Artikelsamenvatting van Mirror neurons 30 years later: implications and applications door Bonini et al. - 2022 - Chapter

Wat is het doel van de huidige review?

Spiegelneuronen (mirror neurons; MN's) werden voor het eerst beschreven in een baanbrekend artikel in 1992 als een klasse premotorcellen van apen die ontladen tijdens zowel de uitvoering van acties als observatie. Ondanks hun gedebatteerde oorsprong en functie, hebben recente studies bij verschillende soorten, van vogels tot mensen, onthuld dat buiten MN's eigenlijk zo genoemd, een verscheidenheid aan celtypen verdeeld over meerdere motorische, sensorische en emotionele hersengebieden een 'spiegelmechanisme' vormen dat complexer is. en flexibeler dan oorspronkelijk gedacht, die een evolutionair behouden rol speelt in sociale interactie. In het huidige artikel worden de huidige limitaties van het onderzoek aangewezen en stellen we de toekomstige trends voor, waarbij we aantonen dat het een inspiratiebron was voor translationeel onderzoek en de ontwikkeling van nieuwe neurorevalidatiebenaderingen, en een punt van geen terugkeer vormt in de sociale en affectieve neurowetenschap.

Wat zijn spiegelneuronen?

In 1992 ontdekte onderzoekers in onderzoek apen dat cellen genaamd spiegelneuronen actief kunnen zijn. Ze 'weerspiegelen' het vermogen van het motorsysteem om geobserveerde acties van anderen te 'reflecteren' door dezelfde neuronale substraten te rekruteren die betrokken zijn bij actieplanning en -uitvoering. De schijnbare eenvoud en verspreiding ervan over hersengebieden, functionele domeinen en diersoorten brachten onderzoekers ertoe het spiegelmechanisme te beschouwen als een basisprincipe van de hersenfunctie. Aanvankelijk bracht de verrassende eigenschap van sommige premotorneuronen om niet alleen te reageren tijdens het uitvoeren van acties, maar ook tijdens het observeren van acties van anderen, de ontdekkers van dit fenomeen ertoe om zeer restrictieve responscriteria vast te stellen voor het definiëren van een neuron als een spiegelneuron.

Wat zijn ander-selectieve neuronen?

In spiegelneuronen wordt ander-gerelateerde informatie in kaart gebracht op de neurale substraten die voornamelijk betrokken zijn bij de codering van zelf-gerelateerde processen in een uitgebreid netwerk van hersengebieden die meerdere domeinen omvatten, van motorische acties, sensaties en emoties tot beslissingen en ruimtelijke representaties, en meerdere diersoorten.
Een algemeen kenmerk van ander-selectieve neuronen is dat ze gehost worden in hersenstructuren die voornamelijk gewijd zijn aan zelfgerelateerde informatieverwerking, en meestal vermengd worden gevonden met neuronen die selectief zijn voor het zelf of spiegeleigenschappen vertonen. Ander-selectieve neuronen ondersteunen sociaal leren en het plannen van gedragsreacties op anderen in verschillende domeinen en sociale contexten.

Reageren spiegelneuronen altijd op actie?

Ten eerste betekent het zien van een ander die handelt of interne toestanden vertoont niet noodzakelijkerwijs dat de waarnemer openlijk en automatisch zal reageren. In feite worden premotorneuronen, vooral de corticospinale cellen die spinale motorcircuits aansturen, vaak onderdrukt tijdens actieobservatie. Recente studies hebben aangetoond dat verschillende zelf- en andergerelateerde neuronale populaties in de prefrontale cortex van de muis interbrain-correlaties aandrijven in paren van sociaal op elkaar inwerkende dieren. Het is dus misschien niet uitsluitend of zelfs maar in de eerste plaats het individuele spiegelneuron dat het gedrag van anderen weerspiegelt, maar een complexere neurale machinerie die wordt gevormd door een verscheidenheid aan celtypen die zijn verdeeld over meerdere hersengebieden en een evolutionair geconserveerde en fundamentele rol spelen. in sociaal leren en gedragscoördinatie. Volgens deze hypothese sturen andere-selectieve neuronen de activiteit aan van meer uitvoerende, aan zichzelf gerelateerde cellen, die gedragsreacties kunnen selecteren en plannen, afhankelijk van het gedrag van anderen, waardoor het spiegelmechanisme flexibeler en uitgebreider gearticuleerd wordt dan eerder werd gedacht.
In overeenstemming met deze visie lijkt het spiegelmechanisme niet herleidbaar te zijn tot een één-op-één sensorisch gestuurde afstemming van de actie van een ander met het eigen motorische plan van die actie van de waarnemer, zoals aanvankelijk werd verondersteld.

