbij men wel woorden kan herhalen en begrijpen, alleen is het niet mogelijk om spontaan te praten of woorden te begrijpen. Het begrip is slecht, omdat woorden geen associaties oproepen. Het produceren van betekenisvolle spraak is slecht, omdat woorden niet geassocieerd worden met andere cognitieve activiteiten in de hersenen.

Dit geldt niet voor conductieafasie. Hierbij kunnen mensen wel spontaan praten en spraak begrijpen, maar kunnen zij geen woorden herhalen. Er is een losse verbinding tussen het perceptuele woordbeeld en de motorische systemen die woorden produceren.

Amnestische of anomische afasie houdt in dat mensen moeite hebben met het vinden van woorden. Taal wordt wel begrepen, spraak is betekenisvol is en woorden kunnen worden nagezegd. Het niet vinden van zelfstandige naamwoorden heeft te maken met een beschadiging van de temporale cortex. Het niet vinden van werkwoorden heeft te maken met een beschadiging van de linker frontale cortex. Zelfstandige naamwoorden zijn in feite woorden die categorieën vormen (zij hebben te maken met herkenning en classificeren). Werkwoorden zijn woorden die een actie omschrijven.

Bij deze patiënten met vloeiende afasie is waarschijnlijk het gebied van de posterior midden temporale gyrus beschadigd.

• Niet-vloeiende afasie: heet ook wel expressieve afasie. Een persoon met deze afasie begrijpt taal, maar heeft moeite om taal uit te spreken. Het heeft te maken met het steeds omschakelen van klanken. Er worden bijvoorbeeld klank- en grammaticale fouten gemaakt en vaak worden woorden weggelaten.

• Pure afasie: onder deze noemer vallen alexia (het niet kunnen lezen), agrafia (het niet kunnen schrijven) en woorddoofheid in.

De verschillende soorten afasie hoeven niet tegelijkertijd voor te komen.

Het gebied van Broca heeft betrekking op het werkgeheugen en de articulatie. Een beschadiging van de insula leidt tot spraakapraxia. Het gebied van Wernicke heeft betrekking op het onthouden van zinnen en het laten rijmen van woorden.

Uit onderzoek blijkt dat wanneer de linker ventrolaterale en pulvinaire nuclei van de thalamus gestimuleerd worden dit leidt tot spraakstilstand, woordvindproblemen en traag praten. Het stimuleren van de thalamus leidt tot een verbetering in het herinneren van woorden die tijdens de stimulatie gehoord zijn. De thalamus lijkt dus een rol te spelen in het activeren van de cortex.

De rol van de rechter hemisfeer met betrekking tot taal

De rechter hemisfeer heeft voornamelijk een rol in het auditief begrijpen van taal. Met behulp van alleen de rechter hemisfeer schijnt het mogelijk te zijn om een beetje te lezen, maar het schrijven is minimaal. De rechter hemisfeer lijkt dus woorden te herkennen, maar het grammaticale begrip en het begrijpen van zinconstructies is er niet. Patiënten bij wie de linker hemisfeer verwijderd is kunnen nauwelijks praten, maar hebben een goed auditief begrip. Het lezen is beperkt en het schrijven is niet meer mogelijk. Een beschadiging van het rechter orbitale frontaal gebied leidt tot vermindering van vlot praten en vaak wordt de intonatie niet begrepen. Daarbij is de eigen spraak vrij emotieloos.

Het onderzoeken van afasie

Hierbij worden instrumenten gebruikt die de taalvaardigheid meten. Tests meten vaak het auditieve en visuele begrip, mondelinge en schriftelijke expressies en conversationele spraak. Twee meest gebruikte tests zijn de Halstead-Wepman Afasia Screening test en de Token-test. Deze tests zijn kort en makkelijk te scoren. Slechts 60% van de patiënten is onder te brengen in de verschillende soorten afasie.

Het meten van dyslexie

Er zijn verschillende leesproblemen: het niet kunnen benoemen van letters (letterblindheid), het niet kunnen lezen van woorden (woordblindheid) en het niet kunnen lezen van zinnen.

De volgende symptomen kunnen zich voordoen bij dyslexie:

1. Aandachtsdyslexie: wanneer meerdere letters aanwezig zijn, vindt de patiënt het lastig om een letter te benoemen.

2. Een deel van een woord wordt door de patiënt verkeerd gelezen.

3. Een patiënt leest heel langzaam doordat woorden spellend gelezen worden. Een patiënt kan weliswaar schrijven, maar heeft moeite met het lezen wat er geschreven is.

4. Er wordt een ander woord gelezen dan er geschreven staat. Het opgelezen woord heeft wel veel overeenkomsten met het geschreven woord. Bijvoorbeeld er staat roos en er wordt tulp gelezen. Er is een onvermogen om onzin woorden te lezen. Meestal zijn deze patiënten beperkt met het schrijven en hebben zij een beperkt kortetermijngeheugen.

5. Fonologische dyslexie betreft een onvermogen tot het oplezen van niet-woorden.

6. Een woord wordt niet in zijn geheel erkend. Een woord wordt pas begrepen wanneer het letter voor letter uitgesproken wordt.

Hoofdstuk 20. De herkomst van emotie

Emotie en de ideeën eromheen

Emotie omvat cognitieve processen die bewust of onbewust zijn’ (Kolb et al, 2003). Emoties zijn vaak zichtbaar door gezichtsexpressies. Paul Ekman zegt dat deze uitdrukking van emoties vaak aangeboren en universeel is, omdat verschillende culturen bepaalde gezichtsuitdrukkingen op dezelfde wijze interpreteren.

Neuropsychologen zien emotie als een gedragstoestand: affect. Een affect is een subjectief gevoel. Het gevoel hangt samen met wat de stimulus is en waar de stimulus zich bevindt. Emotie wordt afgemeten aan gedrag en fysiologische veranderingen. Volgens Kolb et al (2003) zijn er vier gedragscomponenten gerelateerd aan emotie:

1. Activiteiten van het centraal en autonoom zenuwstelsel. Emotie heeft bijvoorbeeld invloed op de hartslag, het zweten en het verteren van voedsel. Daarbij worden bij bepaalde emoties hormonen in werking gesteld die de hersenen of het autonoom zenuwstelsel beïnvloeden.

2. Motorische veranderingen, zoals gezichtsuitdrukkingen, stemhoogte en lichaamshouding.

3. Gedachten die een persoon zelf uitdrukt door bijvoorbeeld over het gevoel te praten of te schrijven. Dit zijn in feite cognitieve processen die gerelateerd zijn aan emoties.

4. Deze cognitieve processen doen zich soms onbewust voor. Gedrag wordt dan bepaald door een intuïtie die irrationeel is.

Het Klüver-Bucy syndroom werd in 1939 ontdekt. Dit syndroom liet zien dat een hersenbeschadiging ook gevolgen heeft op emotioneel gebied.

Dieren met dit syndroom kenden geen angsten, ondanks het feit dat zij zich in een bedreigende situatie bevonden. Een experiment waarbij het bilateraal anteriore temporaal gebied werd verwijderd liet de volgende resultaten zien:

• Verlies van angst en tamheid.

• Een willekeurige voedselvoorkeur. De aap eet bijvoorbeeld voedsel dat aanvankelijk geweigerd werd.

• Een verhoogd willekeurig seksueel gedrag (homo, heteroseksueel en auto- erotisch gedrag).

• Een verhoogde alertheid en reactievermogen op visuele stimuli.

• De neiging om allerlei objecten met de mond te verkennen.

• Een visuele agnosie.

De invloed van een hersenhelft op emoties

Uit de studies van Campbell blijkt dat gezichtsuitdrukkingen zich vooral afspelen in de linker gezichtshelft. Het blijkt dat de rechter hemisfeer zich gespecialiseerd heeft in het tonen en het waarnemen van emoties. Toch is dit niet helemaal bewezen. Deze specialisatie zou bijvoorbeeld opgevat kunnen worden als een specialisatie in de perceptie van complex visuele stimuli.

Experimenten met betrekking tot de lateralisatie van emoties

Twee experimenten over het zien van emoties

• Experiment 1: gezichtsuitdrukkingen worden met een tachistoscoop gepresenteerd aan een proefpersoon. Expressies zijn dus alleen zichtbaar in de rechter of linker gezichtshelft. Resultaten lieten zien dat gezichtsexpressies in de linker gezichtshelft het beste worden geïnterpreteerd.

• Experiment 2: met behulp van contactlenzen (ontworpen door Dimond) is het mogelijk om films te projecteren op de rechter of linker hemisfeer. Vervolgens werd er aan proefpersonen gevraagd om een film volgens vier emotionele dimensies (grappig, plezierig, onplezierig of afschuwelijk) te beoordelen. Wanneer films op de rechter hemisfeer geprojecteerd werden, werden de films vaker als onplezierig en afschuwelijk bestempeld. Daarnaast werd het autonome zenuwstelsel actiever dan wanneer dezelfde films op de linker hemisfeer geprojecteerd werden. Dimond en zijn collega’s veronderstellen dat beide hemisferen een verschillend emotioneel beeld hebben van de wereld. Wanneer een film gezien werd door beide hemisferen toonde het resultaat veel overeenkomsten met de resultaten van een projectie van die film op de rechter hemisfeer.

Er zijn ook studies met betrekking tot het horen van emoties.

Zinnen die met een bepaalde stem (vrolijk, verdrietig, boos en neutraal) werden voorgelezen werden dichotoom gekoppeld aan neutraal uitgesproken zinnen met eenzelfde inhoud. De proefpersonen werden geïnstrueerd om zich op één oor te concentreren. Hierna moesten zij aangeven wat de emotionele toon was van de stem die zij in die ene oor hoorden.

Daarnaast moesten zij antwoorden geven op vragen met betrekking tot de inhoud van de voorgelezen zinnen. De resultaten lieten een voorkeur zien van het linker oor met betrekking tot het identificeren van de emotionele toon waarop de zinnen voorgelezen werden. Maar het rechter oor was in het voordeel bij het beantwoorden van vragen over de inhoud van de zinnen. Deze resultaten komen overeen met de experimenten van Dimond. Hij vond namelijk ook een linkeroog voorkeur voor de emotionele toon en een rechter oog voorkeur voor de inhoud.

Het schijnt dat bepaalde hersenactiviteiten samen gaan met een bepaalde persoonlijkheid. Een experiment toonde aan dat bij extraverte vrouwen bepaalde hersengebieden actiever zijn tijdens een reactie op positieve stimuli. Neurotische vrouwen vertoonden echter meer hersenactiviteit in dezelfde gebieden tijdens hun reactie op negatieve stimuli.

Andere hersenstructuren in relatie tot emoties

Verschillende sensorische input is nodig bij het tonen van sociaal gedrag. Dit zijn stimuli met betrekking tot reuk, gevoel (bijvoorbeeld gevoel bij aanraking), visus (het zien van gezichtsuitdrukkingen) en gehoor. Via sensorische paden worden deze stimuli verwerkt. Er schijnt echter een speciale manier te zijn waarop sensorische informatie met betrekking tot emotie verwerkt wordt. Temporaal corticale cellen zijn bijvoorbeeld gespecialiseerd in het zien van gezichten. Er schijnen ook verschillende paden te zijn voor het toekennen van een subjectieve betekenis aan stimuli en het toekennen van een objectieve betekenis aan stimuli.

Waarschijnlijk is er een derde systeem dat voor een emotie zorgt. Mensen kennen emoties toe aan geluiden, geur en andere stimuli. Soms weten we niet waarom we bepaalde emoties hebben bij een bepaald muziekstuk. We zeggen dan dat we een gevoel, een intuïtie hebben van iets.

Het netwerk van structuren met betrekking tot een emotionele ervaring en emotioneel gedrag zijn als volgt. De amygdala en de prefrontale cortex spelen een hoofdrol in dit systeem. De hippocampus, amygdala en de prefrontale cortex hebben allen een verbinding met de hypothalamus. Er is een verbinding tussen de mamilliaire nucleus van de hypothalamus en de anteriore thalamus. Deze thalamus is verbonden met de cingulate cortex. De cingulate cortex is de verbinding met de hippocampus, amygdala en de prefrontale cortex. Hiermee is het circuit compleet. De amygdala bevat drie belangrijke onderdelen: corticomediale, basolaterale en centrale gebieden. De amygdala ontvangt complexe stimuli zoals gezichten. De cellen van de amygdala zijn multimodaal. Zij reageren op visuele, auditieve, somatische, geur- en smaakstimuli. De amygdala is erg gevoelig voor stimuli met betrekking tot bedreiging en gevaar. Verder zorgt deze structuur voor een complex beeld van de sensorische wereld.

Wat gebeurt er met emoties bij apen na verwijdering van frontale gebieden (frontale cortex, paralimbische cortex of de amygdala)?

Er zijn zes verschillen in het emotionele gedrag van deze apen geconstateerd na verwijdering van de frontale gebieden (frontale cortex, paralimbische cortex of de amygdala):

1. Deze apen zonderen zich van de andere apen af. Er zijn weinig interacties tussen deze en de andere apen. Dit gebeurt voornamelijk bij apen met orbitofrontaal hersenletsel.

2. Deze apen verliezen hun machtige positie binnen de groep.

3. Deze apen vertonen ongepast sociaal gedrag. De vrouwelijke apen gedragen zich bijvoorbeeld agressief wanneer mannelijke apen hen benaderen, terwijl vrouwelijke apen zich normaal gesproken onderdanig opstellen wanneer zij benaderd worden door mannetjes.

4. Er treedt een verandering op in de sociale voorkeur van deze apen. Normaal gesproken zitten apen het liefst naast gezonde apen van de andere sekse. Maar deze apen zitten liever naast apen met een aandoening en van hetzelfde geslacht, waarschijnlijk omdat zij minder bedreigend zijn.

5. Schade aan het frontale gebied resulteert in verminderde gelaatsexpressies.

6. Letsels van de frontale of anteriore limbische cortex resulteren in een vermindering van sociaal vocale uitlatingen.

Een conclusie is dat beschadiging van de orbitaal frontale cortex bij apen een verandering in het sociale gedrag van deze dieren teweegbrengt. Terwijl beschadiging van de paralimbische cortex leidt tot een vermindering van sociale interacties met groepsgenoten. Deze beschadiging heeft dus milder gevolg voor de aap dan bij beschadiging van de orbitaal frontale cortex het geval is.

De studies laten zien dat er een hecht netwerk is tussen orbitaal prefrontale cortex en de amygdala. Deze structuren zijn van belang bij het reguleren van emotioneel gedrag. Verwijdering van de amygdala heeft het verlies van angst als gevolg bij mensen, en tamheid bij apen.

De effecten van hersenletsels bij mensen en apen zijn veel duidelijker met betrekking tot cognitieve activiteiten zoals taal en geheugen, dan de effecten op emotioneel gedrag. Dit komt doordat de persoonlijkheid van mensen een rol speelt bij emotioneel gedrag. Een persoonlijkheid beïnvloedt de ernst van veranderingen in emotie na hersenletsel. Dit maakt het lastig om een algemene uitspraak te doen over de invloed hersenletsels op het emotionele leven van mensen.

Drie theorieën van emotie

De theorie van Damasio

Deze theorie heet ook wel de ‘somatic marker’ hypothese en is gebaseerd op de ideeën van William James uit de negentiende eeuw. James beweerde dat een emotie afgeleid wordt aan de hand van fysiologische veranderingen. Deze fysiologische veranderingen worden door de hersenen opgepakt en opgevat als een bepaalde emotie. Bij het zien van een slang gaat bijvoorbeeld het hart sneller kloppen, wordt de ademhaling sneller en gaat men zweten. Deze lichamelijke reacties worden geïnterpreteerd als angst. Dit betekent dat een vermindering van lichamelijke reacties automatisch leidt tot een vermindering in de heftigheid van emoties.

James concentreerde zich vooral op angst en boosheid. Dit zijn basale emoties die van belang zijn om te overleven. Damasio borduurde hierop voort. Hij nam een breder gebied van lichamelijke veranderingen (‘somatic markers’) op in zijn theorie: verandering van motorisch gedrag, gezichtsuitdrukkingen, autonome veranderingen en hormonale veranderingen. De waarneming van externe stimuli brengt lichamelijke veranderingen te weeg. De perceptie en de veranderingen in het lichaam beïnvloeden cognitieve processen.

Damasio specificeert de neurale processen van emotie.

De hypothese van Damasio houdt in dat emotie een belangrijke rol speelt in de overleving van de mens in een bepaalde omgeving. Maar daarbij wordt niet uitgelegd waarom en hoe sociale emoties, zoals jaloezie, trots en vernedering ontstaan. Daarbij beweert Damasio dat emoties van belang zijn bij het maken van rationele beslissingen. Toch zijn mensen zich niet altijd bewust van hun emoties. Mensen begrijpen bijvoorbeeld niet altijd waarom zij zich op een bepaalde manier gedroegen of waarom zij een bepaalde beslissing hebben genomen.

De theorie van Le Doux

Net als Damasio vindt Le Doux dat emoties van belang zijn om te overleven. Dit vergt een nauwe relatie tussen cognitieve en emotionele processen. Le Doux concentreert zich op specifieke emotie ‘angst’. Daarbij bestudeert hij de interacties tussen hersenen en gedrag in relatie tot emotie.

Er zijn zowel bewuste belevingen van angst als bewuste gevoelens van angst. Een bepaalde stimulus roept een bepaalde emotionele reactie op. Klassieke conditionering bepaalt of een stimulus angst oproept. Dit gebeurt door het koppelen van een aanvankelijk neutrale stimulus met een onplezierige stimulus. Wanneer een toon bijvoorbeeld gepaard gaat met een shock, brengt dit op den duur een angstreactie teweeg.