Wat is de neurologische verklaring voor het gebrek aan respons van spiegelneuronen?

De pariëtale en frontale knooppunten van het MN-netwerk zijn wederkerig verbonden, maar missen bijna volledig directe verbindingen met visuele gebieden van de sulcus temporalis superior (STS), behalve gebied AIP, waarvan is aangetoond dat het een voorsprong heeft. rol bij het routeren van feed-forward visuele informatie met betrekking tot zowel geobserveerde objecten als de acties van anderen, waardoor de klassieke anatomofunctionele segregatie tussen de verwerking van geobserveerde objecten en acties wordt overwonnen. Dit pad kan bijdragen aan de selectie van gedragsreacties: net zoals geobserveerde objecten specifieke handmatige acties mogelijk maken, kan de observatie van andermans acties specifieke gedragsreacties tijdens sociale uitwisselingen opleveren. Bovendien ondersteunt voldoende bewijs het vermogen van het spiegelmechanisme om onafhankelijk van inkomende sensorische input te functioneren, volgens een voorspellende architectuur wanneer er voldoende contextuele informatie beschikbaar is.

Hoe ziet het menselijk spiegelneuronensysteem eruit?

De meeste onderzoeken die voortkomen uit de MN-ontdekking zijn uitgevoerd bij mensen, maar slechts één registreerde activiteit van één neuron terwijl patiënten handgrijpende acties en emotionele gezichtsuitdrukkingen uitvoerden of observeerden, wat direct bewijs leverde van het spiegelmechanisme in verschillende zeer verschillende menselijke hersengebieden . Ook bij mensen zijn zowel reacties op lichamelijke handelingen als emotionele uitingen waarneembaar, die kunnen worden getriggerd door levende en levenloze objecten, contextuele specificiteit kunnen vertonen en worden gekenmerkt door een visceromotorische component geassocieerd met subjectieve opwinding en emotioneel gevoel.

Hoe reageert het menselijk brein op acties van anderen?

Een groeiend aantal bewijzen toont aan dat de menselijke hersengebieden die verantwoordelijk zijn voor actieplanning en -uitvoering ook een rol spelen in de actieperceptie en -voorspelling van anderen. Bijkomend oorzakelijk bewijs van de betrokkenheid van het motorsysteem bij het herkennen van andermans acties komt uit experimenten met continue theta-burst-stimulatie (cTBS): wanneer toegepast op de hand- en lipgebieden van de linker premotorische cortex van gezonde mensen, veroorzaakte cTBS een dubbele dissociatie. het verminderen van de nauwkeurigheid van de deelnemers bij het herkennen van respectievelijk pantomimed hand- of mondacties.

Wat zijn de beperkingen van enkel-brein onderzoek?

Hoewel niet-invasieve onderzoeken bij mensen overtuigend hebben aangetoond dat het spiegelmechanisme een rol speelt bij actieperceptie, voorspelling en sociale coördinatie, stellen ze onderzoekers over het algemeen niet in staat om rechtstreeks de neurale dynamiek tussen de agent-gebaseerde en agent-gedeelde codes die ten grondslag liggen aan adaptief onderzoek te onderzoeken. sociaal gedrag. Recente hyperscanningtechnieken maken het echter mogelijk om verder te gaan dan de traditionele 'one-brain'-benadering, waarbij de hersenen van een enkele proefpersoon worden bestudeerd in situaties van sociale observatie. Deze technieken zullen een echt sociaal 'twee-hersenen'-paradigma mogelijk maken waarin de real-time wederzijdse interacties van een paar of zelfs een groep proefpersonen als een enkel systeem kunnen worden onderzocht. Hoewel er nog veel werk aan de winkel is, hebben recente studies de cruciale rol van agent-gebaseerde representaties bij het stimuleren van bidirectionele interbrain-correlaties opgehelderd, zelfs voor zeer complexe sociale gedragingen, zoals spontane communicatieve interacties.

Hoe reageert het menselijk brein op emoties van anderen?

Een grote hoeveelheid bewijs geeft aan dat menselijke hersengebieden die betrokken zijn bij de controle en regulering van emoties ook actief worden wanneer ze getuige zijn van emotionele uitingen van anderen. Mimicry weerspiegelt een globale sensomotorische simulatie van de emoties van anderen in plaats van louter een spierspecifieke resonantie, wat het idee ondersteunt dat affectieve empathie afhangt van het vermogen van sociale stimuli om visceromotorische, niet alleen somatomotorische, acties bij de waarnemer op gang te brengen. Het is belangrijk om de relevantie te benadrukken van de context waarin de emotionele uitingen van anderen worden waargenomen, omdat deze zeer verschillende visceromotorische en neurologische gedragsreacties kan veroorzaken.

Wat zijn translationele toepassingen van het spiegelmechanisme?

De ontdekking van MN's maakte de weg vrij voor een verscheidenheid aan klinische en translationele toepassingen. Enerzijds leidden studies naar het spiegelmechanisme tot nieuwe onderzoeksmogelijkheden in neuropsychiatrische aandoeningen, zoals autisme en ontwikkelingsstoornissen, evenals psychiatrische en neurologische ziekten. Hoewel er geen sluitend bewijs is geleverd voor een 'gebroken spiegeltheorie', heeft dit onderzoek de aandacht gevestigd op de voorheen verwaarloosde betrokkenheid van het motorsysteem en motorische coördinatiestoornissen bij deze ziekten. Aan de andere kant bevorderde het robuuste en convergerende bewijs dat gebieden van het spiegelnetwerk een rol spelen bij imitatievaardigheden de ontwikkeling van nieuwe neurorevalidatiebenaderingen op basis van de verbeterde rekrutering van corticospinale output tijdens actieobservatie, zoals actieobservatiebehandeling (AOT). De klinische relevantie van AOT is onderzocht, met name vanwege zijn vermogen om functioneel herstel aanzienlijk te verbeteren en te versnellen bij patiënten met motorische beperkingen als gevolg van een verscheidenheid aan neurologische aandoeningen, waaronder een beroerte, de ziekte van Parkinson of hersenverlamming. Toekomstige studies zouden meer gebruik moeten maken van de vele bevindingen van fundamenteel neurofysiologisch onderzoek naar het spiegelmechanisme en de uitgebreide kennis over de factoren die het functioneren ervan beïnvloeden.

Wat zijn de belangrijkste conclusies na 30 jaar onderzoek naar spiegelneuronen?

Dertig jaar na hun ontdekking hebben MN's een transformerende rol gespeeld in verschillende disciplines door het creëren van nieuwe onderzoeksrichtingen te stimuleren en de trends in eerder bestaande richtingen te beïnvloeden, van fundamenteel dieronderzoek tot menselijke cognitieve en sociale neurowetenschappen. Het geleidelijk verlaten van het één-brein-paradigma ten gunste van een multi-brein-paradigma is van cruciaal belang voor het begrijpen van de relatie tussen hersenen en gedrag in ecologisch relevante omstandigheden. Deze paradigmaverschuiving stelt onderzoekers in staat om licht te werpen op emotionele sociale processen, die ondanks sterk causaal bewijs in patiënten en diermodellen nog steeds geen gedetailleerde mechanistische verklaring van één neuron hebben.

De verwachte vooruitgang in het begrip van de neurale mechanismen die ten grondslag liggen aan het in kaart brengen van anderen op zichzelf in meerdere domeinen, zal uiteindelijk de verfijning en personalisatie van neurorevalidatie-interventies in verschillende klinische populaties bevorderen en kan zelfs de identificatie mogelijk maken van de daadwerkelijke bijdrage van een gewijzigde spiegeling. mechanisme, tot nu toe alleen verondersteld, voor een verscheidenheid aan ziekten bij de mens. 30 jaar na hun ontdekking vertegenwoordigen MN's een mijlpaal in de sociale en cognitieve neurowetenschappen, met een indrukwekkend vermogen om nieuwe onderzoekswegen te openen, translationele toepassingen te promoten en bruggen te bouwen tussen neurowetenschappen en de geesteswetenschappen.