De sleutelstructuur bij het ontwikkelen van geconditioneerde angst is de amygdala. De amygdala komt bij het toedienen van een emotionele stimulus in actie. Het activeert hormonen en de delen van het autonome zenuwstelsel die tot een emotie leiden. Le Doux heeft twee verklaringen voor het idee dat de amygdala ‘weet’ hoe een stimulus gevaar aankondigt. Ten eerste suggereert hij dat er al vanaf de geboorte een neuraal netwerk met betrekking tot een dergelijke stimulus aanwezig is. Ten tweede suggereert hij dat het neurale netwerk wordt aangemaakt wanneer de ervaring leert dat een stimulus gevaarlijk is.

Er vindt communicatie over en weer plaats tussen de circuits van de amygdala en die van de cortex. Wanneer de amygdala bijvoorbeeld een stimulus als gevaarlijk bestempelt, wordt de cortex hiervan op de hoogte gebracht via activeringssystemen in de hersenstam om uiteindelijk bewust te zijn van en te reageren op een bepaalde stimulus.

De context speelt een belangrijke rol bij angst. Een slang is bijvoorbeeld niet meer gevaarlijk als deze zich in een glazen kooi bevindt. Verder is het soms zo dat de context alleen al voor een angstreactie zorgt. Dit komt door klassiek conditioneren. Bijvoorbeeld geur van een ziekenhuis roept een angstreactie bij sommige mensen. Informatie van de context wordt waarschijnlijk veroorzaakt door activiteiten van de hippocampus.

Bepaalde gebeurtenissen hebben een sterke invloed op de cognities van sommige mensen. Op den duur kan dit extreme angsten tot gevolg hebben. Angst wordt hierdoor een verzwakkende factor in het alledaagse leven van mensen. Sommige patiënten met bijvoorbeeld een paniekstoornis durven niet meer naar buiten te gaan. Dit komt waarschijnlijk door een verandering in de prefrontale cortex. Mensen met extreme angsten weten niet hoe zij aangeleerde angsten moeten uitdoven of om angsten die in de tijden van de oermens wel van belang waren, te onderdrukken.

De theorie van Gainotti

Een overeenkomst tussen de theorieën van Le Doux en Damasio is dat zij allebei beweren dat emotie het gevolg is van een cognitieve evaluatie van de situatie. Bij cognities is er sprake van een bepaalde rolverdeling tussen de twee hersenhelften. Dit betekent dat bij emotionele activiteiten er ook logischerwijs sprake is van een bepaalde rolverdeling tussen de twee hersenhelften. Door het observeren van mensen met hersenletsel kwam Gainotti tot de volgende conclusies. De rechter hemisfeer houdt zich meer bezig met de automatische componenten van emotie en de linker hemisfeer houdt zich meer bezig met de cognitieve controle van emoties. De linker hemisfeer (waar meestal het taalcentrum zich bevindt) kan een emotie benoemen en interpreteren. De rechter hemisfeer kan dit meestal niet, maar is meer betrokken bij het voelen van emoties.

Gedrag en het uiten van emoties

Hoe iemand zich voelt wordt afgeleid van de gezichtsuitdrukking, stemhoogte en de frequentie van praten. Wanneer er sprake is een beschadiging van de linker hemisfeer resulteert dit in een afgevlakt gevoel. Bij sommige mensen wordt dit geïnterpreteerd als het lijden aan een depressie.

Bij patiënten met letsel voor in de hersenen worden er minder vaak gezichtsuitdrukkingen gezien en is de intensiteit van deze uitdrukkingen minder dan bij patiënten met letsel achter in de hersenen.

Een beschadiging van de rechter frontaalkwab leidt vaak tot een verhoogde spontane spraak terwijl bij een beschadiging van de linker frontaalkwab dit tot een vermindering van spontane spraak leidt. Patiënten met een beschadiging van de rechter hemisfeer hebben meer moeite om een tekst met een bepaalde emotie in hun stem voor te lezen vergeleken met patiënten met een beschadiging van de linker hemisfeer. Taal zonder een expressie van emotie of een bepaalde toonhoogte heet aprosodie. Een beschadiging van het gebied van Broca in de rechter hemisfeer kan leiden tot motorische aprosodie, wat betekent dat de patiënt de emotionele componenten van een taal niet kan produceren.

Bij een beschadiging van het gebied van Wernicke in de rechter hemisfeer is waarschijnlijk een sensorische aprosodie het gevolg. Dit betekent dat de patiënt de emotionele componenten van taal niet kan interpreteren.

De linker hemisfeer speelt ook een rol in het interpreteren van gedrag in sociale situaties. Terwijl de rechter hemisfeer een rol speelt in het interpreteren van gezichtsuitdrukkingen. De werking van beide hersenhelften is dus van belang om gezichtsuitdrukkingen in een bepaalde situatie te interpreteren of te raden.

Sociaal cognitieve neurowetenschappen

Dit is de studie die kijkt naar cognitieve processen bij individuen en groepen op neurale basis.

Mensen zijn zich niet alleen bewust van de acties en intenties van anderen, maar ook van zichzelf. Dit is het zelfbewustzijn.

Neurale netwerken

Er zijn twee neurale netwerken in de structuren van de frontaalkwabben die kritisch zijn voor het maken en beoordelen van het zelfbewustzijn. Dit is het rechter frontopariëtale netwerk en het corticale middellijn netwerk. Mensen kunnen zichzelf herkennen (in een spiegel), en herkennen activeert rechter frontale en partiële gebieden. De actieve gebieden overlappen met gebieden van de spiegelneuronen. Dit legt een link tussen de zelfperceptie, de mentale zelf en het begrijpen van acties en intenties van anderen.

Hoofdstuk 21. Ruimtelijk gedrag

Organisatie van ruimtelijk gedrag

Ruimtelijk gedrag zijn alle gedragingen waarmee wij en andere dieren onze lichaamsdelen aansturen in de ruimte. Het bevat dus ook gedachtenprocessen. Het topografisch geheugen zorgt dat we ons door de ruimte kunnen bewegen in relatie tot andere ruimtelijke objecten. Onze mentale representaties van de ruimte heten cognitieve mappen en worden gebruikt om ruimtelijke problemen op te lossen en dit te onthouden. Er zijn verschillende soorten ruimtes:

• Lichaamsruimte: lichaamsoppervlakte in contact met externe objecten

• Grijpruimte: gebied rondom het lichaam

• Distale ruimte: gebied waarin het lichaam in of uit beweegt

• Tijd ruimte: tijddimensie van verleden en toekomst

De rechter hemisfeer is belangrijk in ruimtelijk gedrag, maar soms zijn er ook ruimtelijke defecten bij schade aan de linker hemisfeer. Topografische disoriëntatie is het onvermogen de weg te weten, zelfs in bekende omgevingen. Er zijn twee typen verstoringen:

1. Topografische agnosie: het niet kunnen identificeren van mijlpalen

2. Topografische amnesie: onvermogen om topografische relaties te leggen tussen mijlpalen die individueel geïdentificeerd kunnen worden

Het niet kunnen navigeren in bekende omgevingen heet retrograde ruimtelijke amnesie. Het vermogen te navigeren in bekende omgevingen, maar niet in nieuwe omgevingen heet anterograde ruimtelijke amnesie.

Hersengebieden betrokken bij ruimtelijke desoriëntatie

Er zijn vijf typen gebreken, die elk door een ander hersengebied veroorzaakt worden. Egocentrische desoriëntatie is het moeite hebben met de relatieve locatie van objecten waar te nemen in verhouding tot jezelf. Het ontstaat door uni- of bilaterale verwondingen in de posterior pariëtaal cortex. Hierdoor is mentale rotatie en afstandsinschatting niet mogelijk. Ze kunnen ook niet de weg vinden in bekende en nieuwe omgevingen.

Bij heading desoriëntatie is men niet in staat een route te plannen, terwijl men wel mijlpalen herkend, zijn eigen locatie ten opzichte van de mijlpaal herkend en kunnen beschrijven waar men naar toe wil. Men heeft geen richtingsgevoel, wat veroorzaakt wordt door schade aan de rechter posterior cingulate cortex. Mijlpaal agnosie is het onvermogen duidelijke omgevingseigenschappen als oriëntatiepunten te gebruiken bij sturing van bewegingen. Dit komt door bilaterale laesies of laesies aan de rechterkant van het mediale deel van de occipitaal kwab (linguale en fusiform gyri en parahippocampale gyrus).

Bij anterograde desoriëntatie is het moeilijk de weg te vinden in nieuwe omgevingen, doordat onbekende objecten niet herinnerd kunnen worden door ernaar te kijken. Dit komt door schade aan de parahippocampale gyrus van de inferior ventrale cortex aan de rechterkant. De hippocampus is belangrijk in ruimtelijk leren. Hippocampale schade leidt tot anterograde desoriëntatie, maar ook tot retrograde amnesie voor de rijkere eigenschappen van de ruimte. Het is echter niet bekend of dit komt door schade aan alleen de hippocampus. De rechter parahippocampale gyrus kan weleens voldoende zijn om enkele locaties te leren, maar de hippocampus kan nodig zijn voor complexer ruimtelijk geheugen.

De dorsale stroom projecteert naar de posterior pariëtaal cortex. Het medieert acties naar objecten toe en van objecten af en is belangrijk bij het volgen van routes. Het medieert ook egocentrisch ruimtelijk gedrag, waardoor het lichaam naar objecten toe beweegt of in relatie tot objecten beweegt. De ventrale stroom projecteert naar de inferior temporaal cortex. Het stuurt complexe acties aan en medieert allocentrisch ruimtelijk gedrag, waardoor het lichaam in relatie tot objecten bewegt of twee of meer objecten gebruikt voor bewegingssturing.

Typen ruimtelijk gedrag

Route volgen is het volgen van een bepaald spoor of naar een object of signaal bewegen. Piloting is een route nemen naar een plek die niet door een signaal of spoor gemarkeerd is. Dead reckoning is het navigeren door middel van signalen die door eigen beweging gecreëerd worden. Deze worden zelf-bewegingssignalen genoemd. Ze komen van sensorische systemen. Dead reckoning is het vermogen bij te houden hoe ver gereisd is en waar men is in relatie tot het startpunt; om snelheid en reistijd te monitoren; en om richting waar nodig te veranderen. De afstand en richting wordt bepaald aan de hand van de output kopie van bewegingscommando’s. Door het omkeren van de berekeningen, kan men terugkeren naar het startpunt. Hierdoor ontstaat het richtingsgevoel of afstandsgevoel.

Relatie tussen de temporaal kwabben en ruimtelijk gedrag

De cognitieve-map theorie van O’Keefe en Nadel stelt voor dat wanneer een dier door de omgeving reist, het een hersenrepresentatie maakt als cognitieve map. Deze wordt gebruikt om nieuwe reizen door dezelfde omgeving te maken. Volgens O’Keefe en Nadel bevindt deze cognitieve map zich in de hippocampus in de temporaal kwabben en is het dus onderdeel van de ventrale stroom. Het blijkt dat de hippocampale formatie, bestaand uit de hippocamus en andere corticale en subcorticale structuren, het centrum is van de ruimtelijke mappen.

Vogels kunnen honderden locaties onthouden waar ze hun eten hebben opgeborgen. Ze gebruiken distale signalen om hun eten te lokaliseren en gebruiken hierbij de hippocampus. De hippocampus is dus belangrijk in ruimtelijk gedrag. Ander onderzoek heeft laten zien dat ratten de weg goed kunnen terugvinden in het licht en donker, maar niet als de hippocampale formatie beschadigd is.

Enkele cel opnamen in de hippocampale formatie

Er zijn drie typen cellen gerelateerd aan ruimtelijk gedrag:

1. Plaats cellen vuren wanneer en dier op een bepaalde omgevingslocatie is

2. Hoofd-richtingscellen vuren als een dier een bepaalde richting opkijkt

3. Roostercellen vuren regelmatig en delen de omgeving op in een rooster

Eigenschappen van plaats cellen

Kort nadat een rat in een nieuwe omgeving geplaatst is, vuren de plaats cellen in de hippocampale formatie bij bepaalde plekken in die omgeving. Soms ook voor de richting en snelheid van beweging. De activiteit blijft bij deze locaties als het licht uitgaat, nadat de dieren de nieuwe omgeving hebben onderzocht. Als signalen verwijderd zijn wanneer de rat tijdelijk weg is, zullen de cellen op andere plekken vuren. Maar als de rat erbij was toen de signalen verwijderd werden, vuren de cellen op dezelfde plekken. Het verplaatsen van een paar visuele signalen heeft weinig effect op de cel activiteit, maar bij verplaatsing van alle signalen vuren de cellen bij de nieuwe locaties van deze signalen.

Sommige plaats cellen vuren alleen bij een linkerdraai en niet bij een rechterdraai. Plaats cellen worden vooral door visuele signalen beïnvloed, maar ook door reuk, vestibulaire, tactiele en auditieve signalen. Bij verplaatsing van een vuurlocatie, zal de vuurlocatie ook wijzigen. Bij een enkele visueel signaal, bepaalt de plaats van dit signaal waar de plaats cellen vuren. Veel cellen die gelijktijdige vuren zullen in een andere omgeving niet actief zijn. Plaats cellen zijn alleen actief als het dier kan bewegen.

Eigenschappen van hoofd-richtingscellen

Elke cel heeft een andere voorkeursrichting om te vuren. Het vuren is niet afhankelijk van de positie van de romp en is niet afhankelijk van of de rat nog steeds beweegt of niet. De vuurratio varieert niet over tijd als de rat in dezelfde richting blijft lopen. Het reageert niet op bepaalde objecten in de omgeving. Omgevingssignalen beïnvloeden de cellen wel. In een nieuwe omgeving ontwikkelen de cellen snel een voorkeursrichting. Deze voorkeuren veranderen als de signalen veranderen terwijl de rat weggehaald is uit de omgeving. Als de lichten uitgaan, blijft het vuren voor lange tijd.

De richtingsvoorkeur is hetzelfde als de rat twee omgevingen heeft, die verbonden zijn door een tunnel. De voorkeursrichting blijft als het dier verticaal klimt of daalt. De cellen blijven vuren als de rat niet kan bewegen. Het vuren is niet afhankelijk van de omgeving of het moment, maar alleen van de hoofdrichting.

Roostercellen

Rooster cellen vuren op regelmatige intervallen op verschillende punten in de omgeving, waardoor het een rooster vormt. De cellen zijn niet gevoelig voor richting, beweging of snelheid. Cellen in dezelfde locatie hebben dezelfde roosters en oriëntatie tegenover de omgeving, maar verschillende locatie van hun knooppunten, oftewel andere vuurpieken. Cellen die zich op een andere locatie bevinden hebben ook andere roosters. De oriëntatie van de roosters is afhankelijk van de omgevingssignalen en de richting.

Locatie van ruimtelijke cellen

Plaats cellen bevinden zich in de entorhinale cortex, subiculum en hippocampus. Hoofdrichtingscellen bevinden zich in de laterale mammillaire nuclei, anterior thalamus, cingulate cortex en postsubiculaire regio’s van de hippocampus. Roostercellen beinvden zich in de meidale entorhinale cortex. De interacties tussen de drie typen cellen leiden tot ruimtelijk gedrag. Door de plaats cellen kunnen we navigeren door omgevingsrelaties te gebruiken, door de hoofdrichtingscellen kunnen we navigeren ten opzichte van onze eigen ruimtelijke positie en door de roostercellen zijn we ons bewust van de grootte van de ruimte en hoe de ruimte eruit ziet.

Ruimtelijke activiteit en episodisch geheugen

Het lijkt erop dat de hippocampus niet alleen belangrijk is voor het ruimtelijke geheugen, omdat schade ervan ook kan leiden tot algemene anterograde amnesie. Ruimtelijke herinneringen zijn ook episodisch en dus is de hippocampus belangrijk voor het algemene geheugen.

Pariëtaal en frontaal kwabben en ruimtelijk gedrag

De pariëtaal kwabben

De ventrale stroom identificeert de locatie van plaatsen en vertelt waar wij ons ten opzichte van deze plaatsen bevinden. De pariëtaal kwabben vormen de dorsaal stroom, belangrijk voor reactie op signalen en navigatie. Schade aan de pariëtaal cortex leidt dus tot ruimtelijke beperkingen. De beperkingen zijn afhankelijk van hoe een verwonding verkregen is, of het bilateraal is en waar het gelokaliseerd is. Bij het Bálint’s syndroom is er sprake van bilaterale schade aan de occipitaal en pariëtaal cortex, met delen van de dorsaal temporaal kwabben. Daarnaast unilaterale schade aan de dorsaal pariëtaal en motorische cortex. Hierdoor kon de patiënt zijn aandacht kon op één stimulus houden. Hierdoor had hij een leesgebrek, want hij kon zich maar op één letter focussen. Daarnaast was hij beperkt in het reiken voor objecten. Hij raakte een object alleen per toeval, omdat hij afstand niet kon inschatten. Holmes beschreef patiënten met hersenwonden met gelijkwaardige symptomen en daarnaast beperkingen in oogbeweging en geen begrip van ruimtelijke eigenschappen van een stimulus, namelijk locatie, afstand, lengte en grootte, diepte en dikte. Het ruimtelijk geheugen lijkt echter wel in orde te zijn.

Diepte perceptie gebeurt waarschijnlijk in de rechter hemisfeer. De pariëtaal cortex biedt een gecoördineerd visueel ruimtelijk systeem en lokaliseert objecten in deze ruimte. Zonder dit systeem kunnen objecten wel gezien worden, maar kunnen oog en handbewegingen hier niet direct op gericht worden. Daarnaast heeft de pariëtaal cortex een rol in het richten van bewegingen naar visuele targets.

De frontaal kwabben

Het verwijderen van de frontaal cortex maakte dieren chronisch blind en niet in staat om te navigeren, ook al functioneerde het visuele systeem nog wel. De principale sulcus is belangrijk in het sturen van responsen op opgeslagen informatie in afwezigheid van externe signalen. Het geheugen van locatie van objecten zou opgeslagen kunnen zijn als visueel ruimtelijke coördinaten. De frontaal kwab is daarnaast verbonden met de basale ganglia. Laesies in de basale ganglia kunnen ook leiden tot ruimtelijke geheugen beperkingen.

Individuele verschillen in ruimtelijke vaardigheden

Geslachtsgerelateerde verschillen

Mannen hebben betere ruimtelijke vaardigheden. Vrouwen hebben beter taalvaardigheden, fijn motorische bewegingen en waarnemingssnelheid. Bij het navigeren gebruiken vrouwen vaker mijlpalen en mannen vaker ruimtelijke map procedures. Mannen zijn beter in taken in verre ruimtes en vrouwen beter in peripersoonlijke ruimte. Mannen zijn beter dan vrouwen in een kwantitatieve wiskundige test. De verschillen zijn maar klein, maar wel belangrijk bij het ontwikkelen van testen om hersenfunctie te meten, bij het interpreteren van de gevolgen van hersenschade en bij het begrijpen van hersenorganisatie en functie. De verschillen kunnen komen door omgevingsinvloeden, maar ook door genetische en hormonale factoren. Deze worden hieronder beschreven.

Een genetische verklaring is dat mannen vroeger vooral moesten jagen en hiervoor moeste ze hun weg kunnen vinden in een groot gebied. Daarnaast moesten ze speren kunnen gooien en richten. Beide zijn ruimtelijke vaardigheden. Mannen die deze vaardigheden hadden overleefden volgens het principe van Darwin. Deze vaardigheden zijn nu natuurlijk niet meer van belang, maar zouden wel daardoor in de genen gecodeerd kunnen zijn. Het zou kunnen dat ruimtelijke vaardigheden via een recessief gen op de X-chromosoom erfelijk zijn. Aangezien vrouwen twee en mannen één X-chromosoom hebben, zullen er meer mannen de gen-uiting krijgen. Echter is dit niet bewezen met correlaties binnen families.

Geslachtsverschillen in ruimtelijk gedrag zijn duidelijker in volwassenen dan in pre puberale kinderen, waardoor het wellicht tot uiting kan komen door hormonale veranderingen in de puberteit. De prenatale of vroege postnatale geslacht gerelateerde hormonen kunnen de verschillen wellicht verklaren. Steun komt van studies over patiënten met Turners syndroom, waarbij vrouwen geboren worden met maar één X-chromosoom. Hierdoor zijn hun intelligentie en verbale vaardigheden normaal, maar hun ruimtelijke vaardigheden aangetast. Dit lijkt tegen de verwachting in, maar zou kunnen komen doordat vrouwen met het Turners syndroom geen gonadale hormonen produceren. Wellicht beïnvloeden deze hormonen de ruimtelijke vaardigheden.

Het zou kunnen zijn dat vrouwen betere ruimtelijke vaardigheden krijgen als er androgenen worden toegediend. Meer androgenen bij mannen zou teveel worden, waardoor ruimtelijke vaardigheden juist zouden worden aangetast. Dit zou kunnen werken doordat de hormonen neurale verbindingen, groei en celdood beïnvloeden.

Verschillen in hand voorkeur

Mensen die linkshandig zijn zouden ook een ruimtelijk voordeel hebben. De relatie tussen cognitief functioneren en hand voorkeur is complex. Zowel geslacht als hand voorkeur en beredeneringsvaardigheden zijn gerelateerd aan ruimtelijk vermogen. In de hoog beredeneringsgroep hebben linkshandige mannen lagere ruimtelijke scores en linkshandige vrouwen hogere ruimtelijke scores dan hun rechtshandigen gelijken. In de laag beredeneringsgroep hadden juist linkshandige mannen hoge ruimtelijke scores en linkshandige vrouwen lage ruimtelijke scores in vergelijking met hun gelijken.

Er zijn veel testen voor het meten van ruimtelijke vaardigheden. Zo worden er bijvoorbeeld visualisatie testen en oriëntatie testen afgenomen.

Hoofdstuk 22. Aandacht, mentale beelden en bewustzijn

Definiëren van aandacht en bewustzijn

De vraag is hoe de geest en de hersenen verbonden zijn. Om dit te antwoorden moeten we weten hoe we informatie selecteren om te handelen en hoe we gedragingen selecteren. Hoe meer sensorische en motorische capaciteiten dieren krijgen hoe groter het probleem van informatie en gedrag selectie. Doordat het brein en het geheugen ook groter worden komt er een interne variabele kijken bij stimulus interpretatie en responsselectie. Bovendien moeten de verschillende input van de sensorische kanalen gevormd worden tot een enkele ‘realiteit’. Een proces voor selectief bewustzijn en stimulusrespons zou aandacht kunnen zijn. hierdoor focussen we op bepaalde input, motorische programma’s, herinneringen of interne representaties. Dit kan bewust of onbewust zijn. door de ontwikkeling komt bewuste aandacht vaker voor.

Met meer sensorisch-motorische capaciteiten vergroten ook de processen van aandacht en bewustzijn. Bewustzijn is geleidelijk aan ontstaan en is gecorreleerd met het vermogen om sensorische en motorische capaciteiten te organiseren. Deze organisatie is mogelijk door taal, wat ook een rol van aandacht impliceert. Aandacht en bewustzijn zijn sterk gerelateerd en zouden dus verschillende manifestaties van hetzelfde proces kunnen zijn of aparte hersenprocessen. Volgens Koch en Tsuchiya is aandacht een top-down proces, waarbij het selecteren van specifieke informatie uit de sensorische wereld tijd kost. Het bewustzijn zou alle informatie van het individu en de omgeving samenvatten en is dus niet selectief.

Aandacht

Volgens de behaviorists bestaan er geen cognitieve concepten, zoals aandacht en bewustzijn, maar is alles fysiologisch. Dit veranderde nadat de cognitieve wetenschap op gang kwam. Hieruit blijkt dat sommige gedragingen met weinig aandacht uitgevoerd kunnen worden, terwijl andere veel aandacht behoeven. Automatische processen hebben geen intentie nodig en zijn onbewust zonder met andere activiteiten te interfereren. Het kan een aangeboren eigenschap zijn in sensorische informatie verwerking of ontstaan door training. Niet automatische handelingen heten gecontroleerd, met moeite, aandacht en bewust. Aandacht moet gefocust worden.

Automatische processen zijn als het ware bottom-up en bewuste processen top-down. Bottom-up processen zijn data gedreven en dus afhankelijk van omgevingsstimuli. Top-down verwerking is concept gedreven en afhankelijk van informatie in het geheugen en verwachtingen. Waarschijnlijk gebruiken beide ook verschillende corticale circuits. Uit Treisman’s experiment komt naar voren dat het makkelijker is om een stimulus te vinden waarbij iets extra’s aanwezig is, het ‘pop-out’ effect, dan waarbij iets mist. Sommige aspecten van visuele verwerking zijn dus automatisch. Er is geen specifieke aandacht nodig. Bij andere aspecten is er wel aandacht nodig. Conjuctie zoektocht is een serieel proces, namelijk het scannen van de ene locatie naar de ander.

Oefening kan het proces van kenmerkverwerking versnellen, maar het blijft afhankelijk van zowel automatisch neurale associaties als seriële paden. Kenmerkverwerking is een aangeboren deel van het visuele systeem. Als V1 een stimulus registreert wordt dit in verschillende paden serieel verwerkt. De verwerking hierna zorgt dat alle objectkenmerken worden samengevoegd. De aandacht is als het ware de ‘lijm’ om een object een geheel te maken. Kenmerken zijn eigenschappen die visuele cellen moeten detecteren. Het kunnen biologisch significante stimuli zijn. Zo herkennen mensen sneller een verdrietig gezicht tussen vrolijke gezichten dan andersom. Wellicht is verdriet, biologisch gezien, belangrijker. Het zou logisch zijn dat we onze aandacht richten op de kenmerken die belangrijk zijn voor onze overleving vanuit evolutionair perspectief.

Neurofysiologische experimenten

In een neurofysiologisch experiment moet dezelfde stimulus één neuron op een bepaald tijdstip activeren, maar niet een ander om het verschil in neurale activiteit niet toe te kunnen schrijven aan de eigenlijke kenmerken van de stimulus. Als een stimulus op de correctie locatie gezien wordt, is de cel erg actief. Dus als aandacht gericht is op een bepaalde plek in de wereld, reageert de cel alleen als het in die plaats voorkomt. Daarnaast zijn er posterior pariëtaal cellen die reageren op bewegingen in plaats van objectkenmerken.

We kunnen maar een beperkte hoeveelheid informatie verwerken. Daarom moet deze beperkte mentale capaciteit gericht zijn op bepaalde activiteiten. Bij een routine taak is weinig aandacht vereist. Bij complexere taken is er meer aandacht nodig. De hoeveelheid aandacht is dus afhankelijk van de taakeisen. Dit is verdeelde aandacht.

De hoeveelheid moeite nodig om een waarnemingstaak uit te voeren beïnvloedt hoe informatie verwerkt is in het visuele systeem. Dit aandachteffect verandert de cel activiteit, maar hoe is niet bekend. Wellicht ligt de oorzaak in de pulvinar in de thalamus. De reacties van deze cellen op visuele stimuli impliceren een selectieproces. De cellen vuren meer als het stimuli zijn die targets zijn van gedrag, dan wanneer de stimulus geen betekenis heeft voor het dier. Het verstoren van de pulvinar leidt tot verstoring van de ruimtelijke aandacht. De pulvinar krijgt visuele input van de colliculus, belangrijk in het oriënteren op visuele informatie. De colliculaire-pulvinaire spotlight is hetgeen dat zich richt op verschillende ruimtelijke onderdelen.

Parallelle verwerking

Wanneer meerdere objecten zich in de aandachtspotlight bevinden is er sprake van een bindingsprobleem, omdat de visuele elementen tot objecten gevormd moeten worden, maar de verschillende objecten wel gescheiden items moeten blijven. In het TE gebied hebben we wellicht neuronen die items van rommelige scenes parallel verwerkt. Cross-modale parallelle verwerking is het selectief aandacht geven binnen en tussen de verschillende modaliteiten (visueel, auditief en somatosensorisch). De selectieve aandacht leidt tot verhoogde activiteit in de relevante sensorische cortexen en verlaagde activiteit in de irrelevante cortexen. Een ander neuronaal proces regelt de verdeelde aandacht.

Functionele beeldvorming

Bij een experiment was de rechter pariëtaal cortex actief bij een stimulus in het linker of rechter visuele veld, maar de linker pariëtaal cortex alleen actief bij een stimulus in het rechter visuele veld. Er waren twee aparte brandpunten van activatie in de rechter pariëtaal kwab, die overeenkwamen met het linker en rechter visuele veld. Het kan daardoor zijn dat rechter posterior pariëtaal-temporaal laesies zorgen voor uitgesprokener contralaterale verwaarlozing dan linker hemisfeer laesies.

De pariëtaal cortex is actief bij aandacht voor locatie. De occipitaal-temporaal cortex is actief bij aandacht voor kenmerken. De anterior cingulate en prefrontale gebieden zijn actief bij beide visuele taken. Door aandacht worden dus altijd de anterior cingulate en prefrontale gebieden actief en specifieke andere gebieden, afhankelijk van de sensorische modaliteit.

Aandachtnetwerken

De pariëtaal cortex is belangrijk voor ruimtelijke aandacht, de visuele en posterior temporaal cortex voor het selecteren van objectkenmerken, de inferior temporaal regio voor het selecteren van objecten en de frontale oogvelden voor het selecteren van bewegingen. De frontaal kwab is ook actief bij responsselectie, vooral de anterior cingulate cortex. De premotorische en prefrontale gebieden zijn actief bij specifieke taken. Werkwoordgeneratie activeert de inferior frontaal cortex.

Volgens Posner en Raichle zouden er twee aandachtspotlights zijn. De eerste richt zit op een plek in de wereld en de twee selecteert kenmerken voor analyse. Onze aandacht zou veranderen van de ene locatie of het ene object naar de andere. Daarnaast zou er een systeem zijn die irrelevante informatie buiten houdt. Het posterior pariëtaal systeem en de posterior temporaal regio’s zijn belangrijk in het richten van aandacht.

Het tweede systeem zou gebaseerd zijn op de frontaal kwab: een anterior aandachtsysteem. Dit systeem zou het ‘executieve aandachtsysteem’ zijn en alle informatie vasthouden waar we mee bezig zijn. Het zou mentale operaties programmeren en belangrijk zijn in het activeren van selectieve aandachtsystemen.

Aandachtmechanismen

Het is echter niet beschreven hoe het executieve aandachtsysteem neuronale activiteit in sensorische gebieden zou beïnvloeden. Oftewel hoe wordt de spotlight op de belangrijke informatie gericht tussen alle andere informatie. Wellicht induceert het aandachtsysteem synchronie in een neuronpopulatie die een sensorisch signaal beoordeelt. Door de synchronie komen de actiepotentialen tegelijk aan waardoor de drempelwaarde voor vuren bereikt wordt.

Gebrek aan aandacht

Bij ‘inattentional blindness’ ziet een persoon een gebeurtenis niet die voorkomt gedurende de uitvoer van een andere taak. Als men gewaarschuwd wordt dat er ongebruikelijke gebeurtenissen zouden kunnen plaatsvinden, detecteert men het wel. ‘Change blindness’ is het niet zien van veranderingen in de aanwezigheid, identiteit of locatie van objecten. Het komt vooral voor als mensen geen veranderingen verwachten. ‘Attentional blink’ is het falen om een tweede visueel target op te merken als het minder dan 500 ms verwijderd is van de eerste target. Dit komt niet voor als men verteld wordt de eerste target te negeren. Misschien kan het visuele systeem in die korte tijd niet meer informatie verwerken. De stimuli waar geen aandacht aan besteed worden blijven in het onbewustzijn. Dit kan wellicht komen doordat het executieve aandachtsysteem selectief gebieden in de ventrale stroom activeert.

Bij sensorische verwaarlozing reageert een persoon niet op sensorische stimulatie. Laesies in de junctie van de pariëtaal-temporaal cortex bijvoorbeeld verwaarlozen de linkerkant van de ruimte. Dit gebrek kan echter opgeheven worden door het prisma effect. De linker of overige rechter pariëtaal regio richtte zich op de verstoorde visuele input en de cerebellum zorgde voor de motorische aspecten van adaptatie. De frontaal kwab heeft invloed op de aandacht, maar ook op het controleren van bewegingen. Schade aan de frontaal kwab kan leiden tot verwaarlozing van de peripersoonlijke ruimte.

Mentale beelden

Om bewegingen te oefenen zonder te bewegen maken we in ons hoofd sensorische en motorische aanpassingen, zodat de juiste uitkomst zal ontstaan. Volgens de theorie van afferentie is het brein een passieve ontvanger van impulsen en kan het geen spontane activiteit generen. Daarom zouden sensaties, van de omgeving en de beweging, gedrag aansturen. De theorie van efferentie zegt dat sensaties van bewegingen ontstaan door de perceptie van activiteit in het zenuwstelsel bij het genereren van beweging. Echter kunnen beide theorieën niet uitleggen hoe bewegingsfouten worden gecorrigeerd.

De theorie van reafferentie zegt dat wanneer een beweging geïnitieerd wordt, dit een spoort achterlaat van hoe de bedoelde beweging zou moeten zijn. Als de beweging dan uitgevoerd wordt, laat het een tweede spoor achter, die vergeleken wordt met de eerste. Als de beweging niet correct uitgevoerd wordt, kunnen de twee sporen met elkaar vergeleken worden om de error te ontdekken, zodat dit bij de volgende poging kan worden aangepast. Het spoor kan ook gebruikt worden om de eigen bewegingen van die van andere objecten te onderscheiden. Er zou dus een centraal mentaal proces moeten zijn die bewegingsschema’s bevat. Sensaties, geproduceerd door bewegingen, passen deze centrale representatie aan.

Mentale beelden hebben veel dezelfde kenmerken als de echte bewegingen. Het inbeelden van het lopen van een bepaalde route duurt bijvoorbeeld ongeveer even lang als het in het echt zou duren.

Neurale basis

Waar zijn de mentale beelden gelokaliseerd? Er zijn drie mogelijkheden:

1. De structuren die de bewegingen produceren, produceren ook de mentale beelden

2. Een deel van de structuren die bewegingen produceren, produceren de beelden

3. Bewegingen en beelden zijn door onafhankelijke gebieden geproduceerd

De eerste twee opties zouden waar kunnen zijn. Bij een experiment van Roland was de premotorische cortex actief bij zowel mentale beelden als echte bewegingen. Echter was maar een deel van het gebied, actief bij het maken van bewegingen, actief bij het vormen van mentale beelden. Het zou kunnen dat hogere-niveau gebieden een verdelingssysteem vormen om geheugen te representeren en dat simultane activatie van een andere regio’s de dimensies van tijd en ruimte genereren. Ander bewijs strookt hier echter niet mee, maar zegt dat dezelfde structuren zowel actief zijn bij waarneming als bij het vormen van beelden in afwezigheid van visuele stimulatie. Het is dus nog niet duidelijk of verschillende of dezelfde structuren leiden tot waarneming en inbeelding.

Soorten beelden

Interne inbeelding is het proces waarbij je probeert in te beelden hoe je zelf een bepaalde beweging maakt. Dit is motorische inbeelding, omdat je zelf in actie komt. Bij externe inbeelding beeldt je in dat je iemand de beweging ziet maken, dat kan jij zelf zijn of iemand anders. Dit is inbeelding van objecten. Men kan ook een doelbeeld hebben. Hierbij is het doel wel duidelijk, maar niet de manier waarop je het bereikt. Er kunnen dus verschillende acties en subdoelen uit ontstaan. We kunnen ook gedachtebeelden hebben. We praten tegen onszelf, zonder geluid te maken.

Men weet niet welke hersengebieden betrokken zijn bij interne en externe inbeelding, maar waarschijnlijk zijn dit andere hersengebieden. Het interne inbeeldingssystem zou het object-locatie systeem kunnen gebruiken (pariëtaal-frontaal of de dorsale stroom) en het externe inbeeldingssysteem het object-herkenningssysteem (inferior temporaal-frontaal of de ventrale stroom). Daarnaast zijn daarnaast verbonden met herinneringen.

Bewegingen niet meer te kunnen inbeelden zou kunnen leiden tot symptomen van apraxie. Bij ideationele apraxie wordt het doel niet gezien, maar kunnen er wel lukrake acties worden uitgevoerd. Bij ideomotorische apraxie wordt er wel een doel gevormd, maar geen subdoelen. Bij motorische apraxie wordt het doel gevormd en weet men de bewegingen, maar kunnen de bewegingen niet worden uitgevoerd. De supplementaire motorische cortex is belangrijk in de intentie tot beweging. Lage frequentie stimulatie leidt tot de neiging om te bewegingen. Bij verhoogde stimulatie wordt de beweging daadwerkelijk uitgevoerd.

Bewustzijn

Het bewustzijn is het bekendste mentale proces, maar zijn werking blijft mysterieus. Definities van bewustzijn variëren van het niveau van responsiviteit van de geest op indrukken van de zintuigen of de complexe gedachteprocessen of de subjectieve ervaring van bewustzijn of het innerlijke zelf. Er is geen overeenstemming wat het precies is. Bewustzijn is waarschijnlijk een verzameling van vele processen. Daarnaast is het niet altijd hetzelfde, want personen op verschillende leeftijd zijn niet gelijk bewust of bijvoorbeeld demente mensen.

Enkel en alleen de responsiviteit op sensorische stimulatie of het vermogen bewegingen te produceren is niet bewustzijn. Het geïsoleerde ruggenmerg is niet bewust, evenals vele fysiologische functies of processen van het zenuwstelsel. Volgens sommige is taal erg belangrijk in bewustzijn. Maar mensen die afatisch zijn, worden niet als onbewust gezien. Er is niet één hersengebied gelijk aan het bewustzijn. Het is een product van alle corticale gebieden, de verbindingen en de cognitieve operaties.

Bewustzijn zorgt voor adaptatie. Onze creatie van de sensorische wereld of onze gedragsselectie wordt verbeterd door het bewustzijn. De ventrale stroom is bewust, maar de dorsale stroom niet. Er kan een dissociatie zijn tussen gedrag en bewustzijn, oftewel dat je iets uitvoert voordat je er bewust van bent. Er zijn natuurlijk ook bewegingen waarvoor we bewust moeten zijn van het object, bijvoorbeeld om een object op te pakken.

Neurale basis

Waarschijnlijk zijn er vele interacterende systemen betrokken bij het bewustzijn. Maar hoe worden al deze systemen geïntegreerd? Er zijn in elk geval vier processen betrokken:

1. Opwekking: het wakker worden van het brein door niet-specifieke module systemen

2. Perceptie: detectie en binden van sensorische kenmerken

3. Aandacht: selectie van objecten in alle informatie

4. Werkgeheugen: korte termijn opslag van lopende activiteiten

De binding van deze processen zou komen door synchronisatie van neuron vuren in neurale netwerken. Cellen die in andere neurale netwerken zitten synchroniseren hun vuren niet. Waardoor komt de synchronie? Neuronen kunnen in enkele milliseconden switchen van desynchronisatie naar synchronisatie. Plaat synchronie zorgt dus voor het binden van sensorische eigenschappen, maar ook voor het binden van alle dimensies binnen een cognitieve handeling, inclusief associatief geheugen, emotionele toon en motorische planning. Echter zijn alle studies correlationeel. Er is geen direct bewijs dat veranderingen in synchronie leiden tot veranderingen in gedrag of bewustzijn.

Centrale substraten

Er kan onderzocht worden welke herenstructuren inactief zijn wanneer we onbewust zijn en welke structuren actief zijn wanneer we bewust zijn. bij mensen in coma, vegetatieve staat, slaap of onder algemene verdoving is inactivatie van de dorsolaterale prefrontale cortex zichtbaar, evenals inactivatie van de meidaal frontaal cortex, posterior pariëtaal cortex en de posterior cingulate cortex.

De claustrum is dunne grijze stof onder de algemene regio van de insula. Het ontvangt input van alle regio’s van de cortex en projecteert naar bijna alle regio’s van de cortex. Wellicht is het belangrijk in het integreren van alle informatie om snel een gist van sensorische input te creëren.

Emotie

Is er een relatie tussen emotie en bewustzijn? Er is in elk geval veel overlap in de hersenregio’s die beide processen gebruiken, vooral in de mediaal frontaal cortex en de posterior cingulate cortex. Is bewustzijn noodzakelijk om emotie te ervaren? Het lijkt onlogisch om emoties te ervaren terwijl we niet bewust zijn. Toch is er bewijs gevonden voor onbewuste emoties, zoals angstconditionering op subliminale stimuli. De amygdala is actief voor emotionele stimuli, waar de persoon zich niet bewust van is. Of emotionele verwerking nodig is voor bewustzijn is niet duidelijk.

Hoofdstuk 23. De ontwikkeling van de hersenen

Er zijn drie manieren waarop gedragsveranderingen die voortkomen uit neurale functies, bestudeerd worden. Deze zijn als volgt.

1. De studie richt zich op de groei van het zenuwstelsel en brengt het in verband met de ontwikkeling van specifiek gedrag.

2. De studie richt zich op het gedrag van een opgroeiend kind. Vanuit dit opzicht worden er gevolgtrekkingen gemaakt ten aanzien van de neurale groei.

3. De studie richt zich op de relatie tussen de hersenen en het gedrag die beiden in ontwikkeling zijn.

Hoe menselijke hersenen zich ontwikkelen

Vanaf de conceptie begint een cel zich te delen. Op de 14^de dag ontstaat er eivormig lichaampje gemaakt van cellagen. Na drie weken zijn de hersenen van het embryo al in ontwikkeling en heeft zich een structuur gevormd die de neurale buis heet. Na 7 weken beginnen de hersenen al meer vorm te krijgen. Na 7 maanden zijn de gyri en sulci aanwezig. Tegen het einde van de 9^de maand zien de hersenen er uit als die van een mens. Alleen de celstructuur van de hersenen is nog anders.

De ontwikkeling van de hersenen verloopt volgens een vast schema. Twee gebeurtenissen vallen op binnen het schema. 1. Onderdelen van het zenuwstelsel worden door cellen gevormd. Deze cellen hebben al een vast doel en een vaste functie voordat zij zich vanuit de ventriculaire wand verder bewegen. 2. De ontwikkeling van structuren begint met een overvloed van cellen en verbindingen die later soms weer afsterven.

Trauma voor en na de geboorte, genetische afwijkingen en de invloed van toxische stoffen en andere factoren kunnen leiden tot onvolkomenheden in de groei van de hersenen. Deze onvolkomenheden worden later zichtbaar aan het gedrag.

De hersenen ontwikkelen zich vanuit de neurale buis. De cellen die de buis omgeven heten neurale stamcellen. Deze cellen hebben het vermogen om zichzelf te vernieuwen. Bij volwassenen omsluiten deze cellen de ventrikelen en vormen de ventriculaire zone.

De stamcellen hebben nog een andere functie, namelijk het ontwikkelen van progenitore cellen. Deze cellen vormen neuroblasten en glioblasten, die uiteindelijk de gliacellen en neuronen zullen vormen. Neuronen en gliacellen worden gedurende ons hele leven gevormd. Dit betekent dat bijvoorbeeld neuronen die afsterven vernieuwd kunnen worden. Het is nog niet bekend hoe dit in zijn werk gaat.

De differentiatie en migratie van cellen

Vier maanden voor de geboorte zijn de hersenen extra kwetsbaar. Waarschijnlijk komt dit doordat op dat moment in de hersenen de algemene neurogenese stopt, waardoor het niet meer mogelijk is om beschadigde cellen te vervangen. Na neurogenese begint celdifferentiatie. Die eindigt voor de geboorte, waarna de neuronen beginnen te groeien.

Hoe ziet de migratie van cellen eruit? Cellen verplaatsen zich via ‘wegen’, bestaand uit radiale gliacellen. Het volgen van die wegen leidt iedere cel naar de juiste plek in de hersenen. Sommige neuronen worden via chemische signalen bewogen om ergens naar toe te gaan.

De neurale migratie werkt als volgt. In de cerebrale cortex worden lagen één voor één toegevoegd van binnen naar buiten. In de lagen migreren neuronen naar de aan hen toegewezen gebieden. Andere neuronen gaan van de ene laag naar de andere. Het is net als het bouwen van een huis. Eerst wordt de begane grond gemaakt daarna een eerste verdieping, totdat er uiteindelijk een dak op kan.

Een verstoring in de cel migratie kan leiden tot dyslexie of epilepsie.

De groei van neuronen

Dit houdt de groei van dendrieten en synapsen met andere cellen in.

Er zijn twee manieren waarop een dendriet zich ontwikkelt, namelijk via arborisatie en de groei van een dendritische ‘ruggengraat’. Dendrieten groeien langzamer dan axonen. Hierdoor kan een axon snel contact maken met andere cellen, terwijl dendrieten verder groeien. Een axon kan zijn doel niet bereiken wanneer de weg geblokkeerd is door een hoofdtrauma. Slechte voeding of gif veroorzaken ook een verstoring in de ontwikkeling van axonen. Toch kunnen axonen bepaalde beperkingen overbruggen, doordat axonen elkaar kunnen vervangen. Daarbij kunnen axonen van een beschadigde streng oversteken naar een onbeschadigd gebied. Sommige abnormaliteiten hebben een genetische basis. Voorbeelden van problemen die kunnen ontstaan zijn athetosis (langzame onvrijwillige bewegingen) en dystonia (onbalans van spiersterkte). Dit komt waarschijnlijk doordat het verkeerde pad gevolgd is.

Synapsformatie

Er zijn vijf verschillende fasen van synapsformatie. De eerste twee fasen vinden plaats in de eerste maanden na conceptie en worden gekenmerkt door een lage dichtheid van synapsen. Tijdens de derde fase groeit het aantal synapsen erg snel. Deze fase vindt plaats voor de geboorte en gaat door tot dat het kind twee jaar oud is. Tijdens de vierde fase wordt een groot aantal synapsen verwijderd. Dit gaat door tot in de puberteit. Het aantal verwijderde synapsen is 50% van het aantal dat tijdens het tweede levensjaar nog aanwezig was.

Tijdens fasen 3 en 4 worden synapsen gevormd door ervaringsafhankelijke en ervaringsverwachtende mechanismen. Het ervaringsverwachtende mechanisme houdt in dat een synapsformatie afhankelijk is van de aanwezigheid van bepaalde sensorische ervaringen voor de organisatie van corticale circuits. Het ervaringsafhankelijke mechanisme betekent dat de synapsen van het organisme uniek zijn. Want het ene organisme beleeft andere gebeurtenissen dan het andere organisme.

In fase 5 vermindert de dichtheid van synapsen. Dit gebeurt op middelbare en oudere leeftijd.

Groei van gliacellen

De groei van gliacellen begint nadat de meeste neuronen aanwezig zij en gaat door gedurende het leven. Het myelineren is compleet wanneer de hersenen volgroeid zijn.

De groei van de hersenen kan ook bekeken worden met beeldstudies. Uit MRI is gebleken dat de 1^e volgroeide regio’s de primaire corticale regio’s zijn, gevolgd door de sensorische en de motor regio’s zijn. De pariëtale en tertiaire regio’s volgroeien rond de puberteit. De prefrontale activiteit is bij kinderen 4x zo hoog en de prefrontale cortex is pas uitontwikkeld rond het 23^e levensjaar.

Hoe ontwikkelen probleemoplossende vaardigheden?

Volgens Piaget verloopt de cognitieve ontwikkeling in stadia. Kinderen leren bijvoorbeeld dat een object blijft bestaan ook al zien zij het object even niet. De cognitieve ontwikkeling is eigenlijk een continu proces. Het begrip van de wereld verandert. Deze verandering wordt teweeg gebracht door een verandering in de organisatie van de middelen die het kind benut bij het leren over de wereld.

Er is sprake van 4 stadia. Stadium 1 is de sensorimotorische periode (0-24 maanden) waarin een baby onderscheid leert maken tussen zichzelf en de wereld. De baby leert dat een object blijft bestaan ook al ziet hij het object niet. Verder leert hij bepaalde oorzaak en gevolg relaties. In stadia 2 (leeftijd 2 tot 6 jaar) leert het kind interne representaties van de wereld te vormen en om te zetten in tekeningen en woorden. Stadium 3 (leeftijd 7 tot 11 jaar) is de periode van concrete operationalisaties. Kinderen leren concrete ideeën mentaal te manipuleren, bijvoorbeeld het volume van een vloeistof. Stadium 4 is de periode van formele operationalisaties en ontstaat na het 11^de levensjaar. Het kind kan nu abstract redeneren.

De snelheid van de groei van de hersenen is niet constant. Er is sprake van groeispurts. Door analyses van hersenen- lichaamsgewicht ratio zijn de volgende leeftijden gerelateerd aan deze groeispurts: 3 tot 10 maanden; 2 tot 4 jaar; 6 tot 8 jaar; 10 tot 12 jaar en 14, 16 jaar oud. Deze groeispurts correleren enigszins met de stadia van cognitieve ontwikkeling.

De omgeving en de ontwikkeling van de hersenen

Ervaring die opgedaan wordt vanuit de omgeving is van belang voor de ontwikkeling van de hersenen. Kinderen die bijvoorbeeld tot hun 19^de maand in een Roemeens weeshuis verbleven (zonder veel stimulatie vanuit de buitenwereld), hadden later een lager IQ dan kinderen die er tot hun 4^de maand verbleven. De kinderen die er 4 maanden waren, hadden een gemiddeld IQ. De hersenen kunnen zich waarschijnlijk voor die vierde maand herstellen, terwijl dit herstel proces veel minder plaatsvindt na de zesde maand.

De hersenen zijn dus vrij flexibel (hersenplasticiteit). De structuur van de hersenen verandert door het opdoen van ervaring. Ook veranderingen in het lichaam hebben invloed op de structuur van de hersenen.

Studies met huisdieren en dieren in het wild laten zien dat de grootte van bepaalde corticale gebieden van huisdieren 10 tot 20% minder groot zijn dan die van dieren in het wild.

Leven in een rijk gebied vergroot de hersenen, in tegenstelling tot het leven in een arm gebied. Daarbij is er een toename in de dichtheid van gliacellen en een toename in de lengte van de dendrieten en de grootte van de synapsen.

Het schijnt dat zelfs ervaring van het ongeboren kind van invloed is op de hersenen. Baby’s kunnen bijvoorbeeld bij hun geboorte de stem van hun moeder herkennen omdat zij die in de baarmoeder ook hoorden.

Een arme omgeving die een kind onthoudt van het opdoen van ervaringen zorgt voor een vertraging van de ontwikkeling van de hersenen. Voornamelijk in het begin is het stimuleren van het kind om bijvoorbeeld een beweging te oefenen belangrijk.

In het begin worden allerlei neurale structuren aangelegd aan de hand van opgedane ervaring. Een onthouding van dergelijke oefening kan betekenen dat een deel van een vaardigheid verloren gaat. Jonge kinderen kunnen bijvoorbeeld taalklanken van verschillende talen goed van elkaar onderscheiden zonder enige voorafgaande ervaring. Deze vaardigheid wordt minder naarmate kinderen ouder worden.

De invloed van hersenletsel op de cognitieve ontwikkeling en de taal ontwikkeling van een kind

Leeftijd is een belangrijke determinant van de effecten van hersenletsel op een kind. Er zijn drie leeftijdsverdelingen gevonden: voor het eerste levensjaar, tussen 1 en 5 jaar oud en ouder dan 5 jaar. Hersenletsel voor het eerste levensjaar heeft een veel groter effect dan wanneer hersenletsel zich op een latere leeftijd voordoet. Het IQ van deze kinderen is bijvoorbeeld veel lager dan van kinderen die later hersenschade oplopen. Wanneer hersenletsel zich voordoet bij kinderen tussen de 1 en 5 jaar oud vindt er een reorganisatie van de hersenfunctie plaats en blijven taalvaardigheden veelal gespaard.

In een studie met 50 patiënten met een prenataal of vroeg postnataal hersenletsel in de linker of rechter hemisfeer en leeftijdsgenoten zonder hersenletsel als controlegroep kon het volgende geconcludeerd worden:

• Taalvaardigheid overleeft een hersenletsel van de linker hersenhelft op een vroege leeftijd.

• De overleving van taal heeft misschien te maken met de activiteiten van een taal zone in de rechter hemisfeer.

• De verschuiving van de locatie van taal heeft als gevolg dat bepaalde soorten visiospatiele oriëntatie beschadigd zijn.

• Kinderen met hersenletsel aan de rechter hemisfeer hebben dezelfde beperkingen als volwassenen.

Leeftijd blijft hierbij opnieuw een belangrijke determinant op het effect van hersenletsel op taal. Uit een studie bleek dat een kind dat beneden de leeftijd van een jaar hersenletsel in de linker hemisfeer oploopt, later slecht presteert op een intelligentietest. Wanneer een kind ouder is en een vergelijkbaar letsel krijgt, heeft dit geen nadelig effect op de prestaties op een intelligentietest. Letsel van de rechterhemisfeer heeft echter op elke leeftijd een nadelig effect op de ‘performance’ deel van de intelligentie test.

Resultaten van onderzoek bij patiënten met hersenletsel in de linker hemisfeer lieten zien dat taal een voorkeur heeft voor de linker hemisfeer. Taal verlaat deze hemisfeer niet snel. Wanneer de hele linker hemisfeer beschadigd is, vindt er maar een gedeeltelijke verschuiving van taal naar de rechter hemisfeer plaats. (voor voorbeelden zie blz. 678).

Gelukkig komen bilaterale beschadiging bij kinderen weinig voor. Voor deze kinderen zorgt de plasticiteit van de hersenen niet voor het aanleren of opnieuw opnemen van taal. Het lijkt dus dat de werking van plasticiteit van de hersenen afhankelijk is van een hemisfeer die intact is.

Experimenten met dieren en de effecten van hersenbeschadiging

Als de cortex van een rat beschadigd is gedurende de eerste dagen na de geboorte, is herstel nauwelijks meer mogelijk.

Dit komt doordat beschadiging zich voordoet in de tijd van neurale migratie en cel differentiatie. Wanneer de cortex gedurende neurogenesis beschadigd wordt, dan is bijna een compleet herstel van de functies mogelijk. De stamcellen reageren op de beschadiging door het aanmaken van nieuwe corticale neuronen.

Het lijkt er dus op dat de cortex vlak na de geboorte van een rat erg kwetsbaar is. Beschadiging in die periode verstoort waarschijnlijk het synaptogenetisch proces of verandert de stamcel activiteiten op een bepaalde wijze. Wanneer deze kritische periode achter de rug is, hebben de hersenen de capaciteiten om zich te herstellen na een beschadiging. De mate van herstel hangt onder meer af van het specifieke gebied dat beschadigd is. De frontale gebieden blijken zich beter te herstellen dan de primaire sensorische gebieden.

Verder blijkt uit deze experimenten dat wanneer de gehele cortex verwijderd is, herstel niet meer mogelijk is. Wanneer de cortex van een hemisfeer in een vroeg stadium verwijderd is, is herstel wel mogelijk. Hoe vroeger de verwijdering, hoe groter de kans op herstel. Waarschijnlijk heeft deze beschadiging geen effect op de migratie en differentiatie van cellen in de hemisfeer die nog intact is en waarschijnlijk herstel in werking zet.

Er zijn drie manieren waarop de plasticiteit van hersenen voor herstel zorgt:

1. De nog intacte circuits van de hersenen ondergaan een reorganisatie. Dit gebeurt waarschijnlijk alleen in de circuits die op een directe of indirecte wijze betrokken zijn bij de beschadiging.

2. De ontwikkeling van een nieuw circuit. Dit kan bijvoorbeeld door een medicijn op gang gebracht worden. Opnieuw wordt waarschijnlijk alleen iets veranderd op de plek van beschadiging.

3. De ontwikkeling van nieuwe neuronen en gliacellen om verloren neuronen te vervangen.

Verder zijn andere factoren die herstel op gang kunnen brengen ervaring, hormonen en neurotrofische factoren.

Hoofdstuk 24. Stoornissen bij Kinderen

Voor degenen die op school niet mee kunnen komen laat dit vaak emotionele littekens achter. Het niet mee kunnen komen op school kan vele oorzaken hebben.

Leerproblemen

Deze problemen omvatten een scala aan schoolgerelateerde problemen. Het is een diagnose die van toepassing is op mensen met een redelijke intelligentie, die de mogelijkheid hebben om onderwijs te volgen maar geen succes hebben bij het zich eigen maken van bepaalde schoolse vaardigheden. Een diagnose van een leerprobleem is bijvoorbeeld dyslexie. Bij dyslexie moet er ook gekeken worden of er sprake is van afasie. Je hebt namelijk ontwikkelingsdyslexie (dit is bij de geboorte al aanwezig) en verworven dyslexie (dit komt door hersenschade).

Het percentage leerlingen dat een speciale training nodig heeft om dergelijke problemen het hoofd te bieden varieert tussen de 10 tot 15% van de naar school gaande populatie.

Ongeveer 2 % van de leerlingen wordt verwezen naar het speciaal onderwijs.

In Amerika is een speciale lijst ontwikkeld met een beschrijving van de 10 kenmerken die geassocieerd zijn met leerproblemen: 1. hyperactiviteit, 2. een perceptuele en motorische beperking, 3. emotionele instabiliteit, 4. algemene coördinatieproblemen, 5. aandachtsproblemen (zoals snel afgeleid zijn), 6. impulsiviteit, 7. geheugen of denkproblemen, 8. specifieke leerproblemen zoals lees, reken of schrijfproblemen, 9. een verstoring van spraak en gehoor en tenslotte 10. een onregelmatig EEG en bepaalde neurologische signalen.

Het is echter niet zo dat een kind met leerproblemen al deze symptomen heeft.

Leesproblemen

Om te kunnen lezen is het belangrijk dat je vaardig bent in het identificeren van letters, woorden om kunt zetten in klanken, een woord in zijn geheel kan uitspreken, in het bezit bent van sequentiële vaardigheden en de beschikking hebt over een kortetermijngeheugen. Kennis van woorden (lexicon) is hierbij ook belangrijk. Het lezen is een complex proces. Dergelijke problemen kunnen door vele factoren of belemmeringen ontstaan.

Leeswijzen

Het lexicaal lezen wordt meestal toegepast bij het lezen van ongewone woorden, zoals een buitenlandse naam of een woord dat anders uitgesproken wordt dan dat het geschreven staat. De enige wijze waarop een dergelijk woord goed uitgesproken kan worden is door de uitspraak te onthouden.

Fonologisch lezen is het analyseren van groepen letters en deze omzetten in klanken, waardoor je uiteindelijk het woord kan uitspreken. Daarbij moet je wel een intact geheugen hebben om letters om te zetten in klanken en het geheugen kunnen raadplegen voor de betekenis van een woord.

In het begin van leren lezen wordt vooral het fonologisch lezen toegepast. Daarna wordt lexicaal lezen toegepast (het woord wordt in het geheel onthouden). Bij deze twee leesmethodes kunnen er problemen ontstaan. Een kind met problemen bij het fonologisch lezen blijft bijvoorbeeld achter bij het lezen. Maar ook het niet kunnen onthouden kan problemen opleveren bij het lezen. De betekenis van een woord kan bijvoorbeeld niet opgeslagen worden, en wordt er niet begrepen wat er gelezen wordt.

Sensorische verwerking bij lezen

Bradley en Bryant beweren dat een ongevoeligheid voor ritme en alliteratie een oorzaak is van een leesachterstand. Wanneer kinderen met leesproblemen een training kregen bij het fonologisch verwerken van letters werd deze achterstand beperkt.

Werker en Tess beweren dat baby’s al gevoelig zijn om verschillen in klanken op te merken. Zodra zij een taal beginnen te leren concentreren zij zich alleen op die klanken die zij te horen krijgen en die in de taal passen. Door deze beperking van aandacht is het mogelijk dat er taalproblemen ontstaan.

Tallal ontdekte dat kinderen met leerproblemen moeite hadden bij het signaleren van sensorische gebeurtenissen die elkaar snel opvolgden. Bij twee tonen die elkaar snel opvolgden, hoorde zij maar één toon. Kinderen en volwassenen met taalproblemen hebben moeite om consonanten van elkaar te onderscheiden maar hebben geen moeite bij het signaleren van klinkers.

Met consonanten hebben zij ook geen moeite mits het moment van transitie verlengd wordt. Het blijkt dat dit waarschijnlijk te maken heeft met de werking van de linker hemisfeer. Deze onderzoeker vindt het belangrijk dat deze kinderen extra getraind worden in het onderscheiden van consonanten. Bij verschillende onderzoekingen bleek inderdaad dat het verbeteren van klank discriminaties tot een verbetering van taalvaardigheden leidde.

Bijverschijnselen bij taalproblemen

Mensen met dyslexie of een taalprobleem hebben een verschillende samenstelling van symptomen. Deze symptomen zijn bijvoorbeeld aandachtsproblemen, beperkingen van oogbewegingen, ontwikkelingsproblemen, geheugenproblemen, coördinatie en spatiele problemen, problemen met kaartlezen en problemen bij het uitvoeren van bewegingssequenties. De reden van al deze symptomen is dat taal op vele manieren invloed heeft op ons gedrag. Taal is bijvoorbeeld de manager van onze mentale processen.

Een persoon met dyslexie heeft moeite met het verschuiven van aandacht. Wanneer deze persoon zich ergens op concentreert heeft hij moeite om die concentratie los te laten. Waarschijnlijk heeft dit te maken met de werking van de pariëtale kwab die input ontvangt van de sensorische systemen en bewegingen op gang brengt. Een probleem bij dyslectische mensen is dat zij niet vaardig zijn in het omschakelen van hun aandacht. Hierdoor komen sensorische systemen niet op gang en de productie van bewegingen ook niet.

Neuropsychologische tests voor het opsporen van taalproblemen

Veel onderzoeken concentreren zich op intelligentie testen voor het opsporen van taalproblemen. Er wordt getracht om een profiel te ontdekken dat van toepassing is op mensen met een taalprobleem. Een ontdekking is bijvoorbeeld dat dyslectische kinderen laag scoren op rekenen, coderen, informatie en korte termijngeheugen onderdelen van de WAIS. Dit profiel heet het ACID profiel.

Na hun achtste jaar raken kinderen met dyslexie achter met het differentiëren tussen links en rechts vergeleken met hun leeftijdsgenoten. Voor hun achtste jaar scoren zij hetzelfde vergeleken met hun leeftijdsgenoten. Hetzelfde geldt voor de uitvoering van ‘fluency tests’. Er werd gevraagd of kinderen om zo veel mogelijk woorden te benoemen die bijvoorbeeld met r beginnen. Hier bleef de dyslectische groep na hun achtste jaar ook achter in vergelijking tot hun leeftijdsgenoten. Het is dus verstandig om kinderen in de tijd te volgen.

De neuropsychologische benadering die testen voor dyslexie gebruiken bevatten vaak de volgende aannemingen:

1. Het probleem heeft effect op het niet begrijpen van taal

2. Een bepaalde vaardigheid of het gebrek daaraan kan ontdekt worden door een neurologische test.

3. Als de ene strategie niet werkt kan de andere worden toegepast.

4. Het testresultaat kan gebruikt worden om andere strategieën toe te passen.

Leerstoornissen zonder taalproblemen

Hyperactiviteit

Het hyperactiviteit syndroom onderscheidt zich van leerproblemen in het feit dat het kind gedragsproblemen vertoont en moeite heeft met alle vakken op school. Dit wordt ook wel ‘Attention deficit disorder (ADD)’ of ‘Attention deficit hyperactivity disorder ADHD’ genoemd.

In de DSM-IV worden de volgende diagnostische criteria opgesteld:

1. Een overmatige motorische onrust gezien de leeftijd van het kind. Hierbij moet wel worden gelet op wat de norm is voor de kwaliteit en kwantiteit van een activiteit van het kind voor zijn of haar leeftijd.

2. Concentratieproblemen zoals het niet afmaken van taken of een taak op een chaotische manier doen. Het kind vergeet bijvoorbeeld wat er gedaan moet worden en heeft vooral concentratieproblemen in ongestructureerde situaties of wanneer het zelfstandig moet werken.

3. Impulsief gedrag.

4. De duur is minstens 1 jaar.

Er wordt gesuggereerd dat hyperactiviteit veroorzaakt wordt door hersenletsel, erfelijkheid, voedselallergieën, een hoge lood concentratie en bepaalde thuis- of schoolsituaties. Waarschijnlijk ontstaat hyperactiviteit door een combinatie van deze factoren.

Het schijnt dat hyperactieve kinderen in hun babytijd al slaapproblemen, eetproblemen, en problemen met knuffelen of vastgehouden worden vertonen. Als peuter rennen zij veel en spelen zij met al het speelgoed en alle objecten die zij te pakken krijgen. Op het kinderdagverblijf zijn zij veeleisend, luisteren zij niet en spelen zij niet goed met andere kinderen. Op school is hun activiteitniveau hoog, hebben zij een lage frustratietolerantie, zwakke concentratie en weinig zelfvertrouwen. Meestal vinden mensen en kinderen het lastig om met deze kinderen om te gaan. Hierdoor worden hyperactieve kinderen vaak vermeden en afgewezen. In de puberteit kunnen deze kinderen niet vaak mee komen op school en vertoont de helft tot een kwart van deze kinderen crimineel gedrag. Na school hebben zij problemen met het aangaan van sociale relaties en het behouden van een vaste baan.

Het is onduidelijk hoe vaak hyperactiviteit voorkomt in een populatie. Het probleem is dat er verschillende wijzen van diagnosticeren gebruikt worden.

Bij therapieën voor deze kinderen is het belangrijk dat zowel het kind als de ouders betrokken worden bij de therapie. Daarbij is het van belang dat thuis- en schoolsituaties zoveel mogelijk structuur krijgen. Soms wordt Ritalin aan deze kinderen voorgeschreven. Ritalin is een amfetamineachtige stimulant. De effectiviteit van dit middel is onduidelijk.

Het is een middel dat het kind helpt om zich beter te kunnen concentreren en soms heeft het een kalmerend effect op kinderen.

Cerebrale verlamming

Gedurende de periode van zwangerschap of tijdens de geboorte kan een hersenbeschadiging een stoornis van de motorische functies teweeg brengen. Hoe die stoornis zich openbaart is bij ieder kind verschillend. Dit komt doordat motorische stoornissen verschillende vormen kan aannemen. Dit wordt vergezeld van cognitieve beperkingen en de oorzaken zijn uiteenlopend. Cerebrale verlamming is een categorie die van toepassing is wanneer een kind gehandicapt is vanwege scahde aan de hersenen waardoor bepaalde motorische stoornissen ontstaan. Deze verlamming is niet te genezen. Wel kunnen er bepaalde veranderingen teweeg worden gebracht door behandeling en training. (Voor mogelijke oorzaken die tabel 24.3 op blz 703)

Hydrocefalus

Er is sprake van hydrocefalus wanneer het ventrikelsysteem een abnormaal veel hersenvocht heeft. Dit kan op twee wijze veroorzaakt worden.

De vergroting van de ventrikels (meestal bij volwassenen) komt door een inkrimping of een atrofie van de omliggende hersenweefsel. Bij kinderen veroorzaakt een obstructie van de cerebrospinale vloeistof meestal een verhoogde druk in een of meerdere ventrikels. Dit leidt uiteindelijk leidt tot een verwijding van de hersenkamers. De cerebrospinale vloeistof wordt aangemaakt door de choroid plexus in de laterale ventrikel. De vloeistof vloeit van de interventriculaire foramina de derde ventrikel in. Uiteindelijk vloeit de vloeistof af via de drie gaten in het dak van de vierde ventrikel. Daarna komt de vloeistof terecht in de subarchnoïdale ruimte. Van hieruit wordt de vloeistof geabsorbeerd door vaten en afgevoerd via de bloedstroom.

Blokkades in de ventrikelen ontstaan bij de interventriculaire foramina of het cerebrale aquaduct. Een obstructie, waardoor het vloeistof niet verder kan, veroorzaakt een verhoogde intracraniale druk, een verwijding van de ventrikelen en kan uiteindelijk leiden tot een coma. Een tumor geeft echter een graduale oplopende druk waardoor hierbij andere symptomen optredem, zoals visuele stoornissen, verlammingen en dementie.

Kinderen met hydrocefalus hebben een extreem groot hoofd. Dit ontwikkelt zich in de eerste paar maanden na de geboorte. De schedelplaten van een baby zijn nog niet aan elkaar vastgegroeid dus leidt een verhoogde druk van vloeistof tot een expansie van het hoofd. Hydrocefalus kan behandeld worden door langs een chirurgische weg een verbinding te vinden met de ventrikels om het vloeistof af te laten vloeien. Dit gebeurt met een externe ventrikel drainage. Als hydrocefalus onbehandeld blijft, leidt dit tot ernstige motorische en mentale handicaps, of zelfs tot de dood.

Autistische stoornis

Autisme komt ongeveer bij 1 op de 500 kinderen voor. Het komt vier keer vaker voor bij jongens dan bij meisjes en komt overal ter wereld voor. Autisme ontstaat tussen het eerste en derde levensjaar. Vanaf de geboorte vermijden deze kinderen fysiek contact door zich tegen het vasthouden van hun verzorgers te verzetten. Later hebben zij moeite met het aangaan van sociale interacties en hebben een sterke voorkeur voor een dagstructuur. Zij tonen vaak herhaalde bewegingen en soms automutileren zij zichzelf in bijvoorbeeld voor hen stressvolle situaties. Meestal gaat autisme samen met een verstandelijk handicap. Het kan voorkomen dat autistische mensen een bijzonder talent hebben voor muziek, kunst of wiskunde. Als kinderen wel kenmerken van een autistische stoornis vertonen, maar niet voldoen aan alle criteria worden zij meestal gediagnosticeerd met PDD-NOS

De oorzaak van autisme is onbekend. Er zijn aanwijzingen dat autisme genetisch overgedragen wordt, ontstaat na een virus van de moeder tijdens de zwangerschap of zou kunnen ontstaan na blootstelling aan toxische stoffen. Er zijn aanwijzingen dat er verschillende abnormaliteiten in de hersenen van autistische mensen aanwezig zijn. Met name in de temporaalkwab en in het cerebellum.

Abnormaliteiten in het cerebellum wordt gesuggereerd omdat autistische mensen veel moeite hebben met gewenning en niet houden van veranderingen. Verder beweert Roder dat het caudaal gebied van de hersenstam klein is bij autistische mensen. Hierdoor ontbreekt er een aantal nuclei die de gezichtsspieren controleren. Dit is misschien een verklaring voor een soms vlakke gezichtsuitdrukking bij autistische mensen. Soms zijn er bepaalde gezichtskenmerken te zien bij autistische mensen. De hoeken van de mond staan extreem laag in vergelijking tot de bovenste lip. De oren staan wat lager op het hoofd en hebben een vierhoekige vorm.

Onderzoek heeft aangetoond dat de hersenafwijkingen bij autisme correleren met sommige verschijnselen, zoals expliciet geheugen. Zo vindt er vaak minder habituatie plaats bij autistische kinderen waardoor zij bijvoorbeeld niet kunnen wennen aan harde geluiden.

Andere vormen van autisme zijn het Asperger syndroom en Savant syndroom. Mensen met Asperger zijn vaak minder teruggetrokken en erg goed met taal. Mensen met Savant zijn vaak goed in het onthouden van kenmerken, zoals het weerbericht van iedere dag al 5 jaar lang.

Het fragile X syndroom

Dit syndroom komt voor in 1 op de 2000 mannen en in 1 op de 4000 vrouwen. 1 op de 259 vrouwen en 1 op de 800 mannen zijn drager van het X-syndroom-gen. Het syndroom kenmerkt zich door een verstandelijke handicap en gezichtsmisvormingen. Daarbij zijn er gedragsproblemen zoals hyperactiviteit, angst en wisselende emoties en soms autistisch gedrag. Mensen met het syndroom hebben meestal een lang gezicht, grote oren, platte voeten en lange gewrichten.

Het syndroom wordt veroorzaakt door een abnormaliteit van het FMR1 gen dat zich op het X-chromosoom zich bevindt. Het gen encodeert een eiwit dat een rol speelt in de vertaling van de mRNA van eiwit tot een neuron dat een rol speelt in synapsformatie of -afbreking. MRI scans bij mensen met het syndroom tonen een verdunning van de cortex, een abnormaal kleine caudate nucleus en vergrote ventrikelen. Dit laatste suggereert een verlies van hersencellen.

Het syndroom heeft minder ernstige consequenties voor vrouwen omdat zij met behulp van de tweede X-chromosoom het noodzakelijke eiwit kunnen produceren. Er wordt onderzocht of een kopie van een gen kunstmatig geproduceerd kan worden en in de hersenen geïnjecteerd kan worden om op deze wijze de gewenste eiwit te produceren.

Een syndroom als gevolg van alcohol misbruik van de moeder tijdens de zwangerschap

Dit staat bekend als het fetal alcohol syndroom (FAS). Kinderen met dit syndroom hebben vaak fysieke misvormingen en een verstandelijke handicap. De hersenen van deze kinderen zijn vaak klein, hebben abnormale gyri en een abnormale clustering van cellen. Verder zijn deze kinderen vaak hyperactief en hebben zij sociale problemen. Zij zijn vaak klein en dun.

Er wordt gesuggereerd dat 1 op de 700 geboren kinderen lijdt aan dit syndroom. De ernst van het syndroom is waarschijnlijk gerelateerd aan hoe vaak, wanneer en hoe veel alcohol geconsumeerd wordt tijdens de zwangerschap. Het schijnt dat alcohol in de eerste drie maanden van de zwangerschap een zeer sterk effect heeft op het ongeboren kind. Andere factoren die bijdragen aan het syndroom zijn een slecht eetpatroon en/of voeding van de moeder of roken en drugsgebruik tijdens de zwangerschap, Het advies is nooit te drinken tijdens de zwangerschap. Elk drankje leidt later tot een vermindering van de intellectuele vermogens van het kind. Het drinken wordt zelfs afgeraden in de maanden voorafgaand aan de zwangerschap.

Een zeer groot probleem is dat vrouwen met name uit arme gezinnen en in een derde wereld land niet weten dat alcoholconsumptie tijdens de zwangerschap zeer nadelige gevolgen heeft voor het kind.

Ontwikkelingsinvloeden op leerstoornissen

De volgende oorzaken kunnen invloed hebben op een leerstoornis:

1. Blootstelling aan giftige stoffen via de natuur of door drugs & alcohol.

2. Hormonale effecten volgens de Geschwind-Galaburdahypothese. De hypothese stelt voor dat bij het embryo testosteron de ontwikkeling van de linkerhemisfeer kan vertragen waardoor de rechter groter wordt en dominant wordt. Dit kan de oorzaak zijn van taalproblemen.

3. Vertraagde cerebrale lateralisatie.

4. De maturational lag. De cognitieve functies van taal en lezen ontwikkeling zich na elkaar. Als er ergens een vertraging inzit wordt alles vertraagd. Dit kan komen door vertraagde myelinisatie of vertraagde ontwikkeling van corticale verbindingen.

5. Slechte opvoedingsomgeving

6. Verjaardagseffect. Kinderen die na 1 oktober worden geboren moeten een jaar extra kleuteren terwijl kinderen van juli tot september al eerder naar school gaan. Zij hebben dus vaak een voorsprong en kunnen daardoor wellicht verder komen omdat ze vroeger de hersenen ontwikkelen.

7. Genetische basis.

Hoofdstuk 25. Herstel na hersenenletsel

Aanpassingsgedrag

Het opnemen van informatie brengt een verandering teweeg in de cellen van het zenuwstelsel. De hersenen zijn namelijk niet statisch maar plastisch.

Mensen kunnen zich bijvoorbeeld snel aanpassen aan een visueel verstoorde wereld. Tijdens een proef moesten proefpersonen door een bril kijken die met behulp van een prisma een verkeerd beeld gaf van de wereld. De wereld werd door de prisma op zijn kop gezet en links werd door de prisma rechts. Gedurende de eerste dagen tijdens het dragen van een dergelijke bril, hadden de proefpersonen zeer veel moeite om zich door de ruimte te begeven. Maar na een paar dagen waren de proefpersonen in staat om zich aan te kleden, te eten en rond te lopen. Uiteindelijk konden proefpersonen zelfs fietsen en skiën. Nadat zij de bril niet meer hoefden te dragen, hadden zij opnieuw een paar dagen nodig om zich aan te passen.

Er wordt gesuggereerd dat tijdens deze opdracht veranderingen worden aangebracht in de premotorische cortex en de posterior pariëtale cortex. Daarbij beginnen cellen in het V1 gebied op zowel stimuli afkomstig van het contralateraal als het ipsilateraal visuele gebied te reageren. Deze veranderingen verdwenen nadat de bril afgedaan werd. Dit geeft ondersteuning aan het idee dat het stimuleren van bepaalde hersengebieden met behulp van oefening tot herstel van een beschadigd hersengebied kan leiden.

Motorische oefeningen leiden tot een vergroting van verschillende componenten van motorische gebieden van de hersenen. Violisten hebben bijvoorbeeld een grotere representatie van de linker vingers in de motorische gebieden dan mensen die niet musiceren. Sensorische gebieden veranderen ook na ervaring. Er is 25% vergroting zichtbaar van de corticale representatie van muzikale noten bij musici dan bij niet-musici.

Soms kunnen veranderingen in de gebieden averechts werken. Herhalende, synchrone bewegingen van de vingers leiden dan juist tot een verlies van controle van de vingers (hand dystonie).

Dit komt waarschijnlijk doordat door de tijd heen de somatosensorische gebieden van vinger representaties dichter bij elkaar zijn gekomen. Een training van het onafhankelijk, asynchroon bewegen van de vingers zou kunnen helpen tegen handdystonie.

Somatosensorische plasticiteit is onder andere te zien bij mensen met een geamputeerd lichaamsdeel. Bijvoorbeeld wanneer het gezicht van een persoon met een geamputeerde arm aangeraakt werd (dezelfde kant als van de onbrekende arm), voelde hij dit alsof zijn onbrekende arm aangeraakt werd. Het blijkt dus dat de originele gebieden intact zijn en zich gereorganiseerd hebben.

Uit studies blijkt dat ervaring de structuren van de cel verandert. De structuur van cellen worden complexer naargelang een taak complexer wordt.

Verder heeft ervaring invloed op het stimuleren van neuronen en doorsturen van een impuls.

Het komt voor dat in de olfactorische bollen en de hippocampus nieuwe neuronen aangemaakt kunnen worden. Het aanmaken van nieuwe cellen wordt door ervaring gestimuleerd. Meestal vervangen de nieuwe cellen de oude cellen. Uit studies blijkt dat de overleving van een cel samen schijnt te gaan met het succesvol uitvoeren van een taak. Stress daarentegen weerhoudt de groei van een cel en is slecht voor de overlevingskans van een cel.

Het brein hoeft niet altijd positief te veranderen. Door het gebruik van drugs kunnen er ook verkeerde aanpassingen worden gemaakt.

De beschadiging van de hersenen

Een beschadiging van de hersenen brengt meerdere veranderingen aan in de hersenen. Bijvoorbeeld veranderingen in de structuur van de cellen en soms worden hierdoor meerdere gebieden van de hersenen aangetast. Een voorbeeld hiervan is wat er gebeurt in de hersenen na een herseninfarct. Tijdens de eerste minuten na het infarct is er een verandering in de ionen balans van de aangedane gebieden, veranderingen van pH en eigenschappen van de celmembraan. Er zijn een aantal pathologische gebeurtenissen: een ontlading van een grote hoeveelheid glutamate en de opening van kaliumkanalen worden verlengd. Het langer openen van de kaliumkanalen heeft als gevolg dat er teveel kalium terecht komt in een cel en dit is giftig voor de cel. Verder worden verschillende tweede boodschapper circuits aangelegd die schadelijk zijn voor neuronen. In de uren volgend op het infarct wordt mRNA gestimuleerd.

Hierdoor verandert er iets in de productie van eiwitten wat soms giftige effecten kan hebben op cellen. Weefsel zwelt op en raakt ontstoken waardoor ook cellen ver van het beschadigde gebied aangetast worden. Er treedt een soort shock op bij neuronen (diaschisis). Hierdoor onttrekken bepaalde gebieden zich van hun functies. Verschillende medicijnen worden gebruikt bij een herseninfarct. Zoals neuronbeschermers die kaliumkanalen blokkeren. Andere medicijnen verminderen de zwelling of bevorderen metabole activiteiten. Herstel van een herseninfarct duurt weken, maanden en soms zelfs jaren.

Bevordering van herstel

Sommige onderzoekers beweren dat volledig herstel na een hersenbeschadiging niet mogelijk is. Mensen ontwikkelen wel gedrag dat een functieverlies compenseert. Bepaalde strategieën van gedrag worden aangeleerd zodat bijvoorbeeld een persoon wel gezichten kan herkennen. Toch is het oorspronkelijke gedrag niet meer aanwezig. Het doel van rehabilitatie is dus het ontdekken van manieren om de hersenen te stimuleren om veranderingen aan te brengen zodat verlies van hersenfuncties gecompenseerd wordt.

Verschillende vormen van herstel bij verschillende hersenaandoeningen

Door Twitchell wordt er een beschrijving gegeven van een herstel van hemiplegie. Dit is een verlamming aan één kant van het lichaam. De aandoening wordt veroorzaakt door een herseninfarct. Herstel vond plaats gedurende een periode van dagen of weken.

Het verloop van herstel zag er als volgt uit:

1. Reflexen kwamen terug.

2. De ontwikkeling van stijfheid in de spieren.

3. Het vastpakken werd ontwikkeld.

4. Herstel van vrijwillig iets vastpakken.

Ongeveer 30% behaalde de laatste stadia van het verloop, anderen bleven in één van de stadia hangen. Een volledig herstel duurde 23 tot 40 dagen.

Kertesz beschreef het herstel bij afasiepatiënten. Hij trok daarbij de volgende conclusies:

• Patiënten met een hoofdletsel blijken zich sneller te herstellen dan patiënten met een herseninfarct. Daarbij was een bijna compleet herstel meestal wel zichtbaar bij patiënten met een hoofdletsel. Terwijl patiënten met na een herseninfarct zich niet altijd herstelden.

• Stoornissen bij anomische patiënten (woordvindproblemen vooral bij het benoemen van objecten) waren minder ernstig dan de stoornissen bij globale afasie patiënten. Maar de snelheid van herstel bleek bij beide groepen gelijk te zijn.

• Tijdens de herstelperiode bleven anomische patiënten in één van de herstelstadia haken.

• Herstel vond plaats tussen de 3 en 6 maanden. Na die 6 maanden vond er nog enig herstel plaats, maar daarna werd de mate van herstel minder of stopte verder herstel.

• Jongere patiënten lieten een beter herstel zien. Daarbij waren kleine effecten van intelligentie, beroep en sekse zichtbaar bij de mate van herstel.

• Taalcomponenten zoals het benoemen van namen, orale imitatie, het begrijpen van zelfstandig naamwoorden en het geven van ja en nee antwoorden (functies waarop de rechter hemisfeer vaak invloed heeft) bleken het meest intact te zijn na een hersenbeschadiging.

Na een hersenbeschadiging het dagelijks leven opnieuw oppakken

Het werk hervatten betekent volgens Oddy en Humphrey niet altijd een teken van herstel. Uit hun onderzoek bleek dat 48 van de 54 onderzochte patiënten met een hersenbeschadiging binnen twee jaar hun werk hervatten. De meeste patiënten rapporteerden echter dat zij niet meer volledig hun werk konden doen.

Daarbij waren er problemen in het contact leggen met anderen en namen zij geen tijd om leuke dingen te doen. In een therapie is het dus noodzakelijk dat er ook aandacht besteed wordt aan het onderhouden en aangaan van relaties met anderen en het doen van leuke dingen. In feite moet naast aandacht voor de externe omgeving van een patiënt ook aandacht zijn voor wat een trauma met een patiënt zelf doet.

Herstelprocessen in de hersenen

Met behulp van verkleuringtechnieken is zichtbaar wat de veranderingen zijn van de hersenen die wellicht herstel bewerkstelligen.

Uit verschillende reviews zijn de volgende conclusies gekomen, met betrekking tot deze veranderingen:wanneer de primaire sensorimotorische cortex intact blijft na een herseninfarct is de kans groot dat een gedeeltelijk functieherstel na een bepaalde tijd plaatsvindt.

• Door het bewegen van ledematen worden bepaalde motorische gebieden die zich op de rand van het beschadigde gebied bevinden, geactiveerd. Daarbij activeren bepaalde bewegingen grotere gebieden van de motorische cortex.

• Meer gebieden in de hersenen worden tijdens activiteiten van patiënten geactiveerd in vergelijking met een controlegroep die dezelfde activiteiten doet.

• Een reorganisatie van de hersenen vindt bilateraal plaats. Bijvoorbeeld een verhoogde activiteit van de andere hemisfeer vindt met name plaats bij patiënten met taalstoornissen;

• Het vermogen om te reorganiseren vermindert naargelang de ernst van het infarct toeneemt. Dus in welke mate een infarct de gebieden heeft beschadigd. Ook vermindert het vermogen van reorganisatie bij de ouder wordende patiënt.

• Er is echter sprake van een enorm variabiliteit tussen patiënten onderling. Patiënten die linkshandig zijn en waarbij er al bilaterale activiteiten aanwezig waren vóór het infarct hebben een groter kans op bilaterale activiteiten na het infarct.

Deze conclusies zijn alleen van toepassing op patiënten die zich herstelden. Daarbij is er weinig informatie over de behandeling die deze patiënten kregen. Inmiddels is bekend dat therapie vooral nuttig is voor het behouden van de functies van de niet- beschadigde hersengebieden en therapie kan ook leren te compenseren voor de wel aangetaste lichaamsdelen.

Variabelen die herstel bevorderen

Onderzoek ondersteunt de observatie dat hoe jonger een patiënt is hoe groter de kans op herstel. Leeftijd speelt echter niet altijd een significante rol bij herstel.

Daarbij is het lastig om de effecten van leeftijd op herstel te onderzoeken. Dit komt doordat bepaalde hersenbeschadigingen zich meestal op latere leeftijd voordoen.

Handvoorkeur en sekse schijnen ook een invloed te hebben op de mate van herstel na een hersenbeschadiging. Vrouwen en linkshandigen hebben vaker een bilaterale functieactiviteit waarbij de kans op herstel toeneemt.

Het schijnt ook dat intelligente patiënten een betere kans hebben op herstel dan minder intelligente patiënten. De reden hiervoor is niet heel duidelijk. Vaak hebben intelligente patiënten echter wel moeite met hun herstel. Zij bereiken bijvoorbeeld niet meer het denkniveau dat zij voor het incident hadden.

Er wordt gespeculeerd dat optimistische en extraverte mensen een betere kans hebben op herstel. Maar helaas kan een hersenbeschadiging een negatieve invloed hebben op de persoonlijkheid. Het komt bijvoorbeeld voor dat patiënten depressief raken na een letsel.

Het rehabiliteren

Het is nog onduidelijk wat de effecten zijn van verschillende revalidatie programma’s. Daarbij is er weinig informatie over wanneer een patiënt het beste kan gaan beginnen met een dergelijk programma of hoe lang een therapie duurt. Het schijnt dat logopedie en fysiotherapie twee goede therapieën zijn voor revalidatie van hersenbeschadigingen. Het is echter onduidelijk wat het effect is van sociale interactie tussen patiënt en therapeut. Bij rehabilitatie wordt er vaak gebruik gemaakt van gesprekken met de patiënt. Bovenstaande behandeling wordt vrijwel altijd toegepast. Daarnaast kunnen ook beweging therapieën plaatsvinden. Daarbij is het noodzakelijk dat een therapeut creatief is in het initiëren van bepaalde oefeningen die geschikt zijn voor de patiënt. Soms hebben patiënten hulpmiddelen (zoals een fiets met drie wielen) nodig die het mogelijk maakt om bepaalde oefeningen te doen. Na hersenschade hebben de meeste mensen nog het meest last van de cognitieve problemen. Hiervoor is er ook cognitieve rehabilitatie. Daarbij hebben sommige patiënten substitutie systemen nodig bijvoorbeeld het gebruik van een computer om bepaalde taken uit te voeren. Soms kunnen bepaalde medicijnen helpen bij het herstel.

Hoofdstuk 26. Neurologische aandoeningen

Een patiënt met klachten die wijzen op een stoornis van het zenuwstelsel wordt meestal door een neuroloog onderzocht. Er wordt een anamnese afgenomen en gevraagd naar de voorgeschiedenis van de patiënt. Daarbij vindt er een neurologisch onderzoek plaats.

Anamnese van de klacht

Er wordt gevraagd aan de patiënt wat de klacht is. Daarbij worden er ook vragen gesteld over de achtergrond van de patiënt. Met name wordt er gevraagd naar eerdere ziekten, voorgevallen ongelukken, of er sprake is of was van hoofdpijn, bewusteloosheid of slaapproblemen.

Daarbij wordt gekeken hoe de patiënt overkomt. Er wordt gekeken naar het gedrag van de patiënt, de mentale toestand van de patiënt, gezichtsuitdrukkingen, spraak en houding. Gelet wordt op het bewustzijnsniveau van de patiënt. Genoteerd wordt of er sprake is van hallucinaties of delier. Er wordt gekeken naar handvoorkeur en de handvoorkeur van de familie. Bepaalde testjes worden gedaan om na te gaan of het spraakvermogen van een patiënt intact is. Ook de emoties van een patiënt (angstig, boos, depressief enzovoort) worden beschreven.

Het lichamelijk onderzoek

De omvang van het hoofd en het lichaam worden gemeten. Daarbij ook de grootte van huidletsel. Met een stethoscoop wordt er naar het hart geluisterd. Het gehoor en de oogreflexen worden onderzocht. De tongreflexen, geur- en smaakvermogens worden onderzocht. Daarbij worden gekeken naar de mate waarin temperatuursensaties opgemerkt worden. En wordt de reactie op een pijnprikkel gemeten. Een testje waarbij gevraagd wordt naar de objecten die een patiënt in handen krijgt, wordt uitgevoerd. Tenslotte wordt de bloeddruk gemeten. Een belangrijk aandachtspunt is natuurlijk het hoofd van de patiënt (bijvoorbeeld de omvang en grootte van het letsel). Ook wordt er gekeken naar motorische functies. Een coördinatietaak wordt bijvoorbeeld uitgevoerd waarbij de patiënt voetje voor voetje over een rechte lijn moet lopen. De spieren worden ook getest. Een sensorische test is bijvoorbeeld als de patiënt het getal moet noemen dat op de huid getekend wordt.

Vaatziekten van de hersenen

Het zenuwstelsel kan aangetast worden door een aantal vasculaire problemen. De kans op sterfte van de cellen is vrij groot wanneer de toevoer van zuurstof en glucose langer dan 10 minuten geblokkeerd is. Een stoornis in de cerebrale circulatie heet een cerebrovasculair accident (CVA). Soms wordt de term beroerte gebruikt (stroke in het Engels). Bij ongeveer driekwart van de patiënten wordt de beroerte veroorzaakt door een ischemische doorbloedingsstoornis van de hersenen. Deze doorbloedingsstoornis wordt ook herseninfarct genoemd. Ongeveer 10 tot 20% van de patiënten met een herseninfarct heeft voor die tijd tijdelijke neurologische uitvalsverschijnselen gehad.

Er zijn meerdere oorzaken die aanleiding kunnen geven tot een herseninfarct: atherosclerose en trombo-emboli.

Atherosclerose houdt een verandering in de bloedvaten in. In het begin van deze aandoening vormt zich een vettig laagje op de binnenwand van het bloedvat. Tijdens de volgende fase gaat dit laagje opzwellen doordat zij vetten zoals cholesterol opnemen. Er ontstaat vervolgens een afzetting in de vaatwand. Het gevolg is een vermindering van de bloedstroom.

Trombose ontstaat op plaatsen waar een beschadiging in de bloedvatwand is opgetreden. Doordat de trombus geleidelijk aangroeit ontstaat er na een bepaalde tijd een verstopping in het bloedvat waardoor het gebied achter de trombus geen bloed meer ontvangt.

Een embolie is een stukje van de trombus dat elders in een bloedvat een afsluitend propje vormt.

De hersenbloeding

Dit is een spontane bloeding in het hersenweefsel. Ongeveer de helft van de patiënten met een hersenbloeding heeft hypertensie (een hoge bloeddruk). Geregeld sterft een patiënt na een hersenbloeding, voornamelijk wanneer een patiënt langer dan 48 uur in een coma ligt.

Behandeling van vaatziekten

Het is noodzakelijk dat een patiënt binnen 3 uur medicijnen krijgt om verstopping van de bloedvaten op te lossen (anticoagulanten). Daarbij worden medicijnen gebruikt die de bloeddruk verminderen en zoutoplossingen of steroïden om hersenzwelling te verminderen.

Hoofdletsel

Een hoofdletsel kan de hersenfuncties aantasten vanwege een verstoring in de bloedtoevoer. Daarnaast kan het een bloeding veroorzaken, waardoor een verhoogde intracraniele druk ontstaat. Hierdoor ontstaat ook een zwelling, worden de hersenen vatbaar voor infecties, en een beschadiging van hersenweefsel kan leiden tot een epileptische aanval. Er zijn twee typen hoofdletsel: open en gesloten hoofdletsel.

Een open hoofdletsel ontstaat door een penetratie van de schedel door een object. In veel gevallen raakt een slachtoffer hierbij niet bewusteloos.

Een gesloten hoofdletsel ontstaat doordat het slachtoffer een klap tegen het hoofd krijgt. Er vormt zich een kneuzing (contusie). Door deze contusie ontstaat er druk van de hersenen tegen de schedel waardoor de contusie verergert. Vaak is het zo dat met gesloten hoofdletsel het brein eerst tegen de voorkant van de schedel aankomt (coup) en dan wordt teruggeslingerd naar de achterkant (Contrecoup) De beweging van de hersenen kan een vezel laten draaien waardoor er zeer kleine beschadigingen ontstaan. Deze beschadigingen komen vooral voor in de frontaalkwab en de temporaalkwab. Daarbij kunnen bepaalde vezels van het corpus callosum en de commissuur beschadigd raken. Daarbij kan een contusie bloedingen veroorzaken. Wanneer bloed uit een vat in de schedel komt, ontstaat er een hematoom waardoor druk ontstaat op de hersenen. Vaak gaat dit soort letsels gepaard met een coma. De lengte van een coma is gerelateerd aan de ernst van het letsel. Hoe langer iemand in coma ligt hoe groter de kans op ernstige beperkingen en sterfte. Met CT scans kan gekeken worden naar waar het meeste letsel is. Er zijn vaak 2 soorten symptomen na gesloten hoofdletsel. Ten eerste kan er sprake zijn van verslechterde functies op de plaats van het coup of contrecoup hoofdletsel. Ten tweede kan er sprake zijn van slechte functies van de gebieden eromheen door het breintrauma. Dit eindigt het meestal in coma en geheugenverlies. Uit geheugenverlies kan vaak wel een lichte voorspelling worden gehaald. Als het geheugenverlies minder dan 10 minuten duurt correspondeert dit vaak met licht letsel. Duurt het 10 tot 60 minuten spreekt men van gemiddeld letsel van 1 tot 24 uur uur zwaar letsel en van 1 dag tot 7 dagen van zeer ernstig letsel. Het herstellen van geheugenfuncties gaat vaak het langzaamst.

Epilepsie en de typen aanvallen

Een persoon met epilepsie lijdt aan herhaaldelijke aanvallen. Deze aanvallen gaan gepaard met een verstoring van het bewustzijn.

Een epileptische aanval komt vaak voor. Een op de 20 mensen heeft wel eens een epileptische aanval gehad, en één op de 200 mensen heeft last van herhaaldelijk epileptische aanvallen. Symptomatische aanvallen zijn aanvallen die een bepaalde oorzaak hebben zoals een infectie, een trauma of een tumor. Idiopatische aanvallen kennen geen duidelijke oorzaak. Deze aanvallen schijnen spontaan voor te komen. In een aantal omstandigheden krijgt een persoon vaker een aanval dan in andere omstandigheden. Vaak krijgt iemand bijvoorbeeld een aanval wanneer hij of zij inactief is.

In verschillende typen epilepsie zijn de volgende symptomen van toepassing:

• Een aura of een waarschuwing dat er een aanval aankomt: een aura doet zich voor in de vorm van een sensatie bijvoorbeeld een geur of geluid of een gevoel dat er een aanval aan het komen is

• Bewusteloosheid: sommige mensen vallen meteen weg terwijl anderen voor zich uit staren. Bewusteloosheid gaat meestal gepaard met amnesie hetgeen zich tijdens een aanval voordoet.

• Beweging: bij sommige mensen zijn schokbewegingen te zien tijdens een aanval terwijl anderen automatische bewegingen maken zoals kauwen of in hun handen wrijven.

Een diagnose van epilepsie wordt vaak gemaakt aan de hand van een EEG.

Partiële epileptische aanvallen worden ook wel een focaal insult genoemd. Dit wordt veroorzaakt door een plaatselijke stoornis in een hersenhelft. De verschijnselen hangt samen met de locatie van de stoornis. Wanneer de stoornis zich bevindt in de motorische cortex dan ontstaan er motorische verschijnselen.

Complex partiële epileptische aanvallen ontstaan door een litteken of een afwijking in het temporale gebied. Aanvallen zien er als volgt uit. Eerst ziet de patiënt een aura. Vervolgens verricht de persoon met een gedaald bewustzijn allerlei handelingen die vaak stereotiep worden herhaald (automatismen). Soms neemt een persoon tijdens deze type aanval een catatonische houding aan.

Generaliseerde epileptische aanvallen. Het tonisch-clonisch insult wordt ook wel ‘grand mal’ genoemd. Bij deze aanval raakt een persoon plotseling bewusteloos. Soms voelt een persoon een aanval komen door middel van een aura. Alle spieren trekken tijdens deze aanval samen zodat de persoon geheel verstijft. De ademhaling stokt waardoor de persoon een blauwe kleur krijgt door zuurstoftekort. Deze fase van de aanval heet tonische fase en duurt tientallen seconden. De clonische fase kenmerkt zicht door trekkingen van de spieren (de spieren trekken samen en verslappen) zodat het hoofd, de romp en de ledematen heftig schudden. Vaak ontstaat hierbij een tongbeet. Meestal laat de persoon speeksel en urine lopen. Deze aanval duurt meestal 2 tot 3 minuten waarna de persoon weer gaat ademen en bij bewustzijn komt. Dikwijls valt een persoon hierna in een diepe slaap.

De behandeling van epilepsie is een anticonvulsief medicijn, zoals DPH of Dilantin. Deze medicijnen onderdrukken het abnormaal vuren van neuronen door het membraan te stabiliseren.

Tumorvorming

Een tumor is een weefselmassa die doorgroeit ook al wordt het omringd door structuren. Tumoren groeien op glia en andere ondersteunende cellen. De groeisnelheid varieert enorm. Goedaardige tumoren zijn tumoren die na het chirurgisch weghalen van de tumor niet meer terug komen. Kwaadaardige tumoren komen na het chirurgisch weghalen wel terug komen en gaan door met groeien waardoor zij levensbedreigend kunnen worden.

De symptomen van tumoren zijn: verhoogde intracraniele druk; hoofdpijn; overgeven; een zwelling van de optische zenuw (te zien bij oog spiegelen); een vertraagde hartslag; mentale traagheid; dubbel zien en stuiptrekkingen en functionele beperkingen afhankelijk van waar de tumor zich bevindt in de hersenen.

Tumoren worden soms met behulp van radiotherapie verwijderd.

Hoofdpijn en migraine

Het zijn waarschijnlijk de pijngevoelige structuren van de schedel die verantwoordelijk zijn voor hoofdpijn. Pijn ontstaat door druk, verplaatsing of ontsteking van deze structuren.

Migraine is een algemeen voorkomende neurologische aandoening. De definitie van migraine is: een herkenbare kwaal die gekenmerkt wordt door terugkomende aanvallen van hoofdpijn. De aanvallen variëren in intensiteit, frequentie en duur. Aanvallen zijn vaak unilateraal en gaan vaak gepaard met misselijkheid en overgeven. Er zijn verschillende typen migraine.

• Klassieke migraine: begint vaak met een aura dat ongeveer 20 tot 40 duurt. Dit wordt veroorzaakt door een vasoconstrictie in bepaalde delen van het stroomgebied van de arteria carotis externa. Daarna komt er hoofdpijn. Dit wordt veroorzaakt door vasodilatie. Meestal is hoofdpijn alleen voelbaar in één helft van het hoofd. Maar soms spreidt de pijn naar de andere deel van het hoofd. Soms gaat hoofdpijn samen met misselijkheid en overgeven.

• Gewone migraine: 80% van de migraine wordt veroorzaakt door deze vorm. Er is geen aurasignaal van te voren. Soms is er wel een soort gastro-intestinaal signaal wat dit aangeeft.

• Cluster hoofdpijn: is een stevige hoofdpijn die vaak niet langer dan 2 uur aanhoudt maar regelmatig terugkomt.

• Hemiplegic migraine & opthalmologic migraine zijn zeldzame vormen van migraine. Bij deze vormen is er verlies van beweging in respectievelijk de ledematen en de ogen.

Infecties van de hersenen

Een infectie kenmerkt zich door een invasie van micro organismen in het lichaam die een ziekte veroorzaken. Infecties van het zenuwstelsel kunnen ontstaan door binnendringende virussen (poliomyelitis), bacteriën (meningitis), fungi (kanker) en parasieten (malaria). Een snelle behandeling is belangrijk want een infectie van het zenuwstelsel kan betekenen dat bepaalde neuronen en glia sterven zodat er een permanente beschadiging ontstaat.

Op een aantal manieren kunnen infecties neurale cellen doden:

• Het stopzetten van de bloedtoevoer naar cellen

• Een storing veroorzaken in het glucose of zuurstof metabolisme van cellen

• Een infectie kan verandering aanbrengen in de eigenschappen van neurale celmembranen waardoor de elektrische eigenschappen van het neuron veranderen

• Infectie leidt tot het produceren van pus. Pus is een afweermechanisme van het lichaam tegen infecties en bestaat uit witte bloedlichaampjes. Pus verstoort het neurale functioneren door veranderingen aan te brengen in de samenstelling van extracellulaire vloeistoffen die de cellen omringen en de aanwezigheid van pus veroorzaakt drukverhoging in de schedel waardoor de hersenen niet meer goed kunnen functioneren.

• Deze infecties veroorzaken een zwelling waardoor hersenweefsel beklemd raakt en niet meer goed kan functioneren.

Meestal zijn infecties in de hersenen secundair aan virussen die ergens anders in het lichaam zijn ontstaan. Symptomen van infecties zijn: verlaagde bloeddruk en andere veranderingen in de bloedcirculatie, koorts, hoofdpijn en delier. Verder zijn de symptomen van herseninfecties als volgt: een verhoogde intracraniale druk waardoor er sprake is van hoofdpijn, misselijkheid, duizeligheid, stuiptrekkingen en mentale verwardheid en symptomen die samen gaan met het gebied dat aangetast is.

Motorische stoornissen

Er zijn bepaalde bewegingsstoornissen die veroorzaakt worden door beschadiging van het ruggenmerg of door corticale projecties naar het ruggenmerg toe. De meeste termen die over bewegingsstoornissen gaan vind je in tabel 26.4 op blz. 765. De stoornissen zijn:

• Myasthenia gravis (myasthenie) dit is een ziekte waarbij de motorische prikkeloverdracht verstoord is. De ziekte kenmerkt zich door een wisselende zwakte van de spieren. De spieren zijn snel uitgeput. Patiënten hebben met name in de middag last van deze ziekte. Alle spieren kunnen aangetast zijn, maar dat hoeft niet het geval te zijn. Het kan zijn dat bijvoorbeeld de oogspieren aangedaan zijn, waardoor de ziekte dubbelzien en hangende oogleden veroorzaakt. Myasthenie is een auto-immuunziekte. Dit betekent dat bij patiënten de neuromusculaire transmissie verstoord is door een verlies van een aantal acethylcholine receptoren.

• Poliomyelitis (kinderverlamming) is vanwege inenting een ziekte die in Nederland vrijwel niet meer voorkomt. Het is een acute en besmettelijke ziekte die door een virus ontstaat. Na een paar dagen koorts en hoofdpijn, ontstaat er een verlamming van een of meerdere spiergroepen. Dit komt door een aantasting van de motorische voorhoorncellen van het ruggenmerg. De verlamming kan zich in de tijd uitbreiden. In ernstige gevallen kan deze ziekte de longspieren aantasten en dit kan dodelijk zijn. Een patiënt herstelt zich niet volledig en na twee maanden is er nauwelijks herstel meer mogelijk.

• Multipele sclerose is een ziekte van het centrale zenuwstelsel bij jonge mensen. De ziekteverschijnselen bij MS patiënten lopen nogal uiteen. De verschijnselen zijn onder andere ontsteking van de oogzenuw waardoor er stoornissen in de oogbewegingen ontstaan zoals dubbelzien; dysartrie waardoor er problemen zijn met het spreken en articuleren en ataxie waardoor men onzeker loopt en er extra pasjes worden gemaakt om in evenwicht te blijven. Verder komt overmatige oververmoeidheid veel voor bij MS patiënten. MS ontstaat door een ontsteking in de myelineschede van het centraal zenuwstelsel. Met name het ruggenmerg en de gebieden rondom de ventrikels van de hersenen worden hierdoor aangetast. Door beschadigingen aan de myeline verloopt de communicatie tussen neuronen niet goed waardoor er allerlei neurologische klachten ontstaan.

Verder zijn er aandoeningen zoals paraplegie en het Brown-Sequard syndroom die door een beschadiging van het ruggenmerg ontstaan. Hemiplegie wordt veroorzaakt door corticale beschadiging.

Slaapziekten of slaapproblemen

Narcolepsie

Dit is een ziekte waarbij een persoon plotseling overdag een slaapaanval krijgt.

Een persoon kan ook te maken krijgen met cataplexie waarbij bij bepaalde emoties er een verslapping van de spiertonus ontstaat. Bij sommige mensen is er sprake van hallucinaties. Dit zijn angstaanjagende voorstellingen die bijna echt lijken. Ook komt het voor dat een persoon enige tijd na het ontwaken, verlamd is. Uit onderzoek blijkt dat mensen met narcolepsie vaak zowel overdag als ’s nachts erg veel REM slaap tonen met een te korte latentieperiode.

Insomnia (slapeloosheid)

Dit betekent dat patiënten te lang wakker ligt voordat zij uiteindelijk in slaapvallen of te vaak wakker worden. Uit onderzoek blijkt dat moeilijke slapers een verminderde droomslaap hebben. Verder bewegen zij veel tijdens hun slaap en zijn er meer overgangsperioden tussen de slaapstadia in vergelijking tot normale slapers. Het schijnt ook dat deze slapers niet echt veel profijt hebben van de herstellende eigenschappen van slaap, en dus niet goed uitrusten. Er zijn vele oorzaken die ten grondslag kunnen liggen aan insomnia: lichamelijke stoornissen (bijvoorbeeld pijn), piekeren, depressie, een jetlag, de omgeving (zoals lawaai) of koffie drinken voor het slapen.

Verder is er slaapapneu. Dit zijn onderbrekingen in de ademhaling. Het is afwijkend wanneer een apneu langer duurt dan 10 seconden en vaker tijdens de slaap optreedt. Door apneus verandert het slaappatroon en wordt de slaap oppervlakkig en wordt een persoon ’s nachts vaak wakker. Hierdoor voelt deze persoon zich overdag slaperig.

Hoofdstuk 27. Psychiatrische Stoornissen

Schizofrenie

De DSM-IV omschrijft 5 symptomen van schizofrenie:

1. Wanen of gedachten die niet overeenkomen met de werkelijkheid.

2. Hallucinaties of vervormde percepties.

3. Incoherente spraak.

4. Incoherent of opgewonden gedrag.

5. Afgestompte emoties of verlies van interesse of energie (soms wordt er niet gereageerd op iets). Dit worden ook wel de negatieve symptomen genoemd.

De patiënten vertonen niet alle symptomen. Soms zijn er periodes van geen symptomen en andere keren zijn de symptomen wel aanwezig. De ernst van de symptomen blijven gedurende de jaren hetzelfde.

De hersenen van schizofrenie patiënten

Het volume van de hersenen van schizofreniepatiënten is kleinder dan bij andere mensen. Verder zijn de ventrikels in de hersenen van schizofreniepatiënten vergroot. Tevens hebben zij waarschijnlijk kleinere frontaalkwabben.

Er is een verminderd aantal neuronen in de prefrontale cortex en dunnere parahippocampale gyri. Er zijn abnormaliteiten gevonden in de cellulaire structuur van de prefrontale cortex en de hippocampus. De prefrontale cellen hebben minder synapsen dan normaal en de structuur van de pyramidale neuronen van de hippocampus ziet er gedesoriënteerd uit. De prefrontale cortex toont zowel abnormaliteiten in de structuur als in de functie.

Biochemische verschillen

Er wordt beweerd dat er abnormale dopamineactiviteiten plaatsvinden in de hersenen van schizofrenie patiënten. Verder zijn abnormaliteiten te vinden in de activiteiten van glutamate. Dit komt doordat zij reageren op neuroleptica.

Typen schizofrenie

Type 1: kenmerkt zich door positieve symptomen zoals hallucinaties en wanen. Dit komt waarschijnlijk door een dopaminergische dysfunctie.

Type 2: kenmerkt zich door negatieve symptomen zoals apathie en verlies van spraak. Dit type reageert bovendien slecht op medicijnen, in tegenstelling tot type 1.

Schizofrenie ontwikkelt zich meestal in de puberteit. Er is bewijs van een langzame groei van breinafwijkingen. Voornamelijk in de frontaalkwab. De oorzaak is waarschijnlijk een combinatie van genetische en omgevingsinvloeden.

Op neurologische testen scoren patiënten slecht op testen van het lange termijn geheugen, zowel verbaal als non verbaal. Ook scoren zij slecht op frontaalkwab functies. Schizofrenie tast dan ook voornamelijk de frontaalkwab en temporaalkwab aan.

Depressie

De hoofdsymptomen van depressie zijn gevoels van hopeloosheid, schuld, depressie. Die van manie zijn juist erg euforisch. Als deze twee toestanden afwisselend voorkomen spreek je van een bipolaire stoornis.

Uit onderzoek blijkt dat reserpine aanleiding geeft tot een depressie. Vanuit hier ontstond het idee van een neurologische basis van depressie. Reserpine put monoaminen (norepinefrine, dopamine en serotinine) uit. Waarschijnlijk speelt de vermindering van monoaminen een rol bij het ontstaan van depressie.

Een complicatie is dat er verschillende receptoren voor monoamine bestaan. Men weet niet hoe antidepressiva exact werkzaam zijn. Er wordt gedacht dat neurotrofe (het bevorderen van groei) factoren een rol spellen in de werking van antidepressiva. Stress vormt een belemmering bij een dergelijke groei. Bij stress bevorderen monoaminen de werking van hormonen afkomstig van het hypothalamisch-adrenerge systeem. Een abnormaliteit van het systeem is een overproductie van cortisol. Waarschijnlijk hebben depressieve mensen last van een abnormale stressreactie. Hierdoor hebben de stressgerelateerde hormonen invloed op de functies van de hersenen. Bij depressieve mensen zijn er abnormaal hoge activiteiten van de orbitofrontale cortex en de amygdala gevonden. Het doel van antidepressiva is om de activiteiten van de amygdala te verminderen en het niveau van monoamine te verhogen.

Medicijnen tegen depressie werken voornamelijk op serotonine.

Uit PET-scans is gebleken dat er vooral verminderde activiteit is in de cerebrale regio’s, terwijl er juist meer activiteit is in de orbitale regio’s. Na medicijngebruik verandert dit. Vaste veranderingen zijn echter lastig te vinden bij patiënten met een bipolaire stoornis. De episodes van depressie en manie kunnen namelijk erg snel wisselen en dan spelen er andere delen van het brein mee. Over het algemeen hebben alle patiënten minder grijze stof in de temporaalkwab.

Patiënten met een bipolaire stoornis zijn extra gevoelig voor stress en drugs. Dit is het sensitisatiemodel. Er zijn drie factoren in dit model die zorgen voor het begrijpen van een bipolaire stoornis.

1. Er zijn grote verschillen in de gevoeligheid van mensen op drugs, dit is hoogstwaarschijnlijk genetisch bepaald.

2. Het gebruiken van drugs zoals cocaïne is gelinkt aan manische episodes. Deze drugs leiden waarschijnlijk tot de neuronale veranderingen.

3. Bipolaire patiënten hebben een groot risico op middelen misbruik. Ze zijn namelijk gevoelig voor drugs.

Er is een theorie die veronderstelt dat stemmingsstoornissen zijn gelinkt aan vitamines en mineralen. De symptomen kunnen een uiting zijn van aangeboren fouten in het metabolisme, wijzigingen in de genen, epigenetische veranderingen door natuurlijke omstandigheden of effecten van hart- en vaatziekten.

Psychochirugie

Voordat er medicijnen waren om ziektes als schizofrenie te behandelen werd er gebruik gemaakt van 2 soorten chirurgische ingrepen:

• Psychochirurgie: het kapot maken van sommige delen in de hersenen om ernstige of onvindbare psychische stoornissen te verhelpen.

• Neurochirurgie: het herstellen van beschadigde gedeeltes.

Motor stoornissen

De groep ziekten met motorstoornissen heeft vaak ook klinische symptomen door afwijkingen in de basale ganglia. Er zijn twee grote groepen te onderscheiden.

Groep 1: hyperkinetische dystonische syndroom (meer bewegen)

• Ziekte van Huntington (chorea van Huntington)

Dit is een progressieve erfelijke aandoening en begint vaak tussen het 30^ste en 40^ste jaar. 4 Tot 7 op de 100.000 inwoners in Nederland hebben deze ziekte. De belangrijkste verschijnselen zijn chorea en psychische verschijnselen zoals persoonlijkheidsverandering en gedragsproblemen. Tenslotte krijgen patiënten met deze ziekte dementie.

Choreatische bewegingen zijn onwillekeurige, redelijk snelle bewegingsverschijnselen die voornamelijk optreden in het gezicht en de extremiteiten (handen en benen). Bij een chorea in het gezicht lijkt het alsof iemand een grimas maakt. Bij een chorea in de extremiteiten lijkt het alsof iemand nerveus en onrustig is. Een patiënt kan die choreatische bewegingen niet onderdrukken.

Andere complicaties die later in de ziekte voor komen zijn spraak- en schrijfstoornissen, coördinatieproblemen en problemen met het uitvoerend handelen. Verder treedt er geheugenverlies op en een verlies van concentratie- en denkvermogen. Het zelfmoordpercentage van deze patiëntengroep ligt 5 tot 10 keer hoger dan het gemiddeld aantal zelfmoorden van vergelijkbare leeftijdsgroepen. Tenslotte raakt een patiënt dement, en zijn er forse cognitieve problemen.

Uit onderzoek van de hersenen van een overleden patiënt blijkt dat er een degeneratie is van de kleine cellen van de basale kernen: nucleus caudate, putamen, hersenschors en frontaalgebied. Ook is er een tekort aan de neurotransmittor GABA in de basale kernen.

• Syndroom van Gilles de la Tourette

Voordat deze ziekte werd erkend, werd het bestempeld als slechts een chorea of een symptoom van hysterie. Het Tourette syndroom kent drie fases.

Fase 1: er ontwikkelen zich tics als symptomen.

Fase 2: naast de tics komen er woorden bij.

Fase 3: patiënt krijgt ook last van echolalia(nazeggen) en coprolalia (schelden).

Mensen met dit syndroom kunnen een hoge intelligentie hebben en zijn niet neurotisch of psychotisch. Het syndroom is erfelijk. De start van de ziekte is meestal wanneer patiënten tussen de 2 en 15 jaar zijn.

Op een EEG wordt een normaal patroon gegeven, dus het is lastig te ontdekken. Uit onderzoek is gebleken dat het voornamelijk in de rechterhemisfeer zit. Patiënten klagen wel vaak over het niet kunnen onthouden van dagelijkse activiteiten.

• Ziekte van Parkinson

Deze ziekte komt vaak voor bij oudere mensen. De ziekte uit zich in motorische verschijnselen zoals hypokinesie (bewegingstraagheid) en tremoren, vegetatieve verschijnselen zoals het optreden van een vettige huid vanwege een verhoogde talgsecretie en depressieve gevoelens.

Er zijn drie typen Parkinson:

1. Idiopathische Parkinson: hiervan is de oorzaak niet bekend, wel is bekend dat de substantia nigra in de hersenstam beschadigd raakt. Deze beschadiging komt waarschijnlijk door een virusinfectie. Hierdoor wordt er geen dopamine meer geproduceerd. Deze ziekte ontwikkelt zich meestal na het 50ste levensjaar.

2. Postencephalitische Parkinson: is een onbekende vorm van Parkinson. Het wordt weinig geconstateerd. Momenteel is alleen bekend dat het vanuit een slaapziekte ontstaat.

3. Drugsgerelateerd Parkinson: sommige drugs kunnen leiden tot Parkinson-achtige verschijnselen.

Doordat dopamine en acetylcholine een tegengestelde werking hebben, houden zij elkaar in evenwicht. Op dit idee is de medicamenteuze behandeling van Parkinson patiënten gebaseerd. Een tekort aan dopamine wordt met het geven van dopamine verholpen of de werking van acetylcholine wordt afgeremd met behulp van anticholinergica.

De symptomen van Parkinson kunnen onderscheiden worden in positieve en negatieve symptomen. Bij de positieve symptomen komt er iets van gedrag bij wat er nog niet was en bij negatieve symptomen valt er juist iets weg. De meest voorkomende positieve symptomen zijn tremoren tijdens de rust, spieruitingen en onvrijwillige bewegingen.

De negatieve symptomen zijn stoornissen van het postuur waarbij fixatiestoornis ervoor zorgt dat delen van het lichaam niet in dezelfde houding kunnen blijven en de evenwichtsstoornis ervoor zorgt dat de hele lichaamshouding lastig is en rechtop zitten en lopen gaan moeizaam. Ook is er sprake van spraakproblemen en akinesie. Het verloop van Parkinson begint vaak rustig met een tremor in één hand en wat stijfheid en breidt zich dan uit. Een echte behandeling voor Parkinson is er nog niet.

Groep 2: hypokinetisch rigide syndroom (verlies van bewegingen)

• Dementie

Niet alle oude mensen worden dement. De kenmerken van dementie zijn geheugenverlies en moeite met sociaal functioneren. Er zijn twee soorten dementie, degeneratieve dementie (pathologisch proces vanuit het brein) en non-degeneratieve dementie, een heterogene groep waarbij dementie een symptoom is van een andere ziekte.

• Ziekte van Alzheimer

Een sluipende ziekte die vaak na het 65^e jaar begint. De symptomen beginnen met een verstoorde inprenting en taalstoornissen, later treedt er ook een verstoring op in lange termijn geheugen. De woordenschat vermindert en er ontstaan afasie en perseveratie. Het dwalen van deze patiënten komt door een storing van de ruimtelijke oriëntatie. Verder ontstaan er op den duur problemen met allerlei handelingen zoals aankleden of het bed opmaken. Bij de helft van deze patiënten ontstaan er stemmingsstoornissen zoals een depressieve stemming of krijgen zij paranoïde wanen.

De diagnose wordt aan de hand van (onder andere) CT en MRI scans verricht. Te zien is een verwijding van de ventrikels. Bij pathologisch onderzoek werden seniele plaques ontdekt in de hersenschors. Dit zijn resten van beschadigde neuronen waarin afwijkende eiwitten (amyloïd) zich ophopen. Alhoewel deze plaques ook te zien zijn in de hersenen van oudere mensen, komen plaques in veel grotere getale voor bij Alzheimer patiënten. Deze plaques komen vooral voor in de delen van de hersenen waar de prikkeloverdracht via acetylcholine verloopt. Daarbij is er aangetoond dat de synthese van acetylcholine verstoord is.

Hoofdstuk 28. Neuropsychologisch onderzoek

De eerste neurologische tests werden ontworpen om mensen te identificeren die leden aan cerebrale dysfunctie als gevolg van organische processen, in plaats van functionele stoornissen die gerelateerd zijn aan gedrag. De rol van een neuropsycholoog is het stellen van een diagnose en het participeren in de rehabilitatie van patiënten met bijvoorbeeld een hersenletsel.

De keuze van tests hangt af van de type klacht van de patiënt.

Volgens Groth-Marnat moeten een testafname voldoen aan de volgende eisen.

• De keuze testbatterij houdt rekening met een advies voor behandeling;

• Patiënten moeten niet onnodig opgezadeld worden met te veel testmateriaal;

• Het testen moet tijd en kostbesparend zijn;

• Tests moeten ook toegepast worden tijdens een behandeling als evaluatiemiddel.

Verder zijn tests niet altijd geschikt voor een bepaalde patiënt. Sommige tests kunnen bijvoorbeeld alleen gebruikt worden voor mensen tot 60 jaar.

De volgende doelen van neuropsychologisch onderzoek worden genoemd:

• Het diagnosticeren van een aanwezige corticale beschadiging of een disfunctie en na te gaan waar de storing zich bevindt. Daarbij wordt er onderzoek gedaan naar de cognitieve capaciteiten van een persoon.

• Onderzoek wordt toegepast om de zorg en het rehabilitatieproces van een patiënt te bevorderen. Onderzoek biedt informatie over de progressie van een patiënt.

• Door middel van gedragsobservaties kan nagegaan worden of er sprake is van een opmerkelijk hersenstructuren. Dit is met name belangrijk voor chirurgen die bijvoorbeeld niet een bepaald hersengebied willen beschadigen.

• Het meten van de mate van herstel en de effectiviteit van een behandeling. Testresultaten laten familieleden zien wat een patiënt wel of niet aankan en hoe zij een bijdrage kunnen leveren aan het rehabilitatieproces.